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Diversité et Evolution animale : les non vertébrés Editeur responsable : Caroline Nieberding, Croix du Sud, 1348 LLN - Réalisation : www.afd.be Financé par le Fonds de Développement Pédagogique de l UCL Les Cnidaires FICHE RéCAPITULATIVE Métazoaires Diploblastiques Cavité gastro-vasculaire à une seule ouverture, la bouche Symétrie principalement radiaire par rapport à l’axe oral- aboral Cellules différenciées Apparition d’organes Cellules nerveuses en réseau Marins ou dulçaquicoles Fixés à un support (forme polype) ou libres (forme méduse) 1. Présentation du groupe Structure fondamentale en forme d’urne limitant la cavité gastro-vasculaire dont l’ouverture est la bouche. Essentiellement macrophages. Ils se nourrissent de proies relativement grandes : métazoaires pro- tostomiens divers et même petits poissons. La paroi du corps est formée d’ectoderme et d’endoderme, séparés par une couche de mésoglée. La symétrie est radiaire par rapport à l’axe oral-aboral.
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Les Cnidaires - zoologie-uclouvain.be · uCLOuvaiN FDP Zoologie FDP ZooLogIE - Les Cnidaires 3 Cette structure se présente sous deux formes fondamentales, en rapport avec le mode

Sep 20, 2019

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  • Diversité et Evolution animale : les non vertébrés

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    Financé par le Fonds de Développement

    Pédagogique de l’UCL

    Les Cnidaires

    FiChE RéCapituLativE

    • Métazoaires• Diploblastiques• Cavitégastro-vasculaireàuneseuleouverture,labouche• Symétrie principalement radiaire par rapport à l’axe oral-

    aboral• Cellulesdifférenciées• Apparitiond’organes• Cellulesnerveusesenréseau• Marinsoudulçaquicoles• Fixésàunsupport(formepolype)oulibres(formeméduse)

    1. Présentation du groupe

    Structurefondamentaleenformed’urnelimitantlacavitégastro-vasculairedontl’ouvertureestlabouche.

    Essentiellementmacrophages.Ilssenourrissentdeproiesrelativementgrandes:métazoairespro-tostomiensdiversetmêmepetitspoissons.

    Laparoiducorpsestforméed’ectodermeetd’endoderme,séparésparunecouchedemésoglée.

    Lasymétrieestradiaireparrapportàl’axeoral-aboral.

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    Figure CN.1.6 : Symétrie radiaire des Cnidaires.

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    FDPZooLogIE - Les Cnidaires 3

    Cettestructureseprésentesousdeuxformesfondamentales,enrapportaveclemodedevie:

    1.Formefixée:Polype 2.Formelibre:Méduse

    urne allongéeCouronnedetentacules

    PeudemésogléeSymétrieradiaire

    Urnerenversée,surbaisséeCouronnedetentacules

    MésogléeépaissieSymétrieradiaire

    Boucheprolongéeparunmanubrium

    Lecycledeviecomportecesdeuxformesoul’unedesdeuxseulement,enfonctiondesclassesdeCni-daires.Ilsmènentuneviesolitaireoucoloniale,selonlesespècesoulemomentducycledevie.

    Figure CN.1.8 : Similarités structurelles d’un polype et d’une méduse

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    2. Exemples-types

    2.1.L’AnéMonEDEMEr,ACtiNiA equiNA (AnthoZoAIrE)

    Vitenmilieumarinetseretrouvefacilementsurlesrocherslorsdesmarréesbasses.

    2.1.1. Examen externe

    Formepolypesolitaireetfixéeuniquement(pasdeformeméduse)

    • faceoraleplateportantdescouronnesdetentacules,• boucheenfenteallongée,• tronccourtetépais,• faceaboraleendisquemusculeuxadhésif.

    Laboucheestprolongéeparunpharynxmusculeux,quis’enfoncedanslacavitégastro-vascu-laire.Unepairedesillonsciliésetglandulaires,qu’onl’appellelesiphonoglyphe,parcourentlepharynx.Descloisonsverticales,lessepta,divisentlacavitégastro-vasculaireenloges.

    Figure CN.2.4: Coupe longitudinale d’Actinie montrant la disposition des septa et du pharynx.

    Ledéveloppementdesseptachez lesanthozoaireshexacoralliaires seproduitde la façonsuivante :

    • 6paireschezlajeuneanémone(septaprimaires),• Plustard,6nouvellespaires(septasecondaires)sedéveloppententrelesprécédentes,• D’autressériesdeseptaapparaissentencore,ettoujoursentrelespairesexistantes.

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    Citezlesconséquencesphysiologiquesdelacomplexificationdelacavitégastro-vasculairechezlesCnidaires.

    E x E R C i C E

    Cemoded’accroissementdesseptaestnommécyclomérique.

    Lesiphonoglypheainsiqueledéveloppementdesseptasignalentl’existenced’unesymétriebilatérale.

    Figure CN 2.3 : A. Développement cyclomérique des septa d’Anthozoaires hexacoralliaires.

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    2.1.2. Examen interne

    2.1.2.1. TégumEnT

    L’organisation interned’Actinia equina estvisibleencoupe transversaledu tronc.on re-marquetoutd’abordquelasectionprincipaleestentouréedepetitessectionsd’orienta-tionsdiversesdansdestentacules.Cessectionssontcirculaires,ouplusoumoinsallongées,suivantqu’ilssontcoupéstransversalementouobliquement.Auniveaudestentacules,ondistingueun feuilletectodermique,une lamedemésogléeetun feuilletendodermiqueentourantlalumièrecentrale,prolongementdelacavitégastro-vasculaire.

    Lasectioncirculairedutroncprésenteunecompartimentation.Lalimiteexterneestconsti-tuéeparlaparoidupolype.Elleestreliéeàl’actinopharynx,dontlalumièreoccupelecentredelasection,pardesseptaquidécoupentlazoneintermédiaire,lacavitégastro-vasculaire,en logettes.Lesparoisdutroncetde l’actinopharynxsontecto-endodermiques.Aumi-croscope,onvoitquelesdeuxtissussontséparésparunemincecouchedemésoglée.Lesseptasontconstituésd’undoublefeuilletendodermiquesoutenuparunelameintercalairedemésoglée.Endodermeetmésogléesontencontinuitéavecceuxdesparoisducorps.Lesfeuilletsectodermiqueetendodermiquesontunistratifiésoupseudostratifiés(formésdetrèshautescellulescontournées).Ilsprésententdesdifférenciationslocalesrésultantdelaprésencedecellulesspécialiséesenabondance.

    Lastructurehistologiquedel’ectodermeetdel’endodermeestsemblableàcelledesautresCnidaires,maisladispositiondescellulesestplusrégulière.Parexemple:

    • lesfibresmusculairesdel’endodermesontlocaliséesendesendroitsprécis,lelongdesmésentèresoùelless’organisentenmusclesrétracteurs.

    • surleborddessepta,desrangéesdecellulesépithélio-musculairesflagelléesentourentunerangéedecellulesglandulaires.

    Ceregroupementdecellules,àdesendroitsdéterminés,constituedesébauchesd’organes.

    Figure CN.2.6: Coupe transversale dans le tronc d’Actinia equina

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    FDPZooLogIE - Les Cnidaires 7

    2.1.2.2. SySTèmE locomoTEur

    SeraexaminéchezlaméduseAurelia aurita.

    2.1.2.3. SySTèmE digESTif

    Seraexaminéchezl’hydred’eaudouceHydra sp.

    2.1.2.4. SySTèmE rESpiraToirE

    Iln’yapasdesystèmesrespiratoirechezlesCnidaires.CheztouslesCnidaires,larespirationsefaitpardiffusion:laminceurdelaparoiducorpsetlacirculationdanslacavitégastro-vasculairepermettentdeséchangesdirectsdetouteslescellulesaveclemilieuaquatiqueextérieur.

    2.1.2.5. SySTèmE circulaToirE

    Seraexaminéchezl’hydred’eaudouce.

    Citezquellespourraientêtrelesconséquencesadaptativesdelacomplexificationdelacavitégastro-vasculairechezlesAnthozoaires?

    E x E R C i C E

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    2.1.2.6. SySTèmE ExcréTEur

    Iln’yapasdesystèmeexcréteurchezlesCnidaires.CheztouslesCnidaires,l’excrétionsefaitpardiffusion.

    2.1.2.7. SySTèmE nErvEux

    SeraexaminéchezlaméduseAurelia aurita.

    2.1.2.8. SySTèmE rEproducTEur ET cyclE dE viE

    2.1.2.8.1. Reproduction sexuée

    L’anémonedemerestdioïque(soitmâle,soitfemelle).Lesovuleset lesspermatozoïdessedéveloppentsur lessepta; ilssontexpulsésde lacavitégastro-vasculaireparlabouche.Lafécondationseproduitdansl’eauenvironnante.Lezygotesedéveloppeenunelarveplanulaciliée,libre,nageuse.Laplanulasefixeensuiteetsedéveloppeenunpolype.

    Figure CN.2.10: Cycle vital de l’anémone de mer

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    2.1.2.8.2. Reproduction asexuée

    • Parscission:l’animalsefendlongitudinalementendeux,etchaquemoitiérecons-truitlapartiemanquante.

    • Parbourgeonnement.

    Développement

    Segmentationdel’oeuf.Blastula:stadeenformedesphèrecreuséed’unecavité,leblastocœle.Gastrula:stadeàdeuxassisescellulaires,forméparmigrationdecellulespériphériquesdansleblastocœle.Planula:libre,quiensuitesefixe,etsedéveloppeprogressivementenpolype.Polype :Stadesessile (=fité)qui formedestentacules, labouche,et lacavitégastro-vasculaire.

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    2.2.LAMéDUSE,AureliA AuritA(SCyPhoZoAIrE)

    CetteespècemarineesttrèsabondanteenMerdunord.

    2.2.1. Examen externe

    Sondiamètrevariede10à40cm.Laformelibreestunegrandeméduseenformed’ombrelle.Lesfonctionsprincipalesdesmédusessontladisséminationetlareproductionsexuée.

    La structure fondamentale de la forme libre des Cnidaires se retrouve chez cetteméduse.Elle porte des tentacules sur le bord de l’ombrelle. La bouche est prolongée par un tube, le manubrium,etcommuniqueavecunecavité gastro-vasculairequiseramifieencanaux. ChezlesScyphozoaires,lemanubriums’évaseen4lobesépais.Lastructurehistologiquedel’ectodermeetdel’endodermeestsemblableàcellequiseradécritepourlespolypeslorsdel’étuded’Obelia.Ilexisteuneformepolype,fixée,plusdiscrète(quiseradécritedanslapartie«Systèmereproducteur»).

    Figure CN.2.12: la méduse Aurelia aurita

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    2.2.2 Examen interne

    2.2.2.1 TégumEnT

    Ilnediffèrepasfondamentalementdecequenousavonsvuchezl’Anémone.

    2.2.2.2. SySTèmE locomoTEur

    Lesextensionsdescellulesepithélio-musculairescontenantlesmyofibrillessontparticu-lièrementbiendéveloppéessurlepourtoursous-ombrellairedelaméduse.Ellesdessinentainsiunanneaumusculairepuissant.Lacontractiondecetanneauprovoquel’éjectionbru-taledel’eaucontenuedansl’espacesous-ombrellaire,cequipropulsel’animalpareffetderecul.

    Figure CN.2.14: Anneau musculaire de l’ombrelle

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    2.2.2.3. SySTèmE digESTif

    Lacavitégastro-vasculaireestquadrilobée.Chaquelobeestprolongéverslapériphériepardes canaux radiaires,quisejettentdansuncanalcirculaire.Ladigestions’opèreendeuxtemps:extracellulaire,puisintracellulaire.

    2.2.2.4. SySTèmE rESpiraToirE

    Iln’yapasdesystèmerespiratoire.

    2.2.2.5. SySTèmE circulaToirE

    Seraexaminéchezl’hydred’eaudouce.

    2.2.2.6. SySTèmE ExcréTEur

    Iln’yapasdesystèmeexcréteur.

    2.2.2.7. SySTèmE nErvEux

    Perceptiondesstimuli

    Huit rhopaliessontsituéessurleborddel’ombrelle.Cesontdesorganesdessenscom-plexes,comportant:

    • unbattantcentrallestédegranulationscalcairesetarmédecilssensoriels,pourl’équi-libre

    • deux lobes entourant le battant, • unefossetteciliée,pourl’olfaction• uneplagedecellulespigmentées,pourlaphotoréception

    Unamasdecellulesnerveusesestsituéàlabasedechaquerhopalie.Lesprolongementsdescellulesnerveusesseramifientdanslarhopalie.

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    2.2.2.8. SySTèmE rEproducTEur

    Formeméduseetreproductionsexuée

    ChezAurelia,lesmédusessontdioïquesbienquemâlesetfemellessoientextérieurementsemblables.Les4gonadessontsituéessousl’ectodermeàlafacesous-ombrellaire.Visiblespartransparence,ellesontl’aspectd’anneauxopaques.Amaturité,lesovulesetlessper-matozoïdesproduitsparlesgonadestraversentlamésoglée,percentl’endodermeetsontévacuésparlabouche.Lafécondationestlibredansl’eau.Lezygotesesegmente,donneuneblastula,puisunegastrula,quiévolueenplanulaciliée,libre.Aprèssafixation,laplanulaproduitunpolype,appelépolypescyphante.

    Figure CN.2.17: Cycle reproductif d’Aurelia aurita

    Formepolypeetreproductionasexuée

    Lepolypescyphanteestuneformeasexuéequisemultiplieparbourgeonnement.Cepo-lypetrèsvoraceaunecavitégastro-vasculairequadrilobée.Lorsqu’ilaatteintunecertainetaille, lepolypes’étrangletransversalementenpetitsdisques : les larveséphyrules, pro-gressivementdehautenbas.Cephénomèneest lastrobilisation.Leséphyrules libéréesgrandissentetdonnentlaformeméduseadultesexuée.

    ChezAurelia,ilyadoncalternanced’uneformepolypedepetitetailleaveclaformebienconnuedegrandetaille:laméduse.

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    2.3.LACoLonIED’ObeliA geNiCulAtA(hyDroZoAIrE)

    Leshydrozoairesviventeneaudemeretviventencoloniesfixéessurunsupport(rocheoualgueparexemple).Surleterrain,ilestfaciledelesconfondreavecdesalgues,notammentàcausedeleuraspectplumeux.Lorsdestravauxpratiques,vousaurezl’occasiond’observerunecolonied’Obelia montéeentrelameetlamelleetcolorée.

    2.3.1 Examen externe

    Laformefixéeseprésentesousl’aspectd’unecoloniequiserecouvred’uneenveloppechiti-neuse, la périthèque. Deux types d’individus sont portés sur l’hydrocaule diploblastiquecreux:deshydrozoïdes et des gonozoïdes quisedéveloppentàl’aisselledesprécédents.

    Les hydrozoïdesontunefonctiontrophique(=gastrozoïdes)etdéfensive(=dactylozoïdes).Cesontdespolypeshydrantestypiquesavecunecouronnedetentacules insérésàlabasedel’hypostome. Leur cavité gastro-vasculaireseprolongedansl’hydrocaule.Cespolypespeuventserétracterpartiellementdansuneportiondethèqueenformedecalice,l’hydro-thèque.Lepédonculeducaliceestanneléetsonouverturenondentée(caractèresutilisésdanslesclésdedétermination).

    Figure CN.2.20 : Portion d’une colonie d’Obelia geniculata

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    Les gonozoïdesassurentlaformationdesméduses.Leurgonothèqueenformed’urneporteuneouvertureapicaleetlabaseestannelée.Leblastostylediploblastiquecreuxyprolongel’hydrocaule jusqu’à l’ouvertureapicale : sonextrémitédilatée la fermetemporairement.Saparoidoublebourgeonneprogressivementdepuisl’apexverslabase,desgonophores, pe-titesmédusesenformation.Arrivéesàmaturité,lesleptomédusessedétachentetsortentdelagonothèqueparl’ouvertureapicaleaprèsrétractiondel’extrémitédublastostyle.

    Laformelibreestunemédusequiressembleàcelled’Aurelia aurita.

    2.3.2 Examen interne

    2.3.2.1 TégumEnT

    Ectoderme

    • Cellules épithélio-musculaires:leurbase,encontactaveclamésoglée,s’étalesui-vantl’axeoral-aboraldel’animal.Cetterégionducytoplasmecontientunfaisceaudemyofibrilles.L’ectodermeformedoncdanssonensembleunmanchonmuscu-lairedefibrilleslongitudinales.Lorsquecesfibrillessecontractent,lepolypeserac-courcit.

    • Cellules sensorielles : longues,minces,étirées,portantuncilsensoriel.Leurbaseseramifiedanslamésoglée,etestenrapportavecdescellulesnerveuses.

    • Cnidocytes : cellulesurticantes,muniesd’uncilsensorieletd’unevacuoleconte-nantunvenin,communiquantavecuntubeévaginable.

    • Cellules nerveuses :formantentreellesunréseaunerveux.Ellesinnerventlescel-lulessensorielles,lescellulesépithélio-musculairesetlescnidocytes.Ceréseaudecellulesnerveusesconstitueunsystèmenerveuxprimitif,dépourvudecoordinationcentrale,danslequellesinfluxcirculentdemanièremulti-directionnelle.

    • Cellules interstitielles : cellulestotipotentes,pouvantsedifférencierenn’importequeltypedecellulespécialisée.

    Endoderme

    • Cellules épithélio-musculaires : muniesdeflagelles. Leurbasecontientun fais-ceaudemyofibrillesformantunmanchoncirculaire.Leurcontractionprovoqueunallongementdel’animal.Cescellulesinterviennentaussidansladigestion.Lesfla-gellesbrassentlamassed’eauprésentedanslacavitégastro-vasculaireetprojettentlesparticulesalimentairesverslesparois.Cesparticulessontalorsdigéréesparpha-gocytose.

    • Cellules glandulaires :déversentleurssécrétionsenzymatiquesdanslacavitégas-tro-vasculaire,provoquantunedigestionextracellulairedesproiesingérées.

    • Cellules sensorielles :cfr.ectoderme.• Cellules interstitielles :cfr.ectoderme.

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    2.3.2.2. SySTèmE locomoTEur

    Leshydresnesedéplacentgénéralementpas.

    2.3.2.3. SySTèmE digESTif

    • Digestionextra-cellulaire:sousl’actiondescellulesglandulairesdel’endoderme.• Digestionintra-cellulaire:phagocytoseparlescellulesépithélio-musculaires.

    Lacavitédespolypescommuniqueviacelledel’hydrocaulequilesporte:cettecavitéestdonc«digestive»et«vasculaire»:c’estlacavitégastro-vasculaire.Lanourriturecaptéeparlespolypeshydrantesestainsidistribuéeàtoutelacolonie.

    2.3.2.4. SySTèmE rESpiraToirE

    CheztouslesCnidaires,larespirationsefaitpardiffusion.

    2.3.2.5. SySTèmE circulaToirE

    Voyezlesinformationsdanslasection«systèmedigestif».

    Figure CN.2.23: Coupe longitudinale dans le tégument d’un polype hydrante

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    2.3.2.6. SySTèmE ExcréTEur

    CheztouslesCnidaires,l’excrétionsefaitpardiffusion.

    2.3.2.7. SySTèmE nErvEux

    Voyezlesinformationsdanslasection«tégument».

    2.3.2.8. SySTèmE rEproducTEur

    ChezObelia,ilyaalternanced’uneformepolypecolonialeavecuneformeméduseréduite.Lareproductionasexuéeestassuréeparlebourgeonnementdepolypesdanslacolonie:

    • Parbourgeonnementdepolypeshydrantesetreproducteurs(gonozoïdes)constituantunecolonie.

    Legonozoïdeestcomposé:• d’unegainechitineuse,• d’unetigecreuse(leblastostyle)forméed’ectoderme,demésogléeetd’endoderme

    • Parbourgeonnement,sur leblastostyledugonozoïde,depetitesmédusesappeléesgonophores.Amaturité,lesmédusessontexpulséesdansl’eau.

    Lareproductionsexuéeestassuréeparl’échangedegamètesentremédusesdioïques.

    Figure CN.2.29 : Cycle de vie d’Obelia geniculata

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    E x E R C i C E

    nommezet indiquez la fonctiondetous lestypesd’individusquiexistentaucoursducyclevitald’Obelia.

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    FDPZooLogIE - Les Cnidaires 19

    2.4.L’hyDrED’EAUDoUCE,HyDrA viriDiS(hyDroZoAIrE)

    Espècequ’onretrouvefixéesurlefonddesruisseauxetdesmares,surlesplantesaquatiques,maisdonledéplacementrestepossible.

    2.4. 1 Examen externe

    L’individusimpleprésentelastructurefondamentaledupolypehydrante.Ilal’aspectd’uneurneallongéedont labase, ledisque pédieux, richeencellulesmuqueuses,constitueunesurfaceadhésive.Labouches’ouvreà l’autreextrémité, sur l’hypostome coniqueà labaseduquels’insèrent6à10tentacules portant des batteries de cnidocytes.Auniveaudutronc,onobservepartransparencelacavité gastro-vasculaireindiviseentouréeparladoubleparoid’ectodermeetd’endoderme,feuilletscellulairesséparésparlamésoglée.

    Structuresexterneethistologiquedel’ectodermeetdel’endodermetrèssemblablesaupo-lypehydranted’Obelia.

    2.4.2. Examen interne

    2.4.2.1. TégumEnT

    Lacompositioncellulairede l’hydreest semblableàcelled’Obelia: elleaunectodermepériphériqueetunendodermeinterne,séparésparmincelamedemésoglée.

    2.4.2.2. SySTèmE locomoTEur

    Iln’yapasdelocomotionchezl’hydre.

    2.4.2.3. SySTèmE digESTif

    cf.Obelia.

    2.4.2.4. SySTèmE rESpiraToirE

    cf.Obelia.

    2.4.2.5. SySTèmE circulaToirE

    cf.Obelia.

    2.4.2.6. SySTèmE ExcréTEur

    cf.Obelia.

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    FDPZooLogIE - Les Cnidaires 20

    2.4.2.7. SySTèmE nErvEux

    cf.Obelia.

    Figure CN.2.33 : Coupe transversale de la paroi d’une hydre

    E x E R C i C E

    Voiciunecoupemicroscopiquetransversaledelaparoidel’hydre.repérez-ytouslesélémentsquevousreconnaissez.

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    FDPZooLogIE - Les Cnidaires 21

    2.4.2.8 SySTèmE rEproducTEur

    nousnousintéresseronsiciessentiellementaumodedereproductiondeshydres.reproductionasexuéeparbourgeonnement:

    • Apparitionsurlacolonnegastriqued’unehernieforméed’ectodermeetd’endoderme,dontlacavitégastro-vasculairecommuniqueaveccelledel’hydre-mère.

    • Allongementprogressifdubourgeon.• Perforationdelaboucheetapparitiondestentacules.

    Lebourgeonpeut sedétacherde l’hydre-mèreparunpincementde sabase. Plusieursbourgeonspeuventcoexistersurunemêmehydreetformerunecolonietemporaire.

    E x E R C i C E

    Voulez-vousnoterletypedesymétriequenousavonsrencontréchezlespolypesdesdifférentesespècesdeCnidairesquenousavonsvuesjusqu’ici?

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    FDPZooLogIE - Les Cnidaires 22

    Chezl’hydre,commeiln’existepasdestadedeméduse,lareproductionsexuéesefaitaussiparlepolype.Formationdegonadesàpartirdecellulesinterstitielles:lesgonadesmâlesdanslapartiesupérieuredelacolonnegastrique,lesgonadesfemellesdanslapartiemoyenne.Hydra viridisestdonchermaphrodite,maisprésente lephénomènedefécondationcroisée,parcequelamaturationdesdeuxtypesdegonadesestdifférée.

    Figure CN.2.36 : reproduction sexuée chez l’Hydre d’eau douce

    E x E R C i C E

    Définissezletypedesymétriedesdifférentspolypesrencontrésdanscechapitre.

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    3/4. Diversité, origine et évolution des Cnidaires

    9,000espècesdécrites

    nousn’allonspasvoir ici endétail lesdonnéesmorphologiquesetmoléculairesquipermettentde re-tracer l’origineévolutive, ladiversité,et les relationsdeparentéque legroupedesCnidairesentretientaveclesautresembranchementsdeMétazoaires.Cesquestionsserontabordéesaucoursdevostravauxdegroupe,ou,pourlesbiologistes,danslasuitedevotrecursusuniversitaire.Sachezcependantquelaréponseauxtroisquestionsquinouspréoccupentachangé,pourlesCnidairescommepourlamajoritédesgroupestaxonomiquesvusdanscecours,demanièreimportanteaucoursdesdixdernièresannées.Cecigrâceaudéveloppementdestechniquesdeséquençaged’ADnetd’expressiongénique.Ilestdoncessentieldeconsulterdessourcesd’informationsfiablesetrécentes(tellesquecellesquevoustrouvezsurlessitesderecensementdespublicationsscientifiquesenbiologiePubmed ou Scopus)sivousdésirez,oudevez,approfondirlaquestion.Lesite«scopus»(http://www.scopus.com/home.url)estaccessibledepuisleserveurdel’universitétandisquelesitepubmedestdisponibledetoutordinateurgratuitement.Cessitessontundesprincipauxmoteursderechercheauniveaumondialpourl’accèsenlignedel’informationscientifiquevalidée.Servez-vousde«scopus»notammentpourvotretravaildegroupe.

    onpeuttenterderépondreauxtroisquestions:

    1) Quelle est l’origine évolutive du groupe taxonomique ?

    Fig. CN. 3. 2. Phylogénie des Métazoaires montrant la position des Cnidaires à la base des Métazoaires vrais

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    UneétapemajeuredelacomplexificationdesMétazoairesconcerne,aprèsl’apparitiondelamulti-cellularité,lamise en place de la symétrie bilatéralequicaractériselagrandemajoritédesMétazoaires.Ilestremarquableeneffetqueladiversitédesplansdestructureducorpsainsiqueladiversitéenespècesaientexploséàpartirdumomentoùlesanimauxontacquislabilatéralité:parmilestriplo-blastiques,onretrouveplusde30phyladistinctscorrespondantchacunàunplandecorpsdifférent,etplusde41millionsd’espècesdécritesalorsque lesMétazoairesplusprimitifs (Eponges,Placo-zoaires,CténophoresetCnidaires)neregroupentqu’àpeuprès30,000espèces.onalespremièrestracesdeméduses(siphonophores)danslafauned’Ediacara,ilya680millionsd’années,maispasdetracesd’organismesàsymétriebilatérale.

    onretrouvedestracesdesymétriebilatéralechezlesAnthozoaires,maiscescaractèresn’étaientpasconsidérésautrefoiscommedespreuvesdelabilatéralitédesCnidairesparcequ’onpensaitquelesAnthozoairesétaientuntaxadérivéauseindesCnidairesetdonclabilatéralitéseraitapparuesecon-dairementdanscegroupe.Cependant,différentesphylogéniesmoléculairesontmaintenantmontréquelesAnthozoairessontancestrauxparrapportauxautresgroupesdeCnidairesetleurscaractèressontdoncancestraux(onparledeplésiomorphies)pourlegroupe,etpotentiellementpourlerestedesMétazoaires.IlyaauraitdoncunancêtrecommunàlafoisauxCnidairesetauxMétazoairesplusévolués,qu’onappelle«Urbilateralia»,quiprésentaitdéjàunesymétriebilatérale.CertainsgroupesdeCnidairesseraientdoncrevenussecondairementàunemorphologieradiaire,sansdouteparcequecettedernièreestplusadaptéeàunmodedeviesessile:pourunorganismefixe,lanourritureetlesprédateurspeuventvenirdetouteslesdirections.Enconséquence,oninclutdoncmaintenantlesCnidairesparmilesBilateraliaetcetermedevientdoncunsynonymede«Eumétazoaire».

    2) Quelle est la diversité existante au sein du groupe taxonomique ?

    Fig. CN.3.4. Phylogénie des Cnidaires montrant la diversité de ceux-ci.

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    DeuxclassessedistinguentparmilesCnidaires,lesAnthozoairesetMedusozoaires,quevousverrezentravauxpratiques.LescaractéristiquesquidistinguentcegroupedesEponges,etquicaractérisentlesgroupesplusévoluésquelesEpongesdefaçongénérale,sont:véritablestissusaveclamebasalesousl’epithélium,aumoinsdeuxvéritablesfeuilletsembryonnaires(ectodermeetendoderme),dif-férenciationcellulairepousséeenrapportavecdesfonctionsvariées(cellulesépithélio-musculaires,cellulesnerveusesetsynapses,cellulessensorielles,…),cavitédigestivedifférenciéeaveccellulessécrétricesd’enzymesdigestivesdanslemilieuextracellulaire,absencedeschoanocytes.Cescarac-tèressontcommunsàtouslesEumétazoaires(ouBilateralia);onparledesynapomorphiespourlesEumétazoaires.

    Fig. CN. 3.5. Synapomorphies des Cnidaires

    Parailleurs,unesériedecaractèresdistinguentlesCnidairesdetoutautregroupeanimal;cesontlesautopomorphiesdugroupe.Parmicelles-ci,lesplusimportantessontlescnidocytes,lasymétrieradiaireouunesymétriebilatéralepeudéveloppée(cf.plushaut),lamusculatured’origineecto-etendodermiques(etnonmésodermique),lestadelarvairedetypeplanulaàépidermeciliéavececto-dermeetendodermeetquiestissudelareproductionsexuée,laprésenced’organesrudimentairestelsquelesrhopalies, lesystèmenerveuxtrèssimpledisposéenréseaumultidirectionnel(pasdesynapseschimiques),etl’existencededeuxformes,méduseetpolype,adaptéesàleurmodedevie.LesCnidairesseressemblentaussiparl’absenced’appareilcirculatoireouexcréteuretparlacavitégastro-vasculaireàuneseuleouverture,labouche.

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    LecasdesAnthozoairesestparticulièrementintéressant.EtantdonnéleurpositionphylogénétiquebasaleauseindesCnidaires, leurscaractéristiquespourraient reflétercellesprésentesancestrale-mentdanslegroupe.Ilestparexempleremarquablequ’onretrouvedestracesdesymétriebilatéralechezlesAnthozoairesauniveaudelabouche(enformedefente),dusiphonoglypheetdesmésen-tères internesde la cavitédigestive, sansoublier labilatéralité complètede la larveplanula.Cestracesdesymétriebilatéraleontdoncétévraisemblablementperdueschez lesCnidairesapparusplustardivement.

    AuseindesAnthozoaires,onpeutdistinguerlessous-classesdesoctocoralliairesetdeshexacoral-liairesquidiffèrentparlepatron(pattern)dedéveloppementdesseptamésentériques.Chezleshexacoralliaires,lespolypesprésentent6septaaustadejeune,etcenombreestvariableencoursdeviedespolypeseten fonctiondesespèces.Lenombredeseptaspeuts’accroîtredefaçoncyclomérique(parex.Actinia),oumétamérique.C’estlecaschezCerianthus : la disposition des septadélimiteunelogeantérieure,unepostérieureet4latérales.Lesnouveauxseptaapparaissenttoujoursdanslalogepostérieure,etrefoulentversl’avantlesseptapréexistants.Chezlesoctocoral-liairesparcontre,oncompte8septachezlejeunecommechezl’adulte.

    D’autrescaractèresmorphologiquesdistinguentleshexacoralliairesdesoctocoralliaires.Parmileshexacoralliaires,lesespècessolitaires(commeActinia)sontgénéralementdépourvuesdesquelette,tandisquelesespècescolonialessontgénéralementpourvuesd’unsquelettecalcaireoucornétrèsdéveloppé,appelépolypier.

    Fig. CN. 3.6. Autapomorphies des Cnidaires

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    ChezlesMadrépores,lesquelettecalcaireestunesécrétiondel’ectoderme.Chaquepolypesécrèteunebaseetunemuraillequil’engaineàlapartieinférieure.Desprojectionscalcairessedéveloppentégalementencloisonsversl’intérieurdupolype.Cesanimauxontainsiédifiéaucoursdesèresgéo-logiqueslesrécifsbarrières,lesîlescoralliaires,lesatolls.Actuellement,ilss’accroissentde20à40mmparan.

    ondistingueauseindesMedusozoairesdenombreuxcladesdontdesreprésentantsserontvusentravauxpratiques.Pourinformation,notammentpourceuxquisuivrontlestagedebiologiemarine,onpeutretrouvertoutelaclassificationetladescriptiondescaractèrespropresàchaquefamilledeCnidairessurlesitesuivant:www.ucmp.berkeley.edu/cnidaria/cnidaria.html.

    Figure CN.3.7 : Disposition du squelette des madrépores

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    3) Quelles sont les relations de parenté de ce groupe avec les autres groupes étudiés ?

    LapositiondesCnidairesauseindesMétazoairesestencorel’objetd’âpresdiscussions.Ilestcepen-dantadmispar lamajoritédesbiologistesquelesCnidairesformentuncladeaveclegroupedesCténophores,qu’onappelle«Cœlentérés».LesCténophores,quicontientlesorganismesquenousappelonsenlangagecourantles«groseillesdemer»,neserontpasvusdanscecours.LesCœlen-téréssontlecladesœurdesBilateralia,quiregroupenttouslesanimauxquenousverronsdanslasuitedececours.LesCnidairessontdoncàlabasedelamajoritédesMétazoairesetcettepositionprimitiveexpliquel’intérêtqu’onporteàl’étudedeleurscaractèresprincipaux,telsquecellulesmus-culaires,tissus,organes,épithelia,….

    Fig. CN. 3.8 Position des Cnidaires par rapport aux Protistes, aux Spongiaires et autres Métazoaires.

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    OBJECtiFS :

    1. Mettre en relation les observations faites sur les coupes avec les fonctions des organes, structures et la morphologie des individus complets.

    2. Identification des critères morphologiques/histologiques caractérisant l’embranchementdes Cnidaires

    IntroDUCtIon:

    LesCnidairessontlepremiergrandEmbranchementdeMétazoaires ausensstrict.Commevousl’avezvudanslecoursaudio-visuel,leursaspectssonttrèsvariés(hydre,Méduse,Anémonedemer,récifsdeCoraux),maispeuventserameneràdeuxformesfondamentales:lepolypeetlaméduse.L’habitatestaquatique,surtoutmarin,avecquelquesfamilleseneaudouce.

    TP Cnidaires (2 h)

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    1. Premier organisme d’étude : l’hydre d’eau douce

    1.1. Observation de la préparation « Hydra w.m. »

    L’individusimpl,montréentotalité,présentelastructurefondamentaledupolypehydrante.Ilal’aspectd’uneurneallongéedontlabase,ledisque pédieux,richeencellulesmuqueuses,constitueunesurfaceadhésive.Labouches’ouvreaumi-lieude l’hypostome, à labaseduquel s’insèrent6 à10 tentacules portant des cnidoblastes(petitspointsnoirsvisiblesenjouantaveclamiseaupoint).Auni-veaudutronc,onobservepartransparencelacavité gastro-vasculaire entourée parladoubleparoid’ectodermeetd’endoderme,feuilletscellulairesséparésparla mésoglée(trèsfinecouche).Surlaplupartdespréparationsàvotredisposition,vousobservezdesindividusenbourgeonnement(reproductionasexuée).L’indi-viduenbourgeonnementmontreunaspectvariablesuivantl’étatdedéveloppe-mentdesbourgeons.Ceux-ciseprésententcommeuneherniedutroncquiévo-luejusqu’àprésenterlemêmeaspectquel’hydre-mère,si l’onexceptesarégionpédieusequisecontinuedanslestissusmaternels.

    • réalisezunschémarapided’unindividuentier.• Légendez lesorganesetstructuresvisibles (motsengras)etnotez leurs fonctionset leur

    origineembryonnaire

    (là encore vous disposez dans la salle de tP d’un montage en résine, allez l’observer !)

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    1.2. Observation d’une coupe transversale

    La paroi d’un individuest forméededeux couchesde cellules, l’ectoderme et l’endoderme,enserrantunfeuilletacellulaire,la mésoglée. L’ectodermeexternecomprenddenombreuxtypescellulairesdécritsdansvotresyllabus théorique dont des cnidoblastes, identifiables à leur vésicule opaquecontenantdu liquideurticant.repérezces celluleset faitesenun schémapourêtrecertainsdesavoirlesreplaceraubonendroit!

    Cetteobservationdoitvouspermettredemettreenévidencel’acquisition évolutive majeure parrapportauxspongiairesetdedéterminerquelestletypecellulairecaractéristiquedesCni-daires.

    • Dessinezlaparoid’unindividuetlégendezlààl’aidedesnotesci-dessous.

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    2. Observation du second type d’organisme : Obelia

    Certainesalguesportentfréquemmentdescoloniesanimalescommecellesd’Obe-lia geniculata, HYDROZOAIRE Calyptoblastide.ChezObelia geniculata,laformehydranteissuedelareproductionsexuéebour-geonne en une colonie. Cette colonie, d’aspect délicat, comporte des rameauxdressésetreliésentreeuxàleurbasepardeshydrorhizesrampantsaccrochésausubstrat.

    Comme chez tous les Calyptoblastides, la colonie se recouvre d’une enveloppechitineuse,lapérithèque,quiportedesnomsdifférentssuivantlarégionrecou-verte.Elleprésenteunecroissancesympodialedesrameauxdressés.Ceux-cicom-portentdeuxtypesd’individusportéssurl’hydrocaulecreux

    • Les hydrozoïdesontunefonctiontrophiqueetdéfensive.Cesontdespolypeshydrantestypiquesavecunecouronnedetentaculesinsérésàlabasedel’hy-postome. Leur cavité gastrovasculaireseprolongedansl’hydrocaule.Cespo-lypespeuventserétracterpartiellementdansuneportiondethèqueenformedecalice,l’hydrothèque.

    • Les gonozoïdes assurent la formation des méduses. Leur gonothèque en formed’urneporteuneouvertureapicaleetlabaseestannelée.Leblastostyle yprolongel’hydrocaulejusqu’àl’ouvertureapicale.Saparoidoublefaitbour-geonner des gonophores,petitesmédusesenformation.Arrivéesàmaturité,les leptoméduses se détachent et sortent de la gonothèquepar l’ouvertureapicale.

    • observezlacoupemiseàvotredispositionetlégendezleschémadelacoloniequivousestfourni

    • Spécifiezlesfonctionsdesdifférentsindividus(nutrition/défense/reproduction)etreliez-lesaucycledeviedesCnidaires

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    3. Critères caractérisant l’embranchement sur base de vos observations et des infor-mations du cours multimédia.

    • Faites des schémas des structures/types cellulaires caractéristiques des Cnidaires pourvousaiderdanslamémorisation.