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La teora de la seleccin natural darwiniana* (The Darwinian
Theory of Natural Selection)
Santiago GINNOBILI
Manuscrito recibido: 16.8.2009
Versin final: 30.12.2009
BIBLID [0495-4548 (2010) 25: 67; pp. 37-58]
RESUMEN: El tema de este trabajo es la reconstruccin de la teora
de la seleccin natural darwiniana. Me propongo esbozar la ley
fundamental de esta teora de manera informal a partir de sus
aplicaciones en El origen de las especies de Darwin y presentar sus
conceptos fundamentales. Presentar la red terica de leyes
especiales que surgen de la especializacin de esta ley fundamental.
Supondr el estructuralismo como marco metaterico. Sealar tambin
algunas consecuencias que mi propuesta tiene sobre ciertas
discusiones metatericas en torno a la teora y, finalmente,
relacionar mi reconstruccin con otras reconstrucciones
disponibles.
Palabras-clave: Darwin, teora de la evolucin, estructuralismo
metaterico, reconstruccin, ley fundamental, seleccin natural
ABSTRACT: This paper is about the reconstruction of the
Darwinian Theory of Natural Selection. My aim here is to outline
the fundamental law of this theory in an informal way from its
applications in The Origin of Species and to make explicit its
fundamental concepts. I will introduce the theory-nets of special
laws that arise from the specialization of the fundamental law. I
will assume the metatheoretical structuralist frame. I will also
point out many consequences that my proposal has about a few
metatheoretical discussions around the theory and, finally, I will
relate my propose to other reconstructions available.
Keywords: Darwin, theory of evolution, metatheoretic
structuralism, fundamental law, natural selection
Creo que he descubierto (esto es presuncin!) la simple forma por
medio de la cual las especies devienen exquisitamente adaptadas a
varios fines.
[Fragmento de carta de Darwin a Hooker del 11 de enero de 1844
(Burkhardt 1996, p. 81)]
En el Origen Darwin comunica por primera vez a la comunidad
cientfica de manera general la teora, aparentemente, ms fcil de
entender de toda la ciencia contempor-nea. Paradjicamente, una de
las teoras ms simples se resiste a ser reconstruida y elu-cidada.
Esta es la discusin en la que se enmarca este artculo: la
reconstruccin de la teo-ra de la seleccin natural tal como es
utilizada por Darwin en el Origen (TSN en ade-lante). Entiendo que
las dificultades en la reconstruccin de esta teora no tienen que
ver con que se trata de una teora peculiar, sino con dificultades
en las herramientas metatericas utilizadas. Tomo como punto de
partida que TSN es una teora cientfica * Este trabajo fue realizado
con la ayuda del proyecto de investigacin PICT Redes 2006 N 2007 de
la
Agencia Nacional de Promocin Cientfica y Tecnolgica. Agradezco
tambin los valiosos comenta-rios a versiones previas de este
trabajo de Pablo Lorenzano, Jos Diez y Daniel Blanco, as como las
discusiones sobre esta temtica mantenidas con Mario Casanueva. Los
comentarios del evaluador annimo han sido tiles para presentar una
versin ms clara del trabajo.
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legtima y explicativa. Me parece insensato considerar a la teora
de la seleccin natural vacua, no explicativa o metafsica por
prejuicios metatericos, pues considero la posi-cin de Darwin acerca
de la forma en que evolucionan los organismos vivos mucho ms
convincente que cualquier enfoque metaterico ofrecido hasta el
momento. Mi objetivo principal, entonces, consiste en la
reconstruccin de TSN y de su ley funda-mental. En la primer parte
del trabajo tratar la cuestin de cules creo que son los concep-tos
fundamentales de TSN. Diferenciar entre dos teoras distintas pero
relacionadas que caen bajo el rtulo de teora de la seleccin
natural. La teora que brinda una explicacin gentica o histrica del
origen de la adecuacin de los seres vivos al am-biente (en adelante
TSNH), y la teora de la seleccin natural que no tiene este carcter
histrico, que permite explicar por qu determinado tipo de
organismos tiene un ma-yor xito reproductivo (en adelante TSNS).
TSNH apela a TSNS para lograr su come-tido de un modo que se
aclarar ms adelante. En este trabajo no discutir la forma ni la
naturaleza de TSNH ni discutir la cuestin general de la naturaleza
de las explica-ciones histricas o genticas. Me limitar a presentar
la ley fundamental de TSNS y las diferentes formas en que se aplica
de manera informal. En la segunda parte del trabajo presentar la
forma en que afecta esta nueva presentacin de TSN a algunas de las
dis-cusiones metatericas que giran a su alrededor. En el Origen
Darwin presenta una variedad de teoras para la explicacin del
origen de la formacin de especies, para la explicacin del origen de
la variacin, acerca de la velocidad del cambio evolutivo, etc.
Muchas de estas teoras se relacionan de diversas maneras con TSN.
Me concentrar en esta ocasin en TSN dejando de lado las rela-ciones
con otras teoras fundamentales en el pensamiento de Darwin (como el
princi-pio de descendencia comn, o el principio de divergencia). De
todos modos, la re-construccin de TSN es condicin necesaria para
una discusin clara y convincente de las relaciones con estas otras
teoras. Por supuesto, si bien la presentacin que hago de TSN es
relativamente original, no se encuentra desconectada de otros
trabajos que han venido haciendo filsofos de la biologa o bilogos
al respecto de esta temtica. Dejo para el final la comparacin de mi
enfoque con los de otros autores para no entorpecer la exposicin.
No discutir toda la bibliografa disponible al respecto de la
seleccin natural, sino aquella en la que explcitamente se pretende
dar una reconstruccin acabada de la teora de la seleccin natural.
Por cuestiones de espacio no polemizar ni mostrar consecuencias de
mi re-construccin al respecto de polmicas como la de la unidad de
seleccin, ni discutir relaciones de TSN con otras teoras que
conforman la teora evolutiva en general (co-mo la deriva gnica o la
gentica de poblaciones). En este mismo sentido, tampoco me referir
a los recientes trabajos al respecto de la interpretacin de la
teora de la selec-cin natural como una teora de fuerzas, como un
mecanismo, como un algoritmo, etc. o bien si tratamos con una teora
causal o meramente estadstica. Esta disputa es la que ha ocupado ms
bibliografa en las discusiones recientes al respecto de la seleccin
natural. Sin desmerecer la comprensin que de la teora tienen los
autores involucra-dos, y sealando la importancia e inters intrnseco
de estas discusiones, no es meta de estos trabajos presentar la
estructura de la teora en cuestin.
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Es conocida la distincin entre filosofa general y especial de la
ciencia. La temtica de este trabajo pertenece a la filosofa de la
ciencia especial que tal vez podramos llamar, por la confluencia en
las disputas de bilogos y filsofos, cuestiones de fundamentos de
biologa. Tales discusiones especiales tienden a darse desconectadas
de la tarea rea-lizada por otros filsofos especiales de la ciencia
en otras disciplinas. Considero esto un vicio y creo que dedicarnos
a problemticas especiales no nos desliga de la cuestin de tener
marcos generales conceptuales desarrollados y explcitos, y que
tales marcos pueden alimentarse de lo que ocurre en diversas
disciplinas En general, las ideas meta-tericas estructuralistas me
han servido para encarar casi todas las cuestiones acerca de la
estructura de la seleccin natural (Balzer et al. 1987). Por ser los
que ms teoras de las ms diversas disciplinas han reconstruido y
porque toman a la prctica cientfica como base emprica de sus
reconstrucciones enriqueciendo su lenguaje cuando es nece-sario,
creo que cuentan con un aparato conceptual ms sutil que otros
marcos meta-tericos. La reconstruccin que presentar, sin embargo,
es informal. No utilizar el arsenal formal del estructuralismo para
presentar de manera completa la teora, pues este trabajo es un paso
previo y considero necesario a tal reconstruccin. Utilizar, s, los
conceptos fundamentales que brinda el estructuralismo para
describir las dife-rentes partes constitutivas de una teora.
1. Reconstruccin
1.1 Lo que la seleccin natural no es
Al enfrentarnos con la reconstruccin de TSN a partir del Origen
rpidamente nos en-contramos con una dificultad: Darwin nunca expone
la teora de manera general sino que muestra su funcionamiento a
partir de ejemplares. Tal como ha sealado Kuhn, esto es habitual en
la prctica cientfica (Kuhn 1970). La dificultad en este caso ha
vis-to incrementada porque Darwin suele comenzar su presentacin de
TSN del siguiente modo: dado que se producen variaciones, que estas
son generalmente heredables y lo intrincado y ajustado de las
relaciones de los organismos con su medio, la ms mnima variacin en
un organismo, si es til en la lucha por la existencia producto de
que na-cen ms organismos de los que pueden sobrevivir, mejorar la
probabilidad de super-vivencia y de procreacin del organismo o, lo
que es lo mismo, el organismo se ver favorecido por la seleccin
natural, que provocar la propagacin del rasgo (p.e., Darwin 1859,
pp. 80-81). Muchos autores han presentado este argumento ms o menos
modificado (vid. fig. 1) como la estructura de la teora de la
seleccin natural considerando, en consecuen-cia, a las inferencias
en cuestin como deductivas (p.e., Ghiselin 1969; Ospovat 1981; Ruse
1979; Huxley 1942, pp. 13-18; Klimovsky 1994; Lewontin 1978; Mayr
1982, pp. 479-481; Mayr 1991, p. 72; Mayr 2001, p. 116).
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Fig. 1 Comn denominador de todas las reconstrucciones
analizadas. En otra oportunidad he sealado todas las dificultades
que hacen a esta reconstruc-cin inadecuada (Ginnobili 2006). En
este trabajo slo sealar que ni siquiera para Darwin esta era la
estructura de TSN. l consideraba este conjunto de inferencias un
argumento que incrementaba, junto con la analoga con la seleccin
artificial, la pro-babilidad de que la seleccin natural ocurriera y
no como la estructura misma de la te-ora (Gayon 1998, p. 23; Darwin
1883, v. I p. 9). Conocer la verdad de los enunciados de los que la
ocurrencia de la seleccin se in-fiere en el argumento en cuestin,
incrementara la probabilidad de la ocurrencia de la seleccin
natural, es decir, las inferencias no seran deductivas y por otro
lado, esta no sera la estructura de la teora sino un argumento en
su favor. Acudir a la opinin de Darwin al respecto no es prueba
suficiente de que la estruc-tura presentada en la fig. 1 no pueda
ser considerada la estructura de TSN, pero da plausibilidad a la
estrategia de no considerarla as. Mi estrategia consistir por lo
tanto, en analizar los casos en los que aplica la teora para poder
abstraer su estructura.
1.2 mbito explicativo
La primera pregunta que debe hacerse al respecto de una teora es
por su dominio de aplicacin, es decir, el tipo de fenmenos que se
pretende explicar con ella. Comenzar con la respuesta a esta
pregunta nos permitir establecer cierto vocabulario que nos permita
distinguir con claridad el lenguaje introducido por la teora y el
lenguaje que describe el fenmeno a explicar, distincin esencial en
la reconstruccin de una teora.
Hiptesis fundamental 1:
El crecimiento de las poblaciones de orga-nismos es exponen-
cial.
Hiptesis fundamental 2:
El crecimiento de las poblaciones est aco-
tado.
Hiptesis fundamental 3:
Todos los organis-mos varan de modo
apreciable.
Hiptesis fundamental 4:
Ciertas variaciones son heredables a la descendencia.
Hiptesis derivada 1 - Entre los organis-mos vivos se produ-ce
una lucha por de-jar descendencia.
Hiptesis derivada 2 Supervivencia del ms apto: Los individuos ms
adecuados al ambiente local tendern a tener xito en la reproduccin
diferencial. El rasgo que incrementa su aptitud, de ser heredable,
se propagar de mantenerse las condiciones
ambientales.
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Qu es lo que pretenda explicar Darwin con la seleccin natural?
Suele decirse que la funcin de TSN es la de ofrecer un mecanismo
evolutivo, es decir, una teora que explique el curso de la
evolucin. Esta presentacin es, a mi juicio, incompleta. Darwin
dispona de numerosos posibles mecanismos evolutivos, como el efecto
de las condiciones ambientales o el uso y desuso que en conjuncin
con la herencia de los caracteres adquiridos podan causar la
modificacin de las especies. Si slo nos enfo-camos en la capacidad
de la teora de la seleccin natural para explicar la transmuta-cin
de las especies, no es posible entender la importancia que ocupa
tal teora en el pensamiento de Darwin y en el Origen en particular.
Darwin no echaba en falta un me-ro mecanismo evolutivo, es decir,
un mecanismo que explicara el curso de la evolu-cin, sino un
mecanismo que explicara la perfeccin de estructura y la coadaptacin
de los seres vivos, es decir, el mecanismo por el cual los
organismos vivos a lo largo del desarrollo filogentico adquieren
los rasgos indicados para sobrevivir en su am-biente especfico
(Darwin 1859, p. 3). Darwin y otros naturalistas conocan diversos
mecanismos evolutivos. Sin embar-go, ninguno tena la capacidad de
explicar la amplitud de las adecuaciones de los orga-nismos al
ambiente. El uso y desuso poda explicar segn Darwin ciertas
adecuacio-nes, pero no todas. Dada, de este modo, la limitacin del
uso y desuso en conjuncin con la herencia de caracteres adquiridos
en la explicacin de las adecuaciones, se vuel-ve necesario un
mecanismo que explique la adecuacin. Aunque uno est convencido de
la evolucin, es necesario disponer de un mecanismo que pueda
explicar cmo los organismos vivos parecen diseados para subsistir
en su ambiente. Especialmente cuando la ausencia de tal mecanismo
podra constituir y ha constituido un argumento para rechazar que la
evolucin haya ocurrido. Este es justamente el papel de la selec-cin
natural y su importancia tanto cientfica como filosfica. Hasta que
fue postulada como mecanismo evolutivo, no haba forma satisfactoria
de explicar por qu ciertos rasgos de los organismos vivos parecen
diseados para cumplir ciertas funciones, sin acudir a un diseador
consciente de algn tipo. Quisiera sealar la ambigedad con la que la
palabra adaptacin es utilizada en la literatura acerca de la
evolucin. En particular me interesa distinguir entre dos usos
(entre los muchos que existen) en su aplicacin a rasgos. Suele
referirse con el trmino adaptacin a rasgos cuya fijacin en una
poblacin ha ocurrido por un proceso de seleccin natural (Sober
2000, p. 85). Obviamente no es as como lo utiliza Darwin es estas
citas, en donde ni si quiera ha introducido todava su teora.
Propongo llamar adecuacin a este ajuste de los organismos al
ambiente del que habla Darwin, esto que la teora de la seleccin
natural deba explicar.1 Cmo caracteriza Darwin a las adecuaciones?
Esta cuestin es importante y no muy clara ni en la literatura
evolutiva actual ni en el mismo Darwin. Cuando se refiere de un
modo general a las adecuaciones Darwin seala varias caractersticas
(p.e., Dar-win 1859, p. 3): perfeccin de estructura, complejidad y,
lo que ms repite, co-
1 Por supuesto otros autores han notado tal ambigedad (p.e.,
West-Eberhard 1994; Burian 1994; Gould
y Vrba 1982). No utilizo ninguna propuesta existente porque ms
adelante caracterizar las adecua-ciones de un modo distinto a los
disponibles.
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adaptacin, que incluye co-adaptaciones entre distintos
organismos vivos, entre dis-tintas partes del organismo vivo y
entre el organismo vivo y las condiciones de vida. Todas estas
expresiones son ilustradas con la minuciosidad propia de un
naturalista avezado con ejemplos de la monstruosa complejidad de
las relaciones interdependien-tes entre diversos organismos vivos.
No es difcil ver la influencia de los telogos naturales sobre los
argumentos dar-winianos acerca de la necesidad de la seleccin
natural y sobre la forma en que con-ceptualizaban el fenmeno que
tanto ellos como Darwin consideraban que requera una explicacin
peculiar (p.e., Paley 1802, pp. 1-3). Telogos naturales y Darwin
tie-nen en comn el sealamiento de que existe un fenmeno en la
naturaleza que requie-re explicacin, la existencia de adecuaciones,
aunque difieren en la explicacin brinda-da. La forma en que
caracterizan este fenmeno es similar (Blanco 2008). Se pueden
encontrar en los organismos vivos muchos de los rasgos que
encontramos en un reloj. Cules son las caractersticas del fenmeno a
explicar? Mi intencin no es encon-trar las condiciones necesarias y
suficientes de que cosas sean adecuaciones de un mo-do absoluto con
independencia de cualquier marco terico (dudo que esto sea posible)
sino ms bien esbozar el modo en que estas son conceptualizadas en
la teora de la se-leccin natural. Veamos un ejemplo de aplicacin de
la teora de la seleccin natural del mismo Darwin. El conjunto de
adecuaciones a explicar es el siguiente:
La jirafa, con su gran estatura, sus muy largos cuello, patas
delanteras, cabeza y lengua, tiene su estructura bellamente
adaptada para comer en las ramas ms altas de los rboles. Puede por
eso obtener comida fuera del alcance de otros ungulados que habitan
el mismo lugar; y esto debe ser una gran ventaja durante perodos de
escasez. (Darwin 1872, pp. 160-161)
Cules son las adecuaciones a explicar en este caso? Ciertos
rasgos de la jirafa con ciertas caractersticas peculiares: la
extensa longitud del cuello, de la cabeza, de las pa-tas delanteras
y de la lengua de la jirafa. Por qu estos rasgos debieran parecer
sor-prendentes al naturalista obligndolo a buscar un tipo peculiar
de explicacin? Porque realizan de manera efectiva su funcin, la de
alcanzar las ramas altas de los rboles. Si bien Darwin utiliza la
complejidad en su caracterizacin general de las adecuaciones, a la
hora de aplicar la teora de la seleccin natural slo caracteriza su
mbito de aplica-cin como rasgos que cumplen una funcin de manera
altamente efectiva. A esto me referir, entonces, con las
expresiones adecuacin o rasgo adecuado. Lo que Darwin quie-re
explicar es, por lo tanto, cmo la poblacin de jirafas adquiri
rasgos que tienen la capacidad de realizar una funcin de manera
eficiente.
1.3. Explicacin darwiniana del origen de la adecuacin
En las distintas explicaciones del origen de los distintos
rasgos podemos encontrar las diversas aplicaciones distintas de
TSN. Por ejemplo:
En la naturaleza, en el origen de la jirafa, los individuos que
comiesen ms alto y que pudiesen durante los perodos de escasez
alcanzar aunque sea una pulgada o dos por sobre los otros, seran
frecuentemente preservados [] Estas pequeas diferencias en las
proporciones, debidas a las le-yes de crecimiento o variacin, no
tienen la menor importancia ni utilidad en la mayor parte de las
especies. Pero en el origen de la jirafa debe hacer sido diferente,
considerando sus probables hbitos de vida; pues aquellos individuos
que tuviesen alguna parte o varias partes de su cuerpo un poco ms
alargadas de lo corriente, hubieron en general de sobrevivir. Se
habrn cruzado y
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dejado descendencia que habrn heredado las mismas peculiaridades
corpreas, o la tendencia a variar de nuevo en la misma manera,
mientras que los individuos menos favorecidos en los mis-mos
aspectos, habrn sido ms propensos a perecer. (Darwin 1872, p.
178)
Presentando de manera algo ms ordenada2 la explicacin propuesta
por Darwin sera entonces la siguiente:
Explanans:
1. En la generacin G0-n en la poblacin p de jirafas haba
variacin con respecto a la longitud del cuello.
2. Estas diferencias provocaban diferencias en la efectividad
con la que el rasgo cumpla la funcin de conseguir hojas de los
rboles en el ambiente a (esta efectividad podra ser nula en algunos
casos).
3. Las jirafas con cuello de mayor longitud son ms efectivas al
alimentarse de las ramas ms altas de los rboles, tienden a mejorar
su supervivencia y tienden a mejorar, en consecuencia, su xito
reproductivo diferencial.3
4. Los individuos tienden a heredar los rasgos particulares que
poseen a su des-cendencia en algn grado.
5. Generacin tras generacin la frecuencia de los rasgos ms
efectivos al cumplir la funcin en cuestin fue aumentando, y
consiguientemente fue aumentando la efectividad con la que esa
funcin se realiza.4
Explanandum:
En G0 en la poblacin p de jirafas todos los individuos tienen
cuellos largos que cumplen la funcin de alcanzar las ramas ms altas
de los rboles en el ambiente a en un rango de efectividad
elevado.
1.4 Explicacin darwiniana del origen de la adecuacin
Kitcher se propone reconstruir la teora de la seleccin natural
(Kitcher 1993, p. 28) y detecta un patrn explicativo semejante a
ste (en la parte 3 del trabajo sealar dife-rencias entre su
reconstruccin y la ma). Para dar cuenta de este tipo de explicacin,
entre otras cosas, Kitcher desarrolla un marco metaterico acerca de
la explicacin (Kitcher 1981). Darwin estaba interesado
fundamentalmente en esta explicacin hist-rica, y muchos han
identificado a la seleccin natural con un mecanismo histrico de
explicacin. Yo seguir otro camino. Diferenciar entre esta
explicacin histrica del origen de la adecuacin, que llamar teora de
la seleccin natural histrica o diacrnica (TSNH) cuya estructura
acabo de esbozar informalmente, de la teora no histrica que se
utiliza
2 En la presentacin de TSNH no se sigue ningn marco metaterico
particular. Es meramente intuitiva y
esbozada, a fin de poder distinguir a TSNH de TSNS. 3 Este
enunciado no se encuentra de manera tan explcita en el texto citado
de Darwin, y puede generar
resistencias en una primera lectura. Ms adelante discutir ms
pormenorizadamente sus partes y su estructura.
4 En la versin darwiniana de esta teora del origen de la
adecuacin el nmero de generaciones no puede ser pequeo.
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en esta explicacin y que puede encontrarse de manera explcita en
el enunciado legali-forme que aparece en el punto 3 del explanans
de TSNH. No voy a entrar en la discu-sin de la naturaleza de las
explicaciones histricas en general, pero en este caso esta
explicacin apela a leyes. A las leyes de una teora propuesta por
Darwin mismo, que no tiene este carcter histrico y a la que l mismo
y muchos otros llaman tambin teora de la seleccin natural. En este
trabajo la llamar teora de la seleccin natu-ral sincrnica (TSNS).
Esta ambigedad a la hora de referirse a la teora de la selec-cin
natural ha acarreado numerosos malentendidos. Para algunos, como
Elisabeth Lloyd (1994, pp. 2-5) la teora de la seleccin natural no
es histrica. Mientras que otros consideran a la seleccin natural
como un mecanismo de explicacin intrnse-camente histrico, por
ejemplo Smart (1963, pp. 59-60) y Popper (1979, pp. 267-270). Este
desacuerdo se puede disolver si se considera la ambigedad del
trmino selec-cin natural y se distingue entre las dos teoras5. En
el punto siguiente mostrar in-formalmente la estructura de TSNS y
las diferencias quedarn ms claras.6
1.5 Abstraccin de la ley fundamental de TSNS
En las leyes fundamentales de las teoras suelen aparecer todos
los trminos de la teo- ra relacionados (Balzer et al. 1987, p. 19;
Lorenzano 2005). En el punto 3 de la expli-cacin darwiniana del
cuello de la jirafa (vid. seccin 1.3) podemos encontrar al
enun-ciado legaliforme que permite conectar el rasgo adecuado con
el xito reproductivo, y de la abstraccin de este enunciado
obtendremos los conceptos fundamentales de TSNS y la forma de su
ley fundamental7. Con la aplicacin iterada de esta ley genera-cin
tras generacin TSNH da cuenta de su explanandum. La ley fundamental
de TSNS instanciada en esta explicacin particular es:
Las jirafas de cuellos ms largos cumplen mejor la funcin de
alcanzar las ramas ms altas de los rboles mejorando su alimentacin
en perodos de escasez, me-
5 Fodor, en su artculo en contra del darwinismo (Fodor 2008),
sugiere entender a las explicaciones selec-
cionistas como explicaciones histricas narrativas post hoc y no
como la aplicacin de una teora con leyes legtimas.
Independientemente de lo dbil que sean sus presupuestos
metatericos, mi propuesta es intermedia. Pues, efectivamente, la
explicacin del origen de la adecuacin parece tener la
carac-terstica histrica sealada. Pero en esa explicacin histrica se
apela a una teora que s tiene leyes que es la que intentar
reconstruir. Fodor compara la explicacin darwinista con otras
explicaciones genticas como la del origen del sistema solar (Fodor
2008, p. 23). Considero tal comparacin ade-cuada (aunque no es
negativa, como parece plantearla). Pues, las explicaciones del
origen del sistema solar apelan a leyes (como las de la mecnica
clsica) de un modo semejante a la que en TSNH se apela a TSNS.
6 Existe un antecedente anlogo al que tratamos de dos teoras,
que habitualmente se confunden, una de las cuales muestra una forma
habitual, y otra de carcter ms histrico que itera reiteradamente la
primera teora adems de agregar algunos conceptos nuevos. Es el caso
de la distincin realizada por Luca Federico entre la bioqumica
metablica y la bioqumica de las vas metablicas (Federico 2009, p.
98).
7 La aplicacin informal que hago del estructuralismo lleva a
presentar la ley fundamental a travs de enunciados, lo cual puede
causar cierta confusin al lector dado que el estructuralismo es una
metate-ora semanticista. Recurdese que no estoy presentando TSNS en
lenguaje estructuralista sino que es-toy utilizando conceptos
fundamentales de esta metateora de manera informal.
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jorando su supervivencia, y mejorando, en caso de que el largo
de cuello sea heredable, su xito en la reproduccin diferencial.
Si planteamos esta ley de manera ms abstracta:
Los organismos que portan un rasgo r que cumple ms efectivamente
una fun-cin en un ambiente determinado a tienden a mejorar su
supervivencia en a, tendiendo a mejorar en consecuencia, si r es
heredable, el xito reproductivo di-ferencial en a de este tipo de
organismos.
Nada en este enunciado es superfluo. Es necesario explicitar la
funcin por la que se produce una mejora en la supervivencia y el
modo en que esta mejora se produce. La funcin en juego podra haber
sido distinta afectando por una va alternativa a la su-pervivencia,
por ejemplo, el cuello largo podra haber tenido que ver con el
alejamien-to de predadores. A partir del anlisis de otros ejemplos
veremos que tampoco es su-perfluo el sealamiento de que la conexin
entre el xito reproductivo y el rasgo ade-cuado es por una mejora
en la supervivencia, puesto que esta conexin tambin podra haber
sido otra, como veremos ms adelante. Llamaremos a esta conexin
aptitud8. La estructura de la ley y la naturaleza del concepto de
aptitud, todava algo indetermi-nada, quedar ms clara luego del
largo rodeo que dar examinando diferentes formas en que Darwin
aplica TSNS. Es interesante notar que esta teora no comparte el
explanandum con TSNH. Pues, lo que se quera explicar con TSNH es la
forma en que ciertos organismos adquirieron un rasgo adecuado a su
ambiente. TSNS, sin embargo, explica por qu cierto tipo de
organismos, las jirafas de cuello ms largo, tienen un mayor xito
reproductivo dife-rencial en cierto ambiente, a partir del
explanans que indica que ciertos organismos po-seen cierto rasgo
que cumple mejor una funcin, mejorando su aptitud. A Darwin le
interesaba particularmente TSNH, pues por un lado, como ya vimos,
no exista un mecanismo que pudiera explicar el origen de la
adecuacin al ambiente, y por el otro, no tena forma de medir la
frecuencia esperada de un tipo de organismos en una po-blacin, y
por lo tanto, no poda determinar si cierto tipo de organismos tena
un ma-yor xito reproductivo con claridad. Su inters en TSNS
radicaba en el papel que cumpla en TSNH. Es interesante sealar que
actualmente las cosas han cambiado. Como la gentica de poblaciones
brinda medios para calcular el xito reproductivo de los organismos
vivos determinando, bajo ciertas condiciones, la frecuencia
esperada de los distintos tipos de organismos en una poblacin, se
apela habitualmente a TSNS justamente para explicar por qu la
frecuencia no es la esperada (Ginnobili 2010). Veamos, ahora, los
diferentes tipos de conexiones entre el rasgo que cumple la funcin
ms efectivamente y el xito reproductivo, a partir de diversos
ejemplos de aplicacin de TSNS que hace Darwin en el Origen. Mi
intencin no es mostrar todas las formas en las que TSNS es
utilizada por Darwin en el Origen, sino las principales,
8 La eleccin terminolgica es compleja. Tanto la utilizacin de
nuevos trminos, como de trminos fami-
liares, puede entorpecer la comprensin del texto. Opt por
aptitud aunque a veces se suele tradu-cir con tal trmino el
concepto de fitness de la gentica de poblaciones. Pido al lector
tolerancia al res-pecto de la eleccin y precaucin de entender los
conceptos a los que me refiero a partir de mis pro-pias
caracterizaciones.
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con el objetivo de abstraer TSNS de sus aplicaciones. Esto
permitir comprender me-jor la naturaleza del concepto que he
llamado aptitud.
1.5.1 Seleccin sexual
Es posible mostrar, como veremos, que la seleccin sexual tiene
la misma estructura que la seleccin natural, y por lo tanto, que
puede ser considerada un caso de esta9. En la seleccin sexual la
aptitud consiste en la capacidad de conseguir pareja y no en una
mejora en la supervivencia. Mucho se ha discutido entre las
relaciones entre seleccin sexual y natural, pero, como veremos,
existe un sentido interesante en que se puede sealar que ambas son
aplicaciones de una y la misma teora. Pues tienen la misma
es-tructura y utilizan los mismos conceptos. La capacidad de
conseguir pareja puede dar-se segn Darwin por distintas
razones:
Capacidad de emparejarse luchando con organismos del mismo sexo
(Darwin 1859, p. 88). En cuyo caso el enunciado legaliforme
supuesto es:
Los gallos de espolones ms efectivos para luchar con gallos del
mismo sexo tienden a lograr emparejarse ms, mejorando, en
consecuencia, si el rasgo es here-dable, su xito en la reproduccin
diferencial.
Capacidad de emparejarse atrayendo a organismos del otro sexo
(Darwin 1859, pp. 88-89). En cuyo caso el enunciado legaliforme
supuesto es:
Las aves de plumaje ms atractivo a las hembras de su especie
tienden a lograr emparejarse ms, mejorando, en consecuencia, si el
rasgo es heredable, su xito en la reproduccin diferencial.
1.5.2 Fecundidad
En ejemplos de la atraccin que plantas ejercen sobre insectos a
travs de sus flores con el fin de lograr la fecundacin cruzada
(Darwin 1859, p. 92), no hay ni una mejora en la supervivencia,
como en el caso de la jirafa, ni tampoco una mejor capacidad de
conseguir pareja. Se trata de una aplicacin diferente. El enunciado
legaliforme su-puesto es el que sigue:
Las plantas que producen flores ms atractivas a los insectos
tienden a mejorar su fecundidad mejorando, en consecuencia, si el
rasgo es heredable, su xito en la reproduccin diferencial.
1.5.3 Seleccin artificial
En otra oportunidad he defendido que se puede entender mejor el
argumento del Ori-gen si se considera que la seleccin artificial,
la seleccin en la que intervienen huma-
9 Si bien Darwin a veces contrapone la seleccin sexual y la
natural como si se tratara de mecanismos dis-
tintos, a veces tambin habla de la seleccin natural de un modo
ms abarcador. En otra ocasin he presentado una defensa de este
punto de carcter ms historiogrfico (Ginnobili, en prensa).
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nos, como un caso de la seleccin natural (Ginnobili, en prensa).
Aqu no expondr de nuevo esos argumentos. Mostrar simplemente cmo
puede presentarse a la seleccin artificial como una especializacin
de la ley fundamental de TSN. La seleccin artificial puede
subdividirse en dos tipos:
Metdica
Cuando los humanos seleccionan conscientemente las parejas
reproductoras con el fin de mejorar las razas (Darwin 1859, pp.
29-30). En este caso el enun-ciado legaliforme supuesto sera:
Los organismos con rasgos que cumplen cierta funcin de un modo
ms efecti-vo, tienden a ser seleccionados conscientemente por
humanos como reproductores, mejorando, si el rasgo es heredable, el
xito reproductivo diferencial de esos organismos.
Inconsciente
En el caso en que la seleccin se produce porque, sin tener la
meta de mejorar las razas, los humanos cuidan sus animales ms
valiosos (Darwin 1859, p. 36) el enunciado legaliforme supuesto
sera:
Los organismos con rasgos que cumplen cierta funcin de un modo
ms efecti-vo, tienden a ser protegidos especialmente por los
humanos, mejorando, si el rasgo es heredable, el xito reproductivo
diferencial de esos organismos.
1.5.4 Seleccin de grupo
Los casos vistos anteriormente tienen en comn la aplicacin de la
seleccin natural a nivel individual. Tanto el rasgo que cumple
mejor la funcin, como la aptitud, como el xito reproductivo, se
aplican a organismos. En algunos casos, sin embargo, la selec-cin
natural individual parece no poder funcionar. As ocurre, por
ejemplo en el caso de alguno de los rasgos de los insectos neutros.
En los insectos sociales, como las abe-jas o las hormigas, puede
haber castas de obreras que tienen rasgos funcionales pecu-liares
(es decir, que no comparten con las otras castas) y, por el hecho
de que tales cas-tas son estriles, no es posible sostener que la
posesin de esos rasgos en ancestros tambin estriles, mejor su xito
reproductivo. La forma en que Darwin soluciona es-te problema
implica la aplicacin de la seleccin natural a niveles ms elevados
que el del individuo (Darwin 1872, pp. 74-75). El enunciado
legaliforme supuesto en tal caso sera:
Las abejas obreras (estriles) con la curvatura o longitud de la
lengua ms efec-tiva para recolectar nctar de ciertas flores
mejoraran el rendimiento de la comunidad a la que pertenece,
mejorando, si el rasgo es heredable, el xito reproductivo
dife-rencial de tal comunidad.
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1.5.5 Otras aplicaciones de la ley fundamental de TSNS
Estas no son las nicas leyes especiales posibles. La riqueza de
la teora justamente ra-dica en que es posible dar cuenta de nuevos
hechos encontrando nuevas instanciacio-nes del concepto de aptitud.
Podemos encontrar una aplicacin distinta en un escrito temprano de
Darwin:
Si el nmero de individuos de una especie con semillas plumosas
puede incrementarse por el po-der de la diseminacin dentro de su
propio rea [] aquellas semillas que fueran un poco ms plumosas en
el largo trmino sern las ms diseminadas, entonces un mayor nmero
germinarn, y tendern a producir plantas con plumas un poco mejor
adaptadas. (Darwin 1844, p. 92)
En este caso la instanciacin de la ley fundamental sera:
Los organismos cuyas semillas tienen rasgos que les permiten
planear con el viento, esparcen mejor sus simientes mejorando as,
de ser el rasgo heredable, su xi-to en la reproduccin
diferencial.
Esto muestra que Darwin conceba ya en sus primero ensayos sobre
el tema, y a dife-rencia de Wallace, una seleccin natural amplia
que inclua aplicaciones que no requer-an la mejora en la
supervivencia.
1.6 La ley fundamental de TSNS
Con los casos revisados podemos obtener un enunciado
general:
Los organismos que portan un rasgo que cumple ms efectivamente
una fun-cin tienden a mejorar o su capacidad de emparejarse, o su
supervivencia, o su fecundidad, o su capacidad de esparcir
simientes o su utilidad a humanos o el rendimiento de la comunidad
a la que pertenecen, tendiendo a mejorar, en con-secuencia, si el
rasgo es heredable, su xito reproductivo diferencial o el xito
reproductivo diferencial de la comunidad a la que pertenecen.
Si reemplazamos por aptitud las diversas conexiones entre el
rasgo que cumple ms efectivamente cierta funcin y el xito
reproductivo diferencial y llamamos ade-cuados a los organismos que
portan un rasgo que cumple una funcin ms adecua-damente, quedan
explicitados los componentes principales de la ley fundamental:
Los organismos ms adecuados tienden a mejorar su aptitud,
tendiendo a mejo-rar, de ser los rasgos en cuestin heredables, en
consecuencia, su xito repro-ductivo diferencial.
Esos seran los componentes fundamentales de la ley fundamental
de TSNS. No afir-mo que sean todos los componentes. Ni que esta sea
exactamente la forma. Se trata de un mero esbozo. Pero como
veremos, si se aceptan estos primeros pasos de la recons-truccin ya
se pueden extraer consecuencias filosficas o metatericas
importantes y se puede echar luz sobre diversas discusiones
actuales acerca de la teora de la selec-cin natural. Para al menos
esbozar la estructura de esta ley (dado que las implicaciones
materia-les de implicaciones materiales son difciles de expresar en
lenguaje natural) la presen-tar semiformalmente:
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[(El rasgo r1 es ms efectivo que el rasgo r2 al cumplir la
funcin f en el ambien-te a los organismos que portan r1 tienen
mayor aptitud que los que portan r2 en a) y los rasgos r son
heredables] Los organismos que portan r1 tendrn mayor xito en la
reproduccin diferencial que los que portan r2 en a.
En donde r, por ejemplo, es un tipo de rasgo (p.e., el largo del
cuello de la jirafa), y r1 y r2 son distintos tipos de largos de
cuello (p.e., r1 sera un cuello de 1,10 m de largo y r2 sera un
cuello de 1 m de largo), f sera una funcin particular (p.e.,
alcanzar las ramas altas de los rboles) y a sera un ambiente
particular (p.e., la sabana africana en perodo de escases). En este
trabajo evitar discutir al respecto del concepto de xito
reproduc-tivo diferencial. No puede tratarse de un mero conteo de
la descendencia de los distin-tos tipos de organismos, dado que
suele considerarse a la cantidad de hijos como un tipo de
adaptacin, pero s se puede contar las cantidades relativas de los
distintos ti-pos de organismos. Esta cuestin no ser tratada en este
artculo, cuyo punto tiene que ver con la diferenciacin de los otros
conceptos de la ley que normalmente no se encuentran distinguidos o
explicitados. Por qu es necesario apelar a la aptitud? Por qu no
considerar que la ley funda-mental nicamente relaciona la
efectividad con la que se cumple una funcin con el xito
reproductivo? Esta respuesta es importante puesto que, como
veremos, en la mayor parte de las reconstrucciones de TSNS slo se
toman en cuenta dos componentes, mientras que es una caracterstica
de esta reconstruccin la distincin entre la funcin inmediata del
rasgo y la aptitud (que tal vez podramos llamar funcin evolutiva o
funcin media-ta). La respuesta tiene que ver con el anlisis de
casos mostrado anteriormente. Dar-win siempre presenta esta
estructura tripartita en donde una funcin no evolutiva (p.e.,
alimentarse del nctar de ciertas flores) se relaciona con una
funcin evolutiva, la apti-tud (p.e., mejora en la supervivencia
debida a una mejor alimentacin) provocando un mayor xito en la
reproduccin diferencial. Como ya he afirmado, si se quita una de
las partes, o la funcin o la aptitud, las explicaciones quedan
incompletas. La posesin de un rasgo y el xito reproductivo dejan de
estar relacionados (con el perdn de aquellos que les disgusta el
trmino) causalmente y las explicaciones no superan el esta-tus de
meras correlaciones estadsticas entre la posesin del rasgo y el
xito reproduc-tivo. El condicional en el antecedente del enunciado
indica que la funcin de un rasgo slo tiene significancia evolutiva
si implica una mejora en la aptitud.
1.7 Red terica
En la filosofa clsica de la ciencia no hay trmino utilizado de
modo ms equivoco que teora. La acepcin con la que generalmente es
utilizado, la que por ejemplo se utiliza al hablar de la teora de
la mecnica clsica, es la de red terica. Los estruc-turalistas
llaman red terica a un conjunto de elementos tericos con varios
niveles de estratificacin (Balzer et al. 1987). Cada uno de los
elementos especifica compo-nentes no especificados en los elementos
de los cuales es una especializacin. Nor-malmente todos los
elementos tericos son especializaciones de un mismo elemento
terico, llamado elemento terico bsico. Muchas veces el temor a no
enunciar una
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teora de la seleccin natural amplia (que abarque a la seleccin
sexual) tiene que ver con que esto produzca la confusin de los
distintos mecanismos, pero esto es produc-to de contar con un
lenguaje metaterico sin la suficiente riqueza en su aparato
con-ceptual (por ejemplo, con un mismo trmino para objetos
distintos como lo son los elementos tericos y las redes tericas).
Como no estoy ofreciendo una reconstruccin exhaustiva de la teora
de la seleccin natural, sino slo sealando los componentes
esenciales a su ley fundamental, tratar a la red terica de la teora
de la seleccin natu-ral como una ramificacin de leyes. Hablar de la
ley fundamental y no de todo el elemento terico bsico, y de leyes
especiales, en lugar de los elementos tericos espe-cializados. Creo
que, del mismo modo en que Endler trata la cuestin al respecto de
la teora de la seleccin natural actual (Endler 1986, p. 9; Endler
1992), la red terica de TSNS en su aplicacin a individuos puede
presentarse con dos grandes ramas de especifica-cin: la ley
especial de la seleccin sexual y la ley especial de la seleccin no
sexual o de la seleccin natural en sentido restringido. Esto es
porque Darwin a veces usa selec-cin natural en el sentido ms amplio
posible, y otras veces, en el sentido restringido como cuando la
quiere confrontar con la seleccin sexual. Brindo una de las
posibles presentaciones de la red terica de TSNS en la que se
acomodan todos los casos vistos en la figura 2:
Fig. 2 - red terica de TSNS que surge de las diferentes
instanciaciones de aptitud en los casos examinados10
10 Esta red surge slo a partir de los casos examinados, que no
constituyen todas las aplicaciones que
Darwin hace de TSNS en el Origen, y por supuesto, todas las
especializaciones utilizadas por Darwin en otros textos y
descubiertas por otros bilogos. Estas podran cambiar la estructura
en cuestin. Considero que es posible, por ejemplo, incluir como
especializacin el principio de divergencia, pero esta discusin
llevara demasiado espacio. La red presentada, por lo tanto, no es
ni completa ni la ni-
Metodolgica Aptitud: seleccin consciente por parte
de humanos
Aptitud: lucha con indiv. del mismo sexo
Ley fundamental de la teora
de la teora de la seleccin natural
Seleccin de grupo Seleccin individual
Aptitud: atraer pareja
Aptitud: supervivencia
Aptitud: fecundidad
Seleccin artificial
Inconsciente Aptitud: proteccin por parte de huma-
nos
Seleccin no sexual Seleccin sexual
Aptitud: esparcir simientes
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2. Discusiones
Considero que dos son los argumentos ms fuertes a favor de mi
reconstruccin. El primero, que es el que hemos venido examinando,
es que se explicita la estructura ex-plicativa detrs de todas las
utilizaciones de la teora que hace Darwin. El segundo ar-gumento es
que permite solucionar o disolver muchos de los problemas
conceptuales, epistemolgicos o metatericos que suelen rodear a la
teora de la seleccin natural. En otros trabajos he presentado
consecuencias de la reconstruccin sobre la discusin de la
estructura de la teora evolutiva general (Ginnobili 2010), sobre la
discusin acer-ca de las funciones (Ginnobili 2009a), sobre la
capacidad unificadora de la teora (Ginnobili 2009b), sobre su
carcter explicativo (Ginnobili 2006), sobre la polmica de la
tautologicidad (Ginnobili 2007; Ginnobili y Carman 2008). Para no
excederme del espacio disponible y a modo de ejemplo de a lo que me
refiero, presentar resumida-mente la cuestin de la tautologicidad.
La intencin no es presentar esta cuestin pormenorizadamente, sino
ms bien indicar como esta problemtica se disuelve con tareas
elucidatorias y reconstructivas como las que he llevado a cabo
anteriormente. Una de las crticas que ms bibliografa ha generado es
la que acusa a la seleccin natural de ser tautolgica, analtica,
vacua o irrefutable. La disputa gira alrededor de enunciados que
suelen formularse como los ms aptos sobreviven. Es este un
enunciado prescriptivo o descriptivo? Estamos frente a una
definicin o a un enun-ciado emprico? Es un enunciado analtico o
sinttico? Si optamos en cada una de las preguntas por el primero de
los disyuntos, entonces una parte central de la teora de la
seleccin natural, su ley fundamental, no es refutable y, si
adherimos a algn tipo de falsacionismo no muy sofisticado, no es
cientfica y no describe nada de la experiencia. Si la aptitud no es
ms que el xito reproductivo, como sostienen los que adhieren a la
crtica de la tautologicidad, entonces la seleccin natural no dice
nada acerca de la ex-periencia: los individuos que ms xito
reproductivo tienen son los que ms xito reproductivo tienen (p.e.,
Peters 1976; Popper 1974). Si mi reconstruccin de la ley
fundamental de TSNS es adecuada, esta crtica es in-correcta.
Aptitud, adecuacin y xito reproductivo diferencial son conceptos
distintos que se aplican de diferente modo y la ley fundamental de
TSNS no es una definicin, sino una ley fundamental legtima. Sin
embargo, puede sealarse de esta ley fundamental, como ocurre con
las leyes fundamentales de otras teoras (Moulines 1982, pp.
88-107), que por s misma (es decir, si no se toma en cuenta el
incremento de contenido emp-rico que sufre en sus aplicaciones a
travs de leyes especiales) carece de contenido emprico (Ginnobili
2007; Ginnobili y Carman 2008). Dentro del marco metaterico
estructuralista se puede dar cuenta del hecho de que para muchos la
seleccin natural tenga un carcter cuasi vacuo o a priori, pues ese
es el caso si nos enfocamos en la ley fundamental considerada de
manera aislada. El concepto de aptitud es sumamente abstracto. Al
tomar en cuenta la red terica completa de la teora, en donde este
con-cepto adquiere mayor contenido emprico, las sospechas de
vacuidad son injustifica-das.
ca manera de presentar la informacin disponible, sino una forma
posible de organizar los casos que hemos estado analizando, que
permite mostrar la estructura compleja y unificadora de TSNS.
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3. Relaciones con otros enfoques
He dejado para el final las relaciones con los otros intentos de
elucidacin y recons-truccin de TSN. Esta cuestin ser tratada
brevemente. De ningn modo pretendo que este sea el anlisis
pormenorizado que tales reconstrucciones merecen. Los objeti-vos al
citarlos son varios: darle mayor plausibilidad a mi reconstruccin,
mostrando que algunas de sus caractersticas coinciden con
caractersticas sealadas por otros; mostrar la originalidad de mi
reconstruccin sealando diferencias con las otras re-construcciones;
mostrar por qu creo que he logrado en algunos aspectos mayor
clari-dad conceptual por disponer de un enfoque metaterico rico en
conceptos para hablar de las teoras cientficas (considero una
virtud de mi enfoque que puedo decir de una manera ms clara lo que
en otros enfoques est sugerido); finalmente, mostrar que hay un
acuerdo importante en el rea de la filosofa de la biologa al
respecto de cuestiones fundamentales y se trata de un rea en la que
se puede decir que hay progreso, en el sentido de que se logran
elucidaciones y reconstrucciones cada vez ms adecuadas de su objeto
de estudio. En The Nature of Selection (1993) Sober discute
pormenorizadamente cuestiones al respecto de la naturaleza de la
teora evolutiva. El libro, que inaugur varias discusio-nes
interesantes al respecto de la teora evolutiva, no ofrece, sin
embargo, una versin adecuada de la teora de la seleccin natural. As
por ejemplo, presenta a la teora de Darwin del siguiente modo:
Si los organismos en una poblacin que poseen una caracterstica
(llammosla F) estn mejor ca-pacitados para sobrevivir y
reproducirse que los organismos con la caracterstica alternativa
(no-F), y si F y no-F se pasan de los padres a la descendencia,
entonces la proporcin de individuos con la caracterstica F se
incrementar. (Sober 1993, p. 27)
Si TSNS tiene los conceptos fundamentales que yo sealo entonces,
si bien la ley ofrecida por Sober tiene una forma semejante a la
presentada por m, es inadecuada, pues no toma en cuenta
interpretaciones de la aptitud que no tengan que ver con una mejora
en la fecundidad ni en la supervivencia, y no toma en cuenta los
componentes del la parte de la ley que he caracterizado bajo el
rtulo de adecuacin11. En realidad Sober discute la naturaleza de la
seleccin a partir de su caracterizacin de la teora de la evolucin
como una teora de fuerzas, en donde la seleccin es una de las
fuerzas en juego. Esto lo lleva a discutir la seleccin natural en
el marco de la gentica de pobla-ciones. Considero ms adecuado el
camino seguido en este trabajo, de tratar la teora de la seleccin
natural como una teora autnoma de otras teoras evolutivas. En este
trabajo no dar el segundo paso, que es explorar las relaciones de
esa teora con otras de la biologa evolucionista12. La idea de que
la seleccin natural no es ms que un fac- 11 Estos mismos reproches,
el no tomar en cuenta ms que las interpretaciones en la aptitud que
tienen
que ver con la mejora en la supervivencia o en la fecundidad o
reproduccin, y el no separar la apti-tud de la efectividad con la
que se cumple cierta funcin, pueden realizarse a otras
presentaciones de otros autores (p.e., Skipper y Millstein 2005, p.
330; Barros 2007, p. 313).
12 He explorado las relaciones de TSNS con la Gentica de
Poblaciones en otra ocasin. All distingo en-tre el concepto de
aptitud que considero parte de TSNS del concepto de fitness
utilizado en la gentica de poblaciones (Ginnobili 2010). Otros
autores han sealado la independencia de TSNS de la genti-ca de
poblaciones (p.e., Rosenberg 1994, pp. 110-111; Glymour 2006, p.
388).
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La teora de la seleccin natural darwiniana
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tor de los sealados en la gentica de poblaciones parece
presupuesta en los autores que pretenden haber reconstruido la
teora evolutiva ofreciendo una reconstruccin de la gentica de
poblaciones. (p.e., Barbadilla 1990; Thompson 1989; Lloyd 1994). No
tratar estas reconstrucciones por no considerarlas reconstrucciones
de TSNS. La ape-lacin a los textos de Darwin para la reconstruccin
de TSNS justamente permite mostrar que se trata con una teora
autnoma independiente de (aunque con posibles relaciones con) otras
teoras de la biologa evolutiva. Kitcher, a quien la reconstruccin
tpica de la seleccin natural en trminos enun-ciativistas tampoco lo
satisface, propone como alternativa a estas la idea de que lo que
ofrece Darwin en el Origen es un patrn explicativo que permite
confeccionar historias darwinianas (Kitcher 1993, p. 28). Las
historias darwinianas seran textos estructura-dos en base a un
patrn explicativo muy parecido al que propongo yo en 1.3 aunque no
aparecen diferenciados todos los conceptos que, segn mi opinin, son
fundamen-tales en TSNH. De hecho, Kitcher identifica este patrn
explicativo con la seleccin natural, y ya he mostrado antes por qu
esto es incorrecto. Hay que diferenciar TSNH, que explica el origen
de la adecuacin, de TSNS que explica por qu cierto tipo de
or-ganismos tienen un mayor xito reproductivo. De hecho, este patrn
histrico de ex-plicacin es utilizado por Kitcher en la elucidacin
de las explicaciones selectivas del neodarwinismo. Es a TSNS, sin
embargo, a lo que apela la gentica de poblaciones pa-ra explicar
porque la frecuencia gentica esperada en una poblacin no es la
esperada. Por otro lado, Kitcher, siguiendo la idea de Friedman
(1974) de que nuestra com-prensin del mundo se incrementa cuando
podemos disminuir el nmero de supues-tos requeridos en la
explicacin de los fenmenos naturales y solucionando algunos de sus
problemas, propone una elucidacin del concepto de explicacin
cientfica que permite no slo aplicar dicho concepto a las
explicaciones seleccionistas, sino que es-tas se vuelvan un caso
paradigmtico de explicacin. Sin embargo, el patrn de razo-namiento
seleccionista propuesto por Kitcher no es lo suficientemente
general. Con-sidero, que en mi enfoque tal poder unificador queda
mejor explicitado. Endler (1986) define a la seleccin natural como
un proceso en el cual:
Si una poblacin tiene:
Variacin: Variacin entre individuos en algn atributo o
rasgo.
Diferencias de aptitud (fitness): Una relacin consistente entre
ese rasgo y la habilidad para encontrar pareja, la fertilidad, la
fecundidad y/o la supervi-vencia.
Herencia: una relacin consistente, para ese rasgo, entre padres
y su descen-dencia, que es al menos parcialmente independiente de
los factores ambien-tales comunes.
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Entonces:
La distribucin frecuencial del rasgo diferir en las etapas de la
historia de la vida, ms all de lo esperado por la ontogenia.
Si la poblacin no est en equilibrio, entonces la distribucin de
rasgos de toda la descendencia en la poblacin ser predictiblemente
diferente de la todos los progenitores, ms all de lo esperado de
las condiciones a y c so-las.
a, b y c seran condiciones necesarias y suficientes para que
ocurra la seleccin natural. Si se cumple a, b y c, entonces tienen
que cumplirse (i) y (ii). Lo que une a las condiciones y a los
resultados de tales condiciones es un condi-cional material, por lo
que esta estructura puede ser pensada como un nico enuncia-do que
podemos comparar con la ley fundamental de TSNS que yo he
propuesto. El problema ms grande que veo con esta reconstruccin, y
esto ocurre con muchas otras (p.e., Rosenberg y McShea 2008, pp.
51-58; Lewontin 1985, p. 76; Lewontin 1970, p. 1; Ridley 1996, pp.
71-72; Rosenberg y Bouchard 2009; Ariew y Lewontin 2004, p. 349),
es que no toman en cuenta que para que la ley fundamental de TSNS
no sea un mero correlato estadstico entre la posesin de un rasgo y
el xito reproductivo, es necesario hacer mencin a la funcin que est
cumpliendo de manera ms eficiente. Distinguir entre la aptitud del
individuo y la funcin del rasgo permite, por un lado, entender
mejor la prctica darwiniana que consiste en explicar el origen de
rasgos con determinadas funciones a travs de TSNH; y por sobre
todo, permite evitar que la ley fundamental de TSNS quede
caracterizada como una generalizacin emprica proba-bilstica,
meramente fenomenolgica, porque en ese sentido queda explicitado el
me-canismo que une la posesin del rasgo y el xito reproductivo. Si
bien el sealamiento de las diferencias es interesante para que
quede ms claro mi propio enfoque, me interesa mostrar que entre las
discusiones acerca de la selec-cin natural hay un amplio consenso
en varios puntos, producto de que todos exami-nan el mismo objeto.
Endler reconstruye TSNS de modo de que la seleccin sexual no sea un
mecanismo alternativo a la seleccin natural sino uno de sus casos,
como se puede ver en la condicin b, la diferencia de aptitud puede
deberse a la habilidad para encontrar pareja. La aptitud, por ms
que haya diferencias en su caracterizacin con la ma, parece ser un
concepto bastante abstracto que al agregarle contenido (cuando
de-cimos que se trata de la habilidad de sobrevivir o de encontrar
pareja) nos permite ob-tener teoras ms particulares o leyes
especiales. Coincido con Brandon (1990, p. 9) al afirmar que la
teora de la seleccin natural fue elaborada por Darwin para explicar
el xito reproductivo diferencial y explicar el origen y el
mantenimiento de la adecuacin en la naturaleza. Adems, presenta a
la te-ora de la seleccin natural tambin a partir de su ley
fundamental:
Si a est mejor adaptado que b a un ambiente E, entonces
(probablemente) a tendr un xito reproductivo mayor que b en E.
Por mejor adaptado no est pensando en lo que yo llam ms adecuado
sino en un concepto explicativo, anlogo al que yo present como
aptidud. Al igual que Endler,
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slo reconoce dos componentes en la ley fundamental de TSNS.
Brandon defiende la interpretacin de la aptitud como propensin, en
la que se piensa la aptitud como una capacidad o habilidad de los
organismos para sobrevivir o reproducirse en su ambien-te. La
aptitud es, segn Brandon, distinta al xito reproductivo real y
distinta de cual-quier propiedad biolgica especfica. Aptitud es un
concepto de naturaleza abstracta que puede ser instanciado por
distintos organismos en diferentes ambientes, de mane-ra diferente.
Esto ltimo es comn al enfoque de Endler y al mo, pero como Endler,
no diferencia entre la aptitud y la funcin particular que el rasgo
cumple. Puedo, por lo tanto, hacer el mismo comentario al respecto
que hice acerca de la reconstruccin de Endler. Tuomi y Haukioja
(1979) reconstruyen TSN como un conjunto de enunciados unidos por
la deduccin. Pero no puede considerarse una reconstruccin
enunciativis-ta clsica porque segn los autores la teora no tiene
leyes evolutivas especficas ni sir-ve para generarlas, sino que
genera modelos tericos que s son contrastables. Este conjunto de
enunciados sirven de marco conceptual para generar estos modelos
teri-cos.
(i) Las propiedades de los individuos varan. (ii) El xito o el
fracaso en la supervivencia y la reproduccin de cada indivi-
duo depende de las condiciones ambientales prevalecientes y de
las pro-piedades de los individuos.
De (i) y (ii) se sigue deductivamente (iii):
(iii) Los individuos tienen un xito reproductivo diferencial.
(iv) Las propiedades de los individuos tienden a ser heredadas por
su descen-
dencia.
De (iii) y (iv) se sigue deductivamente
(v) Las proporciones relativas de propiedades cambia de una
generacin a la siguiente.
El enunciado (ii) afirma que hay una relacin entre los rasgos
que portan ciertos individuos en un ambiente y su reproduccin
diferencial. Pero en tal formulacin lo que parece anlogo a la ley
fundamental que yo propuse parece un principio fenome-nolgico.
Parece que encontrar que ciertos organismos que portan ciertos
rasgos dejan ms descendencia basta para dar una explicacin
seleccionista. Insisto en que lo inte-resante de la teora de la
seleccin natural es que permite explicar el mecanismo por el cual
ciertos organismos tienen xito en la reproduccin diferencial, y
esto no queda re-flejado en esta reconstruccin. En cuanto a la
forma deductiva en que se presenta la teora, creo que, como ya
dije, la reconstruccin no es enunciativista en el sentido clsico y
que la metateora estruc-turalista puede expresar de manera ms
rigurosa la intuicin que tienen los autores de que la teora de la
seleccin natural es una gua para la creacin de modelos tericos
refutables, pero no lo es en s misma. De todos modos, creo que
estas reconstrucciones no son errneas sin ms, sino que son
susceptibles a la crtica por no ser completas. No se explicita todo
lo que de-biera explicitarse. En (ii) aparece que hay una relacin
entre las propiedades que tienen
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Santiago GINNOBILI
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los organismos y las del ambiente y su reproduccin diferencial,
pero no se explicita dicho vnculo. Creo que si los autores vistos
fueran ms explcitos al respecto de esa relacin, aunque no ms
especficos para no perder generalidad en la enunciacin de la teora,
quedara un enunciado parecido al que yo propongo.
Conclusion
Como ya he afirmado en la introduccin, que la seleccin natural
explica y que no es vacua es algo que daba por supuesto desde el
comienzo. Mi intencin a lo largo del trabajo ha consistido en
mostrar cmo con el marco metaterico indicado podemos elucidar
claramente el carcter genuino de la teora de la seleccin natural,
lo cual pue-de ser considerado como un xito de este marco
metaterico. Bajo mi interpretacin, adems, el esfuerzo que Darwin
pone en defender mecanismos como la seleccin sexual o la
artificial, cobran un sentido mucho ms claro. Lo que est haciendo
Dar-win en estos casos es aplicar la teora a partir de sus leyes
especiales. La argumentacin darwiniana se vuelve, adems de efectiva
retricamente, slida. Darwin est haciendo, ni ms ni menos, que lo
que suelen hacer los cientficos. Por otro lado, creo que he
brindado una posible interpretacin de la estructura de la seleccin
natural darwiniana. S que he brindado una reconstruccin informal y
que para que mi punto de vista se vuelva ms convincente, tendra que
formular la estruc-tura formal de TSNS. Sin embargo, creo haber
brindado una posible interpretacin de la ley fundamental de TSNS
que permite explicar no slo su carcter genuino como ley
fundamental, sino las razones por las cuales algunos han
considerado que careca de ese carcter genuino. Es sabido que la
capacidad de un enfoque para explicar el error de los enfoques
opuestos es un argumento importante a favor de tal enfoque. La razn
por la que no he brindado una reconstruccin formal consiste en que
creo que la discusin brindada en este trabajo debe antecederla. La
estructura formal de la teor-a es verdaderamente compleja, y
obscurecera los puntos defendidos en este trabajo. La tarea, por
supuesto, queda pendiente. Si los resultados obtenidos son
satisfactorios, quisiera sealar que, aunque al no brindar una
reconstruccin formal deje este hecho en la penumbra, mi visin de la
te-ora de la seleccin natural depende de manera absoluta del
enfoque desde el cual la analic, el estructuralismo metaterico.
Para algunos, la cada de la concepcin here-dada ha arrastrado
consigo a la filosofa de la ciencia general. Creo que el contar con
marcos conceptales adecuados es imprescindible a la hora de pensar
cuestiones parti-culares de la ciencia, y que estos marcos se
pueden volver ms fructferos y potentes si se alimentan de lo que
los filsofos de la ciencia especiales descubren al analizar
prcticas cientficas particulares.
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Santiago GINNOBILI es licenciado en Filosofa por la Facultad de
Filosofa y Letras de la Universidad de Buenos Aires. Actualmente se
encuentra finalizando su doctorado en la misma institucin con beca
de CONICET. Dicta clases en el rea de Filosofa e historia de la
ciencia en la carrera de Filosofa de la Uni-versidad de Buenos
Aires y en el rea de Filosofa en la Universidad Nacional de
Quilmes. Sus reas de inters se enmarcan dentro de la Filosofa de la
ciencia y, especialmente, en la filosofa de la biologa. Ha
publicado artculos en revistas como Ludus Vitalis, Endoxa, Anlisis
filosfico y Scientiae Studia y varios captulos en diversos libros.
DIRECCIN: IECInstituto de Estudios sobre la Ciencia y la Tecnologa.
Universidad Nacional de Quil-mes. Roque Senz Pea 352.
Bernal-B1876BXD, Provincia de Buenos Aires. Argentina. Correo
electrnico: [email protected]