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9/04/2013 12:20:00
Les Panarthropodes
Fiche récapitulative :
Métazoaires, triploblastiques, coelomates
Symétrie bilatérale
Protostomiens
Métamérisés
Squelette ectodermique chitineux, articulé
Tube digestif complet formé de régions spécialisées
Système circulatoire ouvert
Système d’excrétion différencié
Système nerveux formé de trois ganglions fusionnés et d’une chaîne nerveuse ventrale
Marins, dulçaquicoles, ou terrestres
Libres, sessiles, endo ‐ ou ectoparasites
Très grande diversité de modes de vie
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Art 1.1. Un Arthropode du Cambrien : Marella spendens (copyright JB Caron)
Présentation du groupe
Les Panarthropodes constituent le groupe qui comprend le plus grand nombre d’espèces
décrites (environ 1 million), cela représente 85 % de la biodiversité connue. Ils dominent la
terre depuis plus de 525millions d’années à la suite de l’explosion des formes de vie au
Cambrien. Ils appartiennent aux Ecdyzozoaires. Leur tégument s’est épaissi par
l’incorporation de protéines associées à un polysaccharide souple et résistant : la chitine.
Cette modification fondamentale crée un exosquelette rigide, la cuticule, qui conditionne
toute l’organisation interne de l’animal et l’oblige à passer par des mues (ecdysis) pour
permettre sa croissance. Les mouvements seront rendus possibles par la division de la
cuticule en plaques séparées. Arthropode signifie littéralement « pieds articulés ».
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Art 1.2. Coupe transversale d’un Panarthropode
Les Panarthropodes soient fondamentalement des animaux segmentés.
Le modèle de base d’un segment peut‐être déduit du schéma de la figure suivante.
Chaque segment porte une paire d’appendices biramés, c’est‐à‐dire composés d’un rameau
branchial et d’un rameau locomoteur. Au cours de l’évolution, ces segments vont subir une
spécialisation régionalisée selon deux processus : la perte de fonction de l’un des deux
rameaux de l’appendice, et la fusion de certains segments. Ainsi, la tête est le résultat de la
fusion d’une série de segments dont les appendices locomoteurs se sont transformés en
appendices sensoriels ou en pièces buccales.
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Art1.3 Relations évolutives des Arthropodes
Les Panarthropodes se divisent en trois clades : Les Tardigrades, les Onychophores et les
Euarthropodes. Les Onychophores et les Euarthropodes partagent un système circulatoire
ouvert avec un cœur segmenté présentant des ostia, une hémocyanine semblable, une
musculature des membres segmentée, et des néphridies. Les Targigrades semblent plus
éloignés sur le plan phylétique. Nous nous focaliserons principalement sur les
Euarthropodes eux‐mêmes divisés en Chélicériformes et en Mandibulates. Les organismes
modèles choisis sont l’écrevisse (Pancrustacé Malacosracé), le criquet pèlerin (Pancrustacé
Hexapode) et l’Epeire diadème (Chélicérate, Arachnide).
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Art. 2.1 Exemple‐type 1 : L’ Ecrevisse Astacus astacus (Malacostracé)
2.1. Examen externe
Astacus, l’Ecrevisse est représentés sur la photo suivante. Astacus vit dans les rivières bien
oxygénées et y joue un rôle de prédateur. Traditionnellement, il existait deux méthodes
pour la capturer. La première est un piège conçu pour cette pêche ; la seconde est
beaucoup plus rustique : on utilise une vulgaire baguette de bois que l'on fend à son
extrémité. Dans cette fente, on coince l'appât : un morceau de viande ou de poisson, et on
le présente silencieusement devant un trou de la berge susceptible de servir de refuge à une
Ecrevisse. Si c'est le cas, le crustacé ne manque pas de sortir de son trou, et commence à
s'intéresser au repas qui lui est offert. Après quelques instants, lorsque l'Ecrevisse est
occupée à manger, on retire lentement la baguette. Voyant son repas lui échapper, elle s'y
agrippe avec ses pinces et il ne reste plus au pêcheur qu'à l'amener sur la berge.
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Art 2.2. L’écrevisse A. astacus
L'Ecrevisse autochtone, Astacus astacus, appelée plus simplement écrevisse à pattes rouges,
a pratiquement disparu de nos rivières. A la fin du siècle dernier, elle a été victime d'un petit
champignon parasite, que l'on connaît sous le nom de « peste de l'écrevisse ». A cette
épidémie, il faut ajouter la pollution des eaux, mais également les curages et les
rectifications des berges dont sont victimes nos rivières ! Dans ces conditions, comment
trouve‐t‐on des écrevisses dans les poissonneries? Simplement grâce à l'astaciculture: les
pisciculteurs produisent ces crustacés de façon industrielle. Il s'agit d'espèces étrangères:
écrevisses de Russie, ou américaines. Echappées des astacicultures, ces espèces allochtones
ont envahi les cours d'eau et deviennent invasives, éliminant les derniers représentants de
l’espèce locale qui pouvaient y subsister.
Le corps de l'Ecrevisse est protégé par une cuticule imprégnée de sels calcaires.
Cette cuticule minéralisée forme une armure solide, articulée, qui laisse la liberté de
mouvements aux appendices, articulés et caparaçonnés eux aussi.
Elle est divisée en anneaux inégalement distincts disposés longitudinalement. Dans
la partie antérieure du corps, plusieurs anneaux sont réunis en un tronçon rigide formant la
carapace qui protège le céphalothorax. Les anneaux postérieurs sont distincts et mobiles
formant l'abdomen souvent replié sous le corps.
L'Ecrevisse présente une série de paires d'appendices, plus ou moins allongés, et
apparemment bien compliqués. Fondamentalement pourtant, tous ces appendices sont
semblables. Les différences observées sont le résultat d'adaptations secondaires à des
fonctions diverses.
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Art 2.3 Vue schématique ventrale d’un malacostracé de base
En général, il y a 20 paires d’appendices, plus un petit rostre à l'avant (formé par l'acron) et
une plaque impaire au bout de l'abdomen formant le telson. De part et d'autre du telson, la
dernière paire d'appendices abdominaux est transformée en uropodes servant à la nage.
Les 5 paires qui précèdent s'appellent pléiopodes, sont peu développées et ont une fonction
sexuelle. Plus en avant, et articulées au thorax, les 8 paires d'appendices se dénomment
péréiopodes. Parmi ceux‐ci, 5 paires de grandes pattes sont vouées à la locomotion. En se
rapprochant de la partie antérieure du corps, les deux paires d’appendices restants
prennent des fonctions préhensiles: la pince de la première paire d’appendices est
diantrement puissante. En avant encore, 3 paires de pattes‐mâchoires ou
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gnathopodes, plus petites, sont affectées à la mastication. Sur le schéma n'est visible que la
dernière des gnathopodes, les « gnathopodes 3 ». Ils recouvrent les deux autres paires.
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Art 2.4 Pièces buccales et organes sensoriels de l’écrevisse
Détaillons les pièces buccales. Un gnathopode de la première paire est représenté en rose,
de même que les paires de maxilles, et la paire de mandibules qui les précèdent. Situés en
avant de la cavité buccale, on trouve les appendices sensoriels: 2 paires d'antennes (une
longue et une courte), et une paire d'yeux portés par les pédoncules situés de part et
d'autre du rostre, dans une échancrure de la carapace. L'œil, plus dorsal que les antennes, a
été dégagé à gauche sur le dessin. Ces appendices apparaissent effectivement fort variés.
Bâtis sur le même plan fondamental? Ce n'est guère évident à première vue; pourtant, si! La
structure de base dont ils dérivent est représentée de façon satisfaisante par la troisième
paire de gnathopodes que vous découvrez dans le dessin suivant.
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Art 2.5. Appendice biramé d’A. astacus
C'est un appendice biramé. Une partie basale, le protopodite porte 2 rames terminales:
l'endopodite ou rame interne, et l'exopodite ou rame externe. Le protopodite porte des
branchies et correspondent au rameau branchial. Au cours de l'évolution des Crustacés, des
expansions lamellaires plus ou moins complexes ont garni l'un ou l'autre segment du
protopodite, et ont servi à des fonctions diverses: aider à la mastication, à la nage, au
transport des œufs. A ces expansions, on a donné le nom général d'épipodites. Le basis du
protopodite porte les deux rames. La rame externe, ou exopodite comporte un segment
basal et un distal constitué de nombreux articles. Ce plan de base, illustré avec les
troisièmes gnathopodes d'Astacus, varie presqu'à l'infini chez les Crustacés. Il est déjà très
modifié sur les autres appendices de l'Ecrevisse, en fonction du rôle qu'ils ont à remplir.
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Art 2.6 coupes transversales d’A. astacus au niveau du thorax et de l’abdomen. La partie
gauche représente une demi‐coupe transversale dans un segment abdominal; la partie
droite: une demi‐coupe passant par la carapace thoracique.
2.2. Examen interne
2.2.1. Tégument
Revenons à la cuticule protégeant le corps, pour fixer un peu plus de ce vocabulaire
complexe. Chaque segment de l'Ecrevisse est muni de 4 plaques : une tergite dorsale, une
sternite ventrale, et 2 pleurites latérales, sur lesquelles sont insérées les appendices. La
carapace déborde latéralement largement du corps formant une chambre branchiale
ouverte vers le bas. Ainsi cette carapace ménage un espace entre sa face interne et le
pleurite, dans lequel sont déployées les branchies délicates. Les mouvements sont possibles
puisque cette cuticule est disposée en plaques séparées. Les plaques sont régulièrement
disposées à chaque segment, comme dans la région abdominale, et les plaques d'un
segment sont jointes à celles du segment suivant par une membrane articulaire, c'est‐à‐dire
une zone où la cuticule reste mince et flexible. Cette disposition régulière disparaît
fréquemment au cours de l’évolution, via des fusions ou de subdivisions secondaires.
Comme l'exosquelette du corps, celui des appendices est divisé en sections tubulaires
réunies les unes aux autres par des membranes articulaires; il y a donc une articulation à
chaque jonction. Ces dispositifs permettent aux sections des appendices, comme aux
segments du corps, de se mouvoir l'un par rapport à l'autre.
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En plus de l'exosquelette, un « endosquelette » s'est parfois développé. Il s'agit
d'invaginations de la cuticule, produisant des projections internes ou apodèmes. En outre,
des calcifications de tissus internes forment des plaques libres. Si vous avez mangé des
Ecrevisses ou autres Crustacés, vous avez sans doute remarqué, en arrachant un appendice,
que vous entraîniez une fine lame plate, assez longue, qui doit bien se loger quelque part
dans la profondeur des muscles du thorax ou de l'abdomen. La présence de l'endosquelette,
d'apodèmes et de plaques permet l'insertion des muscles.
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Art 2.7. Coupe dans le tégument d’A. astacus
L’endosquelette (à part les plaques internes) est sécrété par une couche de cellules
épidermiques. Il se compose d'une épicuticule externe et d'une procuticule beaucoup plus
épaisse. L'épicuticule est constituée de protéines. La procuticule se divise en exocuticule
externe et endocuticule interne. Ces couches contiennent des protéines et de la chitine,
associées pour former des glycoprotéines complexes. L'exocuticule est absente des
membranes articulaires, ainsi que le long de lignes de moindre résistance, où l'exosquelette
craquera lors de la mue. Chez les Crustacés comme l'Ecrevisse, la procuticule est imprégnée
de phosphate et de carbonate de calcium.
Aux endroits amincis, la cuticule de l'Ecrevisse est perméable aux gaz et à l'eau. Elle
est aussi percée de fins canalicules par lesquels transitent les sécrétions des cellules
glandulaires épidermiques.
Les différentes parties de la cuticule sont produites par les cellules épidermiques et
sont donc des dérivés ectodermiques.
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Art 2.8 La couleur de l’écrevisse cuite diffère de celle de l’écrevisse vivante.
Les couleurs du tégument résultent du dépôt de pigments dans la cuticule, mais
aussi de la présence de cellules spéciales, les chromatophores, situées sous l'épiderme. Les
chromatophores sont branchus, étoilés; les grains de pigments peuvent se disperser dans
les prolongements, ou au contraire se concentrer au centre de la cellule; dans cet état, la
coloration sera moins visible. Sur l'animal vivant, ce jeu de pigmentation permet le
camouflage, l'éclaircissement et l'assombrissement selon « l'humeur » du Crustacé.
La photo suivante suggère une particularité de ces pigments. Vous avez aussi
remarqué, en mangeant votre Homard, votre Crabe ou votre Langouste, que sa couleur
avait changé pendant la cuisson: ces Crustacés deviennent rouges parce que leur pigment
bleu est dû à l'association du caroténoïde avec une protéine et que cette association est
détruite à la chaleur.
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Art 2.9 Exuvie d’une écrevisse
L'exosquelette combine des avantages pour l'activité locomotrice et pour la protection, mais
en revanche, il pose des problèmes à l'animal en terme de croissance. La solution, c'est
l'évacuation périodique du vieil exosquelette trop étroit, à la mue appelée aussi ecdysis. La
photo suivante vous montre un exosquelette abandonné, on l’appelle exuvie. Avant d'ôter
son vieil habit, l'Ecrevisse se prépare. Les cellules épidermiques se détachent de
l'exosquelette et sécrètent une nouvelle épicuticule. Puis elles sécrètent des enzymes qui
traversent la nouvelle épicuticule et vont éroder la vieille endocuticule, en respectant les
attaches musculaires et nerveuses, si bien que l'animal peut continuer à se mouvoir. Après
la digestion de l'endocuticule, l'épiderme secrète une nouvelle procuticule. Le vieux
squelette craque maintenant le long de certaines lignes prédéterminées, et l'Ecrevisse s'en
extirpe. Le nouvel exosquelette est encore mou, et tout fripé. L'Ecrevisse s'y met à l'aise, et
le minéralise en utilisant une réserve de sels de calcium qu'elle s'était constituée dans
l'estomac. A. astacus mue une vingtaine de fois pendant les 4 premières années de sa vie,
avant d'atteindre la maturité sexuelle. Les stades entre les mues sont dénommés instars, et
ils deviennent de plus en plus longs au fur et à mesure que vieillit l'animal.
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Art 2.10 Muscles de l’abdomen d’A. astacus
2.2.2. Système locomoteur
Les mouvements de l'Ecrevisse consistent en flexions entre les plaques de
l'exoquelette. Les muscles s'attachent à la surface interne de la procuticule par des
fibrilles. Les flexions et les extensions entre les plaques proviennent de la
contraction de ces muscles.
Chez l'Ecrevisse armée d'un céphalothorax rigide, les mouvements se
réduisent à ceux de l'abdomen et des appendices. Prenons l'abdomen, par exemple:
le groupe de muscles extenseur est dorsal, et le groupe de muscles fléchisseurs est
ventral; c'est lui qui fait se replier violemment la partie postérieure de l'abdomen
sous le corps lorsque l'Ecrevisse veut s’échapper, à reculons.
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Art 2.11 Muscles d’un appendice d’A. astacus
Cette action combinée du squelette et de la musculature est fort comparable à celle des
Vertébrés; la différence principale c'est que les muscles des Arthropodes sont attachés à la
surface interne de l'exosquelette tandis que les muscles des Vertébrés sont attachés à la
surface externe d'un endosquelette. Pour certains mouvements, des appendices
notamment, l'exosquelette devient d'un emploi difficile. Les apodèmes et les plaques rigides
internes facilitent alors des insertions musculaires plus efficaces.
L'entièreté de la musculature de l'Ecrevisse, comme celle des autres Arthropodes,
est constituée de cellules musculaires striées, même autour des organes internes. On ne
trouve aucune cellule musculaire lisse.
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Art 2.12 système digestif d’A. astacus
2.2.3. Système digestif
Examinons le processus de nutrition au travers du schéma suivant. Par ses pinces, l'Ecrevisse
a saisi sa pitance. C'est un carnivore très peu attentif à la fraîcheur de sa nourriture. Elle
porte un morceau à sa bouche, fendue longitudinalement et entourée d'un appareillage
masticateur complexe: la paire de mandibules, les 2 paires de maxilles et, comme si c'était
encore insuffisant, et les 3 paires de gnathopodes. L'œsophage, très court et presque
vertical, est la première portion du tube digestif.
Le tube digestif présente des régions stomodéale (antérieure) et proctodéale
(postérieure) très longues, colorées en bleu sur le dessin. Ces parties sont pourvues d'une
cuticule et sont donc d’origine ectodermique. En cela, le tube digestif des arthropodes
diffère de celui de la plupart des autres animaux. Seule la partie moyenne, ou mésentéron
possède un épithélium d'origine endodermique, ici en jaune.
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Art. 2.13 Le stomodeum après dissection
Le stomodeum joue un rôle dans l'ingestion, la trituration et le stockage de la nourriture.
L'œsophage, non visible sur la photo, débouche dans l'estomac, très volumineux. Un
étranglement divise l'estomac en deux parties; dans la partie antérieure, on trouve deux
masses calcaires plus ou moins saillantes. Elles constituent une provision de sels calcaires,
que l'animal utilise après sa mue, pour former sa nouvelle carapace.
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Art 2.14. Le moulin gastrique ouvert après dissection
L'estomac porte un ensemble de pièces cuticulaires résistantes, des dents qui forment le
moulin gastrique, ici en jaune sur la photo. Elles broient une fois encore les aliments,
poursuivant ainsi la digestion extracellulaire mécanique.
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Art 2.15 La glande digestive et le mésentéron après dissection
Le mésentéron est la partie du système digestif où se poursuit la digestion enzymatique, et
l'absorption. Deux volumineuses glandes digestives jaunes‐citron, forment l’"hépato‐
pancréas" par comparaison assez judicieuse avec les organes de même nom chez les
Vertébrés. Ces glandes sont évaginations très ramifiées de l'épithélium du mésentéron.
L'hépato‐pancréas est le site de production des enzymes digestifs. Ces enzymes déversés
dans l'estomac par deux canaux, où s'opère la digestion chimique extra‐cellulaire des
aliments. Les nutriments sont ensuite absorbés par les cellules du mésentéron, c'est‐à‐dire
une très courte portion rectiligne qui fait suite à l'estomac, et les cellules de l'hépato‐
pancréas lui‐même. Celles‐ci sont capables de stocker du glycogène, des graisses et des sels
de calcium.
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Art 2.16. Le proctodeum après dissection
Le proctodeum est le siège de réabsorption d'eau et d'ions, ainsi que de la formation des
matières fécales. Chez l'Ecrevisse, c'est un long intestin rectiligne parcourant toute la
longueur de l'abdomen, pour aboutir à l'anus, situé juste devant le telson.
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Art 2.17 Le système circulatoire d’A. astacus
2.2.4. Système circulatoire
Les nutriments absorbés par le mésentéron passent dans le sang. Nous allons examiner
maintenant le système circulatoire.
Chez les Arthropodes, les métamères ne sont pas divisés par des septa. Il en résulte
une large cavité centrale appelée hémocœle où baignent les organes. Il s’agit d’espaces
inter‐tissulaires emplis de liquide, que l’on appelle hémolymphe, puisqu’il est constitué à la
fois le sang (hémo) et de la lymphe qui baigne les espaces intercellulaires. Le cœlome
métamérique analogue à celui des Annélides n’est représenté que par les cavités des
gonades, et, chez l'Ecrevisse, par une portion des organes excréteurs. Cette réduction est
liée au mode de locomotion: le squelette hydrostatique a fait place à un solide squelette
externe.
Le système vasculaire sanguin est ouvert. Le cœur et le vaisseau dorsal assurent la
propulsion du sang. Le cœur est une chambre musculeuse, percée de paires d'orifices
latéraux, dénommés ostioles. Les ostioles permettent à l'hémolymphe de pénétrer dans le
cœur à partir du grand sinus qui l'entoure, et qui porte le nom de cavité péricardique.
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Art 2.18 La circulation sanguine d’A. astacus
L'hémolymphe est expulsée du cœur par sa contraction. Grâce à un système de valves anti‐
retour, l'hémolymphe est propulsée dans des artères; vers l'avant dans les artères dorsales
antérieures, et vers l'arrière dans l'artère dorsale postérieure. Elle parvient aussi dans
l'artère ventrale via l'artère sternale. Dans certaines régions du corps, les artères se
prolongent par des vaisseaux, par exemple dans les appendices thoraciques et les branchies.
Les artères peuvent aussi se prolonger par des capillaires, par exemple autour du
mésentéron, où l'hémolymphe se charge de matières nutritives, ou autour du proctodeum.
De toute manière, l'hémolymphe finit par se répandre dans les sinus qui baignent les
organes. Elle les nourrit et les oxygène. Elle revient ensuite au cœur par les ostia.
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Art 2.19 Coupe transversale au niveau du thorax
2.2.4. Système respiratoire
Le système respiratoire est intimement lié au système circulatoire comme le montre cette
coupe transversale faite au niveau du cœur. L'hémolymphe en provenance des branchies
rejoint la cavité péricardique, et rentre dans le cœur par les ostioles. Les flèches indiquent le
sens de la circulation.
Les branchies sont attachées aux appendices, et protégées par une expansion de la
cuticule. Donc, de part et d'autre du corps, se délimite une cavité branchiale ouverte vers le
bas, et dans laquelle l'eau circule constamment. Les branchies plumeuses sont constituées
d'une touffe de minces filaments portés par une sorte d'axe. La paroi des filaments est
épidermique et revêtue d'une mince cuticule perméable.
L'hémolymphe en provenance des sinus circule dans ces filaments. L'hémolymphe
contient des pigments respiratoires en solution. Chez l'Ecrevisse, ce pigment est
l'hémocyanine, gros polymère protéique doté de groupes hémiques comme l'hémoglobine,
mais où le fer est remplacé par du cuivre. L'hémocyanine fixe l'oxygène, comme
l'hémoglobine. En passant par les filaments branchiaux, l'hémolymphe se chargera donc
d'oxygène en provenance de l'eau ambiante. D'autre part, l'hémolymphe se déchargera du
CO2 qu'elle véhicule sous forme d'ions dicarbonates.
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Art 2.20 : Coupe transversale dans les filaments branchiaux d'A. astacus
Un petit problème simple de morphologie fonctionnelle: si l'on opère une coupe
transversale dans les filaments branchiaux d'A. astacus, on constate, dans la plupart des
sections, la présence d'une cloison disposée comme le montre ce schéma. Pourquoi?
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Art 2.22 Les branchies de l’écrevisse après dissection
2.2.6. Système excréteur
Osmorégulation et excrétion : chez la plupart des animaux, ces deux fonctions sont
couplées. Les branchies, visibles ici sur la photo, ont d’autres fonctions outre la respiration:
elles participent activement à l'excrétion d'un autre déchet du catabolisme, l'ammoniaque,
qui est effectivement le principal détritus azoté chez les Crustacés. Les déchets azotés et le
CO2 ne sont pas les seuls produits du catabolisme à excréter. Des molécules ou des
particules plus volumineuses peuvent s'accumuler dans des cellules spéciales, appelées
néphrocytes, circulant dans l'hémolymphe, puis se rassemblant à certains endroits du corps,
notamment à la base des branchies et des appendices, qui les excrètent.
Les branchies interviennent aussi dans l'osmorégulation. Chez l'Ecrevisse, qui vit en
eau douce, elles absorbent activement le peu de sels que l'animal peut pomper dans son
milieu ambiant.
Pouvez‐vous expliciter quelle serait le rôle des branchies dans la régulation
osmotique chez un Crustacé marin?
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Art. 23. Le système excréteur de l’écrevisse.
Art 2.24 Les glandes antennaire de l’écrevisse
Un autre organe est voué à l'osmorégulation et à l’excrétion chez l'Ecrevisse: les glandes
antennaires. Ces deux glandes sont localisées dans la partie antérieure du céphalothorax;
elles filtrent des déchets de l'hémolymphe circulant dans les sinus proches, puis évacuent
les déchets par deux orifices excréteurs, situés à la base des antennes (d'où le nom: glandes
antennaires). Si ces glandes étaient seules à intervenir dans l'excrétion, au vu de leur
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situation et des particularités du système circulatoire, le résultat serait inefficace.
Cependant, elles travaillent de concert avec les branchies et les néphrocytes.
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Art 2.25 Ultrafiltration par la glande antennaire
Chaque glande antennaire comprend au bout aveugle un petit sac dérivé du cœlome, le
"cœlomosac". Un dispositif d'ultrafiltration somme toute assez comparable à l'ensemble
lame basale‐podocytes du rein des Mammifères, constitue sa paroi. (Si vous avez oublié de
quoi il s'agit, allez revoir votre cours de première candi!). L'urine filtrée se retrouve dans la
cavité du cœlomosac, et sera modifiée en passant dans la portion suivante de la glande
antennaire: le labyrinthe, puis le tubule. L'urine définitive est stockée dans la vessie et
évacuée périodiquement par le pore excréteur.
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Art. 2.26. Le système nerveux de l’écrevisse en vue dorsale
2.2.7. Système nerveux
Les activités de l'Ecrevisse sont coordonnées par le système nerveux et par le système
endocrinien. Comme chez les autres Arthropodes, la céphalisation est importante:
l'augmentation de taille du cerveau est corrélée à des organes des sens bien développés,
tels les yeux et les antennes, et le comportement est relativement complexe.
Le cerveau est formé de trois masses fusionnées, chacune gardant des traces d'une
origine paire: un protocerebrum antérieur, un deuterocerebrum médian et un
tritocerebrum postérieur. Comme la masse cérébrale est repliée vers l'arrière, cette
séquence semble inversée sur le dessin. Nous détaillerons le système nerveux céphalique
des arthropodes avec l’exemple du criquet.
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Art 2.27 le système nerveux après dissection
Voici une chaine nerveuse d’écrevisse, en place. Vous pouvez déjà y repérer les ganglions.
Art 2.28 Le système nerveux en vue latérale.
Une particularité : la chaîne nerveuse est parcourue d'axones géants, comme les chez les
Annélides; ils fonctionnent un peu comme ces derniers: une décharge stimule violemment
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la contraction de la musculature abdominale ventrale en cas de danger, et l'Ecrevisse replie
son abdomen et s'enfuit à reculons.
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Art 2.29.Organisation des récepteurs sensoriels à la surface de la cuticule.
L'exosquelette est très avantageux pour la protection et la locomotion, mais par contre, il
limite la perception sensorielle en formant une barrière à la détection des stimuli extérieurs.
Les Arthropodes ont résolu ce problème de manière souvent très originale et très
performante. Pour ce faire, les récepteurs sensoriels sont associés à des modifications
locales de l'exosquelette chitineux. Des interruptions de l'exosquelette sont couvertes d'une
fine membrane, sous laquelle sont connectés des récepteurs sensoriels. Ces organes
détectent les vibrations de la membrane, ou d'autres forces qui changent la tension du
squelette.
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Art 2.29 Récepteur tactile
Un premier type de récepteur, important et très commun, présenté dans le schéma
suivant, est connecté aux poils ou aux soies qui garnissent l'exosquelette: lorsque le poil
bouge, des terminaisons réceptrices localisées à sa base sont stimulées; ainsi se résout le
problème du tact.
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Art 2.30 Récepteur gustatif ou olfactif
Des chémorécepteurs sont logés au fond de canaux, de fentes, qui traversent
l'exosquelette, ou encore à la surface de petits poils spéciaux comme dans le schéma.
Tous ces types de récepteurs sensoriels peuvent être dispersés sur la surface du
corps, ou alors rassemblés en des endroits privilégiés: les articulations, les pattes, les palpes,
les antennes.
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Art 2.31 Organe de l’équilibre
L'Ecrevisse est renseignée sur sa position dans l'espace lors d’un déplacement par une paire
de statocystes, localisés dans l'article de base des antennules. Les statocystes sont de
simples invaginations sphériques de l'exosquelette, dont le creux contient des grains de
sable agglomérés par les sécrétions de la paroi du sac. Cette paroi est tapissée de petits
poils sensoriels. Selon la position de l'animal, les grains de sable se déposeront sur telle ou
telle partie de la surface interne du statocyste et stimuleront donc les poils correspondants.
Puisque le statocyste est une invagination de l'exosquelette, la cuticule est évacuée à
chaque mue avec le contenu. Chaque fois, l'Ecrevisse doit donc y réintroduire des grains de
sable.
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Art 2.32 Récepteur visuel
Mais l'organe des sens le plus remarquable, c'est l’œil ou photorécepteur. L'Ecrevisse
possède 2 yeux portés par un pédoncule, et logés dans une échancrure de la carapace, de
part et d'autre du rostre. L'œil est composé d'unités cylindriques possédant chacune tous
les éléments nécessaires à une bonne photoréception.
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Art 2.33. Une ommatidie
Chaque unité cylindrique, dénommée ommatidie, est couverte extérieurement par une
cornée transparente dérivée de la cuticule. La cornée fonctionne comme une lentille. La
surface externe de la cornée, la facette, présente un contour hexagonal.
Sous la cornée, l'ommatidie comporte un cône cristallinien, qui fonctionne comme
une seconde lentille. Ce cône est produit par 4 cellules.
Les éléments photorécepteurs proprement dits sont localisés juste en‐dessous du
cône. Ils forment la rétinule. Le centre de la rétinule est occupé par un cylindre transparent,
le rhabdome, autour duquel se disposent les cellules photoréceptrices allongées. On
dénombre 8 cellules photoréceptrices. La surface interne de chacune est garnie de
microvillosités orientées perpendiculairement à l'axe du rhabdome. La membrane
plasmique tapissant les microvillosités renferme les pigments photo‐sensibles. Les 8
ensembles de microvillosités se font face et constituent le rhabdome. Les cellules
photoréceptrices sont en fait des neurones très modifiés: leurs dendrites correspondent à la
zone porteuse de microvillosités, et leurs axones se dirigent vers les ganglions optiques
localisés dans les pédoncules oculaires; l'information y est analysée, puis transférée vers les
centres optiques du protocerebrum.
Dans la périphérie de l'ommatidie, on trouve encore des cellules pigmentaires, dont
le cytoplasme contient des grains noirs. Elles forment un manchon opaque, un écran, si bien
que la lumière pénétrant dans une ommatidie stimulera seulement le rhabdome de ladite
ommatidie, et pas les voisins. Cependant, ce système est réglable. Si la lumière est faible, les
pigments peuvent migrer le long du cytoplasme des cellules pigmentaires, et laisser passer
la lumière d'une ommatidie à l'autre.
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L'image totale élaborée par un œil composé résulte de la stimulation d'ommatidies
individuelles. En première approximation, on pourrait comparer cette image à celle d'un
téléviseur, sur l'écran duquel la juxtaposition des points lumineux forme l'image. En fait, la
rétine des Vertébrés fonctionne de la même manière: l'image résulte de la stimulation des
cônes et bâtonnets individuels, mais son grain est plus fin.
L'image fournie par l'œil composé est moins bien définie, mais ce type d'œil apporte
deux avantages différents: d'abord sa construction se prête bien à la vision dans un champ
visuel très large: la surface peut couvrir un angle de 180° ou plus. En second lieu, l'œil
composé détecte très facilement le mouvement.
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Art. 2.34 Le système endocrinien de l’écrevisse
2.2.9 Système endocrinien
Chez l'Ecrevisse, et les Crustacés en général, on trouvera des neurosécrétions (c‐à‐d des
hormones sécrétées par des cellules nerveuses, comme celles sécrétées par les neurones
hypothalamiques des Vertébrés), et des hormones produites notamment par 3 tissus
endocrines: l'organe Y, la glande androgène et l'ovaire. Des groupes de neurones
neurosécréteurs sont localisés à divers endroits, dans les ganglions optiques des pédoncules
oculaires. Les produits synthétisés par les corps cellulaires migrent vers la glande sinusaire
ou organe X, située contre les ganglions optiques, et qui sert de lieu de stockage. De là, les
neurosécrétions sont libérées dans l'hémolymphe. Elles vont contrôler les sécrétions
hormonales des autres tissus endocrines, notamment lors de la mue.
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Art 2.35 Le déroulement hormonal de la mue
Les neurosécrétions et les hormones de l'Ecrevisse règlent des fonctions très diverses, y
compris des aspects variés du métabolisme général. Nous nous contenterons d'illustrer le
contrôle de deux phénomènes majeurs: la mue et la reproduction. On sait déjà que
l'Ecrevisse doit muer périodiquement au cours de sa croissance. Tant que la mue n'est pas
nécessaire, les neurones neurosécréteurs inhibent les sécrétions hormonales de deux
organes Y. Lorsque cesse l'inhibition, les organes Y, localisés à gauche et à droite dans le
céphalothorax, produisent une hormone, l'ecdystérone. L'ecdystérone stimule alors les
cellules concernées par la mue: les cellules de l'hépatopancréas qui accumulent des
réserves, et les cellules épidermiques qui recyclent notamment le calcium de l’ancienne
cuticule.
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Art 2.36 Système reproducteur de l’écrevisse
2.2.9. Système reproducteur
L'Ecrevisse est dioïque. Les gonades sont placées dorsalement, en‐dessous du cœur, et elles
sont condensées en une seule masse. Chez le mâle, les testicules déversent les
spermatozoïdes par deux spermiductes très tortueux qui aboutissent aux orifices génitaux,
situés sur l'article basal des pattes de la cinquième paire thoracique. Grâce aux premières
paires de pléiopodes abdominaux modifiées en organe copulateur, le mâle dépose ses
spermatozoïdes englués dans les sécrétions du spermiducte, près des orifices génitaux de la
femelle.
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Art 2.37 L’appareil reproducteur femelle isolé après dissection.
Les ovules quittent les ovaires par deux oviductes et parviennent aux orifices localisés sur
l'article basal de la troisième paire de pattes thoraciques. Notons que tous les pléopodes
abdominaux sont semblables, sauf la première paire, qui est atrophiée et permet ainsi le jeu
des organes copulateurs mâles. Les ovules sont fécondés dès qu'ils surgissent de l'orifice
génital femelle. Ils sont entourés d'une coque résistante et gluante et attachés aux
pléiopodes de la femelle. Là, les œufs se développent à l'aise, bien protégés par leur mère et
bien oxygénés avec les battements continus des pléiopodes. À l'éclosion, une petite
écrevisse miniature sort de l'œuf.
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Art 2.38 Le déroulement hormonal du développement des organes sexuels
Le développement des gonades, des caractères sexuels secondaires (en particulier les
différences des appendices entre mâles et femelles), ainsi que la période de reproduction
sont contrôlés par les hormones.
Les neurosécrétions (toujours via l'organe X) inhibent le développement des
ovocytes en‐dehors des périodes de reproduction. Lorsque la saison est favorable, cette
neurosécrétion décline. Une autre neurosécrétion, stimulante cette fois, apparaît et les
œufs se développent. Pareillement, chez le mâle, les neurosécrétions contrôlent le
fonctionnement des glandes androgènes situées au bout des spermiductes. Les hormones
de ces glandes stimulent les testicules et l'apparition des caractères sexuels mâles. A titre
de curiosité: bien sûr, le sexe est déterminé génétiquement mais si l'on extirpe les glandes
androgènes, les testicules se transforment en ovaire, et les caractères mâles disparaissent.
Inversement, si l'on greffe des glandes androgènes chez des femelles, celles‐ci se
transforment en mâles fonctionnels. Donc les hormones de ces glandes servent
d'intermédiaire pour la détermination du sexe, entre le génome et le phénotype.
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Art 3.1: Le criquet Locusta migratoria
3. Exemple type 2 : Le criquet Locusta migratoria (Hexapode)
Notre second exemple‐type de l'Embranchement des Arthropodes, nous le prenons dans la
Classe des Insectes. Les Insectes sont appelés aussi "hexapodes » parce qu’ils possèdent 6
pattes au stade adulte. Voici le Criquet migrateur appelé Locusta migratoria, ou encore
Locuste. Ce Criquet migrateur marche, saute, vole. Il existe sous une forme solitaire et sous
une forme grégaire qui peut effectuer des déplacements sur des distances considérables de
plusieurs centaines, voire milliers de kilomètres. Le passage d’une forme à l’autre est lié aux
conditions climatiques. Après de fortes pluies en région aride, la végétation se développe
brutalement. Les criquets disposent alors d’une abondance de nourriture et se multiplient.
Avec leur multiplication et la réapparition de la sécheresse, la végétation diminue à nouveau
et les criquets se concentrent alors dans les seules zones restées vertes
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Art 3.2 Les criquets peuvent développer un comportement grégaire
Sous l’influence des contacts entre individus, les criquets subissent des transformations
hormonales et la forme grégaire apparaît après deux ou trois générations, capable de voler
en essaim sur de longues distances et de causer en quelques heures des dégâts irréparables
aux cultures. La photo montre un rassemblement de Criquets sur un arbuste; ils l'ont
complètement défeuillé.
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Art 3.3 Représentation de la vague de progression des criquets à travers l’Afrique en 1928.
En 1928, des Criquets partis du Niger, signalé par le chiffre 1, ont envahi progressivement le
Sud du Sahara, qu'ils ont dévasté, puis l'Afrique centrale. Ce genre de migration massive se
reproduit périodiquement, même de nos jours. La dernière invasion date des années 2003 à
2005 et a nécessité le déploiement de moyens considérables et la pulvérisation de milliers
de litres d’insecticides pour un coût estimé à 500 millions de dollars. Les bandes de Criquets
migrateurs comptent des milliards d'individus, qui sont un véritable fléau pour l'agriculture.
Un essaim mange l’équivalent de la nourriture de 2500 personnes en une journée. On parle
de leurs ravages depuis la plus haute antiquité. Ils furent sans doute l'une des dix plaies
d'Egypte décrite dans la Bible. L. migratoria est une espèce africaine, mais d'autres très
proches dévastent l'Europe, l'Orient, l'Amérique. Actuellement, les organisations
internationales se penchent sur ce problème; des chercheurs étudient les traits d’histoire de
vie des Criquets, leurs lieux de rassemblement et leurs aires de déplacement, dans le but de
contrôler leurs formidables accroissements de population et de prévenir les désastres qu'ils
occasionnent.
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Art 3.4 La forme solitaire du criquet L. migratoria
Ici, un Criquet en phase solitaire. Sa livrée est de couleur claire et assez terne, son mode de
vie est sédentaire, et il ne représente pas de danger pour l’agriculture. Sa fécondité est
faible et il se déplace peu.
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Art 3.5 La forme grégaire du criquet L. migratoria
La phase grégaire se traduit par des modifications du comportement et de l'anatomie. Ainsi
cette photo montre à quel point la livrée a changé! Elle est plus sombre et les couleurs plus
variées. Leur fécondité est plus élevée. Comme les adultes, les larves grégaires montrent
des couleurs plus variées. En outre, leur développement est accéléré: elles parviennent plus
vite à l'âge adulte et se reproduisent aussitôt.
Pourtant, il s’agit bien de la même espèce : les individus de la forme grégaire et de la
forme solitaire peuvent se reproduire entre eux et former des descendants viables. Par
ailleurs, un même individu peut se développer en forme grégaire ou en forme solitaire en
fonction des signaux de son environnement pendant son développement : le patrimoine
génétique de chaque individu contient toutes les informations pour les deux formes de
criquet. On parle de plasticité phénotypique.
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Art 3.6 Le criquet L. migratoria
3.2 Examen externe
Si vous comparez l’organisation générale externe du criquet avec celle de l'Ecrevisse, quelles
ressemblances et dissimilitudes pouvez‐vous repérer?
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Art 3.7 : Vue externe du criquet migrateur
On distingue nettement trois régions du corps: la tête, le thorax et l'abdomen. Le
corps est métamérisé, et chaque métamère est entouré dorsalement par le tergite,
ventralement par le sternite et latéralement par les pleurites.
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Art. 3.8 Détail de la région céphalique du criquet migrateur.
Au sommet de la capsule céphalique, vous distinguez les antennes. Elles sont sensibles au
toucher, et bien pourvues de chémorécepteurs. Les deux yeux à facette forment des
images; la photo‐réception concerne aussi les ocelles, plus petits. Les pièces buccales sont
dirigées vers le bas: le labre doté d'une forte musculature maintient les aliments et les
pousse entre les autres pièces buccales. Les mandibules saisissent la nourriture. Le labre
cache les maxilles, qui sont les pièces masticatrices; on en voit seulement le palpe maxillaire
qui dépasse. Ce palpe est constitué de plusieurs articles, et est doté d'une sensibilité tactile
et chémoréceptrice. Le labium porte une paire de palpes labiaux, de fonctions semblables
à celle des palpes maxillaires. Toutes ces pièces buccales délimitent une cavité que l'on
appelle pré‐orale. Elle est limitée en avant par le labre, en arrière par le labium, et sur les
côtés par les mandibules et maxilles.
Sur le schéma, ces limites sont indiquées en pointillé. Le métamère 1 porte les yeux
et ocelles, le 2 porte les antennes, le 3 le labre et le 4 les mandibules, le 5 les maxilles et le 6
le labium.
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Art. 3.9. Photo du détail de la zone céphalique du criquet migrateur.
Voici une photographie de la tête en vue latérale. Vous y retrouvez les éléments que nous
venons de décrire: yeux ocelles, antennes, labre, mandibule, maxille, labium.
La tête de l'insecte est métamérisée, pourtant la métamérisation ne vous apparaît
pas au premier coup d'œil. C'est un exemple typique de la tagmose causée par les
mouvements complexes des pièces lors de la morphogenèse, qui font s'interpénétrer, se
réduire, s'hypertrophier, s'enchevêtrer, se recouper les métamères comme les pièces d'un
puzzle. Chez un animal régionalisé, spécialisé comme notre insecte, les métamères ne
sauraient plus être assimilés à des tranches de saucisson. Les lignes que l'on aperçoit au
binoculaire sur la capsule céphalique des insectes n'ont rien à voir avec les sutures entre
métamères. En fait, ces lignes ont un rôle secondaire de renforcement, ou au contraire sont
lignes de moindre résistance le long desquelles le tégument se rompt au moment de la mue.
Seules des études morphologiques comparées et morphogénétiques extrêmement
poussées et précises sont à même de retrouver les limites véritables entre métamères.
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Art 3.10 Vue externe du criquet migrateur.
Le thorax du Criquet comprend 3 métamères, appelés respectivement dans le sens antéro‐
postérieur: prothorax, mésothorax et métathorax. Chacun de ces segments porte une paire
de pattes, et les deux derniers portent en outre chacun une paire d'ailes. Les ailes sont
insérées entre le tergite et le pleurite. L’origine des ailes n’est pas encore clairement définie.
Les insectes les plus primitifs ne possèdent pas d’ailes, ce sont les Aptérygotes. Les insectes
ailés sont appelés les Ptérygotes. Une première hypothèse en fait des expansions du
tégument, indépendantes d’organes locomoteurs et acquises bien plus tard au cours de
l’évolution. Une autre hypothèse les fait dériver d’une transformation complète des organes
locomoteurs utilisés pour la marche. Il s’agirait d’une modification du rameau locomoteur
ou d’un exopodite et de sa migration vers le haut, au niveau des pleurites. Les ailes
antérieures sont appelées élytres chez le Criquet; leur rôle dans le vol est négligeable et se
situe surtout dans la stabilisation de l’animal, mais et elles protègent les ailes postérieures
en les recouvrant quand l'animal est au repos. Les ailes postérieures ont une surface
considérable, et le Criquet les replie lorsqu'il atterrit. Ce sont les instruments du vol, et des
nervures les renforcent.
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Art 3.11 Détail des pattes du criquet migrateur
Voyons maintenant les pattes. Les trois paires sont construites sur le même plan, mais leur
taille et leur orientation sont variables: la première dirige la marche, le deuxième soutient le
corps, et la troisième propulse; chez le Criquet, cette dernière est extrêmement développée
et permet à l'animal de sauter. Chacune d'elles comporte à la base un coxa; un trochanter
fait l'articulation du coxa avec le fémur; un tibia, un tarse et un pré‐tarse muni de griffes.
Cet examen externe du thorax démontre bien que cette partie du corps s'est spécialisée
dans la fonction de locomotion, que ce soit le vol, le saut ou la marche.
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Art 3.12. Vue externe du criquet migrateur.
L'abdomen comporte 11 métamères (plus un telson vestigial), mais les 3 derniers chez la
femelle, les 2 derniers chez le mâle, sont singulièrement réduits, si bien que la femelle
paraît en posséder 8, et le mâle 9. Chaque segment abdominal est percé latéralement
d’orifices respiratoires appelés stigmates. Le premier segment abdominal porte sur ses
flancs des organes tympaniques sensibles aux sons.
Si la tête s'est surtout spécialisée dans les fonctions de relation et de préhension, et
le thorax dans les fonctions de locomotion, l'examen externe de l'animal nous montre que
l'abdomen s'est spécialisé dans les fonctions végétatives dont la reproduction.
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Art 3.13 Mâle et femelle de L. migratoria
Chez la femelle, l'abdomen se prolonge par un ovipositeur, un organe solide qui lui
permet d'introduire ses œufs dans le sol. Chez le mâle, des plaques génitales maintiennent
la femelle pendant l'accouplement.
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Art 3.14. Examen interne de L. migratoria
3.2 Examen interne
Voici un premier schéma, simplifié, de l'anatomie interne du criquet. Il situe les organes
principaux. Prenez le temps de le commenter, de le comparer avec ce dont vous vous
rappelez de l'Ecrevisse.
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Art 3.15 Coupe schématique du tégument de L. migratoria
3.2.1. Le tégument
L'épiderme secrète la cuticule. Fondamentalement, la structure de la cuticule est semblable
à celle de l'Ecrevisse. Avec une nouveauté cependant: des cellules glandulaires sécrètent
une pellicule de cire qui recouvre toute la surface. Son épaisseur est minime, mais comme
elle est rigoureusement imperméable, elle limite très efficacement la déperdition d'eau. La
pellicule de cire est très fragile. Une poudre abrasive, par exemple de l'alumine, de la
magnésie ou de la poudre de diatomées, peut constituer un insecticide simple et provoquer
une mort rapide de l'insecte par déshydratation, après érosion de la cire. On les mélange
parfois aux céréales entreposées dans les silos pour éviter la destruction des stocks par les
insectes. Chez les insectes, la cuticule n'est pas minéralisée; cet alourdissement serait bien
gênant pour le vol.
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Art 3.15 Coupe schématique du tégument de L. migratoria
3.2.2. Système nerveux
En‐dehors des yeux, ocelles et organes tympaniques, les organes des sens sont
essentiellement concentrés sur les appendices. Les chémorécepteurs sont abondants sur
les antennes, les pièces buccales, et les pattes. Les chémorécepteurs olfactifs sont insérés
dans la cuticule, tandis que les chémorécepteurs gustatifs sont portés par des poils. Les
terminaisons sensorielles parviennent à la surface de la cuticule par de fins canalicules. La
pression, les vibrations, et des changements de tension de la cuticule sont détectés par des
poils rigides dont les mouvements sont perçus par des récepteurs à la base, ou encore grâce
à des amincissements de la cuticule sous lesquels se dressent des prolongements sensoriels.
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Art 3.17 Position des organes tympaniques de L. migratoria
D'autres récepteurs de tension existent notamment au niveau des articulations. Il s’agit
d’une portion amincie d’exocuticule dépourvue d’endocuticule qui vibre comme la peau
d’un tambour. Le même principe est utilisé par les organes tympaniques logés dans le
système respiratoire. Vous en voyez l'orifice sous les ailes, à la base de l'abdomen. Les
vibrations sonores viennent frapper la membrane tympanique, qui les transmet à la masse
d'air circulant dans le système respiratoire, et ces vibrations sont enregistrées par des
cellules sensorielles.
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Art3.18 Les photorécepteurs de L. migratoria
Le criquet possède deux types de photorécepteurs : les ocelles et les yeux composés.
Chacune des trois ocelles du criquet est organisée un peu comme l'ommatidie d'un œil
composé: elle peut donc seulement détecter des changements de l'intensité lumineuse, et
même être sensible aux très faibles intensités, mais elle est incapable de former une image.
Quant aux yeux composés, leur structure ressemble fort à celle décrite chez l'Ecrevisse. Le
champ visuel de chaque œil est proche de 180 degrés. Le Criquet perçoit une grande variété
de couleurs, mais comme chez nombre d'autres insectes, des expériences ont montré que la
sélection dans le prisme est différente de la nôtre: elle est déplacée légèrement vers
l'ultraviolet.
La vue joue un rôle important dans la transition entre les formes de Criquets solitaires et
grégaires. Par quelles expériences tenteriez‐vous pour démontrer sans ambiguïté cette
affirmation? (n'oubliez pas qu'une opération traumatisante sur cette pauvre bestiole
perturberait évidemment le mécanisme que vous voulez précisément démontrer).
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Art.3.20 Le système nerveux dans la partie céphalique du criquet.
Tous ces dispositifs sensoriels sont reliés à un système nerveux, bâti sur un plan très
comparable à celui que nous avons décrit chez l'Ecrevisse. Les nerfs en provenance des yeux
pénètrent dans le protocerebrum, qui renferme les centres optiques. Le deutocerebrum
reçoit les nerfs de la première paire d'antennes et contient leurs centres d'association. Le
tritocerebrum reçoit les nerfs de la seconde paire d'antennes et innerve la bouche ainsi
qu'une partie du tube digestif. Connectées à la commissure du tritocerebrum, en arrière de
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l'œsophage, nous trouvons la chaîne nerveuse ventrale, médiane et formée de ganglions
métamériques plus ou moins fusionnés. Ces ganglions innervent notamment les appendices
buccaux, thoraciques et abdominaux.
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Art3.21 L’organisation des muscles du criquet migrateur
3.2.3. Le système musculaire
De même, nous ne décrivons pas la musculature de l'insecte, tout entière constituée de
muscles striés, y compris ceux qui entourent les viscères. Voici quelques schémas. En a: une
illustration des muscles longitudinaux, dorso‐ventraux et obliques dans un segment; en b:
les élongations et contractions pendant le vol et la position subséquente des ailes; en c:
l'articulation d'une patte. Vous êtes capables de commenter ces différents schémas.
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Art 3.22 Coupe transversale illustrant l’organisation du système respiratoire du criquet
migrateur.
3.2.4. Système respiratoire
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Les insectes disposent d’une innovation majeure qui leur a permis de s’adapter à la vie
terrestre : le système respiratoire est découplé du système circulatoire. Les échanges
respiratoires s'opèrent avec l'air atmosphérique par un système extrêmement ramifié de
stigmates, trachées et trachéoles. Les plus petites divisions des trachées, les trachéoles, ont
un diamètre de moins d'un micron. Ces minces tubes cuticulaires se ramifient d'une trachée,
puis une nouvelle fois encore à la surface des cellules dans les organes internes. La cuticule
des trachéoles n'est pas évacuée à la mue comme celle des trachées; après la mue, les
nouvelles trachées sont unies aux anciennes trachéoles par une sorte de colle de
composition inconnue.
Dans le système trachéen, le transport des gaz se fait par diffusion le long d'un
gradient de concentration, aidé par une ventilation. Cette ventilation résulte des
mouvements du corps, de l'activité musculaire, qui compriment les sacs aériens. Au bout,
dans les trachéoles, l'oxygène et le CO2 sont échangés par diffusion simple. Une bonne
partie du CO2 est évacuée aussi par la surface corporelle. Au contraire des trachées, les
trachéoles sont perméables à l'eau, et leur extrémité est emplie de liquide intervenant dans
le transport final des gaz, qui y entrent en solution. Vous repérez ce liquide, en bleu sombre
sur le dessin, au bout des trachéoles. On a pu montrer que le niveau de ce liquide augmente
ou diminue en fonction de la pression osmotique des tissus voisins.
Vous pouvez vous imaginer que pendant les vols migratoires de longue durée, les
mouvements sont très intenses, les rythmes de contraction et relâchement des muscles
sont rapides et soutenus et les échanges gazeux très importants.
L'oxygène brûle les réserves du corps pour les transformer en énergie. Les réserves
de glycogène et de graisse sont stockées dans des cellules graisseuses logées en nappes çà
et là dans la cavité générale du corps. Ces réserves doivent être abondantes, si l'on songe
qu'en une heure de vol, le criquet perd presqu'un pour cent de son poids, et qu'il peut
assumer des vols de 9 heures consécutives.
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Art 3.23 Vue en microscopie optique d’un stigmate
Les orifices respiratoires, ce sont les stigmates que nous avions repérés lors de l'examen
externe. En voici une préparation microscopique. Les stigmates sont pourvus d'un
appareillage de fermeture et de filtration, constitué de valves et de poils, qui s'oppose à la
déperdition d'eau, l'entrée de poussières et de parasites. L'ouverture et la fermeture des
stigmates sont contrôlées par un jeu de muscles innervés directement, et la fréquence des
ouvertures est liée à la tension d'oxygène et de CO2 dans l'hémolymphe. Les stigmates
donnent accès aux trachées.
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Art.3.24 Les trachées isolées après dissection
Les trachées sont des invaginations de l'ectoderme colorées en rose sur la photo suivante;
on ne s'étonnera donc pas de voir leur lumière tapissée de cuticule. Les plus grosses sont
renforcées par un épaississement en spirale très serrée de cette cuticule, que vous
apercevez sur la photo; les plus petites sont renforcées par des anneaux. Les anneaux
résistent à la compression, c‐à‐d qu'ils préviennent le collapsus, mais permettent au tube de
s'étirer. A certains endroits, les trachées se dilatent en sacs aériens, tapissés seulement
d'une mince cuticule, et donc particulièrement déformables.
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Art.3.26 Coupe longitudinale montrant le système digestif du criquet migrateur
3.2.5. Système digestif
Les criquets sont phytophages: ils consomment des végétaux. Le labre pousse les aliments
dans la cavité pré‐orale où les maxilles les broient. Dans cette cavité, les glandes salivaires
déversent des enzymes dans une solution qui sert à dissoudre les aliments et à lubrifier les
pièces buccales. Enfin, les fragments de feuilles mâchés et enduits de salive pénètrent dans
le tube digestif. Comme chez l'Ecrevisse, on distingue trois grandes régions le long du tube,
en fonction de l'origine embryonnaire de l'épithélium, et d'ailleurs du rôle qu'elles ont: : 1)
le stomodeum à revêtement ectodermique, où s'accumulent les aliments et se poursuit le
malaxage, 2) le mésentéron à revêtement endodermique, où se poursuit la digestion
chimique et où se réalise l'absorption, et le 3) proctodeum à revêtement ectodermique, qui
a un rôle d'absorption de l'eau et des sels qui peuvent encore être utilisés par l'organisme
avant l'éjection des matières fécales.
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Art.3.27. Coupe longitudinale montrant le système digestif du criquet migrateur
Détaillons le stomodeum. La nourriture remonte le pharynx et pénètre dans l'œsophage
pour déboucher dans le jabot. C'est une poche plissée, logée dans le prothorax. Elle
accumule les aliments, et les déverse progressivement dans la poche suivante: un
proventricule ou gésier très musclé. L'épithélium du proventricule est armé de dents
cuticulaires, qui achèvent la mastication des végétaux.
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Art.3.28 Coupe longitudinale montrant le système digestif du criquet migrateur
La suite du dessin indique le mésentéron. Ces végétaux réduits en bouillie très partiellement
décomposée par les enzymes salivaires, entrent dans le mésentéron, site principal de
production enzymatique, de digestion et d'absorption. Dès l'entrée, le mésentéron présente
6 caeca disposés en rosette. Ces évaginations augmentent beaucoup la surface intestinale,
puisque chacun mesure 10 mm de long. Ils sont allongés parallèlement au tube digestif, vers
l'avant et vers l'arrière. La partie postérieure du mésentéron porte d'autres tubules
aveugles: ce sont les tubes de Malpighi, qui représentent le système excréteur. Une
particularité des Insectes: une membrane appelée péritrophique est superposée à
l'épithélium du mésentéron; c'est une couche très mince d'une sorte de chitine fort
particulière, élaborée par les cellules du stomodeum.
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Art .3.29 Coupe longitudinale montrant le système digestif du criquet migrateur
Le proctodeum comporte trois régions successives appelées un peu abusivement: iléon,
colon et rectum, dont l'épithélium est couvert de cuticule. Le rectum est la partie la plus
remarquable: à son niveau, l'épithélium épaissi possède une extraordinaire capacité de
récupération de l'eau, de sels et de quelques nutriments résiduels, non encore assimilés par
le mésentéron. Enfin, ce qui ne peut vraiment plus être utilisé est éjecté par l'anus.
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Art.3.30 Vue schématique du cycle d'absorption des nutriments
Vous voyez que sur la surface du mésentéron, les nutriments traversent la membrane
péritrophique, puis la paroi intestinale. L'hémolymphe, qui circule librement dans toutes les
lacunes et les espaces du corps, se charge de récupérer les nutriments, et de les distribuer
aux tissus.
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Art.3.31 coupe schématique dans le système circulatoire du criquet.
3.2.6. Système circulatoire
Chez les insectes, le système circulatoire est ouvert et simple. C'est le vaisseau dorsal qui
préside à la bonne circulation de l'hémolymphe dans l'organisme; il est rattaché à la paroi
du corps latéralement par des muscles. La partie postérieure de ce vaisseau montre sept
dilatations, des ventricules contractiles. Chaque ventricule se situe au niveau d'un
métamère et est percé de deux ostioles latérales, munies de valves. Ce vaisseau dorsal est
étendu dans une cavité: le sinus péricardique, séparé du sinus péri‐intestinal par un
diaphragme dorsal discontinu. Lorsque le corps se contracte, l'hémolymphe est pulsée dans
le sinus péricardique, elle pénètre dans le vaisseau par les ostioles. Les contractions des
ventricules et de l'aorte qui les prolongent vers l'avant propulsent l'hémolymphe dans la
tête, d'où elle passe à nouveau dans tout le corps, y compris dans les appendices, en suivant
un trajet déterminé par d'autres diaphragmes. Contrairement à l’écrevisse, il n’y a pas
d’autre vaisseau.
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Art.3.32 Vue schématique du cycle d'absorption des nutriments
3 .2.7. Système excréteur
L'hémolymphe a une grande importance physiologique, puisqu'elle charrie les nutriments et
les déchets du catabolisme, mais elle n'a qu'un rôle respiratoire très réduit, contrairement
au sang des autres animaux que nous avons examinés. Chez le Criquet comme chez les
autres Insectes, les échanges respiratoires se font directement entre les trachéoles et les
cellules. Il n’y a donc généralement pas de pigments sanguins pour le transport de
l’oxygène.
Dans la cavité générale du corps, l'hémolymphe chargée de déchets les déverse dans
les tubes de Malpighi, insérés à la jonction mésentéron‐proctodeum. Le produit terminal
principal du catabolisme azoté est l'acide urique; il est prélevé par le tube de Malpighi
mélangé avec de l'eau, des acides aminés, des sucres, des sels. Ces dernières substances
regagnent en partie l'hémolymphe à partir des tubes de Malpighi. Elles sont symbolisées par
les flèches vertes. Puis l'urine provisoire est déversée dans le proctodeum. En profitant des
fortes capacités de réabsorption du rectum, l'eau, les sels, les sucres et les acides aminés
regagnent l'hémolymphe. L'acide urique précipite sous forme de cristaux, évacués avec les
excréments par l'anus.
Il ne faudrait pas croire que toute l'excrétion s'opère par les tubes de Malpighi. Les
processus sont bien plus variés. Des cellules phagocytaires réparties dans l'organisme, et
rassemblées surtout près du cœur prélèvent les détritus complexes et les dégradent. On
trouve aussi des phagocytes dans le tissu graisseux. Ils servent à stocker l'acide urique. Les
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sels en excès et d'autres substances sont déposés dans la cuticule, pour être éliminés à la
prochaine mue. Mais les tubes de Malpighi sont l'"organe excréteur" défini.
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Art.3.33 Vue schématique du système reproducteur du criquet migrateur femelle et mâle
3.2.8. Système reproducteur
Le système génital du mâle ou de la femelle occupe une position semblable dans l'abdomen:
sous le diaphragme dorsal, au‐dessus du tube digestif.
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Chez le mâle, les deux testicules accolés produisent les spermatozoïdes et les
déversent le long de deux spermiductes, vers un canal éjaculateur unique. Dans ce canal se
déversent aussi les sécrétions de deux glandes accessoires qui agglutinent le sperme. Lors
de l’accouplement, le sperme transite par le pénis qui fait protrusion et est introduit dans
l'atrium génital de la femelle.
Chez la femelle, les œufs se forment dans les ovaires. A maturité, ils passent dans les
oviductes. Les glandes accessoires y déversent une sécrétion, qui entoure les œufs et
durcira au contact de l'air, constituant une oothèque. Les œufs sont conduits dans l'atrium
génital où la fécondation se produit. Cette fécondation survient lors de l'accouplement, ou
longtemps après! Comment? Observez le réceptacle séminal: cette poche peut stocker des
réserves de spermatozoïdes, et les entretenir pour qu'ils survivent plusieurs mois. Aussi des
ovules arrivés à maturité longtemps après l'accouplement pourront quand même être
fécondés. Ce phénomène est très favorable à la fécondité de l'espèce, parce que la fertilité
de la femelle est influencée par des facteurs tels que la température, l'humidité, les
ressources alimentaires. De plus, les criquets en phase solitaire mènent une vie très
individuelle. Si la femelle rencontre un mâle en période non fertile, la provision de
spermatozoïdes qu'elle reçoit généreusement pourra féconder les ovules qu'elle produira
plus tard, lorsque les conditions extérieures seront plus favorables, même si elle ne trouve
plus de mâles à ce moment‐là.
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Art.3.34 Ponte des œufs chez le criquet migrateur
La femelle pond ses œufs profondément dans le sol où ils sont protégés des températures
extrêmes. Grâce à son ovipositeur très dur, elle perce un trou, et plus elle creuse, plus son
abdomen s'allonge. En une seule ponte, elle dépose une centaine d'œufs, et elle peut
pondre plusieurs fois par an. Au bout de deux semaines, chaque œuf aura produit une
nymphe qui ressemble grosso modo à l'adulte, et le petit criquet remonte à la surface.
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Art.3.35 Développement par mue chez le criquet migrateur
La nymphe grandit par mues successives. Au cours de la croissance et des mues qui lui sont
associées, l'animal acquiert de nouvelles structures qui le font ressembler de plus en plus à
l'adulte. Par exemple, vous voyez sur ce schéma à quel moment les ailes apparaissent. De
même le système génital n'arrivera à maturité fonctionnelle qu'au moment de la dernière
mue. On appelle "nymphe" l'individu dans sa phase de développement et "imago" la forme
adulte de l'insecte parfait. Chaque mue est nommée "mue nymphale" sauf la dernière dite
"mue imaginale" parce qu'elle produit l'imago. Ce développement peut durer de 30 jours
plusieurs mois en fonction de la température. Les criquets font partie du groupe des
Hétérométabole car la première larve ressemble déjà à l’adulte. Contrairement aux
papillons appartiennent aux Holométaboles et où le dernier stade larvaire subit une
métamorphose complexe pour se transformer de chenille en papillon.
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Art.3.36 Coupe frontale montrant la disposition des glandes endocrines chez le criquet
migrateur
3.2.8. Système endocrine
Comme chez l'écrevisse, ce sont les hormones qui règlent notamment la croissance et les
mues. L'emplacement des organes producteurs d'hormones, étroitement associé au
système nerveux: les corpora cardiaca, les corpora allata et les glandes thoraciques.
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Art.3.3 Régulation hormonale de la métamorphose.
Après intégration des stimuli externes et internes dans le cerveau, l'information est
transmise à certains groupes de neurones neurosécréteurs qui élaborent des hormones et
les véhiculent le long des axones vers des organes de stockages appliqués à la surface du
cerveau: les corpora cardiaca. Libérées dans l'hémolymphe, ces neurosécrétions vont
stimuler les glandes thoraciques, qui à leur tour secrètent l'hormone de mue: l'ecdysone.
L'ecdysone est libérée dans l'hémolymphe, elle parvient aux tissus et y stimule la
croissance et la mue.
Mais pendant les stades nymphaux, une autre neurosécrétion stockée dans les
corpora cardiaca excite les corpora allata voisins. En réaction, ceux‐ci sécrètent
l'hormonejuvénile, qui agira aussi sur les tissus. Comme son nom l'indique, l'hormone
juvénile est responsable du maintien des caractères jeunes.
C'est donc surtout le jeu de deux hormones: ecdysone et hormone juvénile qui règle
le développement de l'insecte. Si les deux hormones sont en concentration suffisante, le
résultat sera une mue nymphale. Si l'hormone juvénile n'est plus guère sécrétée, la mue
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sera imaginale. Et enfin, chez l'imago, les glandes thoraciques sécrétrices d'ecdysone
dégénèrent: il n'y aura donc plus de mue, l'animal a son squelette définitif.
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art 4.1. Epeire diadème sur sa toile
4. Exemple type 3 : L’Epeire diadème Epeira diademata (Chélicérate)
Nous changeons de groupe d’Euarthropode pour nous intéresser aux Chélicérates. Le
dernier exemple d'Euarthropode que nous étudierons donc en profondeur, ce sera une
Araignée très commune en Europe: l'Epeire diadème ou Epeira diademata, vulgairement
appelée araignée porte‐croix, à cause des taches claires qui dessinent une croix sur la livrée
plus sombre.
En examinant cette image, quelles différences majeures lui trouvez‐vous par rapport
au Criquet et à l'Ecrevisse? Prenez un peu de temps pour réfléchir et noter vos observations.
Ici, l'Epeire est accrochée sur sa toile, dans l'attente patiente qu’une proie se prenne
à son piège. Ses proies, ce sont des mouches, des moustiques et d'autres insectes dont
l’araignée se nourrit en quantité. La cuticule chitineuse qui recouvre le corps est enduite
d'une huile qui évite l’adhésion à la toile. Notez aussi les nombreux poils sensoriels.
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Art.4.2 Araignée en vue dorsale
4.1 Examen externe
Le corps de l’araignée diadème apparaît composé de deux parties bien distinctes: une petite
et l'autre beaucoup plus grande; la petite est le céphalothorax sur lequel s'articulent les
pattes; l'abdomen est dépourvu d'appendices locomoteurs. Le céphalothorax porte les yeux
et 6 paires d'appendices. Les yeux sont au nombre de 6, disposés sur deux rangs parallèles.
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Art 4.3 Une araignée vue de face
Contrairement à l'écrevisse et au criquet, l'araignée ne dispose pas d'yeux composés mais
bien d‘ocelles de structure interne complexe, surtout chez des espèces chasseresses où la
vue est importante pour poursuivre les proies.
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Art 4.4 Une araignée après conservation dans l’alcool
Comme indiqué ici, la bouche ventrale est encadrée de 2 paires d'appendices, les chélicères
et les pédipalpes. Les chélicères sont les pièces buccales typiques des Araignées. Chaque
chélicère se compose d’une tige mobile articulée au céphalothorax et d’un crochet dur.
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Art 4.5 Pédipalpes d’un mâle d’araignée sauteuse
Quand l'araignée attaque une proie prise au piège de sa toile, elle ouvre ses crochets, écarte
au maximum ses chélicères l'une de l'autre, puis elle les resserre dans le corps de sa victime
et lui injecte une dose de poison qui la paralyse aussitôt. Chez l'homme, la morsure de
l'Epeire ne provoque qu'une réaction superficielle sans gravité. C’est le cas de la majorité
des araignées, certaines ne parviennent même pas à percer la peau humaine. Cependant,
une minorité d’entre elles peuvent provoquer des piqûres douloureuses et dans quelques
rares cas, la mort: pensez à la Veuve noire! En plus du venin, le canal interne aux chélicères
laisse passer une sécrétion salivaire enzymatique puissante, qui provoque une liquéfaction
rapide des tissus.
Les pédipalpes situés en arrière des chélicères se composent aussi de deux éléments:
une large pièce masticatrice et un palpe articulé. Les palpes sont sensibles au toucher et
garnis de chémorécepteurs. Ils remplissent le rôle joué par les antennes chez les Insectes.
Chez l'araignée mâle, ces palpes sont modifiés en organe copulateur.
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Art 4.7. Araignée vue par la face dorsale.
Les pattes locomotrices, au nombre de 4 paires comme chacun le sait, comptent les 6
articles décrits chez la Locuste, plus une pièce intermédiaire. Enumérons: le coxa, le
trochanter, le fémur, puis la patelle qui est cette pièce intermédiaire, et enfin, le tibia, le
tarse et le prétarse muni de griffes.
Au niveau de l’abdomen, deux stigmates respiratoires s'ouvrent à la partie
antérieure, et très près de ceux‐ci l'orifice génital. Juste en avant de l'anus terminal, vous
voyez 6 filières disposées en rosace. Ces excroissances sont mobiles et l'araignée les utilise
avec dextérité lorsqu'elle construit sa toile. La soie contient de la kératine et est sécrétée
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par de nombreuses glandes dont les canaux débouchent au sommet des filières. Ces
sécrétions ne sont pas toutes du même type, et l'araignée choisit judicieusement quelle
sorte de soie elle sécrète lors de son travail: plus résistante, plus gluante. D'abord liquide, la
soie se solidifie au premier contact de l'air. La toile sert de filet de chasse. Parfois même,
l'araignée ligote sa proie récalcitrante dans un bel emballage de soie pour mieux
l'immobiliser. A l'époque de la ponte, la femelle tisse un cocon très épais dans lequel elle
déposera quelques 600 œufs qui s'y développeront à l'abri des rigueurs de l'hiver. Les
jeunes sortiront au printemps, subiront plusieurs mues, deviendront adultes en été et
s'accoupleront à l'automne.
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Art 4.8 Coupe longitudinale dans une épeire diadème
4.2. Examen Interne
Voyons d’abord le système digestif. La nourriture liquéfiée est pompée, aspirée par
l'œsophage, le pharynx et l'estomac, puis passe dans le mésentéron absorbant. Le
mésentéron prend énormément de place avec tous ses diverticules qui s'allongent jusque
dans les pattes et emplissent une bonne partie de l'abdomen. Le proctodeum conduit les
détritus à l'anus.
L'air pénétrant par les stigmates parvient dans deux invaginations ectodermiques
renforcées de cuticule et disposées en lamelles: ce sont les poumons feuilletés. Entre les
lamelles emplies d'air circule l'hémolymphe qui s'oxygène, largue son CO2 et retourne dans
la cavité péricardique entourant le cœur dorsal, percé d'ostioles.
Il vous reste encore à localiser le système génital, et l'appareil excréteur: deux tubes
de Malpighi raccordés à la jonction mésentéron‐proctodeum.
Enfin, le système nerveux en bleu, est hyperconcentré dans le céphalothorax: un
gros cerveau antérieur, relié à une masse ventrale de ganglions fusionnés par deux
commissures autour du pharynx.
Voilà, ce fut bref pour l'Araignée, mais vous disposez maintenant d'un représentant
des trois lignées principales d’Euarthropodes, que vous pouvez comparer à loisir.
Maintenant, nous allons aborder l'évolution et la fantastique adaptabilité de ce phylum.
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5. Diversité des PanArthropodes, Origine et évolution
5.1 Origine et Evolution
Art 5.1 Rappel des principales questions concernant l’origine, l’évolution et la diversification
des Métazoaires.
5.1. Origine évolutive des Arthropodes
C’est dans le phylum des Panarthropodes que l’on trouve la majorité des espèces vivantes
sur terre. Près d’un million d’espèces ont été décrites au sein de ce groupe, ce qui
représente plus de 85 % de toutes les espèces connues. Il y en aurait bien plus encore à
découvrir puisque l’on estime le nombre d’espèces de Panarthropodes est situé dans une
fourchette de 5 à 50 millions. Ils ont conquis pratiquement tous les habitats: marin,
dulçaquicole et terrestre; ils sont sans doute les organismes qui ont eu le plus de succès sur
Terre.
Vu leur abondance et la diversité des formes la systématique des Panarthropodes
est complexe, il ne nous sera pas possible de décrire tous les groupes. Par contre, nous
allons tenter de répondre à nos trois questions de base et nous allons donner une vision la
plus synthétique possible de ce que l’on connaît de leur positionnement phylogénétique
actuel.
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Art 5.2 Diversité des invertébrés fossiles trouvés dans les schistes de Burgess. « C » est un
arthropode primitif vraisemblablement.
Les gisements fossiles du schiste de Burgess en Colombie Britannique, de Chengjiang du sud
de la Chine et de Sirius Passet dans le nord du Groenland offrent des informations sur
l’évolution des PanArthropodes. Les premiers Arthropodes incontestables apparaissent au
Cambrien inférieur, à ‐570 millions d'années environ, au début de l'ère primaire.
Les découvertes du schiste de Burgess en Colombie Britannique montrent qu’il y a
540 millions d’années, les formes d'Arthropodes foisonnent et sont déjà étonnamment
complexes et spécialisées. C’est ce que l’on appelle l’explosion du Cambrien, c’est‐à‐dire
une diversification surprenante des formes de vie qui s’est déroulée sur un laps de temps
relativement court par rapport au temps géologique. Cette diversité des plans
fondamentaux d’organisation du vivant s’appelle : la disparité. Peut‐être est‐ce le résultat
de l'absence de compétition qui devait exister avant que toutes les niches écologiques des
mers du Cambrien ne soient occupées? A ce moment, toute forme nouvelle avait une
chance de se maintenir. D’autres hypothèses ont également été émises.
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La plupart de ces premiers Arthropodes se sont rapidement éteints, sans doute
parce que les animaux les moins bien adaptés ont été remplacés par d'autres mieux
adaptés, sans doute aussi parce que certains ont été moins "chanceux"; ainsi, le nombre de
morphologies de base, fondamentalement différentes, a‐t‐il progressivement diminué. Au
cours de l’évolution, on assiste donc à une diminution de la disparité et à une augmentation
de la diversité au sein des plans d’organisation qui se sont maintenus. Il semble que le
groupe souche des Arthropodes pourrait être celui des Anomalocarididea (avec les fossiles
de Anomalocaris et Hurdia) et celui des Opabinia qui disposent déjà d’yeux à facette et
pédonculés mais pas encore d’un exosquelette sclérifié. Néanmoins, les relations
phylogénétiques au sein des groupes fossiles restent particulièrement difficiles à établir.
Au Cambrien, deux groupes de fossiles sont déjà clairement morphologiquement
distincts: les Crustacés et les Trilobites
Art 5.4 Arbre phylogénétique montrant la diversité et les relations évolutives entre
Arthropodes
Sur base du séquençage de l’ARN ribosomique 18S, on a pu montrer pour la première fois
que les Arthropodes se rapprochent des Nématodes et d’autres animaux caractérisés
l’existence d’au moins une mue (Ecdysis) au cours du développement. Cette nouvelle façon
de voir les relations phylogénétiques sera ensuite confirmée par d’autres études
moléculaires sur d’autres marqueurs moléculaires. Au sein des Ecdyzozoaires (les animaux
qui muent), les Arthropodes appartiennent à un groupe plus large nommé Panarthropodes
qui regroupe les Onychophores, les Tardigrades et les Euarthropodes. Ces groupes ont tous
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la caractéristique de disposer d’appendices pairs segmentés et placés ventro‐latéralement
sur chaque segment. Cette caractéristique commune plaide donc en faveur d’un ancêtre
commun pour ces groupes, même si les relations exactes de parentés entre les trois clades
restent mal définies.
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Art 5.5. L’arbre phylogénétique, non enraciné, des Panarthropodes
Au sein des Euarthropodes, la plupart des auteurs sont maintenant d’accord sur la
monophylie des espèces possédant des mandibules et rassemblées dans le groupe des
Mandibulates, alors que les espèces possédant des chélicères forment le clade des
Chélicérates. Les Myriapodes sont également considérés comme un groupe
monophylétique que cela soit sur le plan des analyses moléculaires ou sur le plan
morphologique.
Un petit groupe reste difficile à placer, il s’agit des Pycnogonides, qui se rattachent
néanmoins aux Chélicérates et forment avec eux les Chélicériformes. Ils ne possèdent pas
de chélicères mais des chélifores. On a tout d’abord cru que les chélifores était innervés par
le protocérébrum et non pas par le deutocérébrum comme c’est le cas pour les chélicères.
En conséquence, certains auteurs estimaient qu’il pourrait s’agir du « grand appendice »
que l’on retrouve chez certains arthropodes primitifs du Cambrien, ce qui en ferait la lignée
la plus ancienne du clade des Euarthropodes. Cependant des données plus récentes sur
l’expression des gènes Hox montrent clairement que Chélicères et Chélifores sont
homologues et liés au segment du deutérocérébrum, même si le deutérocérébrum a
ensuite disparu au sein de ce groupe. Les Pancrustacés ou Tetraconota possèdent en
commun (comme le nom Tetraconata l’indique) de quatre cellules coniques qui constituent
le cristallin à l’intérieur des ommatidies. Ils partagent également des caractéristiques au
niveau de la neurogenèse, du cerveau et du lobe optique. Les relations exactes entre les
différents groupes restent difficiles à ancrer comme le montre l’arbre phylogénétique non
enraciné.
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Art. 5.6. Arbre phylogénétique montrant la diversité et les relations évolutives entre
Arthropodes
5.2 Diversité et relation entre les Groupes
Dans cette section, nous allons décrire les clades majeurs et la diversité qu’ils contiennent.
L’arbre nous aide à situer les groupes taxonomiques les uns par rapport aux autres.
Cette section est à lire, mais pas à retenir. Elle illustre la grande diversité d’Arthropodes sur
terre.
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Art. 5.7 Un Tardigrade (Hypsibius dujardini, image de microscopie électronique par Bob
Goldstein et Vicky Madden, UNC Chapel Hill (USA) http://tardigrades.bio.unc.edu/
5.2.1 Les Tardigrades
Il s’agit de petits organismes de 0,1 à 1,5 mm. Leur corps est composé de 4 segments,
chacun portant une paire d’appendices locomoteurs. Ils sont inféodés à l’eau et vivent dans
les substrats humides, particulièrement les mousses et les lichens et on en dénombre à peu
près 1000 espèces décrites à ce jour. Ils ont colonisé tous types de milieux y compris les plus
extrêmes puisqu’on les trouve en Himalaya jusqu'à 6000 m d’altitude, en Antarctique, dans
les eaux profondes jusqu’à 4000 m de profondeur mais aussi dans la mousse qui recouvre
nos toitures. Ils sont caractérisés par des adaptations physiologiques extrêmes que l’on
appelle cryptobiose. Ainsi, on les a trouvé dans certains déserts où ils peuvent perdre
jusqu’à 99 % de leur eau et rester dans un état de complet repos métabolique, semble‐t‐il
pendant des dizaines d’années. Ils montrent aussi une résistance exceptionnelle au froid, à
la chaleur et aux rayons X.
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Art 5.8 un Onychophore
5.2.2 Les Onychophores
Il existe 80 espèces d’Onychophores (porteur d’ongle), toutes vivent en région tropicale. Il
existe deux familles, les Peripatidae (voir photo) et les Peripatopsidae qui diffèrent par
répartition géographique. Ce sont des animaux terrestres porteurs de nombreuses paires de
pattes (de 14 à 43), d’une paire d’antennes munies d’yeux à la base. Animal étrange des
litières forestières, voici un Péripate. Son nom signifie "qui déambule", même racine que
pour la dénomination de certaines dames qui arpentent les trottoirs. Dans les forêts
tropicales humides, si on fouille la masse des feuilles en décomposition, on peut trouver ce
petit animal long de 5‐6 centimètres, à peau veloutée, avec de petits yeux et de longues
antennes, et de nombreuses pattes en forme de moignons se terminant par des griffes
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Art 5.10 Un trilobite
5.2.3 Les Euartrhopodes
5.2.3.1 Les trilobites
Présents dès le tout début du Cambrien, le groupe de Trilobites a très vite évolué et va
ensuite conserver sa morphologie avec peu de modification pendant près de 300 millions
d’années avant de disparaître définitivement au Permien, il y a – 248 millions d’années.
Peut‐être que très adapté, il était peu adaptable aux changements majeurs de cette
époque.
La plupart des pièces fossiles des Trilobites ne représentent pas l'animal lui‐même,
mais sa carapace, abandonnée lors d'une mue. Les spécimens complets sont plus rares.
Voici un Trilobite fossile. Par leur taille, les Trilobites varient de 1 à 75 centimètres de
long. Leur corps est large et aplati. Comme chez les autres Arthropodes, une demi‐douzaine
de segments antérieurs ont fusionné pour former une tête recouverte par un large bouclier;
en arrière de ce bouclier, cependant, on ne note aucune tendance à la formation d'un
thorax. Chaque segment est articulé à ses voisins et mobile, à l'exception d'un nombre
variable de segments postérieurs qui peuvent se souder pour former un pygidium, une
queue obtuse. Le corps est très flexible, au point que l'animal entier pouvait s'enrouler en
boule pour se protéger. Chaque segment du corps est divisé transversalement en trois
parties, d'où le nom de "Trilobite". La zone médiane contient les organes essentiels de
l'animal; les deux ailes latérales protègent les appendices qu'elles recouvrent.
Sur la face dorsale de la tête, on voit une paire d'yeux composés bien développés. La
bouche et les antennes sont reléguées sous le bouclier céphalique. A l'exception des
antennes, tous les appendices sont construits sur le même plan: chacun comprend une
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branchie, sorte de lamelle filamenteuse pour la respiration, et une patte segmentée dont la
partie basale, le coxa, est munie de piquants dirigés vers l'intérieur. Ils servent à broyer la
nourriture et à la transporter progressivement vers la bouche, de l'arrière vers l'avant. C'est
un fait très primitif pour un Arthropode que les appendices céphaliques soient tout à fait
semblables à ceux qui leur sont postérieurs et très peu modifiés pour la mastication.
La majorité des Trilobites n'étaient pas des nageurs actifs, mais bien des animaux
rampant sur les fonds boueux ou y fouissant à la recherche de nourriture.
Les Trilobites sont les mieux connus des premiers Arthropodes, mais ils ne sont en
aucun cas les ancêtres d'un autre groupe, en dépit de leurs caractères primitifs comme
l'absence de pattes‐mâchoires spécialisées. Le corps très large muni de lobes latéraux est
sûrement une spécialisation, même si elle fut précoce et pour un temps couronnée de
succès.
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Art5.12
5.2.3.2. Les Chélicériformes
Outre la division du corps en prosoma et opisthosoma, la grande caractéristique de ce clade
est la possession de Chélicères qui sont homologues de la deuxième paire d’antennes chez
les Mandibulates. La deuxième paire d’appendices est appelée pédipalpe et peut être plus
ou moins transformée. Autre particularité, le deutérocérébron a disparu dans ce clade.
Les Chélicériformes sont composé d’une part des Pygnogonides et d’autre part des
Euchélicérates. Les relations phylogénétiques sont représentées dans la figure 76. Nous
allons faire une brève description des groupes principaux.
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Art 5.13 Un pycnogonide
Les Pycnogonides, parfois appelés araignées de mer possèdent un proboscis proéminent et
sont caractérisés par une extrême réduction de l’abdomen, ce qui les rend aisément
reconnaissables. Il n’y a ni organe d’excrétion, ni organe de respiration, ce qui est compensé
par un très grand rapport en surface sur volume du corps. Une particularité du groupe, les
mâles recueillent les ovules fécondés sur leurs ovigères jusqu’à l’éclosion. Il s’agit d’une
forme de soins parentaux exercée par les mâles. Connaissez‐vous des exemples dans
d’autres groupes animaux ? On connaît près de 1300 espèces de Pycnogonides ayant
colonisé toute une série d’habitats marins même s’ils restent discrets et relativement peu
abondants. Il en existe par exemple sur les côtes de la mer du Nord.
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Art 5.14 Schéma d’un euchélicérate primitif
Si l’on devait schématiser l’organisation générale d'un Euchélicérate primitif et rassembler
les caractères qu’ils possèdent en commun, cela ressemblerait à la ce schéma. C’est le
groupe des Mérostomes ou Xiphosure (Limules) qui reste le plus proche de cette
organisation.
Tous les Chélicérates ont des pinces appelées chélicères, quelquefois de petite taille, parfois
puissantes, juste au niveau de la bouche. La partie antérieure du corps est soudée et
comprend la tête et le thorax porteur des appendices locomoteurs, mais il subsiste une
longueur considérable du tronc en arrière de cette région céphalothoracique, qui contient
une grande partie des organes internes. A l'origine, cette région était segmentée, mais chez
tous les représentants évolués des Mérostomes et des Arachnides, ces segments peuvent se
souder pour former une structure abdominale unique. Enfin, chez les Euchélicérates, les
appendices postérieurs ne sont présents que sous une forme très modifiée, notamment des
branchies ou des organes jouant le rôle de poumons.
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Art 5.15 Une limule
Les Xiphosures sont le plus ancien groupe de la classe des Mérostomes, et celui qui a duré le
plus longtemps. Leur nom signifie "dont la queue est une épée". La Limule que vous voyez
appartient à l’une des 7 espèces existant encore actuellement. De nos jours, on les trouve
sur le sable, le long des côtes atlantiques de l'Amérique du Nord et le long des côtes
pacifiques de l'Asie où elles viennent pondre leurs œufs lors des marées d’équinoxe. Elles
peuvent atteindre une cinquantaine de centimètres.
La carapace céphalothoracique, bouclier large et arqué, évoque un fer à cheval
épaissi pour protéger une bonne partie du corps. Les pattes, la bouche et les pièces buccales
sont entièrement cachées par ce bouclier. Sur la face dorsale, celui‐ci ne montre qu'une
paire d'yeux composés bien développés. En arrière, la Limule présente une organisation
différant beaucoup des conditions supposées primitives: tous les segments abdominaux
sont en effet soudés en une masse compacte ne montrant dorsalement aucun indice de sa
nature segmentée, sauf une série de petites épines le long de chaque bord. Le corps se
termine par une longue et puissante épée caudale.
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Art 5.16 Vue ventrale schématisée d’une limule
Si vous attrapez une Limule par la queue et la retournez, vous pouvez étudier à loisir sa face
ventrale très révélatrice représentée dans le dessin suivant. (L'animal ne peut se retourner
sur lui‐même qu'à la suite de mouvements acrobatiques vigoureux, en se servant
notamment de son épée caudale). Vers l'avant, sous le bouclier céphalo‐thoracique, on
trouve une paire de petits chélicères situés devant la bouche; plus vers l'arrière, 5 paires de
pattes puissantes et une sixième paire d'appendices réduits, les chilaria. Sous l'abdomen, 6
paires de larges plaques qui se recouvrent d'avant en arrière: c'est l'appareil natatoire et
respiratoire de l'animal dont les éléments sont comparables à un livre, où la surface externe
de la page est lisse, et la surface interne comporte de nombreux replis branchiaux fragiles.
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Art 5.17 Un euryptéride (groupe fossile)
Le deuxième groupe des Mérostomes, ce sont les Euryptérides ou Scorpions de mer, éteints
depuis longtemps.
Ils se remarquent au milieu des anciens Invertébrés fossiles par leur grande taille: ils
pouvaient atteindre 3 mètres! C'étaient des géants de ces temps lointains. Du milieu marin,
ils ont conquis les eaux douces.
Les Euryptérides typiques ont quelque peu l'aspect des Limules les plus anciennes,
mais plus allongés. En arrière du céphalothorax étroit, une douzaine de segments
abdominaux qui ne se soudent jamais et se terminent en une épée caudale. Les chélicères
préhensiles ont une taille très variable; chez les uns, ils sont réduits à des organes
minuscules et certaines pattes locomotrices contribuent alors à prendre la nourriture. Chez
d'autres, les chélicères sont grands, se développent en appendices préhensiles comparables
à ceux d'un Homard, mais qui ne sont pas leurs homologues, puisque les pinces des
Crustacés sont des pattes thoraciques modifiées.
Comme chez les Limules, les 5 paires d'appendices locomoteurs des Euryptérides
sont restreints au céphalothorax. La structure des branchies abdominales n'est pas connue.
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Art 5.19 Un scorpion
Les Arachnides constituent un groupe très diversifié avec des modes de vie très différents
qu’ils soient aquatiques ou terrestres. Il existe des espèces prédatrices, d’autres parasites,
d’autres encore phytophage. Les pages suivantes illustrent quelques exemples de ce clade.
Les plus vieux Arthropodes terrestres sont probablement des Scorpions du Silurien,
et leur forme est voisine de celle des scorpions actuels comme celui de la photo, et de celle
des Euryptérides, un groupe ne contenant que des fossiles.
Mais cette ressemblance avec les Euryptérides est en partie superficielle. Par exemple, les
grandes pinces que l'on trouve chez les Euryptérides dérivent des chélicères; chez les
Scorpions, les chélicères, bien qu'efficaces sont de taille modeste, tandis que les grandes
pinces dirigées vers l'avant pour saisir les proies sont des pattes locomotrices modifiées. De
plus, les Scorpions n'ont pas d'yeux composés, seulement des ocelles, mais assez
performantes. Toutefois à bien des égards, Euryptérides et Scorpions sont bâtis sur le même
type: même organisation céphalo‐thoracique avec les appendices concentrés à la face
ventrale, mais comme la première paire est transformée en pince, le Scorpion ne dispose
plus que de 4 paires de pattes locomotrices.
La plupart des organes viscéraux s'étendent jusque dans la première demi‐douzaine
de segments abdominaux, relativement larges; les segments suivants plus minces forment
une queue à l'extrémité de laquelle se trouve l'aiguillon du Scorpion; c'est une épine courte
et acérée qui peut injecter une toxine douloureuse, et parfois mortelle.
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Art5.20 Position des organes respiratoires chez la limule et le scorpion.
Le passage de l'eau à la terre ferme pose à l'animal de nombreux problèmes fonctionnels.
Pour un Arthropode de type Euryptéride, ces problèmes sont moins difficiles à résoudre que
pour des animaux dépourvus de carapace chitineuse. La carapace supporte et maintient le
corps efficacement dans l'air comme dans l'eau, et pourvu que l'animal ne dépasse pas une
trop grande taille, les pattes articulées qui permettraient à l'ancêtre de se déplacer sur le
fond des mers ou des étangs, lui permettront de marcher sur la terre ferme. Le problème de
la déperdition d'eau par la surface des téguments trouve sa solution avec la mince couche
de cire imperméable qui se dépose à la surface de la cuticule. Il reste le problème de la
respiration abordé dans le dessin suivant.
Comment absorber l'oxygène de l'air et non plus celui dissous dans l'eau, en évitant en
même temps la déperdition d'eau par la surface respiratoire étalée? Les Arachnides ont
adopté une solution simple: comme nous l'avons vu, les Limules et les Euryptérides
respiraient à l'aide de feuillets branchiaux situés sous l'abdomen. Les tissus délicats de ces
branchies fonctionneront encore pour absorber l'oxygène de l'air, pourvu qu'ils puissent
rester humides. C'est ce qui s'est passé dans l'évolution des Scorpions: les feuillets
branchiaux se sont simplement invaginés à l'intérieur des premiers segments abdominaux,
et ils ne s'ouvrent à l'extérieur que par des orifices étroits, les stigmates. Les feuillets
branchiaux sont devenus des poumons feuilletés.
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Art 5.21Une épeire
Introduite par la photo suivante, les Araignées que nous connaissons déjà par l'Epeire, sont
un autre Ordre. Chez les Scorpions, la première paire de pattes locomotrices était
transformée en pinces préhensiles. Chez les autres Arachnides, c'est différent: nous avons
vu que les Arachnides ne disposent pas d'antennes véritables. Ces structures sensorielles
sont pourtant bien utiles. Les Araignées ont transformé cette première paire de pattes en
pédipalpes fonctionnellement comparables aux antennes. Vous les voyez sous la tête, de
part et d'autre. Par ailleurs, l'abdomen ne forme plus qu'une seule masse compacte, réunie
au céphalothorax par un pédicule étroit. La plupart des Araignées sont inoffensives pour
l'Homme et n’arrivent même pas à percer la peau avec leurs chélicères, peu d’espèces sont
franchement dangereuses.
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Art 5.22 Un Opilion
Vous connaissez tous les Faucheux ou Opilions, ces sortes d'Araignées inoffensives très
maladroites sur leurs grandes pattes. En fait, c'est un ordre d'Arachnides où l'abdomen n'est
plus réuni au céphalothorax par un pédicule étroit: le corps forme une seule masse
globuleuse.
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Art 5.23 La diversité des Arthropodes
Enfin, bien que peu connu, les Acariens constituent une classe très importante pour
l'Homme, du point de vue économique et de la santé. Les Acariens ont une distribution
extrêmement large et ont colonisé tous les milieux y compris les milieux marins et d’eau
douce. Ils sont présents aussi bien dans les sources chaudes que dans des eaux à pH 9.6. On
les retrouve aussi bien en Régions tempérées ou Tropicales qu’en Antarctique où ils
supportent des températures de l’ordre de –60°C ou dans le désert de Namibie à +50 °C.
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Art5.24 L’acarien Tetranychus urticae (photo de Gilles san Martin).
Cette photo vous montre 2 Tétranyques. Ils appartiennent à l’ordre de Prostigmates et à la
famille des Tetranychidae. Ils sont à peine visibles à l'œil nu. Adultes, ils atteignent
seulement 600 microns. Les Tétranyques sont posés sur une feuille de haricot et ils ont
planté leurs chélicères dans les cellules de l’épiderme dont ils se nourrissent. Les espèces
appartenant à ce groupe s’attaquent aux principales plantes cultivées sur terre. En raison de
la rapidité de la croissance de leurs populations, ils provoquent des dégâts considérables qui
se traduisent en pertes économiques.
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Art 5.25 l’acarien Phytoseiulus persimilis
Ils ont leurs propres prédateurs, les Acariens de l’Ordre des Gamasides couramment utilisés
en lutte biologique et dont certains sont produits industriellement et vendus sous marque
déposée comme Phytoseiulus persimilis représenté sur cette photo.
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Art 5.26 L’acarien des poussières (photo de Gilles San Martin)
Certains Acariens apprécient beaucoup notre compagnie; on les trouve dans nos poussières
domestiques, dans nos matelas. Ils sont responsables de pas mal d'allergies. Voici un
exemple d’Acariens des poussières.
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Art 5.27 La tique Ixodes uriae
Ils vont même plus loin beaucoup sont parasites de l'Homme et de ses animaux
domestiques. En voici un très commun: une tique de la Famille de Ixodidae. Ces animaux se
nourrissent de sang de Vertébrés, car la femelle a besoin de sang pour assurer le
développement de ses œufs. On la voit ici dans les poils de son hôte; elle est difficilement
reconnaissable. L'abdomen s'est gonflé de sang comme une outre. En passant d'un individu
à l'autre, les Tiques peuvent transmettre divers organismes pathogènes.
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Art5.30 Le mille‐pattes
Les mandibulates
Les myriapodes, familièrement appelés Mille‐pattes, sont caractérisés par une série
d'appendices locomoteurs tous semblables, mais articulés cette fois. Les segments post‐
céphaliques sont très nombreux, semblables et on ne peut pas distinguer le thorax de
l’abdomen. Les Myriapodes sont formés de plusieurs Classes distinctes. Les Chilopodes qui
disposent d’une parie de pattes par segment, les Diplopodes, où l’on en compte deux, les
Symphyles et les Pauropodes. Ici, les échanges gazeux se font par des trachées. Rappelez‐
vous quels autres groupes présentes cette particularité ?
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Art5.31 La Forcipule
Parmi les Chilopodes, nous trouvons par exemple la Forcipule de cette photo, ou encore ce
Scolopendre prédateur. Ils ont de nombreux appendices, mais nettement moins qu'une
centaine. Ces petits animaux montrent un mélange intéressant de caractères primitifs et de
caractères évolués. La tête est petite et globuleuse; vous la voyez ici en photo.
En arrière de la tête, le corps des Chilopodes est extrêmement primitif: à l'exception
d'une paire de griffes venimeuses (les forcipules) sur la première paire de pattes, chaque
segment est exactement le même que tous les autres et porte une paire de pattes
locomotrices. Le dernier porte des gonopodes. Il n'y a aucune régionalisation. Toutefois, ces
animaux sont adaptés à la terre ferme: les échanges gazeux s'opèrent par un système
trachéen, comme chez le criquet, mais les nombreux stigmates restent continuellement
béants.
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Art5.35 Un diplopode
Parmi les Diplopodes, on trouve cette Iule. Les pattes sont encore plus nombreuses, bien
que n'approchant pas le millier que leur accorde leur nom populaire. Ce grand nombre de
pattes des Diplopodes, comme l'indique leur nom est dû en partie au fait unique chez les
Arthropodes, que chaque segment porte deux paires successives d'appendices.
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Art 5.36 La position des Pancrustacés parmi les Panarthropodes
Les Pancrustacés
Les Pancrustacés sont aussi appellé Tetraconata en référence à la présence de 4 cellules
responsables de la production du cristallin dans les ommatidies. L’arbre suivant basé sur
l’analyse de plusieurs gène nucléaire montre que les insectes (Hexapoda) partage un
ancêtre commun avec les Crustacés.
Il existe au plus de 30.000 espèces de Crustacés actuellement décrite. La plupart sont de
très petite taille, et d'aspects très hétéroclites, si bien que leur systématique est l'une des
plus complexes du monde animal. Nous ne l'aborderons pas complètement ici
Tous les Crustacés montrent des modifications évolutives nettes par rapport aux Trilobites.
Observons la photo suivante. Des appendices antérieurs sont modifiés en organes buccaux
efficaces, si bien que les Crustacés les plus grands comme cette Langouste, sont de
redoutables prédateurs.
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Art 5‐37 Un crustacé
Les Crustacés sont les seuls Arthropodes à posséder deux paires d'antennes. Les six
métamères et l'acron constituant la tête sont soudés et s'y ajoutent un nombre plus ou
moins grand de segments plus postérieurs, allant jusqu'à édifier un céphalothorax. Les
segments abdominaux restent articulés. On peut trouver un nombre variable de pattes
locomotrices spécialisées, mais il persiste toujours un nombre plus ou moins grand
d'appendices biramés caractéristiques.
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Art 5.38 Un branchiopode
La Classe des Crustacés découverte le plus récemment, en 1955: les Céphalocarides, sont
curieusement les plus primitifs des représentants actuels. Ce sont de petits fouisseurs, longs
de 4 mm maximum et leur deuxième paire de maxilles ne diffère pas encore des appendices
plus postérieurs du tronc.
D'allure presqu'aussi primitive: les Branchiopodes de la photo suivante, petits
Crustacés vivant surtout dans les eaux douces, tel Artemia sp., que vous voyez ici. Il est
d'élevage très facile. Plus connue, La Daphnie, la puce d'eau si commune dans nos eaux
calmes, est enfermée dans une carapace bivalve. C'est aussi un Branchiopode.
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Art 5.40 Schéma d’un branchiopode
Observons le dessin suivant. Malgré des aspects très divers, tous les membres de cette
Classe possèdent comme caractéristique d'avoir des appendices aplatis: l'exopodite et
l'endopodite sont des palettes bordées de poils, et l'épipodite, aplati lui aussi, sert de
branchie (d'où le nom de la Classe: les Branchiopodes).
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Art 5.41 larve Nauplius des Crustacés
Profitons des Branchiopodes pour examiner un élément que nous n'avions pas pu observer
chez l'Ecrevisse: la larve Nauplius. C'est la larve de base des Crustacés, et nous l'évoquerons
encore par la suite. L'oeil nauplien, tache sombre médiane en avant de la tête, est l'organe
photorécepteur.
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Art 5.42 Larve Nauplius
Au sortir de l'œuf, cette larve planctonique, nageuse, ne possède que trois paires
d'appendices: les antennules, les antennes et les mandibules. Les longs poils qui garnissent
les deux dernières paires servent à la natation. Un labre impair démesuré se situe en avant
de la bouche, à la face ventrale. On ne distingue aucune segmentation externe.
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Art5.43 Un ostracode en vue ventrale.
Cette photographie au microscope électronique à balayage montre un minuscule ostracode
de 520 millions d'années. La présence d'une carapace est en elle‐même une protection pour
un petit animal, et les petits Ostracodes, constamment présents par leurs restes fossiles
depuis le Cambrien jusqu'à nos jours, ont su en retirer le maximum d'avantages. Vous voyez
les appendices articulés et une valve. La carapace durcie s'étend pour former une minuscule
coquille bivalve, ressemblant assez fort à celle d'une Moule. Les Ostracodes n'ont pas un
grand intérêt évolutif; ils sont cependant utiles au stratigraphe en tant que fossiles repères,
notamment pour la prospection pétrolière. Leurs petites coquilles se conservent bien et
diffèrent d'une couche géologique à l'autre.
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Art 5.44 Un copépode
Les Copépodes aux antennes hypertrophiées pullulent dans les mers et les eaux douces,
cette photo en est un exemple.. Le nombre de Copépodes marins est énorme, la plupart
sont planctoniques et se nourrissent de phytoplancton. Ils sont alors un lien principal entre
ce phytoplancton et les niveaux trophiques supérieurs, dans la chaîne alimentaire du milieu
marin. La nourriture de nombreuses espèces de poissons est constituée en majorité de
Copépodes. Ils en deviennent des indicateurs de pêche pour les marins: là où se trouve un
banc de Copépodes, les marins sont sûrs de pêcher des harengs.
Les Copépodes ne sont pas seulement bénéfiques: on y rencontre la plupart des
Crustacés parasites, externes et internes.
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Art 5.45 Une balane
Ces Balanes, fixées sur des moules appartiennent aux Cirripèdes. Les Cirripèdes se fixent sur
n'importe quoi ou presque, et certains trouvent pratique de se faire véhiculer par les
bateaux. On mène des recherches actives pour découvrir des surfaces répulsives à
l'accrochage des balanes sur les coques de bateaux car leur présence en grand nombre
augmente gravement la traînée.
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Art 5.46 Cycle de vie des balanes
Le schéma suivant représente leur cycle de vie. Au sortir de l'œuf, la larve de Cirripède est
une nauplius tout à fait ordinaire; au fur et à mesure de ses mues successives, elle se
transforme en un petit organise enfermé dans sa carapace, la larve Cypris, mais ses
antennes différencient une glande gluante. Cette larve nageuse se fixe alors à un support, et
s'établit tête en avant et sens dessus‐dessous. En plus de sa carapace normale, la Balane
secrète autour de son corps des plaques calcifiées, aux angles saillants.
Ces plaques laissent entr'elles une ouverture, par laquelle l'animal peut étendre ses
appendices plumeux, qui balaient l'eau comme un filet de pêcheur, pour prendre au piège
les particules de nourriture et les petits animaux.
Céphalocarides, Branchiopodes, Ostracodes, Copépodes, Cirripèdes sont quelques‐
unes des Classes regroupant des petits Crustacés d'aspect primitif, mais en fait très
spécialisés, et parfois de façon très spectaculaire. Cependant, les trois quarts des Crustacés
forment la classe des Malacostracés, dont l'Ecrevisse fait partie et qui rassemble ceux qui
nous sont les plus familiers.
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Art 5.48 Vue schématique d’un Malacostracé généralisé.
En arrière de l'acron et des 6 métamères formant la tête, le tronc des Malacostracés est
composé de 14 métamères et du telson; 8 d'entre eux forment un thorax souvent soudé à la
tête. Tous les segments portent des appendices. Primitivement, les appendices thoraciques
sont semblables: l'endopodite est la plus développée des deux branches, et sert à la marche
et à la préhension. Puis, 1, 2 ou 3 paires de ces appendices thoraciques se tournent vers
l'avant et se modifient en gnathopodes. Le thorax est couvert par une carapace, mais celle‐
ci est réduite dans certains Ordres de Malacostracés. Généralement, les branchies sont des
épipodites modifiés.
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Les appendices abdominaux antérieurs (souvent les 5 premières paires) sont
semblables et biramés; ce sont des pléopodes, utilisés pour la nage ou le fouissage, pour
faire transiter les particules alimentaires ou engendrer un courant d'eau respiratoire, pour
retenir les oeufs pondus chez la femelle, ou parfois pour les échanges gazeux. Chez le mâle,
une ou deux paires de pléopodes se transforment en organes copulateurs. En somme, leurs
fonctions sont très variées.
Tout au bout, le dernier segment abdominal, le sixième, porte une paire
d'appendices dont les 4 branches sont souvent étalées en palettes, entourant le telson,
aplati lui aussi. Cette queue sert à la nage. Les variations autour de ce thème de base sont
innombrables, d'où la systématique particulièrement ardue des Malacostracés.
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Art 5.49 Diversité des hexapodes
Les Hexapodes
Le dernier groupe est aussi le plus diversifié. Il existe un nombre étonnant d'espèces
d'Insectes: plus de 830.000 et peut‐être 5, 10 ou 50 fois plus d'espèces à découvrir et à
décrire encore. Ce groupe connaît un succès énorme, mais bien que l'on puisse citer divers
caractères de leur organisation dont l'efficacité est évidente, il est délicat de mettre le doigt
sur la caractéristique particulière à laquelle on puisse attribuer cette réussite remarquable.
Leur plasticité évolutive entre sans doute en jeu: les Insectes proposent une variété de
structures des plus étonnantes, qui montre autant d'adaptation à des milieux, des
conditions de vie et des régimes alimentaires les plus variés. Les entomologistes distinguent
deux douzaines d'Ordres actuels d'Insectes, plus une autre douzaine d'Ordres fossiles, à
présent éteints. Nous n'entrerons pas dans les détails concernant tous ces Ordres
Les ailes sont bien entendu une caractéristique majeure des Insectes. Mais tous les
Insectes ne sont pas ailés. Un groupe primitif aptère constitue les Aptérygotes qui regroupe
notamment les Thysanoures et les Collemboles.
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Art 5.50 Un thysanoure
Le Thysanoure représenté ici est le Lépisme ou "poisson d'argent", bien connu comme
amateur de livres, mais c'est la colle de la reliure qu'il préfère.
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Art 5.51 Un collembole
Les Collemboles sont présents en nombres énormes dans les sols des prairies et des bois,
parfois à la surface de l'eau, mais ils passent inaperçus, sauf des spécialistes qui les
cherchent. Ils possèdent un appendice caudal bifurqué replié sous l'abdomen ‐ la furca‐
dont l'extension soudaine catapulte le Collembole vers l'avant.
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Art 5.52 Les papillons africain Bicyclus anynana (à gauche) et européen Pararge aegeria (à
droite) (Lépidoptère)
L’apparition des ailes chez les insectes est une innovation dont on découvre la première
trace chez des fossiles qui datent d’il y a 325 millions d’années. Les insectes ailés constituent
le groupe des Ptérygotes.
Le mécanisme évolutif qui a permis cette innovation n’est pas encore bien compris.
Au cours de l'évolution, l’apparition des ailes s’est faite en plusieurs étapes. Les premiers
fossiles Aptérygotes datent du Silurien. Les premiers Paléoptères sont apparus plus tard au
Carbonifère, il y a –325 millions d’années. Delitzschala bitterfeldensis, découvert en 1996 en
Allemagne, en est le plus ancien représentant connu. Les Libellules (ici en photo) et les
Ephémères en sont des représentants actuels. Chez les Néoptères, plus récent, le
mécanisme est perfectionné par l’ajout d’une articulation permettant la flexion des ailes le
long du corps. C’est le cas par exemple chez la Locuste. Néanmoins, la question reste
d’actualité car une aile fonctionnelle ne peut pas apparaître d’un coup par le résultat d’une
seule mutation. Plusieurs hypothèses sont donc avancées. La première suppose qu’à
l'origine, des petites expansions latérales du tergite, sur les segments thoraciques, auraient
aidé l'Insecte à ne pas se retourner, ne pas tourbillonner quand il sautait. Puis ces petites
plaques auraient grandi, lui permettant de sauter plus loin, en vol plané. Enfin, des
articulations seraient apparues, assurant ainsi un vol battu, avec les ailes en mouvement.
Une autre hypothèse donne comme fonction de départ de ces premières expansions un rôle
de régulation thermique qui plus tard aurait évolué vers le vol. Les papillons actuels étalent
encore largement leurs ailes au soleil afin que leur corps puisse atteindre plus rapidement
une température permettant l’activité.
Puisque les ailes sont des évaginations du tégument, elles sont constituées de deux
feuillets de cuticule. Le long d'une nervure, les deux cuticules sont épaissies, et séparées par
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une trachée; donc, on obtient une lumière tubulaire et de part et d'autre, deux
renforcements cuticulaires; ainsi les nervures constituent un renfort squelettique efficace.
Les nervures de l'aile s'ouvrent dans l'hémocoele, et sont emplies d'hémolymphe (c'est elle
qui fait s'épanouir les ailes après la mue, en emplissant progressivement les nervures).
Si nous cherchons à retracer l'histoire évolutive des Insectes ailés, et par la même occasion à
rendre compte de leur diversité actuelle, nous pouvons raisonnablement les classer en
quatre groupes importants, allant des formes primitives aux plus évoluées. On se base sur
des particularités de leur biologie, et aussi justement sur la structure des ailes, capables ou
non de se replier sur l'abdomen et plus ou moins riches en nervures. Les Insectes Ptérygotes
les plus primitifs possèdent des nervures disposées en réseau. Plus tard, on observera une
tendance généralisée à la réduction de ce réseau en quelques grosses nervures
longitudinales, reliées par des transversales.
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Art 5.54 Une éphémère
Les Paléoptères, rassemble des Ephéméroptères et les Odonates.
Les ailes elles ne sont capables que d'un mouvement vertical et ne peuvent être rabattues
sur l'abdomen quand l'animal est au repos. Les Ephémères tirent leur nom de leur cycle de
vie. Les larves vivent et croissent dans l'eau pendant des périodes qui atteignent 3 ans. Au
terme de sa vie aquatique, la larve remonte à la surface, sa cuticule se fend sur le dos et
libère un adulte ailé. La seule fonction de ce dernier est de s'accoupler au plus vite. Souvent,
le laps de temps vécu dans le milieu aérien n'excède guère une journée. Les pièces buccales
de l'adulte aérien sont atrophiées ; de toutes manières, il serait incapable de se nourrir.
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Art 5.55 Une demoiselle
Les Odonates sont représentés aujourd'hui par les Libellules, comme celle‐ci, et les
Demoiselles. Ils ont une histoire fossile exceptionnellement longue et riche. La faune du
Carbonifère contient notamment l'Insecte le plus gigantesque connu: une Libellule d'une
envergure de 70 cm.
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Art 5.56 Un criquet
Le deuxième groupe est constitué des Polynéoptères. Néoptères comme les deux autres
groupes qui suivront: c'est‐à‐dire que les ailes ont acquis une plus grande efficacité de
mouvement car leur articulation est plus complexe. Au repos, les ailes peuvent se replier sur
l'abdomen, et donc être en‐dehors du chemin. C'est un événement important dans
l'évolution de la Classe.
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Art 5.57 Le grillon des bois
Chez les Polynéoptères, pour lesquels les ailes sont renforcées par des nervures, c'est
surtout la paire d'ailes postérieures qui semble avoir fait l'objet des plus grands soins: ce
sont de belles structures en dentelle qui au repos peuvent être repliées en éventail; dans de
nombreux cas, la paire d'ailes antérieure ne représente guère que des organes durcis,
protégeant la paire postérieure au repos. Les jeunes de ce groupe croissent en milieu
terrestre plutôt que dans l'eau, mais on connaît peu de types larvaires spéciaux: le jeune
fraîchement éclos n'est le plus souvent qu'une copie minuscule de ses parents, à l'exception
des ailes qui apparaîtront plus tard. Au cours de la croissance, une série de mues assure
l'évolution progressive vers la taille et l'organisation adulte. On dit qu’ils sont
Hémimétaboles.
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Art 5.58 Une mante religieuse
Les Ordres de Polynéoptères sont très variés, comme leurs modes d'existence; toutefois,
leur régime alimentaire exige chez tous des pièces buccales de type broyeur, bâties sur le
même plan général que celui du Criquet. Les criquets, les mantes religieuses, les phasmes,
les blattes et les termites appartiennent à ce groupe.
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Art 5.59 Une punaise
Le troisième groupe d'Insectes est qualifié de Paranéoptères; les ailes bien articulées
présentent une certaine réduction du nombre des nervures. Mais chez certains, le vol perd
de son importance. De nombreuses punaises ne volent qu'au moment de l'accouplement ou
de la fuite. D'autres Paranéoptères comme les Poux, ont secondairement abandonné le vol.
Comme chez les Polynéoptères, les jeunes éclosent sous une forme miniaturisée, mais
essentiellement identique à celle de leurs peu engageants parents. On y retrouve entre
autres les thrips, les pucerons, les punaises et les cigales.
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Art 5.60 Diversité des Oligonéoptères
Le dernier groupe d'Insectes est le plus vaste par sa diversité. Un caractère qu'ils ont en
commun, c'est l'abandon du développement direct, pour acquérir un cycle biologique plus
complexe, doté d'un stade larvaire spécialisé, dont la niche écologique est généralement
différente de celle de l'imago. On ne trouve plus ici de séries de mues avec passage
progressif vers la taille et l'organisation de l'adulte. Au lieu de cela, l'individu mène
successivement deux vies différentes. De l'œuf sort une larve, qui se nourrit, croît avec une
série de mues, puis s'enferme dans une enveloppe, semble immobile et comme plongée en
léthargie. En fait, à ce moment, l'anatomie tout entière de l'animal est remaniée
intégralement, pour donner celle de l'adulte, qui s'échappe finalement de sa prison. C'est la
métamorphose. Ce groupe est rassemblé sous la dénomination d'Oligonéoptères: le nombre
de nervures principales de l'aile a encore diminué.
On y distingue 5 lignées majeures : les Lépidoptères, les Diptères, les Siphanoptères,
les Hyménoptères et les Coléoptères. Chacune propose des spécialisations particulièrement
remarquables. Ils représentent la majorité des espèces sur terre.
Les Arthropodes jouent un rôle considérable dans la vie des mers; sur terre et dans les airs,
ils sont présents partout, innombrables tant en espèces qu'en individus. Il semble
quelquefois que c'est nous, Vertébrés, qui vivons dans un monde d'Arthropodes où nous
sommes tolérés.