L’introduzione di specie esotiche nel bacino Mediterraneo · L’introduzione di specie esotiche nel bacino Mediterraneo Fabio Bulleri Dipartimento di Scienze Botaniche, Ecologiche

L’introduzione di specie esotiche nel bacino

Mediterraneo

Fabio Bulleri

Dipartimento di Scienze Botaniche, Ecologiche e Geologiche

Università di Sassari

Dipartimento di Biologia, Università di Pisa, CoNISMa

INVASIONI BIOLOGICHE

FASI DELL’INVASIONE

� Introduzione: trasporto di organismi/propaguli al di fuori del naturale

areale geografico di distribuzione

� Naturalizzazione: insediamento di una popolazione riproduttiva

� Espansione: aumento demografico della popolazione

Espansione nella distribuzione di specie animali o vegetali oltre i

limiti naturali, attribuibile a cause antropiche

INTRODUZIONE

BALLAST WATERS

VETTORIACQUARIOLOGY

Transport to a new region

ACQUACULTURE

S. commercialis

Codium fragile

Caulerpa taxifolia

HULL FOULING

Styela clava

Zebra

mussel

DEBRIS

barnacles

Specie aliene sulla chiglia delle imbarcazioni

Lewis et al. 2005. Antartict Science 17:183-191

30 SPECIE ALIENEPER 7 NAVI

NATURALIZZAZIONE

Sopravvivenza Riproduzione

CompetizioneCondizioni ambientali Predazione

ESPANSIONE

� Graduale spostamento dei limiti di distribuzione

� Per salti

Lymantria dispar (L.) - lepidotteroIntroduzione in Nord America

Effetti sui popolamenti nativi

+-

Dominanza (monopolio risorse)Naturalizzazione (bassa densità)

Moderati cambiamenti nella struttura dei popolamenti

Moderati cambiamenti nelfunzionamento degli ecosistemi

Estinzione di specie native

Grave alterazione della struttura deiPopolamenti (a vari livelli tax.)

Grave alterazione del funzionamento

degli ecosistemi

Impatto ecologico moderatoEffetti su economia e

salute dell’uomo

IMPATTO SULLE SPECIE NATIVE

Mack et al. 2000. Ecol. Appl. 10:689-710

Grosholz et al. (2000) Ecology 81: 1206-1224

Carcinus maenas

Mnemiopsis leidyi

Shiganova & Bulgakova (2000). J Mar Sci 57: 641-648

Stachowicz et al. 2007. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 2007. 38:739–66

Invasioni biologiche ed alterazioni della biodiversità

Interazione tra differenti sorgenti di disturbo

Introduzione di nuove specie Perdita di specie chiave

Alterazione delle condizioni chimico-fisiche

� Fattori che determinano la suscettibilità all’invasione delle comunità native

CAPACITÁ DI GESTIRE LE INVASIONI BIOLOGICHE

Comunità A Comunità B

� Attributi della specie(riproduzione, crescita, resistenza all’inquinamento)

� Attributi dei popolamenti nativi (Biotic resistance hypothesis - Enemy-release hypothesis)

� Pressione dei propaguli

� Disturbo

� Condizioni ambientali

Meccanismi che determinano il successo di specie aliene

La biodiversità rappresenta una barriera contro l’invasione(Biotic Resistance Hypothesis; Elton 1958)

Minore resistenza all’invasione

Meccanismi che determinano il successo di specie aliene

Disturbo legato ad attività antropiche – perdita di specie

Maggiore resistenza all’invasione(complementary or sampling effect)

Le alterazioni degli habitat naturali possono crearepossono favorire l’insediamento di specie introdotte

MPAs

Mediterranean seascapes I

Alghe arborescenti Feltri algaliAree urbanizzate

Mediterranean seascapes II

Assenza di consumatori/malattie nella regione di introduzione(Enemy Release Hypothesis; Keane & Crawly 1992)

La popolazione è limitata dai consumatori(predatori-erbivori-parassiti)

Areale nativo

Esplosione demografica in seguitoall’assenza di consumatori/parassiti

Regione di introduzione

Meccanismi che determinano il successo di specie aliene

Cambiamenti ambientali globali

� Aumento delle temperature(effetti su SST e circolazione)

� Incremento delle attività antropiche che si ripercuotono sull’ambiente marino

Mar Mediterraneo

� Frequenza ed intensità di eventi estremi(mareggiate, piogge)

Coll et al. (2010). PLoSONE 5(8): e11842

ESTINZIONI ED INTRODUZIONI IN MEDITERRANEO

Nord Adriatico

MACROALGHE 110

FINFISH 116

MOLLUSCS 137

CRUSTACEANS 70

Lista delle specie aliene in Mediterraneo

http://www.ciesm.org/

AUMENTO DI SPECIE TERMOFILE- Meridionalizzazione -

www.aboveandbelow.net/.../Thalassoma-pavo.jpg

upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f4/A...

Thalassoma pavo

herramientas.educa.madrid.org/animalandia/ima...

Sparisoma cretense

Astroydes calycularis

Asparagopsis taxiformis

LA TEMPERATURA E LA DISTRIBUZIONE DI SPECIEIN MEDITERRANEO

Bianchi (2007) Hydrobiologia 580:7-21

1994 - Sightings Established since2000

Sparisoma cretense

Bianchi (2007) Hydrobiologia 580:7-21

Distibuzione nota precedente al 1980s

Record successivi all’interno del range di distribuzione

Record storici (1899 e 1904)

Record attuali all’esterno del range di distribuzione

Record fossili

LA TEMPERATURA E LA DISTRIBUZIONE DI SPECIEIN MEDITERRANEO

Astroydes calycularis

Fistularia commersonii

http://www.ciesm.org/

2000

2008

Espansione di specie Eritree verso settori settentrionali

Halophila stipulacea

http://www.ciesm.org/

2000

Espansione di specie eritree verso settori settentrionali

189419271995

2006

lh6.ggpht.com/.../IpsEoR0bYp0/DSC05211.JPG

UN NUMERO RIDOTTO DI SPECIE INTRODOTTE RIESCE AD INSEDIARSI

Occhipinti-Ambrogi et al. (2010). Biological Invasions 13:217-237

EVOLUZIONE TEMPORALE DEGLI AVVISTAMENTI DI SPECIE ALIENE LUNGO

LE COSTE ITALIANE

Occhipinti-Ambrogi et al. (2010). Biological Invasions 13:217-237

MACROALGHE&

ANELLIDI

PICCO NEGLI ANNI ‘90

LE COSTE ITALIANE

Occhipinti-Ambrogi et al. (2010). Biological Invasions 13:217-237

Ma = Macroalgae

An = Anellida

Mo = Mollusca

Cr = Crustacea

OI = Other Inverts

Pi = Pisces

Provenienza delle specie introdotte rilevate lungo le coste italiane

Occhipinti-Ambrogi et al. (2010). Biological Invasions 13:217-237

MARI “CALDI”MARI “FREDDI”

Le specie aliene non insediatesi non sono incluse in questa analisi

HOTSPOTS DI INTRODUZIONE

Occhipinti-Ambrogi et al. (2010). Biological Invasions 13:217-237

Caulerpa racemosa var. cylindracea

Erect Fronds

Prostrate Stolons

substrati primari rocciosi o sedimentarisubstrati secondari

� Crescita su

� Presente da 0 a 70 m di profondità

� Riproduzione vegetativa

Caulerpa racemosa var. cylindracea

� Semi-perenne

� Produzione di tossine (Caulerpenine)

L’ Arcipelago Toscano

C. racemosa è presente sia sulla costa che sulle isolema con differenti valori di abbondanza

Porto Torres

Livorno

Rosignano

Solvay

Stintino Capraia Island

Asinara Island

Protected

Extra-urban/Partial protection

Urban

Off-shore

4 transects x area – 10 quadrats x transect

Il differente livello di degrado ambientaleinfluisce sulla distribuzione ed abbondanza di

Caulerpa racemosa?

Bulleri et al. submitted. Marine Ecology Progress Series

Covariate

T Topographic complexity

Q Fractal dimension (D)

Q Depth

T Relative Contagion IndexT Axes 1 of PCAT Axes 2 of PCA

T Urchin density

T Fish diversity

Q Macroalgal diversity

Q Macroalgal cover

Q Invertebrate diversity

Attributi biologici dell’habitat

Struttura dei popolamenti di

consumatori

Struttura dei popolamenti

bentonici

Attributi fisici dell’habitat

T Axes 3 of PCA

Studio descrittivo

Scala di

campionamento

Covariate

Axes 1 of PCAAxes 2 of PCA

Diversità Macroalgale

Copertura Macroalgale

Diversità degli Invertebrati

Attributi biologici dell’habitat

Benthic assemblage structure

Axes 3 of PCA

++

-

EFFETTO DELLE COVARIATE

P. Oceanica – Alghe arborescenti (Cystoseira spp.) < matte – feltri algali

Non-degradato vs Degradato

Distribuzione di Caulerpa racemosa

MPAs –aree extra-urbane Aree urbanizzate

<

Alghe arborescenti Posidonia ocenica Feltri algali Matte morta

<- +

Nessuna dimostrazione di causa-effetto

A. = Arbacia lixula P. = Paracentrotus lividus

Consumo di Caulerpa racemosa da parte di erbivori

Bulleri et al. (2009). Oikos 118: 269-279

Tomas et al. in press. Estuarine Coastal and Shelf Science

Consumo di Caulerpa racemosa da parte di erbivori

Cr = Caulerpa racemosa

Composizione materiale ingerito

www.ecoblog.it/tag/sarpa+salpa

Sarpa salpa

Caulerpa racemosa: agente o passeggerodi cambiamenti ambientali?

Model II Passenger

Perturbazioni di origine umana• Aumento dei nutrienti• Aumento della sedimentazione

Alghe arborescenti

Feltri algali

Transizione

Model I - Driver

• Minore ricchezza specifica• Maggiore dominanza

C. racemosa

C. racemosa

Previsioni del Modello I – Agente di cambiamento

1. La rimozione di C. racemosa genera profondi cambiamentinella struttura dei popolamenti bentonici

� Species and functional richness� Evenness

Gli effetti di C. racemosa potrebbero persistere anche dopo

la sua rimozione?

2. La rimozione sia di C. racemosa che dei popolamenti che si sono sviluppati in sua presenza genera profondi cambiamenti

nella struttura dei popolamenti bentonici

� Species and functional richness� Evenness

Esperimento sul campo I

• 2 Taglie (Grandi vs Piccoli)• 2 Siti• 5 Repliche

Degraded area

- Caulerpa

Clearings+ Caulerpa

• 3 Trattamenti

Risultati Esperimento I

Nessun effetto della rimozione di C. racemosa

Bulleri et al. 2010. Ecology 91:2205-2212

Risultati Esperimento I

Bulleri et al. 2010. Ecology 91:2205-2212

Algal turf

Halopithys incurva

Stypocaulon scoparium

Previsioni del Modello II – Passegero di cambiamenti

Disturbo (scenario realistico)

Degradazione dei popolamenti bentonici�Species and functional richness� Evenness

� Invasione da parte di C. racemosa

Esperimento sul campo II� Alghe arborescenti presenti vs alghe arborescenti eliminate

� Sedimentazione incrementata vs Sedimentazione naturale

� 5 Repliche (per ciascuna combinazione)

- Canopy

� Sediment

- Canopy

� Sediment

+ Canopy

� Sediment+ Canopy

� Sediment

Area non degradata

- Canopy

�Sediment

- Caulerpa

- Canopy

�Sediment

- Caulerpa

Risultati Esperimento II

� Nessun effetto di C. racemosa sul recupero delle alghe arborescenti

� Effetto positivo della rimozione delle alghearborescenti su C. racemosa

� Nessun effetto dell’incremento della sedimentazione

Bulleri et al. 2010. Ecology 91:2205-2212

Passeggero di cambiamento che diviene agente di ulteriore degradazione

� Non è capace di monopolizzare lo spazio in ambienti rocciosi intatti

� Specie opportunista che trae vantaggio dal degrado dell’ambiente

� Impedisce il recupero di forme macroalgali complesse, favorendo la dominanza da parte dei feltri algali

Caulerpa racemosa

Caulerpa taxifolia

Caulerpa taxifolia

Riproduzione per frammenti

Ceccherelli & Cinelli F (1999) Marine Ecology Progress Series 182:299-303

Consumatori di Caulerpa taxifolia

Oxynoe olivacea Lobiger serradifalci

Thiebaut & Meinesz (2000) Life Sciences 323 (2000) 477–488

Caulerpa taxifolia

Le previsioni di una diffusione esponenziale sembrano essersi rivelate errate

Jaubert et al. (2003). Marine Ecology Progress Series 263:75-82

Bay of Agay (Fr)

Compact airborne spectral imaging

Codium fragile spp. tomentosoides

� Semi-perenne

� Riproduzione vegetativa e tramite gameti anisogami

� Colonizza substrati primari e secondari

Codium fragile: colonizzazione di substrati artificiali

Bulleri F. & Airoldi L. (2005) Journal of Applied Ecology 42:1063-1072

Seaward

Landward

Codium fragile spp. tomentosoides

Vaselli et al. (2008) Marine Environmental Research 66:395-403

Marina di Pisa

Gli habitat artificiali, in particolar modo quelli protetti dal motoondoso, possono permettere l’espansione di specie introdotte

costa sabbiosa

costa

rocciosa

costa

rocciosa

EFFETTO STEPPING-STONE

Savini & Ambrogi-Occhipinti 2006. Helgoland Marine Research 60:153-159

Rapana venosa

…non solo macroalghe

www.msn.ve.it/.../uploaded/rapana%20web.jpg

Asparagopsis taxiformis Falckenbergia rufolanosa

Flagella et al. (2005) Proceedings of the Seventh International Conference on the Mediterranean Coastal Environment

gametofito sporofito

Invasional meltdownLa presenza di specie esotiche favorisce l’insediamento di altre

specie introdotte

Simberloff and Von Holle (1999) Biological Invasions 1: 21-32

CONCLUSIONI

� Cambiamenti climatici globali ed alterazioni a carico di habitat naturali (degradazione, distruzione o introduzione)possono creare opportunità per specie esotiche

� Gli effetti di specie esotiche sulle comunità native possonopersistere anche dopo la loro eradicazione

� Le specie esotiche possono essere simultaneamente agenti e passeggere di cambiamento

� Stabilire se una specie introdotta è un agente od un passeggero di cambiamenti ecologico è fondamentale per l’attuazione di strategie di controllo e prevenzione

RINGRAZIAMENTI

Per il supporto economico e logistico:Università di Sassari – Università di Pisa, EU (progetti EMPAFISH e MaRBEF)

Per la collaborazione sul campo e l’apporto intellettuale L. Benedetti-Cecchi, E. Maggi, G. Ceccherelli, L. Tamburello,T. Alestra, D. Balata