Lecture 8 slides

Neural Basis of CognitionNeural Basis of Cognition

Lecture 8AttentionAttention

AttentionAttention

• What is attention?What is attention?– There is a limit to how much information the human brain can processhuman brain can process

– The process of choosing what information to further process is “attention.”further process is  attention.

AttentionAttention

• How can we characterize attention?How can we characterize attention?– Alertness and arousal:  general awareness of the world (decreases during sleep)( g p)

– Vigilance (“sustained attention”): the ability to maintain alertness continuously over time, important when a task must be performed in a nonstop matter

– Selective attention: the selection of information essential to a task such as ignoring background noiseessential to a task, such as ignoring background noise during a conversation in a crowded restaurant

AttentionAttention

• Are these “attention systems” distinct? DoAre these  attention systems  distinct? Do they use the same resources?– Evidence to the contrary: the brain’s processing– Evidence to the contrary: the brain s processing capacity is larger when tasks draw from different resource pools (e.g. spatial, auditory) than from p ( g p , y)the same one

AttentionAttention

• What brain structures are involved inWhat brain structures are involved in attention?– Reticular activating system– Reticular activating system– Superior colliculusThalamus– Thalamus

– Parietal lobeA t i i l t t– Anterior cingulate cortex

– Frontal lobe

Reticular Activating System (RAS)Reticular Activating System (RAS)

• The RAS is involved in alertness and arousalThe RAS is involved in alertness and arousal and is responsible for controlling sleep‐wake cycles

• Cell bodies in the RAS have diffuse connections to most regions of the cortex, allowing them to modulate the arousal and alertness of the entire brain

• Damage to the RAS or its functioning results in coma

Superior colliculusSuperior colliculus

• Responsible for saccades (to quickly bringResponsible for saccades (to quickly bring peripheral visual stimuli into foveal vision)– Express saccades: fast (~120ms) triggered by– Express saccades: fast ( 120ms), triggered by novel visual stimulus in the periphery, disappear upon destruction of the superior colliculusp p

– Regular saccades: voluntary, take about 200‐300ms

ThalamusThalamus• Some nuclei (medial dorsal, intralaminar, reticular nuclei) in 

the thalamus modulate the level of arousal of the cortex• Sensory information is relayed to the brain through the 

thalamus, so it is in a logical position to have a role in selective attention– The pulvinar seems to play an important role in selective 

attention• PET studies indicate that the thalamus is more engaged 

when filtering of sensory information is required, such as in a task where an item must be detected among eight other it d t h it i h litems as opposed to when it is shown alone

• ERP and MEG studies indicate that such filtering occurs very early after the receipt of the stimulus

Parietal LobeParietal Lobe

• The parietal lobe important for visual andThe parietal lobe, important for visual and spatial aspects of attention, is thought to be involved in more fine‐grained selection ofinvolved in more fine grained selection of sensory information

• The parietal lobe is also taught to be• The parietal lobe is also taught to be responsible for the overall allocation of attentional resources to a particular stimulusattentional resources to a particular stimulus or task

Parietal LobeParietal Lobe

• Evidence:– Single‐cell recordings in monkeys show that the firing rate of some parietal neurons is enhanced any time attention is directed to a visual object (independentlyattention is directed to a visual object (independently of motor actions). In particular, the lateral intraparietal region is important for the representation of attended or salient spatial locations, ep ese a o o a e ded o sa e spa a oca o s,responding regardless of the modality of information about a location or whether there is a motor response

– Neuroimaging in humans has provided convergingNeuroimaging in humans has provided converging evidence: increased activation in parietal regions across a variety of tasks that involve increased visual attention but not by highly demanding tasks in generalattention but not by highly demanding tasks in general

Parietal LobeParietal Lobe• The parietal lobe is thought to play a role in binging together visual 

attributes with their position in spaceattributes with their position in space• Feature integration theory: basic visual features such as color are detected 

relatively automatically, but we cannot know which features go together unless we direct our attention to a particular location– Attention is the “glue” that binds this information

• Classic example:– Finding a single red X in a table of green Xs happens at the same speed 

regardless of the number of green Xs (preattentive processing)regardless of the number of green Xs (preattentive processing)– Finding a single red X in a table of green Xs and red Os takes longer with larger 

tables– This increase in time occurs because attention can be directed to only one 

point at a time; directing attention to a point in space precedes thepoint at a time; directing attention to a point in space precedes the identification of information, which means that directing attention to a particular spatial location allows the features at that location to be bound together so that an item can be identified

Parietal LobeParietal Lobe

• Bilateral damage to the parietal regionsBilateral damage to the parietal regions disrupts the ability to bind together features

• Individuals with such deficits cannot detect• Individuals with such deficits cannot detect conjunction of features, whereas their ability to detect a single attribute remains intactto detect a single attribute remains intact

Anterior Cingulate CortexAnterior Cingulate Cortex• Once the brain has filtered sensory information, it must choose a 

response the region responsible for that is the cingulate cortex which canresponse; the region responsible for that is the cingulate cortex, which can be thought of as an interface between subcortical and cortical regions

• Recall from lecture 3 that the anterior cingulate cortex is involved in choosing a novel response

• Activity in the anterior cingulate cortex during conflicting responses but not during noncongruent responses in the Stroop task supports that the cingulate is critically involved in response selection

• Cingulate activity is observed when there is a need to select betweenCingulate activity is observed when there is a need to select between directly conflicting responses, and when selecting the correct response is demanding or complicated (such as wel there are multiple possible responses)

• Greater cingulate activity is also found when the determination of a• Greater cingulate activity is also found when the determination of a response is complicated because it relies on multiple attributes of a stimulus (e.g. color, form speed) rather than a single one (e.g. color)

• Also, cingulate activity is thought to be correlated with task difficulty

Frontal LobeFrontal Lobe

• The frontal lobe is involved in selection ofThe frontal lobe is involved in selection of information for more abstract characteristics, such as selecting words that have particularsuch as selecting words that have particular meanings or selecting information that must be held in working memorybe held in working memory

• Discussion of the frontal lobe’s role in attention falls more in the realm ofattention falls more in the realm of discussions of executive function

Attentional selectionAttentional selection• Early selection (early stage of processing, before items are identified) or 

late selection (after sensory processing is complete and items have beenlate selection (after sensory processing is complete and items have been identified)?

• Classic example of an experiment designed to answer this question:– Individuals are instructed to listen and count the number of target tones, such g

as long tones, interspersed within more frequent non‐targets, such as short tones

– They are told to attend only to information in one ear– Responses are compared for targets when they are attended for as compared p p g y p

to when they are unattended– The point in time as which the amplitude of the ERP to the attended stimulus 

begins to diverge from that of the unattended stimulus is noted– This happens approximately 80ms after stimulus presentation, suggesting that pp pp y p , gg g

attention can happen early• However, the P300 component (mentioned in lecture 2) occurs only in 

response to stimuli being attended to• So attentional selection can happen early or late• So, attentional selection can happen early or late

Selection by featuresSelection by features

• What aspect of the sensory world is usedWhat aspect of the sensory world is used when selecting information?– Space based viewpoint of attention– Space‐based viewpoint of attention– Object‐based viewpoint of attention

Space‐based viewpoint of attentionSpace based viewpoint of attention

• Neuroimaging studies have provided evidence g g pthat regions of both visual and parietal cortex mediate space‐based attentional deficits

The mapping of the visual world in early visual– The mapping of the visual world in early visual processing areas (V1‐V4) is retinotopic

– Attending to information in one visual field increases ti ti V2 V4 i f th itactivation over V2‐V4 regions of the opposite 

hemisphere– ERP and MRI studies show that this space‐based attentional modulation occurs early in processing, ~100ms after stimulus presentation, in the secondary visual cortex

Object‐based viewpoint of attentionObject based viewpoint of attention

• In a task where attention is directed to a spaciallyp yconstant attribute associated with faces, increased activation was observed in the fusiform face area (which recognizes faces); in contrast when attention(which recognizes faces); in contrast, when attention was directed to an attribute associated with houses, increased activation was observed in the 

h l l ( h h )parahippocampal place area (which recognizes scenes)• This modulation of attention appeared to occur relatively early on in processing when visual featuresrelatively early on in processing, when visual features are first recognized as forming a particular object

AttentionAttention

• The conclusion of all the evidence mentionedThe conclusion of all the evidence mentioned in this lecture is that attention manifests as increased activation of the areas of the brainincreased activation of the areas of the brain involved in processing the type of information being attended tobeing attended to

• There is also some evidence that task‐irrelevant information undergoes decreasedirrelevant information undergoes decreased processing

HemineglectHemineglect• Hemineglect (sometimes referred to as hemi‐inattention) is 

a syndrome in which an individual ifnotes, or does not pat attention to, the side of space contralteral to a lesion

• The side of space is usually defined with reference to the body midline but may occur with regard to other spatial reference ftames as well

• This inattention is seen regardless of the modality in which information is presented

• Depending on the severity, an individual might fail to eat food on the left side of a plate, draw the left side of objects, p jread the left side of words, or use the left side of the body

• In severe cases, an individual may even deny that the left side of this body belongs to himy g

HemineglectHemineglect• One severr case:

h h l l d h ff b h d– A patient with hemineglect complained to a nurse that a staff member had played a cruel practical joke on him by placing a severed leg in his bed.

– The patient then attempted to throw the leg out of his bed, hurling himself onto the floor.

• Another:– A woman had a stroke and fell in her bathroom.– While being examined, she insisted that her left arm was not hers but the 

examiner’s. When the examiner brought the patient’s left arm into view and g pasked whose it was, she answered, “It’s not mine. I found it in the bathroom, when I fell. It’s not mine because it’s too heavy; it should be yours. It can move and do everything; when I feel it too heavy, I put it on my stomach. It doesn’t hurt me, it’s kind.”h h k d h h h l d “b h d h d ”– When she was asked where her own arm was, she replied, “behind the door.”

• Denying ownership of a limb and claiming it belongs to someone else without any other deficit in reasoning  is called somatoparaphrenia.

HemineglectHemineglect• Neglect is usually observed after vascular damage to the parietal regions extending into subcortical regions.

• Neglect is observed more commonly and is more severe after right then left hemisphere lesions, and sosevere after right then left hemisphere lesions, and so neglect is observed more often for the left side of space.

• Neglect can also occur after damage to fronta regions• Neglect can also occur after damage to fronta regions, the basal ganglia, and the thalamus

• Usually, neglect is severe at first (all items on one side f i d) b i h k hof space are ignored), but, with weeks to months, 

some information on the neglected side is processed. However, it rarely, if ever, disappears completely.

HemineglectHemineglect• Hemineglect does not occur from low‐level sensory 

processing deficits; patients with hemineglect can still perform motor acts such as showering, dressing, and eating with both sides of the body (though one side may be 

f d)preferred).• Lack of information from one half of the visual field cannot 

account for neglect because re‐orienting the head would b i th t id f i t i b t ti t ithbring that side of space into view, but patients with hemineglect ignore it.

• Sensory processing deficits cannot account for hemineglectb i f ti f th t l t l id f ibecause information from the contralateral side of space is generally ignored regardless of modality, but ipsilateral and contralateral projections in the auditory system, for example make that unlikelyexample, make that unlikely.

HemineglectHemineglect

• Drawing and line bisection tasks:Drawing and line bisection tasks:

HemineglectHemineglect• Bringing attention to the left side of the line in the line 

bisection task can improve performance• If information on the neglected side is critical for 

understanding or compregension, it tends to receive attention– “antiballistic” might be read as “ballistic” though only the letters 

“llistic” are past the midline of the word• Performance on a task can improve if a greater reward is 

promised• Hemineglect seems to be associated with attentiong• “The patient with hemineglect treats one side of space the 

way you normally treat the space behind your head.”

HemineglectHemineglect• Perhaps hemineglect is the result of the lack of an internal mental representation of the neglected side of space

• Bisiach and Luzzatti, 1978:Bisiach and Luzzatti, 1978: – Two patients with hemineglect for the left side of space were asked to imagine standing at one end of the Piazza del Duomo of Milan and to describe what they saw. Theydel Duomo of Milan and to describe what they saw. They described landmarks on the right.

– The patients were then asked to imagine standing at the opposite end of the plaza, facing the opposite direction, pp p , g pp ,and to describe what they saw. The described landmarks on the remaining half of the plaza

• This rules out the theory of lack of a full mental mapy p

HemineglectHemineglect

• One theory says that hemineglect is due toOne theory says that hemineglect is due to preference for stimuli on one side of space, which can be interpreted as an unevenwhich can be interpreted as an uneven competition between hemispheres for controlling the direction of attentioncontrolling the direction of attention

• Oliveri et al. 1999:U i TMS t di t th i f th i t t– Using TMS to disrupt the processing of the intact hemisphere briefly eliminated hemineglect

HemineglectHemineglect

• Actively or passively moving the limb on the neglected y p y g gside of space to make the neglected side of space more salientC l i ti l ti• Caloric stimulation:– Water at least 7 degrees Celsius cooler than body temperatere is poured into the ear canal, inducing motion in the semicircular canals of the vestibular system

– Can result in vertigo• Neck proprioceptic stimulation (vibration in the left• Neck‐proprioceptic stimulation (vibration in the left neck muscles)

• No permanent treatmentp

Attentional BiasAttentional Bias

• Each hemisphere appears to have an attentionalac e sp e e appea s to a e a atte t o abias for the contralateral side of space.

• Damage to the right hemisphere appears to slow g g p ppresponse times to simple stimuli more than damage to the left hemisphere, suggesting that th i ht h i h h d l l i l tithe right hemisphere had a larger role in alerting and arousal.

• PET studies indication that the right hemisphere• PET studies indication that the right hemisphere is important in sustaining overall attention, such as in vigilant tasks.g

Attentional BiasAttentional Bias

• Which face looks happier?Which face looks happier?

Attentional BiasAttentional Bias

• Most right‐handed individuals perceive theMost right handed individuals perceive the face on the left as happier.

• It is suggested that the left half face is• It is suggested that the left half‐face is perceived as more expressive because the right hemisphere is more adept at processingright hemisphere is more adept at processing emotional and facial information.