Phytocoenologia 4 (1) Stuttgart-Lchrc, Mardl 28, 1977 1 1 1 ( , La vegetaci6n de los pedregales de los Pirineos (Thlaspietea rotundifolii) por S. RlvAs-MARTÎNEz, Madrid con 9 tablas Abstract. Afl:er having done a critial study of the mobile stony ground vegetation of Pirineos, we recognize, within the class Th 1a spi ete a rot und i fol i i, twO orders (T h1a spi eta1ia rot und i fol ii and And r 0 sac e t a 1i a a1- pin ae), SIX alliances (1 ber id ion spa t hui atae, Saxifr agi 0 n pra ete r mis sa e, St i pi 0 n cal ama gr 0 st is ,S e nec ion 1e u c 0- phylli, Dryopteridion abbreviatae, Galeopsidion py- renaica e) and almost twenty associations. Introducci6n Este trabajo sobre la vegetaci6n glerîcola, es decir de los pedregales sueltos, de los Pirineos es el resultado de numerosas campafias botanicas efectuadas a 10 largo de toda la cadena pirenaica durante los ûltimos diez afios. El artîculo que presentamos ahora ya estaba practicamente redactado a principios de 1971 pero, por una serie de circunstancias que no viene al casa enumerar, ha permanecido inédito desde entonces 1 • Como el tiempo no pasa en balde, desde 1971 han aparecido otros trabajos mas 0 menos directamente relacionados con la vegetaci6n de los pedregales pirenaicos, por 10 que algunas de las conc1usio- nes que entonces se proponîan han tenido que ser reconsideradas. Entre las publicaciones recientes sobre este tema merece destacarse la de O. DE BOLOS (1974) »Notas sobre vegetaci6n glareîcola«, cuyas conc1usiones son de gran val or para el conocimiento de las asociaciones pirenaicas de la c1ase Th 1a spi ete a rot und i fol i i. Ciertos trabajos sobre aspectos fitosociol6gicos parciales 0 locales de la vegetaci6n glerîcola pirenaica entran en alguna ocasi6n en litigio con otros existentes, no tanto por cuestiones de prioridad como por la diferente con- cepci6n formaI que deI concepto asociaci6n mantienen tales autores. En nuestro caso, el concepto de asociaci6n y el de los sinraxones de rango superior se 1 Leido en el Congreso de Estudios Pirenaicos, Seo de Urgel, Lérida, Espaiia, el 18 de octubre de 1974.
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La vegetación de los pedregales de los Pirineos ...La vegetaci6n de los pedregales de los Pirineos (Thlaspietea rotundifolii) por S. RlvAs-MARTÎNEz, Madrid con 9 tablas Abstract.
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La vegetaci6n de los pedregales de los Pirineos(Thlaspietea rotundifolii)
por S. RlvAs-MARTÎNEz, Madrid
con 9 tablas
Abstract. Afl:er having done a critial study of the mobile stony ground vegetationof Pirineos, we recognize, within the class Th 1a spi ete a rot und i fol i i, twOorders (T h 1a spi e t a 1i a rot und i fol i i and And r 0 sac e t a 1i a a 1pin a e ) , SIX alliances ( 1 ber i d ion spa t hui a t a e , S a x i f r agi 0 npra ete r mis s a e, St i pi 0 n cal a m a gr 0 st i s ,S e nec ion 1e u c 0
phylli, Dryopteridion abbreviatae, Galeopsidion pyr e n a i c a e) and almost twenty associations.
Introducci6n
Este trabajo sobre la vegetaci6n glerîcola, es decir de los pedregales sueltos,de los Pirineos es el resultado de numerosas campafias botanicas efectuadasa 10 largo de toda la cadena pirenaica durante los ûltimos diez afios. El artîculoque presentamos ahora ya estaba practicamente redactado a principios de1971 pero, por una serie de circunstancias que no viene al casa enumerar, hapermanecido inédito desde entonces1• Como el tiempo no pasa en balde, desde1971 han aparecido otros trabajos mas 0 menos directamente relacionados conla vegetaci6n de los pedregales pirenaicos, por 10 que algunas de las conc1usiones que entonces se proponîan han tenido que ser reconsideradas. Entre laspublicaciones recientes sobre este tema merece destacarse la de O. DE BOLOS
(1974) »Notas sobre vegetaci6n glareîcola«, cuyas conc1usiones son de granvalor para el conocimiento de las asociaciones pirenaicas de la c1aseTh 1a spi ete a rot und i fol i i.
Ciertos trabajos sobre aspectos fitosociol6gicos parciales 0 locales de lavegetaci6n glerîcola pirenaica entran en alguna ocasi6n en litigio con otrosexistentes, no tanto por cuestiones de prioridad como por la diferente concepci6n formaI que deI concepto asociaci6n mantienen tales autores. En nuestrocaso, el concepto de asociaci6n y el de los sinraxones de rango superior se
1 Leido en el Congreso de Estudios Pirenaicos, Seo de Urgel, Lérida, Espaiia, el 18de octubre de 1974.
dta ficlmente al de la escuela de BRAUN-BLANQUET, hoy dîa ya clâsico y
a ap , d 1 fi . '1 d dl'e tado por una gran mayofla e os toSOCIO ogos e to os os contlnentes.acp .. , 'ddb" dlfi '1'P a nosotrOS la aSOCiaClOn, Un! a aSlca e a toSOCIO ogla, es una comuartnidad vegetal que puede y debe estar claramente definida por sus especiescaracteristicas y diferenciales, y que posee, en cualquier caso, un ârea dedispersi6n propia as! como un caracter eco16gico y dinâmico preciso. Unaasociaci6n, por el contrario, no puede ser nunca ni un estado evolurivo 0
ecot6nico de dos comunidades, ni tampoco una combinaci6n de especies nocaracteristicas de valor fison6mico local. Por esta raz6n, como sugieren lasreglas internacionales de nomenclatura fitosociol6gica, se deben omitir aquellos nombres de "asociaciones« 0 de "sinraxones« definidos al margen del método y concepto fitos'ociol6gico de la escuela de la SIGMA.
· 'n de los pedregales de los Pirineos (Thlaspietea rotundifolii)vcgct;lCIO
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Taxones caractedsticos
Relaci6n de los d.xones caracteristicos de las asociaciones, alianzas, 6rdenesy clase, existentes en los Pirineos. En la lista se destacan los endemismospirenaicos (p.) y los pirenaico-canrabricos (p. c.)
Thlaspietea rotundifolii
Aethionema saxatilis (L.) R. Br.Allium schoenoprassum L.Carduus carlinoides GouanCerastium alpinum L.Chaenorhinum minus (L.) Lange in Willk. & LangeCrepis pygmaea L.Galeopsis ladanum L. subsp. ladanumLactuca viminea (L.) J. & C. Presl subsp. vimineaLinaria alpina (L.) Miller subsp. alpinaMelica ciliata L. subsp. nebrodensis (Par!.) HusnotRumex scutatus L.Saxifraga oppositifolia L. subsp. murithiana (Tiss.) Br.-Bl.Silene vulgaris (Moench) Garcke subsp. prostrata (Gaudin) Chater & WaltersTaraxacum pyrenaicum ReuterVincetoxicum hirundinaria Medicus subsp. intermedium (Loret & Barrandon) Markgraf
La vegetaci6n de los pedregales de los Pirineos (Thlaspietea rotundifolii)
Scnccio leucophyllus De. (p.)Viola diversifolia (De.) W. Becker (p.)
Dryopteridion abbreviatae
Cryptogramma crispa (L.) R. Br. ex Hooker (et ord.)Dryopteris abbreviata (De.) NewmanDryopteris abbreviata (De.) Newman x Dr. filix-mas (L.) SchottDryopteris tyrrhena Fraser-Jenkins & Reichstein
Galeopsidion pyrenaicae
Biscutella f1exuosa Jordan (p.)Galeopsis ladanum L. subsp. filholiana (p.)Galeopsis ladanum 1. subsp. millarii Rivas-Martlnez inéd. (p.)Galeopsis ladanum 1. subsp. pyrenaica (Bartl.) (p.)Linaria repens (L.) Miller subsp. galioides (Bonnier) (p.?)
Sintaxonomfa
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En base a nuestra actual informaci6n parece que se pueden reconocer conclaridad al menos los siguientes simaxones pirenaicos (asociaciones, alianzas y6rdenes) delaclase Thlaspietea rotundif9,1ii Br.-BI.1947.
1 Galeopsidi - Ptychotidetum saxifragae O. Bol6s & Vives in O. Bol6s 1956
Asociacion de carâcter submediterrâneo, propia de gleras calizas 0 de silicarosmuy ricos en bases, existentes en el pise basal y montano del Pirineo oriental,as! coma en la Catalufia septentrional. Alcanza las costas de Garraf, en lasinmediaciones de Barcelona, de donde la cita O. BOLÔS (1967, 20).
Hasta el momento la asociaci6n Gal e 0 psi d i - P t l'ch 0 t ide t u ms a x i f r a g a e, habla sido incluida en la alianza P i m pin e 110 - G 0 u f f e ion, pero pensamos que debe situarse en la alianza Ac h n a n the rio n( S t i p ion) cal a m a g r 0 s t i s, pese a la ausencia de la gram!nea caracteristica (A c h n a n the r u m cal a m a g r 0 s t i s ), taxon diferencialentre esta asociaci6n y el Pic r i d i - A c h n a n the r e t ume a 1a m a gr 0 s t 1 S.
Asociaei6n frecuente en casi todas las gleras calizas terrosas del pise l11ontanopirenaico, de carâcter submediterrâneo. Parece que tiene su 6ptimo en elseetor pirenaico central l'a que se hace muy escasa 0 inexistente en los seetaresoriental l'occidental. Conocemos también la asociaci6n de ciertos pedregalesca1câreos de las montafias elevadas del secror montano aragonés.
Achnantherum calamagrostis es una excelente caracteristica de la asociaei6n,no as! Linaria bubanii, que en el macizo deI Cotiella se encuentra en el Border e e t u m Pl' r e n a i c a e. En el Pirineo se comportan como buenas caracter!sticas de la alianza: Achnantherum calamagrostis y Ptychotis saxifraga.Galeopsis angustifolia, no obstante, parece tener una amplitud eco16gica yfitasociol6gica Iigeramente mayor.
3 Doronico - Crepidetum pygmaeae Br.-Bl. 1948
Asociaci6n pirenaica propia de pedregales calizos de diverso tamafio y deciertas gleras sil!ceas muy ricas en bases. En ocasiones ha sido mal interpretada,probablemente a causa de su nombre, l'a que Crepis pygmaea no resulta seruna buena caracteristica de la asociaei6n. El 6ptimo del D 0 r 0 n i c 0 - Cre p ide t u m p y g m a e a e se halla en el seetor pirenaico oriental, dondeparece necesitar una cobertura de nieve bastante prolongada y sobre rodogleras de gruesos bloques. Doronicum gmndiflorum, probablemente una raza
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La vrgcraciôn de los pcdrcgalcs de los Pirincos (Thlaspietea rotundifoJii) 19
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Inoleloresales
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,,]andliIOso-viscosa cspecial (D. pyrenaicum = D. visco5um), es una buena ca-b •
racterisrica territorial de la asociaci6n. En el Pirineo Central el Dol' 0 n i co -Cre p ide t u m p y l' e n a i c a e, que es bastante ratO, estâ practicamentesllsriruido por orras asociaciones, en particular par el Fe s t u cet u m g 1a ci a ] i - p y r e n a i c a e que puede consideral'se coma asociaci6n vicaria ..
4 Iberidetum spathulatae Br.-B1. 1948
Asociaci6n bien caracterizada pOl' la abundancia de endemismos (lberis spathulata subsp. spathulata, Ranuneulus luizetii, Papaver suaveolens subsp. endressii),propia dei piso alpino pirenaico. Como ya destacaba BRAUN-BLANQUET (1948)el lb e l' ide t u m spa t huI a t a e ocupa una posici6n eco16gica ysinecol6gica intermedia entre las alianzas l ber i d ion spa t huI a t a e ySen e cio nIe u c 0 p h YIIi; Y tiene grandes reIaciones con el V i ole tu m dive l' s i fol i a e. Se desarrolla sobre todo en gleras esquistosas pocom6viles de color oscuro y pequefio tamafio, caldreas 0 muy ricas en calcio.
5 Bordereetum pyrenaicae Quézel 1956 (tabla 2)
Asociaci6n pirenaica central, que segiln nuestras observaciones se encuentraextendida desde las umbrfas dei piso fiOntano superior (S c i Il 0 - F age tu m , Fe s t u c 0 aIt i s sim a e - A b i ete t u m ) al piso subalpinosuperior (A l' c t 0 S t a p h Y10 - Pin e t u m u n c i n a t a e dry a d e t 0
S u m). Conocemos el Bor der e e t u fi p Y l' e n a i c a e de Ordesa, G6riz,Pardina, Afiisclo, Montafiosa, Turb6n y Cotiella, y en todas esas localidadesprefiere los pedregales calizos secos, bastante fi jos y de tamafio variable. Asociaci6n bien caracterizada (Borderea pyrenaica, Veronica aragonensis), en laque puededistinguirse, ademas de la subasociaei6n tfpica (invs. 1-3), la subasociaci6nl inari e t 0 5 U m bu ban ii nova, (invs. 4-7, inventario ripa no 6).
6 Aquilegio - Xatardietum scabrae O. Bol6s & Montserrat in O. Bol6s 1974
Asociaci6n pirenaica oriental, propia del piso subalpino y alpino, recientemente descrita pOl' O. DE BOLÔS y MONTSERRAT. Parece tener su 6ptimo ecol6gicoen ciertas gleras caIcareas m6viles, de pequefia tamano. El A qui l e g i 0
X a ta l' die t u fi s cab l' a e esra caracterizado, sobre toda, par el interesante endemismo pirenaico oriental XatMdia scabra. Su presencia ocasional en elSen el' cie t u fi leu c 0 p h YIl i (BRAUN-BLANQUET 1948, tb. 8) as! comosu posibilidad de desarrollo en los pedregales silici-bas!colas, pone ailn masde relieve la debilidad florîstica de la alianza Sen e cio nIe u co p h Y Il i.
7 Festucetum gIaciali-pyrenaicae Rivas-MartÎnez as. nova (tabla 3)
Asociaci6n frecueme en las pedreras calizas deI Pirineo central, que, segilnnuestra informaei6n, tiène su Frontera oriental en las cumbres caldreas de
20 S. RIVAS-MARTINEZ
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Andorra. El Fe s tue e t u m g 1a ci a 1 i - p y l' e n a i c a e tiene su 6ptimoen el piso alpino pirenaico, y desciende s610 en ocasiones hasta el subalpînosuperior. La nueva asociaci6n que proponemos posee un buen numero de caractedsticas de alianza y orden, pero se independiza flodsticamente del resta,por la existencia casi constante del interesante endemismo pîrenaico Festucapyrenaica, al que acompafia casi siempre Festuca glacialis. El Cre p ide t u mp y g m a e a e f est u cet 0 s u m p y l' e n a i c a e descri ta pOl' F. CASAS1972 (id. pg. 3:3, tb. 13) para el macizo de Monte Perdido corresponde en sumayor parte al Bor der e e t u m p y l' e n a i c a e Quézel 1956, ya queel autor da como diferenciales Borderea pyrenaica y Veronica aragonensis.
En el seno del F est u cet u m g 1a c i a 1i - p y l' e n a i c a e se puedenreconocer varias subasociaciones ademâs de la subasociaci6n tipica (invs. 1 al 8,inv. tipo no 2), en cuyo seno tadavia se deslinda una variante de AlliumschoenoprassufnE(invs. 4-8) propia de pedreras casi planas con frecuenciaencharcadas. La subasociaci6n i pe l' ide t 0 s u m spa th u 1 a t a e (invs.10 y 18, tipo no 10) es frecuente en los pedregales calizos de pequefia talla delPallars Sobirâ. La subasociaci6n cam pan u 1e t 0 S u man d 0 rra n a' e(invs. 13-14, tipo no 13) representa el aspecto normal de la asociaci6n en loscascajales calizos de las cumbres de Andorra, y, pOl' ultimo, la subasociaci6nlillJie tOS u m co met e l' h i z 0 n i s .(invs. 15 y 16, tipo no 16) del macizodeI Posests, se instala en las gleras ricas en elementos esquistasos siHceos. Estaûltima subasociaci6n lleva algunos elementos caractedsticos de la supuestaalianza Sen e cio nIe u c 0 p h y Il i, cuya independencia sintaxon6micarespecta al l ber i d ion spa t huI a ta e es bastante cdtica.
8 Linario - Minuartietum cerastiifoliae Rivas-Martinez as. nova (tabla 4)
Minuartia cerastiifolia es un endemismo pirenaico central, propio dei piso alpino superior, que alcanza con frecuencia las gleras de las cumbres de 3.000 m.Se desarrolla bien en los pedregales calcâreos 0 de silicatos, en compafifa deouos e1ementos de los T h 1a spi e t a 1i a l' 0 t und i fol i i e l ber i d ionspa t huI a t a e. En el macizo de las Tres Sorores y cumbres del Cireo deGavarnie, hemos realizado una media docena de inventarios que nos permitendescribir la nueva asociaci6n Lin a l' i 0 - Min u art i e t u m c ~ l' a s t i i fol i a e (inv. tipo no 3). Como en otras muchas asociaciones deI piso alpinopirenaico se observa la coexistencia de elementas silidcolas y caldcolas, quedefinen, segun BRAUN-BLANQUET, las alianzas Sen e cio nIe u c 0 p h y Il ie i ber i d ion spa t hui a t a e.
Es obligado proponer un nuevo nombre para el S a xi f l' age t u m a j u g i fol i a e Br.-Bl. 1948, no s610 porque el de la especie caractedstica, Saxifragaajugifolia 1., sea ambiguo y utilizado para designar thones tan diferentes
Picridi - Achnantheretum (Stipetum) calamagrostis
en 1; Dianthus seguierl +.2 en li Agropydasyphyl lum + en 2; Geranium purpureum
2; Erysimum decumbens 1.1 en 2; Coronille
Localidades:
1. Puente de los Nevarros {Tor!e}2. Va Ile de Ordesa
Companeres:
Sedum albumSaponaria ocymoldesFestuca scopariaSatureje montono8 i scu te II 0 1eev i go taThymus vulgorisKernere saxot!lis
+,21.2
1.2+.2
3.32.3 2.2+.2
1• 1 ~ + +.2 +.2 +.2+ + + +
(, 1.1 + 1.1,~ 1.1 + 1.1 +]
1+,2 ~
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+:2 J 1.22.3 1.2 1.21.2
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2.2+
CaracterTsticos de unidades superiores (lberidion spathu!atae,Thlaspietalia rotundifolil,Thlaspietea rotundifoliil:
Gal ium pyreneicumCarduus carl i no idesCrep i s pygmaeal inaria bubaniHutchinsia alpina sUbsp. cheiranthosCampanula coch!earifo!iaGymnocarpium robert ianumAqui legie pyrenaicaAethioneme saxatilisGaleopsis angustifol iaRumex scutatus
Achnan therum ca 1amagrost i s
Carecterrsticas de asociaci6n{80rdereetum pyrenaicael:
80rderea pyrenaicoVeronica aragonensis
Companeras:
Festuca scoperiaThymus grex serpy 1! umMi nuart ia vernaValeriana montanaAsperula cynanchica
Adenâs: Saxifrage oppositifolia + en 2; Avene montane + en 3; Eup~orbia cypariss'Ias+ en 4; Areneria purpurascens + en 1; Sideritis hyssopifol ia subSp. pyrenaica + en 4;
Seslerie albicens +.2 en 5; Thymeraea tinctoria subsp. nivalis +.2 en 5; JUr"ineahumi 1is + en 5; Hieraciurn auricule + en 7: Peronychia kapela + en 7; Erinu$ alpi'1l.Js+ en 7.
1. Circo de Goriz {Monte Perdtdol 5, Mac1zo deI Cotiella2. Col lado de Goriz (Monte Perdidol Ô. Macizo deI Cotiella3. Sarranco de la Pérdlna (Valle de Af'ilscio\ 7. Macizo dei Cotiella
Poa alpineSaxifraga oppositlfoliaCarex nigraViola bl f lora
2.3 2.2+.2+.2
+
+
1.2
2.2
+ +1.1
2.2
1.1 ++.2
+ 1.1
+.2
+ + ++.2
Ademtis: Festucll scoparia + ..2 en 7; Veronica aphylle + en 4: Bryum sp. +.2 en 1; Thalidhrum alplnum + en 2; Antennorill carpoticll + en 2; Festuca vlolacell + en 3; Polygonum vlVlparum+ en 3; Philonotis serletll 2.3 en 3; Polygonum vivipllt"um 1.1 en 4 y 5; Phllonotis seriata 2.3 en 4 y 5; Gnephalium supinum + en 4 y 5; Alchemilla prob. hoppeanll + en 6: Sllxifragel moschara+ en 7; Thal icthrum alplnum + en 7; Plantllgo alplno + en 9; Veronica alpina + en 9; Cerastium or"Vense + en 9: Gerllnium clnereum +.2 en 9; Alchemi lia cat<lIIlUnicll + en 9; Saxifr/lgll moschôTa... en 9; Armeria alpil1ê'l 1.2 en 10; Aronarla polycarpoldes + en 10: Festuca rubra +.2 en 11; Polystichum lonchitis + en 12; AnnerTo olpin6 + en 12; Taraxacum sp. + en 12; Festuco rubra+.2 en 12; Astrantla mlnor + en 12: Poiystichum lonchitis + en 15: Polystlchum lonchitis + en 16: VeronIca alpIne + en 16; Gnaphalium hoppeanum + en 16; br16fito 1.2 en 17; Veronica ponae+ en 17; Gnaphalium supinum + en 19; Chrysanthemum olpinum +.2 en 20; Veronica alpina I.r en 24.
~
loca 1 idades:
1. Custodia (Monte Perdidol2. Monte Perdido3. Monte Pe~dida
4. Monte PQrd\do......~~- ""-_ ..., ...~
6. Monte Perdido7. Sena 1 de Vladas (8achlmalal8. Clrco de Axpe9. Col lado Escerr6 (Axpel10. Collado des Oulottes (Vrgne~lel
Il. ~\':~ ~ ~~I.\l'?l!':.':'.~
13. Morrena dei Tai It6n {Monte Perdldol14. Marreno dal Tai 116n (Monte Perdidol15. Morrane dei Tail16n (Monte Perdldol16. Marrane dei Tall 16n (Monte Perdidol17. Cireo da Gllvarnle_Sorradeta!o. C!rQo "!_ ~_,,_..... ,_
l'J. c.vl...O ~~ Go..VN>fl.;l.
20. Cireo de Gava~nie
21. Brocha de Roldân_Bacillac (Monte Perdidol22. Brecha de Rold~n-Baci tlac (Monte Perdido)23. Gabietou o~ienta! (Monte Pcrdidol24. C/rco de ~"//I .. ....A$t..;eol,,l IG..v ..rn/o)2~~ ........_ ...-... .-....-,. ......--_.--,_..
(~. La n>gcraciôn de los pedregales de los Pirineos (Thlaspietea rotundifolii) 25
2500 2400 2500 2450 2520 2550ND N a N NO E60 80 90 90 80 9020 40 20 40 25 20la 2 4 4 20 la
1 2 3 4 5 6
Luzulo - Saxifragetum praetermlssae
......~ :! ~ ~ ~ ~!
;;
Tabla 6
Al t i tud:Exposiei6n:Cobertura %:1nel inae i6n:Area m2:.Orden:
Caraeter(sticas de asoeiaei6n y alianza(Luzulo-Saxifragetum praetermissae,Saxi fragion preetermissael:
Ade<T\6s: Agrostis rupeslrls + en 2; Card"",lne alplna + en 2; Sedum atr"fum+ en 2; Rltyncllosln"pls cllelr!,nthos + en 4) Gallun pumillum + en 4; SedUt'll alpestre + en 4;Camp"nula scheuchzerl + en 4) Asplenlum septentrlon"le + l'n 5) Festuc" ov!n" +,2 en B) Epllob'''''' "ngustifotlO!'l + ln B; Junl~rus nana +.2 en B; SOlldago vlrgaurea + eGallum pumitlu'" + en 81 Athyrlum dlslentlfol lum +.2 en 9) Hypertcum burserl +.2 en 9) /kum alllalr'.(Inlh1cum 1.1 en 9) Hyperlum b"rseri 1,1 en 10; Festuca v!ol"cea + en 1Aven/! tr.:mt"na + en 10; Hyperlcum bursert + en Il; Sedum hlrsut"", + en 12; Teucrlum scorodenla +.2 en 12; Vlncatoxlcum off letnale +.2 en 12) Ar"rhenather"'" elal lor + enAsplenlum trlchomanes + en t2) Athyrlum flllxfemina + en 12; Veronica frulrculosa + en 12; Polypodlum vulgare + en t2; Festuca spadice" + en 14; Solld"go vlrgsure" + e
Sempervlum tectorum + en lB; Festuca sp"dlcl" + en 19; Chr~s""thetnJm "Iplnu'" + en 21.
Loc"lldades:
1. ?on-ble-Peyreglt IM!dl d'Ossaul2. PIc MidI de BigorreJ. Suplrb"gneres-J::splngo (Luchon}4. SpIJeoles ILuchonl5. Pto. Bon",lguli6. PtO. Bonalgu,,_Pallars7. Val le de G~ube IVlgne=lel
B. Lego de Gaube (Vignemale}9. Col lado de N..Jlets (VIgne"",lelID, Col lado de Oulettes cVIgnemalelIl. Collade œ !hJlets cVlg(lerNllel12. Heas IFr"ncl,,}D. Val le de Gaube IVlgne""'lel14. Valle de B"tlsl"II"S IAstos)
15. Petit PIc d'Ossau16. Clrco de Pledr"ftta17. Col 1,,0'0 de la Gran 'iSCh,,-Pledra/lta18, Lago tn/erlor de Ratera lPall"rsJ19. L"gos de B"rlslellas CAstosl20. Clrco de AIgu"s Tort"s IPa Il,,rsl21. Arlsta SE Ik'l S"bre 16achi"",lal
Ademâs: Ranunculus sp. + en 6; Rumex acetosefla + en 3; Sedum dasyphyllum+ en 4; Saponaria ocymordes + en 4; Cardamine resedifolia + en 4.
loca 1i dades:
1. Val 1ferrera2. Va Il ferrera3. Vall ferrera4. Va Il ferrera
5. Circo de Aiguas Tartas {Pallars}6, Rio Mi Ilar (Erlste)7, Rio MilIar !Erlstel8. Rio Millar IErlste)9. Rio Mi t lar !Eriste)
1870 2~
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col11O Saxifraga prostii 5temb. y S. praetermissa D. A. Webb, sino tambiénporque al crearse una nueva asociaci6n (L u z u 10 - 5 a x i f r age t u mpra ete r mis s a e) el binomen es obligatorio para designar ambos sintâxones conforme sugieren las reglas internacionales de nOl11enclatura. Ademas,Ranunculo-Saxifragetum praetermissae (=Saxifrag e t u m a j u g i fol i a e Br.-BI. 1948, p. max. p., id. pg. 57, tb. 6, excl. invs.nos 1 Y 8) Y Luz u 10 - S a x i f r age t u m pra ete r mis s a e as. nova,constituyen la nueva alianza, S a x i f ra g ion pra ete r mis s a e queproponemos, propia de pedregales, bloques y fisuras de rocas descompuestas denaturaleza caliza 0 silicea, que permanecen sepultadas bajo la nieve al menoshasta el comienzo dei verano y que estan generalmente embebidas en aguahasta el mes de agosto. Las asociaciones conocidas hasta el momento de estaalianza se hallan sobre todo en los pisos alpino y subalpino superior. La alianza tiene su 6ptimo en el Pirineo, aunque también la conocemos de la Cordillera Cantabrica. Se consideran caractedsticas de la alianza, en primer lugar,el endemismo pirenaico-cantabrico Saxifraga praetermissa y también parececomportarse como una buena caractedstica regional Saxifraga aizoides. Elvalor caractedstico de Epilobium anagallidifolium es mas discutible.
La asociaci6n R a n une u 1 0 - S a x i f r age t u m pra ete r mis s a e(inv. tipo no 7), que se instala en las gleras calcareas rezumantes de todo elpiso alpino pirenaico, esta bien caracterizada y puede separarse de la asociaci6n vicaria eco16gica ( Luz u 10 - S a x i f r age t u m pra ete r mis s a e) a través de la diferencial Ranunculus alpestris.
3.3
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1.1
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La '1egeraci6n de los pedreg,lcs de los Pirineos (Thlaspietea rotundi folii) 29
Esta nueva asociaci6n (inv. tipo no 1), que conocemos dei piso alpino( 0 r e 0 chio 0 - Car i cet ume u r v u 1a e) de los principales macizossiliceos dei Pirineo Central (Midi d'Ossau, Balaitous, Panticosa, Pic Long,Maladeta, etc.), se desarrolla sobre gleras siHceas rezumantes, largamente innivadas. Parece comportarse como una buena caractedstica territorial de laasociaci6n el taxon alp!dico-pirenaico: Luzula alpino-pilosa subsp. candollei,al tiempo que Cryptogramma crispa 0 incluso Oxyria digyna pueden servircoma diferenciales frente al Ra n une u 10 - S a x i f r age t u m pra e ter mis s a e. Las comunidades en vecindad y as! como su peculiar dinamismo,separan, si cabe mas aûn, la asociaci6n caldcola (R a n une u 10 - S a x i f r age t u m pra ete r mis s a e ) de la silidcola (L u z u 10 - S a x i f r age t u m pra ete r mis s a e). Se debe insistir en que no s610 la naturaleza de la roca formadora de la pedrera es un elemento discriminadorentre ambas asociaciones, sino, muy en especial, la riqueza en calcio del aguaque embebe y discurre a pocos centimetros bajo la superficie de la glera, unabuena parte del verano.
30 s. RIVAS-MARTfNEZ t La \
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11 Cerastio - Senecietum leucophylli Br.-BI. 1948
Bella asociaci6n pirenaica oriental existente en el piso alpino (H i e r a cio Fe s t u cet u m pu mil a e) y subalpino superior (R h 0 d 0 den d r oPin e t u m u n c i n a t a e v a cci nie t 0 S U m u 1i gin 0 si), descritamagistralmente por BRAUN-BLANQUET (1948, 66, tb. 8).
El C e ras t i 0 p y r e n a ici - 5 e nec i e t u mIe u c 0 p h y IIi esuna asociaci6n bien caracterizada que se asienta en las gleras siHceas casÎ fijasy largamente innivadas deI Pirineo oriental (alcanza las cumbres de Andorra).Florlsticamente se independiza por la existencia de dos endemismos pirenaicosorientales: Senecio leucophyllus y Cerastium pyrenaicum. El carâcter silidcolade la comunidad excluye una buena parte de los elementos caldcolas de laalianza 1 ber i d ion spa th u 1a t a e, tan frecuentes en las gleras calcâreas y silicibaslcolas pirenaicas. No obstante su acusado carâcter silidcola, seobserva ya un aumento progresivo de caracteristicas de la alianza 1 ber i d ion spa t huI a t a e en el seno de esta misma asociaci6n (id., BRAUNBLANQUET 1948, tb. 8, invs. 1y 10), probablemente al enriquecerse Iigeramenteel suelo. Los mismo sucede, pero si cabe aon de una manera mâs espectacular,en la otra asociaci6n de la alianza (V i ole t u m dive r s i fol i a e). Todo clIo, bien ponderado, podria permitir el que se suprimiese por supedluala alianza Sen e cio nIe u c 0 p h y Il i, sintaxon que s610 puede sostenersemerced al paleoendemismo pirenaico oriental. Galium cometerhizon y Violadiversifolia, son en realidad elementos silieibaslcolas mâs relacionados con laalianza 1 ber i d ion spa t huI a t a e que con el Sen e cie t u m ( ion)1eu c 0 ph yI 1i.
12 Violetum diversifoliae F. Casas 1970 (tabla 7)
Vi ole t u m dive r si fol i a e es una interesante asoeiaci6n silicibaslcola,endémica dei piso alpino pirenaico, desarrollada preferentemente sobre glerasoscuras, de pequeiio tamaiio, y cubiertas de nieve hasta bien entrado el verano.Su 6ptimo se halla en el sector pirenaico central, pero alcanza ligeramenteel oriental. En realidad el V i ole t u m dive r s i fol i a e estâ mâs relacionado con el 1 ber i d i 0 il spa t huI a t a e, que con el Sen e cio n1eu c 0 ph YIl i. Ademâs de la subasociati6n tipica (sintipo fijado por F.CASAS, 1972), puede reconocerse la subasociaci6n pa p a ver e t 0 s U ID (invs.8-13, tipo no 13), difs. Papaver suaveolens, 1beris spathulata subsp. spathulata, de carâcter basîfilo mâs acusado. Estos inventarios 8 al 13, que muestranun carâcter f1oristico intermedio, podrian ser considerados también como unasubasociaci6n (v i ole t 0 s u m dive r s i fol i a e) dei 1 ber ide t u mspa t huI a t a e Br.-BI. 1948. Esta circunstancia, unida a las ya comentadas,pone aun mâs de relieve el pequeiio valor sintaxon6mico de la alianza Senec ion 1 eu c 0 p h Y11 i.
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1 La vegc«lci6n de los pedregales de los Pirincos (Thlaspietea rotundifolii) 31
Las pedreras y canehales silîeeos de bloques gruesos de las altas montaiias delaccidente eurapeo asi coma algunas rocas fragmentadas, a incluso en aIgu naocasi6n base de muras, y eiertos dep6siros morrénicos 0 fluvio-glaciares pocom6vilcs, constituyen un medio eeologieo bastante homogéneo, donde prosperaun buen nûmera de helechos vivaces en particular: Cryptogramma crispa,Dryopteris abbreviata, Dryopteris abbreviata x Dr. filix-mas, Gymnocarpiumdryopteris, Phaegopteris polypodioides, etc. El area de estas comunidades debiomasa eseneialmente pteridofftica ocupa en la Penfnsula Ibérica no solo todala cadena pirenaica, por encima del piso montano superior (G 0 0 d y e r 0
Abietetum, Luzulo niveae-Fagetum, Veronico-Pinetu m s y 1v est ris), sino todas las altas montanas siHceas (cordillera cantâbrico-leonesa, ibérica y central). La homogeneidad de las especies caracterÎsticas en todo el area sugiere un origen y dispersion periglaciar casi simultaneos,en contraste con la vegetacion de las gleras mas moviles, situadas en vecindad,mucha mas diversificadas y que probablemente tienen en muchas ocasionesorÎgen mas antiguo ( Gal e 0 psi d ion p y r e n aie a e, Sen e cio n1eu c 0 p h y Il i, Lin a rio - Sen e cio n car pet a ni, etc.).
Para reunir todas estas comunidades silicfcolas con Dryopteris abbreviata,que conocemos también de los Alpes occidentales, montanas de Gales y Escocia,etc. parece necesario proponer una nueva alianza de nombre Dry 0 pte l' i dion abbreviatae, (asoc. tipo Cryptogrammo-Dryopteri de t u m ab b r e v i a t a e). Este nuevo sintaxon estarÎa caracterizadosobre todo por Dryopteris abbreviata. En el sena de estas comunidades prapiasde pedregales siHceos semifijos es muy frecuente Cryptogramma crispa, queparece tener aqui su optimo ecologico (almenos en 10 que respecta a las montanas de la Europa occidental). También se comporta como una buena caracterÎstica de la alianza el hibrido de Dryopteris filix-mas y Dr. abbreviata.En cl seno de la alianza reconocemos en los Pirineos una sola asociacion;Cryptogrammo-Dryopteridetum abbreviatae "pyr e n a i c u m «, que, con muy pocas variaciones, se halla extendida par todala cordillera pirenaica. La raza pirenaica deI Cry p t 0 g r a m m 0
Dry 0 pte ri d e t u m ab b r e v i a t a e Ileva casi constantemente ademas:Polystichum lonchitis y Gymnocarpium dryopteris, circunstancia que puedesel' utilizada para separarla florÎsticamente de las comunidades analogas cantabro-Ieonesas y carpetanas, donde estas helechos no existen 0 son grandesrarezas.
Galeopsidion pyrenaicae Rivas-Mardnez al. nova
La necesidad de un sintaxon de mayor rango al de asociacion para reunir lascomunidades pirenaicas silicfcolas pedemontanas, montanas 0 subalpinas eincluso las circumpirenaieas de influencia atlantica, es un hecho reconoeido pOl'
32 S. RIVAS-MARTfNEZ
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muchos de los autores que han tratado sobre este tema. La creaci6n por OBERDORFER (1957, 12) de la alianza Galeopsidion (segeti), y lasalusiones a su existencia en los Pirineos en base al trabajo de BRAUN-BLANQUET (1948), han condicionado su interpretaci6n al occidente de los Alpes.En mi opini6n, la alianza Gal e 0 psi di 0 n (s e g e t i) Oberdorfer 1957,cuya asociaci6n tipo seria el Epi lob i 0 1 a n c e 0 1 a t i - Gal e 0 psi d e tu m s e g e t i Oberdorfer (1938) 1957, debe quedar como una alianza centroeuropea y preal pina de carâcter subatlântico, en tanto que nuestro Ga1 e 0 psi di 0 n p y r e n a i c a e, mejor caracterizado i1oristicamente, tendria un ârea submediterrânea y pirenaico-montana. Caso de que fuese conveniente en su dia reunir en una alianza comun las dos alianzas propuestas, elconcepto de OBERDORFER deberia modificarse. Tampoco, el que Senecio viscosus fuese una caracteristica comûn de ambas supuestas alianzas, podria prosperardado el acusado carâcter nitr6filo de tal especie.
Parecen ser caracteristicas de la alianza los endemismos pirenaicos (algunoalcanza el macizo deI Montseny): Biscutella flexuosa, Galeopsis ladanumsubsp. filholiana, subsp. millarii (RIVAS-MARTINEZ inéd.) y subsp. pyrenaica,y, probablemente, también Linaria repens subsp. galioides. En el seno de laalianza pueden reconocerse hasta el momento cuatro asociaciones, una de lascuales (Biscutello flexuosi - Galeopsidetum brevifoliae) parece estar restringidaal macizo deI Montseny.
Asociacion pirenaica oriental descrita por BRAUN-BLANQUET (1948, 63, tb. 7).De entre las asociaciones conocidas de la alianza es la ûnica que alcanza elpiso alpino. La abundancia de Carduus carlinoides le confiere un aspecto muyparticular, al tiempo que permite una separacion i10ristica tajante frente alresto de las asociaciones deI Gal e 0 psi d ion p y r e n a i c a e.
15 Linario repentis - Galeopsidetum ladano-pyrenaicae O. Bol6s 1974(tabla 9)
Asociacion descrita recientemente por O. DE BOLOS (1974, 83, tb. 4) que sehalla muy extendida en el piso montano de los Pirineos orientales y centrales.Por nuestra parte (inéd.), habiamos independizado también estas comunidadescomo una nueva asociaci6n, dândole el mismo nombre (L i n a rio - G a
'1 e 0 psi d e t u m p y r e n a i c a e). Consideramos que el nombre originalde O. DE BOLOS, Lin a rio - Gal e 0 psi d et u m 1 a dan i, deberiaampliarse por el de Lin a rio - Gal e 0 psi d e t u m 1 a dan 0 - p y r e n a i c a e ya que, como el propio O. DE BOLOS indica, Galeopsis ladanumsubsp. pyrenaica cs mucho mâs frecuente en la comunidad que Galeopsis ladanum subsp. ladanum.
16 LactucO - Galeopsidctum filholianac O. Bol6s 1974
Asociaci6n reconocida recientemcnte por O. DE BOLÔS (1974, 85, tb.5) en elValle de Aran, y cuya caracterlstica principal es otra "pequena espeCle« (Galeopsis filholiana) dei grupo Galeopsis ladanum, tan variable y comun en los
pedregales dei piso montano pirenaico.
Resumcn. Tras Un estudio crftico y sintéticO de la vegetaci6n. glerîcola de losPirincos cl autor reconoce la existencia dentro de la clase Th 1a Spi ete a rot un·d i fol i i de dos ardenes (T h 1a spi e ta 1i a rot und i fol i i y And r 0
sac e ta 1i a a 1pin a e ) , seis alianzas ( l ber i d ion spa t hui a t a e,Saxifragion praetermissae Stipion calamagrostis, Se-, .nec ion leucophylli, Dryopteridion abbrevlatae, Ga-le 0 psi d ion p y r e n aie a e) y casi una veintena de asociaciones.
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Direcei6n dei autor: Prof. Dr. SALVADOR RIVAS-MARTÎNEZ, (Instituto Botanico Ca-vanilles) (Real Jardin Botanieo), Plaza Murillo, 2, MadridJEspana. 3."