2012 LA RAÍZ ESTRUCTURA PRIMARIA Introducción. Las raíces son por lo general órganos subterráneos, a veces son aéreas, como en el “clavel de aire” Tillandsia sp. (Bromeliaceae) y muchas otras epífitas. Las raíces son propias de las cormófitas (Pteridófitas y Espermatófitas). Las Talófitas poseen estructuras semejantes a las raíces que reciben el nombre de rizoides. La raíz es el órgano vegetativo de la planta adaptado para la absorción y conducción de agua con sales minerales. Además fija la planta al substrato y almacena sustancias de reserva elaboradas en los órganos verdes. Otra función es la reproducción agámica o multiplicación de las plantas (e.g., raíces gemíferas de la “batata” Ipomoea batatas L., Convolvulaceae). El sistema radical tiene su origen en la radícula del embrión. Esta radícula posee el tejido meristemático que originará los tejidos primarios de la raíz y produce su alargamiento o crecimiento en longitud. RADÍCULA DEL EMBRIÓN. Escala: 1 mm En las Dicotiledóneas el sistema radical es alorrizo, es decir, que está formado por raíces de diferente diámetro que provienen de la radícula del embrión. La radícula del embrión se transforma en una raíz principal y a partir de ella nacen raíces secundarias. Existen dos formas del sistema alorrizo:
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LA RAÍZ ESTRUCTURA PRIMARIA - … · ... con pared celular delgada y el ... parénquima cortical y endodermis) y el cilindro vascular (periciclo, ... Esta gruesa pared considerada
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LA RAÍZ
ESTRUCTURA PRIMARIA
Introducción. Las raíces son por lo general órganos subterráneos, a veces son aéreas,
como en el “clavel de aire” Tillandsia sp. (Bromeliaceae) y muchas otras epífitas.
Las raíces son propias de las cormófitas (Pteridófitas y Espermatófitas). Las Talófitas
poseen estructuras semejantes a las raíces que reciben el nombre de rizoides.
La raíz es el órgano vegetativo de la planta adaptado para la absorción y conducción de
agua con sales minerales. Además fija la planta al substrato y almacena sustancias de
reserva elaboradas en los órganos verdes. Otra función es la reproducción agámica o
multiplicación de las plantas (e.g., raíces gemíferas de la “batata” Ipomoea batatas L.,
Convolvulaceae).
El sistema radical tiene su origen en la radícula del embrión. Esta radícula posee el tejido
meristemático que originará los tejidos primarios de la raíz y produce su alargamiento o
crecimiento en longitud.
RADÍCULA DEL EMBRIÓN. Escala: 1 mm
En las Dicotiledóneas el sistema radical es alorrizo, es decir, que está formado por raíces
de diferente diámetro que provienen de la radícula del embrión. La radícula del embrión
se transforma en una raíz principal y a partir de ella nacen raíces secundarias. Existen
dos formas del sistema alorrizo:
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Pivotante o Axonomorfo: cuando la raíz principal penetra
profundamente en el suelo y sus raíces secundarias –originadas en el
periciclo de la raíz- alcanzan poca extensión y diámetro.
Fasciculado: Cuando la raíz principal es superada por las raíces
secundarias (no confundir con fasciculado de origen adventicio).
En las Monocotiledóneas el sistema radical es homorrizo es decir, está formado por
raíces de aproximadamente el mismo diámetro de origen adventicio. Las raíces
adventicias se originan en cualquier parte de la planta (tallo, hojas, etc.), menos en el
embrión.
En las monocotiledóneas el embrión posee radícula, pero su extensión y vida es corta,
siendo rápidamente reemplazadas por las raíces
adventicias.
El sistema homorrizo adventicio, por su forma se
le llama en cabellera o fasciculado y es característico
de los pastos de la familia Poaceae o Gramíneas.
Los sistemas radicales crecen preferentemente en las capas superficiales del suelo, sin
embargo, las raíces de algunas plantas dicotiledóneas (alorrizo), principalmente en zonas
desérticas, penetran hasta 30 m de profundidad tratando de alcanzar el nivel freático
subterráneo.
ZONAS DE LA RAÍZ EN SENTIDO LONGITUDINAL
Observaciones.
La raíz se diferencia del tallo porque no posee nudos, entrenudos y hojas, por lo tanto,
la yema apical de la raíz se diferencia de la yema apical del tallo porque tampoco
presenta nudos, entrenudos ni primordios foliares u hojas juveniles.
Cualquiera sea el tipo de raíz, embrionales o adventicias, una raíz con crecimiento
primario, presenta las siguientes zonas.
Por favor, téngase en cuenta que se debe estudiar en sentido inverso, ya que el
crecimiento se inicia en el ápice de la raíz y se extiende hacia la superficie de la tierra
donde a través del cuello se une al tallo.
Cuello (lugar de unión de la raíz con el tallo)
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Zona de diferenciación o pilífera: a nivel de esta zona se visualizan los tejidos
primarios adultos, que constituyen la estructura primaria de la raíz. En la superficie y
originados en la rizodermis (recordar meristemoides) se pueden observar los pelos
radiculares o pelos absorbentes.
El pelo absorbente se caracteriza por ser unicelular, con pared celular delgada y el
núcleo generalmente se desplaza hacia el ápice adoptando –a la madurez del pelo-
posición subapical. Estos pelos generalmente son de corta vida y a medida que van
muriendo se forman otros. La función de los pelos de la raíz es aumentar la superficie de
absorción de agua con sales minerales.
Zona de alargamiento: las células derivadas (meristemas derivados) sufren
alargamiento, ocurre un cierto número de divisiones y comienzan a diferenciarse los
tejidos primarios. Esta zona es intermedia entre la zona meristemática propiamente dicha
y la zona de tejidos diferenciados.
Zona meristemática: comprende el meristema o cono vegetativo de la raíz que de
acuerdo a la teoría de los histógenos está compuesto por zonas de células generadoras:
dermatógeno (d), periblema (p) y pleroma (pl) que poseen la propiedad de dividirse por
mitosis y producen los meristemas derivados: protodermis, meristema fundamental y
procambium respectivamente. Las células de esta región se dividen activamente para dar
origen a los tejidos primarios, excepto en un sector denominado centro de quiescencia o
centro de reposo. La función es producir crecimiento primario en longitud.
Caliptra o cofia: se origina en el dermatógeno en las Dicotiledóneas o en el
caliptrógeno en Monocotiledóneas. Sus células son ricas en almidón y con abundantes
dictiosomas, cuyas vesículas transportan mucílagos que facilitan el desplazamiento de la
raíz en el suelo. La función de esta zona es proteger la zona meristemática.
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La caliptra es un tejido protector del cono vegetativo, está formado por células vivas que
continuamente se renuevan. Imagen del cono vegetativo y caliptra.
Detalle de células con
mucílagos en la periferia de la
caliptra. Escala: 100 µm.
Cono vegetativo de la raíz de Lotus sp. (Fabaceae). Mitosis en las células meristemáticas
del cono vegetativo que darán los meristemas derivados y luego los tejidos primarios a
nivel de la zona pilífera.
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ESTRUCTURA PRIMARIA DE LA RAÍZ
En un corte transversal (CT) de la raíz a nivel de la zona pilífera, vemos la estructura
primaria. En la misma, podemos distinguir desde la periferia hacia el centro: la rizodermis,
la corteza primaria (exodermis, parénquima cortical y endodermis) y el cilindro vascular
(periciclo, xilema primario, floema primario y médula).
Ver el Texto de Tejidos de protección: rizodermis, exodermis y endodermis, en este sitio
RIZODERMIS: como se ha expresado es generalmente una capa de células alargadas,
continua, con paredes muy delgadas y protoplasto, totalmente adaptadas a su función de
absorción, por lo tanto carente de cutícula y estomas. En ocasiones como se ha indicado
puede ser pluristrata, en el velamen de las orquídeas, su función es la absorción y
acumulación de agua. La rizodermis, para aumentar la superficie de absorción, en la zona
de diferenciación de los tejidos primarios presenta los pelos absorbentes. Estos están
caracterizados por su pared muy delgada y el desplazamiento del núcleo hacia el ápice.
Los pelos generalmente son de corta vida pero continuamente son reemplazados por
otros. En algunos casos son persistentes y también los hay pluricelulares.
A continuación se puede visualizar una rizodermis con pelos absorbentes rotos ya que
son muy delicados en su estructura y sobre la derecha el detalle de un pelo absorbente
unicelular con pared celular muy delgada
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Imagen de rizodermis y pelos absorbentes
Detalle de pelo absorbente de Iris sp.
Escala: 50 µm.
CORTEZA PRIMARIA
Exodermis: tejido de protección subepidérmico formado por una o varias capas de
células del parénquima cortical, más o menos hexagonales en el corte transversal, con
una laminilla de suberina en sus paredes que luego es cubierta por capas de celulosa, a
veces, la pared alcanza considerable espesor y se lignifica (por ejemplo muchas raíces de
gramíneas). Su función es protección de la raíz evitando la pérdida de agua. Con el
tiempo esta capa o capas reemplazan la rizodermis.
La imagen del corte transversal de la raíz de “maíz” muestra una exodermis incipiente,
con paredes aún poco engrosadas. Escala: 50 micrómetros.
Parénquima cortical: frecuentemente las células poseen una disposición radial, y se van
formando capas hacia el interior, es decir que la endodermis que es la capa más interna
sería la más joven. Las células parenquimáticas poseen paredes delgadas, normalmente
son incoloras, ya que es un parénquima tipicamente de reserva. Sin embargo, como
veremos más adelante presenta muchas variaciones relacionadas al hábitat y a las
necesidades de la planta. Si la raíz está expuesta a la luz forma cloroplastos (raíces de
epífitas o de plantas acuáticas), ocasionalmente parte del parénquima puede
esclerificarse ya sea en sus capas externas o en sus capas más internas junto a la
endodermis (esto ocurre en monocotiledóneas, nunca en dicotiledóneas o en
gimnosperma donde la endodermis se desprende con el crecimiento secundario). Las
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células del parénquima cortical pueden también presentar idioblastos cristalíferos o
taníferos y estructuras secretoras como tubos laticíferos, conductos lisígenos o
esquizógenos y/o cavidades secretoras. A veces, el parénquima cortical es
aerenquimático, por ejemplo en plantas hidrófitas y también en gramínas de ambientes
relativamente secos. La presencia de cavidades o lagunas aerenquimáticas es propio de
las Panicoideae, mientras que no están presentes en las Poaeoideae (= Festucoideae)