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La diversità metabolica
CICLICITA’ del METABOLISMO MICROBICO
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Schema per stabilire se una specie microbica è autotrofa, eterotrofa o una sub-categoria di entrambe
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Il metabolismo dei microorganismi può essere classificato
in accordo con tre principi generali
1. Sulla base della fonte di carbonio per le biosintesi:
autotrofo quando il carbonio deriva dall’anidride carbonica (CO2)
eterotrofo quando il carbonio è ottenuto da composti organici
mixotrofo quando il carbonio deriva sia da composti organici che dalla fissazione
dell’anidride carbonica
2. Sulla base di come viene ottenuto il potere riducente sia per la conservazione dell’energia
che per le reazioni biosintetiche:
litotrofo quando gli equivalenti riducenti sono ottenuti da composti inorganici
organotrofo quando gli equivalenti riducenti sono ottenuti da composti organici
3. Sulla base di come viene ottenuta l’energia per il mantenimento e la crescita:
chemotrofo quando l’energia deriva da composti chimici esterni
fototrofo quando l’energia deriva dalla radiazione luminosa
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In pratica, i termini fin qui definiti sono spesso usati in maniera combinata.
Tipici esempi di queste definizioni combinate sono i seguenti:
Chemo-lito-autotrofi microorganismi che ottengono l’energia dall’ossidazione di composti inorganici ed il
carbonio per le biosintesi dalla fissazione della CO2 mediante il ciclo di Calvin-
Benson, quali i batteri nitrificanti (es. Nitrosomonas sp. e Nitrobacter sp.), i batteri solfo-
ossidanti (es. Thiobacillus sp. e Thiomicrospira sp.), i batteri ferro-ossidanti (es.
Acidithiobacillus ferrooxidans) e i batteri idrogeno-ossidanti (es. Hydrogenobacter
thermophilus e Ralstonia eutropha).
Foto-lito-autotrofi microorganismi che ottengono l’energia dalla radiazione luminosa ed il carbonio per
le biosintesi dalla fissazione della CO2 mediante il processo fotosintetico, usando
equivalenti riducenti derivanti da composti inorganici quali H2O (es. Cyanobacteria), H2S
(es. Chlobiaceae e Chromatiaceae) e H2 (es. Chloroflexus sp.).
Chemo-lito-eterotrofi microorganismi che ottengono l’energia dall’ossidazione di composti inorganici ma
che non fissano la CO2 e quindi utilizzano composti organici come fonte di
carbonio per le biosintesi (es. alcuni ceppi di Beggiatoa sp.).
Chemo-organo-eterotrofi microorganismi che ottengono energia, carbonio ed equivalenti riducenti per le
biosintesi da composti organici (es. Escherichia coli, Bacillus sp., Actinobacteria).
Foto-organo-eterotrofi microorganismi che ottengono energia dalla radiazione luminosa, mentre derivano il
carbonio e gli equivalenti riducenti per le biosintesi da composti organici. Alcuni di
questi sono strettamente eterotrofi, molti altri tuttavia utilizzano i composti organici
solo per integrare il carbonio derivante dalla fissazione della CO2 e sono quindi
mixotrofi (es. Rhodobacter sp., Rhodopseudomonas sp., Rhodospirillum sp.).
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Microorganismi e O2
L’ossigeno molecolare è un gas che risulta estremamente tossico nei confronti dei sistemi biologici i quali non
abbiano sviluppato meccanismi di difesa nei confronti dello stesso.
Bisogna ricordare che l’origine e lo sviluppo delle prime forme di vita sulla Terra è avvenuto in condizioni
strettamente anaerobiche. Solo in un secondo momento, con l’avvento della fotosintesi ossigenica, l’atmosfera si
è progressivamente arricchita di O2. Ciò ha spinto l’evoluzione nel senso di organismi capaci di sopravvivere in
presenza di questo gas, con indubbi vantaggi sul piano energetico-metabolico per i medesimi.
Al tempo stesso, lo sfruttamento di questi vantaggi ha richiesto l’adozione di adeguati sistemi di difesa contro gli
intermedi (veri responsabili della tossicità, dal momento che ossidano molecole biologiche chiave come i lipidi di
membrana!) quali lo ione superossido (O2-), il perossido di idrogeno (H2O2) ed il radicale idrossile (HO·) che si
formano allorquando l’O2 viene ridotto – nella respirazione aerobica - ad H2O.
La difesa nei confronti della tossicità legata alla presenza di ossigeno molecolare include meccanismi che limitino
il più possibile la produzione delle specie chimiche intermedie oppure eliminino questi intermedi allorché
inevitabilmente prodotti.
I microorganismi in grado di fronteggiare la presenza di O2 devono quindi disporre di sistemi enzimatici quali a)
superossido-dismutasi che catalizza la seguente reazione:
O2- + O2
- + 2H+ → H2O2 + O2
e b) catalasi e perossidasi che invece catalizzano la reazione seguente:
H2O2 + H2O2 -----> 2H2O + O2
(la catalasi non richiede NADH, mentre la perossidasi sì)
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SULLA BASE DELLA RISPOSTA ALLA PRESENZA DI O2,
SI DISTINGUONO TRE CATEGORIE DI MICROORGANISMI
Categoria 1
AEROBI
Usano O2 e posseggono gli enzimi per detossificare gli intermedi
Categoria 2
ANAEROBI OSSIGENO-TOLLERANTI
Non usano l’O2 ma sono in grado di detossificare gli intermedi
Categoria 3
ANAEROBI OBBLIGATI
Non usano l’O2 e sono incapaci di detossificare le specie chimiche intermedie
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Classificazione dei microorganismi sulla base della richiesta di ossigeno
Categoria 1
A) AEROBI OBBLIGATI muoiono in assenza di ossigeno molecolare (O2); non hanno
capacità di metabolismo fermentativo
B) MICROAEROFILI crescono in maniera ottimale a concentrazioni di O2 più basse
(5-10 % fino a 15%) rispetto al livello di ossigeno atmosferico (20
-21%)
C) CAPNOFILI crescono in presenza di concentrazioni di O2 ridotte (intorno al
15%) ed elevate concentrazioni di CO2 (intorno al 5%)
D) ANAEROBI FACOLTATIVI crescono meglio in presenza di ossigeno; se assente, possono
fermentare o adottare la respirazione anaerobica: in tali
condizioni crescono più lentamente
Categoria 2
E) ANAEROBI AEROTOLLERANTI fermentano sia in condizioni aerobiche che anaerobiche: l’O2 non
li uccide (es. Streptococcus lactis)
Categoria 3
F) ANAEROBI OBBLIGATI sono uccisi dalla presenza di ossigeno molecolare; possono
avere metabolismo fermentativo ovvero adottare la respirazione
anaerobica
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FOTOSINTESI ANOSSIGENICA
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FOTOSINTESI OSSIGENICA
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AMPIEZZA della RADIAZIONE SOLARE
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STRUTTURA e SPETTRO della CLOROFILLA a
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STRUTTURA e SPETTRO della BATTERIOCLOROFILLA a
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Struttura delle
diverse batterioclorofille
conosciute
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Rappresentazione schematica di cloroplasto
in alghe verdi unicellulari
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An overview of photosynthesis in microalgae
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Rappresentazione schematica dell’organizzazione delle membrane
in un cellula di cianobatterio
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Modello di arrangiamento dei pigmenti
(clorofille/batterioclorofille) per la raccolta
della radiazione luminosa rispetto ai centri
di reazione a livello delle membrane
fotosintetiche
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(a)
Struttura del clorosoma
nei batteri verdi sulfurei
e non-sulfurei
(a) A - Microfotografia elettronica di
cellula del batterio verde solfureo
Chlorobium tepidum (le frecce
indicano i clorosomi); B – Clorosomi
isolati da Chlorobium tepidum. (b)
Modello di struttura del clorosoma.
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Modello di apparato fotosintetico nei batteri verdi sulfurei
struttura della piastra basale
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STRUTTURA del -CAROTENE
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Struttura di alcuni carotenoidi ricorrenti in microorganismi fototrofi anossigenici
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Ficobiliproteine e ficobilisomi
550 nm
620 nm
650 nm
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Spettro di assorbimento di un cianobatterio contenente ficocianina
come pigmento accessorio
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DISTRIBUZIONE della FOTOSINTESI ANOSSIGENICA
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vescicole
membrane
lamellari
(a) Cromatofori del batterio rosso fototrofo Rhodobacter capsulatus. Le vescicole derivano
dall’invaginazione della membrana citoplasmatica. (b) Membrane fotosintetiche lamellari di un batterio
rosso alofilo. Anche in questo caso si tratta di invaginazioni della membrana citoplasmatica.
Membrane nei batteri fototrofi anossigenici
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The bacterial (Purple Bacteria) photosynthetic reaction center (PRC)
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The photosynthetic apparatus
of purple phototrophic bacteria
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Photosynthetic system of purple bacteria
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Schema generale del flusso elettronico nei batteri rossi fototrofi anossigenici
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Arrangiamento dei complessi proteici a livello della membrana fotosintetica
nei batteri rossi fototrofi
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Mappa del cluster dei geni codificanti per le diverse componenti
dell’apparato fotosintetico nel batterio rosso fototrofo Rhodobacter
capsulatus
I geni bch che codificano le proteine per la sintesi della batterioclorofilla sono riportati in
verde, mentre i geni crt che codificano le proteine per la sintesi dei carotenoidi sono indicati
in rosso. I geni (puh e puf) codificanti per i polipeptidi dei centri di reazione sono raffigurati
in celeste e quelli (geni puf) codificanti per i polipeptidi dei centri di intercettazione della
luce (complesso P870) sono colorati in giallo. Le frecce indicano la direzione della
trascrizione. I geni rappresentati con linee diagonali hanno funzione ignota.
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Confronto degli schemi di flusso degli elettroni
nei batteri fotosintetici rossi, verdi sulfurei ed Heliobacteria
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FLUSSO ELETTRONICO nella FOTOSINTESI OSSIGENICA
(cianobatteri ed alghe verdi)
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REAZIONI CHIAVE del CICLO di CALVIN-BENSON
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Stechiometria del Ciclo di Calvin-Benson
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Carboxysome structure: (A) Electron micrograph of Halothiobacillus
neapolitanus cells, arrows highlight carboxysomes. (B) Image of intact
carboxysomes isolated from H. neapolitanus. Scale bars indicate 100 nm.
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Inversione del Ciclo degli Acidi Tricarbossilici
come meccanismo per la fissazione di CO2 nel batterio verde sulfureo Chlorobium
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Assimilazione della CO2 attraverso il Ciclo del 3-idrossipropionato
Nel batterio verde non-sulfureo Chloroflexus aurantiacus
To biosynthesis
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ENERGIA dall’OSSIDAZIONE di DONATORI INORGANICI di ELETTRONI
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Riproduzione del disegno di Winogradsky relativo alle osservazioni
sulla crescita di Beggiatoa sp. in presenza o meno di idrogeno solforato
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DONATORI INORGANICI di ELETTRONI
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Produzione di energia negli idrogeno-batteri aerobi (es. Ralstonia eutropha)
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H2S + 2O2 → SO42- + 2H+
(prodotto finale: solfato) * G0’ -798.2 kJ/reazione
HS- + ½ O2 + H+ → S0 + H2O (prodotto finale: zolfo elementare) * G0’ -209.4 kJ/reazione
S0 + H2O + ½ O2 → SO42- + 2H+
(prodotto finale: solfato) * G0’ -587.1 kJ/reazione
S2O32- + H2O + 2O2 → 2SO4
2- + 2H+ (prodotto finale: solfato) * G0’ -818.3 kJ/reazione ; -409.1 kJ/atomo S ossidato
ENERGETICA dell’OSSIDAZIONE dello ZOLFO
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Ossidazione dei composti ridotti dello zolfo
da parte dei batteri chemolitotrofi solfo-ossidanti
reductase
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Flusso degli elettroni nelle reazioni di ossidazione batterica chemolitotrofa
dei composti ridotti dello zolfo
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A large sulfur bacterium, Thiomargarita, was discovered in sediments off the coast of
Namibia that breaks records of size among bacteria. The photomicrograph shows
three cells under polarized light (middle cell is ~0.2 mm in diameter), and the small
yellow spheres are sulfur globules that are restricted to the thin outer layer of the cell.
These bacteria oxidize sulfide using nitrate, coupling the nitrogen and sulfur cycles in
the sediment.
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Nitrosifying (ammonia-oxidizing) bacteria
1. NH3 + O2 + 2e- + 2H+ → NH2OH + H2O
2. NH2OH + H2O + 1/2 O2 → NO2- + 2H2O + H+
Nitrifying (nitrite-oxidizing) bacteria
NO2- + 1/2 O2 → NO3-
NITRIFICAZIONE AUTOTROFA
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Collocazione filogenetica dei batteri nitrificanti autotrofi
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Ossidazione dell’ammoniaca e flusso elettronico
nei batteri nitrosanti (i.e. ammonio-ossidanti)
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Ossidazione del nitrito a nitrato
da parte dei batteri nitricanti (i.e. nitrito-ossidanti)
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Flusso elettronico durante l’ossidazione di Fe2+
da parte del batterio chemolitotrofo acidofilo Acidithiobacillus ferrooxidans
2Fe2+ + ½O2 + 2H+ → 2Fe3+ + H2O
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Phase contrast micrograph of isolated cells
of Brocadia anammoxidans
TEM image
of B. anammoxidans
Scheme of anammoxosome
ultrastructure
ANAMMOX (anoxic ammonia oxidation),
i.e. la conversione di ammonio e nitrito ad azoto molecolare
NH4+ + NO2
- → N2 + 2H2O
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The anammox reaction
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BIOCHIMICA DEL PROCESSO “ANAMMOX”
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Negli eucarioti, la crescita anaerobica è rara. Nell’ambito dei
procarioti invece, la crescita in condizioni anaerobiche è piuttosto
diffusa, anche se i meccanismi attraverso i quali si estrinseca il
metabolismo anaerobico sono assai diversi
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COLONNA dei POTENZIALI REDOX
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POSSIBILI ACCETTORI di ELETTRONI
lungo la COLONNA dei POTENZIALI REDOX
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Esempi di respirazioni anaerobiche
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RIDUZIONE del NITRATO
Riduzione Assimilativa dei Nitrati
(il nitrato è ridotto ad ammonio ed immediatamente
utilizzato per le biosintesi cellulari)
Denitrificazione
2NO3- + 5H2 + 2H+ N2 + 6H2O
(il nitrato viene ridotto ad azoto molecolare
o ad altre forme gassose quali NO e N2O
che vengono rilasciate in atmosfera)
Riduzione Dissimilativa dei Nitrati
NO3- + 4H2 + 2H+ NH4
+ + 3H2O
(il nitrato viene ridotto ad ammonio
in presenza di alte concentrazioni
di composti organici)
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Tappe della denitrificazione
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Processi di trasporto degli elettroni a livello di membrana in Escherichia coli quando
(a) O2 ovvero (b) NO3- sono impiegati come accettori finali di elettroni
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Trasporto degli elettroni durante la respirazione del nitrato
in Pseudomonas stutzeri
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a) Schemes of dissimilative and assimilative sulfate reduction. The enzymes catalyzing
the reactions include (1) ATP sulfurylase, (2) APS reductase, (3) sulfite reductase, (4)
trithionate reductase, (5) thiosulfate reductase, and (6) APS kinase. b) Sulfate is activated
by adenosine triphosphate (ATP) leading to the formation of adenosine 5'-phosphosulfate
(APS) and phosphoadenosine 5'-phosphosulfate (PAPS).
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Trasporto di elettroni e conservazione dell’energia nei batteri solfato-riduttori
* Heterodisulfide reductase-like
menaquinol-oxidizing enzyme
complex
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Batteri solfato-riduttori acetato-ossidanti
via dell’acetil-CoA
(monossido di carbonio deidrogenasi)
CH3COO- + SO42- +3H+ 2CO2 + H2S + 2H2O
Go’ = -57.5 kJ
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Organismi come Acetobacterium woodii e Clostridium aceticum possono
crescere sia in maniera chemoorganotrofa attraverso la fermentazione degli
zuccheri che in maniera chemolitotrofa mediante la riduzione della CO2 ad acetato
con H2 come donatore di elettroni (omoacetogenesi). La somma dei due
metabolismi è data dalla serie delle reazioni seguenti.
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Reactions of the Acetyl-CoA Pathway - bis
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Reactions of the Acetyl-CoA
Pathway - This pathway is present
in homoacetogenic bacteria such as,
for instance, Acetobacterium woodii
and Clostridium aceticum). THF,
tetrahydrofolic acid; [Cor]E, vitamin
B12 corrinoid enzyme.
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Speciali co-enzimi presenti
nei metanogeni
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Methanobacterium formicicum
Methanolobus sp.
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Substrati possibili per i batteri metanogeni
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Via metabolica della metanogenesi a partire da CO2 e H2
(metanogenesi idrogenotrofa)
Methanobacterium sp.
Methanospirillum sp.
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Conversione del metanolo a metano
Methanolobus sp.
Methanosarcina sp.
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Conversione dell’acetato in metano
(metanogenesi acetoclastica)
Methanosaeta sp.
Methanosarcina sp.
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Conservazione dell’energia nella metanogenesi (legenda: MPHred = metanofenazina ridotta)
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Syntrophic ethanol oxidation
in anaerobic conditions
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Anaerobic degradation of organic compounds in the presence of sulfate
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1. Homolactic Fermentation. Lactic acid is the sole end product.
Pathway of the homolactic acid bacteria (Lactobacillus, Lactococcus
and most streptococci). The bacteria are used to ferment milk and milk
products in the manufacture of yogurt, buttermilk, sour cream, cottage
cheese, cheddar cheese, and most fermented dairy products.
2. Mixed Acid Fermentations. Mainly the pathway of the
Enterobacteriaceae. End products are a mixture of lactic acid, acetic
acid, formic acid, succinate and ethanol, with the possibility of gas
formation (CO2 and H2) if the bacterium possesses the enzyme
formate dehydrogenase, which cleaves formate to the gases.
2a. Butanediol Fermentation. Forms mixed acids and gases as
above, but, in addition, 2,3 butanediol from the condensation of 2
pyruvate. The use of the pathway decreases acid formation (butanediol
is neutral) and causes the formation of a distinctive intermediate,
acetoin. Water microbiologists have specific tests to detect low acid
and acetoin in order to distinguish non fecal enteric bacteria
(butanediol formers, such as Klebsiella and Enterobacter) from fecal
enterics (mixed acid fermenters, such as E. coli, Salmonella and
Shigella).
Embden-Meyerhof fermentations in bacteria can lead to a
wide array of end products depending on the pathways
taken in the reductive steps after the formation of pyruvic
acid
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3. Butyric acid fermentations, as well as the butanol-acetone
fermentation (below), are run by the clostridia, the masters of
fermentation. In addition to butyric acid, the clostridia form acetic acid,
CO2 and H2 from the fermentation of sugars. Small amounts of ethanol
and isopropanol may also be formed.
3a. Butanol-acetone fermentation. Butanol and acetone were
discovered as the main end products of fermentation by Clostridium
acetobutylicum during the World War I. This discovery solved a critical
problem of explosives manufacture (acetone is required in the
manufacture gunpowder) and is said to have affected the outcome of
the War. Acetone was distilled from the fermentation liquor of
Clostridium acetobutylicum, which worked out pretty good if you were
on our side, because organic chemists hadn't figured out how to
synthesize it chemically. You can't run a war without gunpowder, at
least you couldn't in those days.
4. Propionic acid fermentation. This is an unusual fermentation
carried out by the propionic acid bacteria which include corynebacteria,
Propionibacterium and Bifidobacterium. Although sugars can be
fermented straight through to propionate, propionic acid bacteria will
ferment lactate (the end product of lactic acid fermentation) to acetic
acid, CO2 and propionic acid. The formation of propionate is a complex
and indirect process involving 5 or 6 reactions. Overall, 3 moles of
lactate are converted to 2 moles of propionate + 1 mole of acetate + 1
mole of CO2, and 1 mole of ATP is squeezed out in the process. The
propionic acid bacteria are used in the manufacture of Swiss cheese,
which is distinguished by the distinct flavor of propionate and acetate,
and holes caused by entrapment of CO2.
Embden-Meyerhof fermentations (continued)