La Clula y sus componentesEnviado porLeonardo Josu Velasco
Montaez
Partes:1,21. Introduccin2. La clula3. Descubrimiento4. Teora
celular5. Clulas procariotas6. Clulas eucariotas7. Membrana
Celular8. Ncleo9. Orgnulos10. Inclusiones11. Citoesqueleto12. Ciclo
celular13. Meiosis14. Adaptaciones generales de las clulas, muerte
celular15. Conclusin16. BibliografaIntroduccinUnaclula(del latn
cellula, diminutivo de cella, "hueco") es la unidad morfolgica y
funcional de todo ser vivo. De hecho,la clulaes el elemento de
menor tamao que puede considerarse vivo. De este modo, puede
clasificarse a los organismos vivos segn el nmero declulasque
posean: si slo tienen una, se les denomina unicelulares (como
pueden ser losprotozooso lasbacterias, organismos microscpicos); si
poseen ms, se les llama pluricelulares. En estos ltimos el nmero de
clulas es variable: de unos pocos cientos, como en algunos
nematodos, a cientos de billones, como en el caso del ser humano.
Las clulas suelen poseer un tamao de 10 &m y una masa de 1 ng,
si bien existen clulas mucho mayores.Lateoracelular, propuesta en
1839 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que
todos los organismos estn compuestos por clulas, y que todas las
clulas derivan de otras precedentes. De este modo, todas
lasfuncionesvitales emanan de la maquinaria celular y de
lainteraccinentre clulas adyacentes; adems, la tenencia de
lainformacingentica, base de laherencia, en suADNpermite la
transmisin de aquella de generacin en generacin.La aparicin del
primer organismo vivo sobre laTierrasuele asociarse al nacimiento
de la primera clula. Si bien existen muchashiptesisque especulan
cmo ocurri, usualmente se describe que elprocesose inici gracias a
la transformacin de molculas inorgnicas en orgnicas bajo unas
condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomolculas se
asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse.
Existen posiblesevidenciasfsiles deestructurascelulares
enrocasdatadas entornoa 4 o 3,5 miles de millones de aos (giga-aos
o Ga.). Se han encontrado evidencias muy fuertes de formas de vida
unicelulares fosilizadas en microestructuras en rocas de Australia
Occidental, con una antigedad de 3,4 Ga. Se tratara de los fsiles
de clulas ms antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias
adicionales muestran que sumetabolismosera anaerobio y basado en el
sulfuro.Las primeras aproximaciones al estudio de la clula
surgieron en el siglo XVII; tras eldesarrolloa finales del siglo
XVI de los primeros microscopios. Estos permitieron realizar
numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos aos a
unconocimientomorfolgico relativamente aceptable.La clulaSe define
a la clula como la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo.
De hecho, la clula es el elemento de menor tamao que puede
considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolpidos con
permeabilidad selectiva que mantiene un medio interno altamente
ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su
composicin, sujeta acontrolhomeosttico, la cual consiste en
biomolculas y algunosmetalesy electrolitos. Laestructurase
automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurndose
lacoordinacinde todos los elementos celulares y su perpetuacin por
replicacin a travs de un genoma codificado porcidosnuclecos. La
parte de labiologaque se ocupa de ella es la citologa.Las clulas
son los mdulos bsicos de todos lostejidosy los rganos de los seres
humanos y de todos los otros organismos. Aparecieron hace 3500
millones de ao.Las clulas, comosistemastermodinmicos complejos,
poseen una serie de elementos estructurales y funcionales comunes
que posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos
celulares presentan modificaciones de estas caractersticas comunes
que permiten su especializacin funcional y, por ello, la ganancia
de complejidad. De este modo, las clulas permanecen altamente
organizadas a costa de incrementar laentropadel entorno, uno de los
requisitos de la vida.
DescubrimientoA continuacin se enumera una breve cronologa de
tales descubrimientos: 1665: Robert Hooke public los resultados de
sus observaciones sobre tejidos vegetales, como el corcho,
realizadas con unmicroscopiode 50 aumentos construido por l mismo.
Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos
unidades que se repetan a modo de celdillas de un panal, las bautiz
como elementos de repeticin, clulas (del latn cellulae, celdillas).
Pero Hooke slo pudo observar clulas muertas por lo que no pudo
describir las estructuras de su interior. Dcada de 1670: Anton van
Leeuwenhoek, observ diversas clulas eucariotas (como protozoos y
espermatozoides) y procariotas (bacterias). 1745: John Needham
describi la presencia de animlculos o infusorios; se trataba de
organismos unicelulares.Dibujode la estructura del corcho observado
por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como aparece publicado
en Micrographia. Dcada de 1830: Theodor Schwann estudi laclula
animal; junto con Matthias Schleiden postularon que las clulas son
las unidades elementales en la formacin de lasplantasyanimales, y
que son la base fundamental del proceso vital. 1831: Robert Brown
describi el ncleo celular. 1839: Purkinje observ el citoplasma
celular. 1850: Rudolf Virchow postul que todas las clulas provienen
de otras clulas. 1857: Klliker identific las mitocondrias. 1860:
Pasteur realiz multitud de estudios sobre el metabolismo de
levaduras y sobre la asepsia. 1880: August Weismann descubri que
las clulas actuales comparten similitud estructural y molecular con
clulas de tiempos remotos. 1931: Ernst Ruska construy el primer
microscopio electrnico de transmisin en laUniversidadde Berln.
Cuatro aos ms tarde, obtuvo unpoderde resolucin doble a la del
microscopio ptico. 1981: Lynn Margulis publica su hiptesissobre la
endosimbiosis serial, que explica el origen de la clula
eucariota.Teora celularEn 1830 se dispona ya de microscopios con
unapticams avanzada, lo que permiti a investigadores Theodor
Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teora
celular, la cual afirma, entre otras cosas: Que la clula es una
unidad morfolgica de todo ser vivo: es decir, que en los seres
vivos todo est formado por clulas o por susproductosde secrecin.
Este primer postulado sera completado por Rudolf Virchow con la
afirmacin Omnis cellula ex cellula, la cual indica que toda clula
deriva de una clula precedente (biognesis). En otras palabras, este
postulado constituye la refutacin de la teora de generacin
espontnea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se
generara vida a partir de elementos inanimados. Un tercer postulado
de la teora celular indica que las funciones vitales de los
organismos ocurren dentro de las clulas, o en su entorno inmediato,
y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada clula es
unsistemaabierto, que intercambiamateriay energa con su medio. En
una clula ocurren todas las funciones vitales, de manera que basta
una sola de ellas para tener un ser vivo (que ser un ser vivo
unicelular). As pues, la clula es la unidad fisiolgica de la vida.
Finalmente, el cuarto postulado de la teora celular expresa que
cada clula contiene toda la informacin hereditaria necesaria para
el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento
de un organismo de su especie, as como para la transmisin de esa
informacin a la siguiente generacin celular.Caractersticas
estructurales Individualidad: Todas las clulas estn rodeadas de una
envoltura (que puede ser una bicapa lipdica desnuda, en clulas
animales; una pared de polisacrido, enhongosy vegetales; una
membrana externa y otros elementos que definen una pared compleja,
en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en
bacterias Gram positivas; o una pared de variada composicin, en
arqueas)8 que las separa y comunica con el exterior, que controla
los movimientos celulares y que mantiene el potencial de membrana.
Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor
parte delvolumencelular y en el que estn inmersos los orgnulos
celulares. Poseen material gentico en forma de ADN, el material
hereditario de los genes y que contiene las instrucciones para el
funcionamiento celular, as como ARN, a fin de que el primero se
exprese. Tienenenzimasy otrasprotenas, que sustentan, junto con
otras biomolculas, un metabolismo activo.
La existencia de polmeros como lacelulosaen lapared
vegetalpermite sustentar la estructura celular empleando un armazn
externo.Caractersticas funcionalesLas clulas vivas son un sistema
bioqumico complejo. Las caractersticas que permiten diferenciar las
clulas de los sistemas qumicos no vivos son: Nutricin. Las clulas
toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra,
liberan energa y eliminan productos de desecho, mediante el
metabolismo. Crecimiento y multiplicacin. Las clulas son capaces de
dirigir su propiasntesis. A consecuencia de
losprocesosnutricionales, una clula crece y se divide, formando dos
clulas, en una clula idntica a la clula original, mediante la
divisin celular. Diferenciacin.Muchas clulas pueden sufrir cambios
de forma ofuncinen un proceso llamado diferenciacin celular. Cuando
una clula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras
que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de
formarse. La diferenciacin es a menudo parte del ciclo celular en
que las clulas forman estructuras especializadas relacionadas con
lareproduccin, la dispersin o la supervivencia. Sealizacin. Las
clulas responden a estmulos qumicos y fsicos tanto del medio
externo como de su interior y, en el caso de clulas mviles, hacia
determinados estmulos ambientales o endireccinopuesta mediante un
proceso que se denomina quimiotaxis. Adems, frecuentemente las
clulas pueden interaccionar o comunicar con otras clulas,
generalmente por medio desealeso mensajeros qumicos, comohormonas,
neurotransmisores, factores de crecimiento en seres pluricelulares
en complicados procesos decomunicacincelular y transduccin de
seales. Evolucin. A diferencia de las estructuras inanimadas, los
organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto
significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja
frecuencia en todas las clulas de modo regular) que pueden influir
en la adaptacin global de la clula o del organismo superior de modo
positivo o negativo. El resultado de laevolucines laseleccinde
aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio
particular..Lasenzimas, un tipo de protenas implicadas en el
metabolismo celular
Tipos de clulas 1.Clulas procariotas 2.Clulas eucariotasClulas
procariotas:Las clulas procariotas son pequeas y menos complejas
que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de
endomembranas (esto es, orgnulos delimitados por membranas
biolgicas, como puede ser el ncleo celular). Por ello poseen el
material gentico en el citosol. Sin embargo, existen excepciones:
algunas bacterias fotosintticas poseen sistemas de membranas
internos. Tambin en el Filo Planctomycetes existen organismos como
Pirellula que rodean su material gentico mediante una membrana
intracitoplasmtica y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble
membrana. Esta ltima posee adems otros compartimentos internos de
membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del
nucleoide y con la membrana nuclear, que no posee
peptidoglucano.Por lo general podra decirse que los procariotas
carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas
bacterias, como Bacillus subtilis, poseen protenas tales como MreB
y mbl que actan de un modo similar a la actina y son importantes en
lamorfologacelular. De gran diversidad, los procariotas sustentan
un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos
exclusivos de ciertos taxa, como algunosgruposde bacterias, lo que
incide en su versatilidad ecolgica. Los procariotas se clasifican,
segn Carl Woese, en arqueas y bacterias.Arqueas
Bacterias
Clulas eucariotasLa clula eucariota posee compartimentos
internos delimitados por membranas. Entre stos se encuentra el
ncleo, delimitado por una doble unidad de membrana, en cuyo
interior se encuentra el material gentico o ADN que contiene la
informacin necesaria para que la clula pueda llevar a cabo todas
las tareas para su supervivencia y reproduccin. Entre el ncleo y la
membrana plasmtica se encuentra el citosol, un gel acuoso que
contiene numerosas molculas que intervienen en funciones
estructurales, metablicas, en lahomeostasis, en la sealizacin. Cabe
destacar los ribosomas para laproduccinde protenas, el
citoesqueleto parala organizacininterna de la clula y para su
movilidad, numerosos enzimas y cofactores para el metabolismo y
muchas otras molculas ms. En el citosol tambin se encuentran los
orgnulos, que son compartimentos rodeados por membrana que llevan a
cabo funciones como la digestin,respiracin,fotosntesis,
metabolismo,transporteintracelular, secrecin,produccinde
energa,almacenamiento, etctera. Las mitocondrias, los cloroplastos,
los peroxisomas, los lisosomas, el retculo endoplasmtico, o las
vacuolas, entre otros, son orgnulos. El citoplasma es el citosol ms
los orgnulos que contiene.Estas se encuentras de manera tradicional
dividida en dos tipos clulas animal y vegetal.Esquema de los
principales componentes de una clula animal.Esquema de los
principales componentes de unaclula vegetal.
Diagrama de unaclula animal, a la izquierda (1.Nuclolo, 2.Ncleo,
3.Ribosoma, 4.Vescula, 5.Retculo endoplasmtico rugoso, 6.Aparato de
Golgi, 7.Citoesqueleto(microtbulos), 8.Retculo endoplasmtico liso,
9.Mitocondria, 10.Vacuola, 11.Citoplasma, 12.Lisosoma.
13.Centrolos.).
Estructura de la clulaMembrana CelularNo solo es el lmite entre
la clula o su entorno sino que tambin media al contacto y al
intercambio entre el citoplasma de una clula y su medio circundante
a travs de estructuras de transporte. Las membranas celulares son
estructuras muy importantes para las clulas, ya que funcionan como
una barrera entre los componentes de la clula y elmedio
ambienteexterior. La membrana celular no slo es responsable de
crear un muro entre el interior y exterior de la clula, sino que
tambin debe actuar como un umbral a travs del cual las molculas de
seleccin pueden entrar y salir de la celuda cuando sea necesario.
La membrana celular es lo que define a la clula y mantiene sus
componentes por separado a partir de clulas u organismos fuera. La
membrana celular est compuesta por una doble capa de clulas de
grasa llamado una bicapa lipdica en la que las protenas de membrana
estn integradas. La estructura de la bicapa lipdica impide el libre
paso de la mayora de las molculas dentro y fuera de la clula.
a.Bicapa lipdica: La estructura de la bicapa lipdica, explica su
funcin como barrera. Loslpidossongrasas, como elpetrleo, que son
insolubles enagua. Hay dos importantes regiones de un lpido que
proporcionan la estructura de la bicapa lipdica. Cada molcula
lipdica contiene una regin hidroflica, tambin llamada regin de la
cabeza polar, e hidrofbicos, o regin de la cola no polar. La regin
hidroflica se siente atrado por las condiciones del agua acuosa,
mientras que la regin hidrofbica es repelido por estas condiciones.
Dado que una molcula lipdica contiene regiones que son polares y no
polares, se llaman molculas anfipticas. Laclasems abundante de
molculas de lpidos en las membranas celulares es el
fosfolpido.Grupode la molcula de fosfolpidos en la cabeza polar
contiene un grupo fosfato. Tambin tiene dos grupos no polares de
cido graso de cadena como la cola. La cola de cido graso se compone
de una cadena de carbonos e hidrgenos. Cuenta con una torcedura en
una de las cadenas debido a su estructura de doble enlace.
Otrapropiedadimportante de la bicapa lipdica es su fluidez, la cual
permite que estas estructuras de movilidad dentro de la bicapa
lipdica. Esta fluidez es de importancia biolgica, que influyen en
el transporte de membrana. La fluidez depende tanto de la
estructura especfica de las cadenas de cidos grasos y
latemperatura(aumenta la fluidez a bajas temperaturas).
Estructuralmente, la bicapa lipdica es asimtrica: la composicin de
lpidos y protenas en cada una de las dos capas es diferente.
b.Protenas de la membrana:Adems de la bicapa lipdica, la
membrana de la clula tambin contiene una serie de protenas. Ya
hemos mencionado la presencia de ciertas protenas en la membrana
celular. Mientras que la bicapa lipdica aporta la estructura de la
membrana celular, las protenas de membrana permiten muchas de las
interacciones que ocurren entre las clulas. Como ya comentamos en
el apartado anterior , las protenas de membrana son libres de
moverse dentro de la bicapa lipdica, como resultado de su fluidez.
Aunque esto es cierto para la mayora de las protenas, tambin puede
limitarse a ciertas reas de la bicapa con las enzimas. Las protenas
de membrana realizar diversas funciones, y esta diversidad se
refleja en los tipos muy diferentes de las protenas asociadas con
la bicapa lipdica.Clasificaciones de protenas de membranaLas
protenas se suele dividir en las clasificaciones ms pequea de las
protenasintegrales, protenas perifricas, protenas y lpidos de
ruedas. Las protenas integrales: Protenas integrales estn
incrustadas en la bicapa lipdica. No se puede quitar fcilmente de
la membrana celular sin el uso de detergentes que destruyen la
bicapa lipdica. Protenas integrales de flotar libremente y no
dentro de la bicapa, al igual que los ocanos en el mar. Adems, las
protenas integrales son generalmente protenas transmembrana, que se
extiende a travs de la bicapa lipdica de manera que un contacto
final en el interior de la clula y los otros detalles del exterior.
El tramo de la protena integral, en el interior hidrofbico de la
bicapa es hidrofbica, compuesto por no-polar aminocidos. Al igual
que la bicapa lipdica, los extremos expuestos de la protena
integral son hidrfilas. Cuando una protena atraviesa la bicapa
lipdica que adopta una configuracin de hlice alfa. Protenas
transmembrana puede cruzar la bicapa lipdica o varias veces. El
primero se conoce como una sola pasada las protenas y la tarde como
de mltiples pasadas las protenas. Como resultado de su estructura,
las protenas transmembrana son la nica clase de protenas que pueden
realizar funciones tanto dentro como fuera de la clula. Las
protenas perifricas: Las protenas perifricas se unen a la parte
exterior de la bicapa lipdica. Son fcilmente separables de la
bicapa lipdica, pueden ser removidos sin daar la bicapa de ninguna
manera. Las protenas perifricas son menos mviles dentro de la
bicapa lipdica. Lpidos, protenas Lmite: Lpidos, las protenas se
encuentran obligados por completo dentro de loslmitesde la bicapa
lipdica.
c.Cadena de oligosacridos: muchas protenas de la membrana poseen
cadenas de oligosacaridos que sobresalen en el espacio
extracelular. Si la porcin de carbohidrato de la molcula es menos
que la porcin proteica la molcula se designa glucoprotena; si la
porcin de carbohidrato es mayor que la protena de la molcula se
designa proteoglucano. Los oligosacridos son molculas constituidas
por la unin de dos a nueve monosacridos cclicos, mediante enlaces
de tipo glucosdico. El enlace glucosdico es un enlace covalente que
se establece entre gruposalcoholde dos monosacridos, con
desprendimiento de una molcula de agua.
d.Diferenciaciones de la superficie celular: Es muy frecuente
que la superficie de las clulas epiteliales, este modificada para
desempear funciones especializadas. Estas modificaciones obedecen
a2 razones fundamentales:1.- La principal adaptacin es la derivada
de la necesidad de aumentar la superficie, que en diferentes tipos
celulares se traduce en la presencia de microvellosidades, pliegues
basales y placas de membrana.2.- La necesidad de mover sustancias
por encima de la superficie se consigue gracias a la existencia de
proyecciones celulares mviles, denominadas cilios.
Microvellosidades:Son proyecciones digitiformes de la superficie
celular, aunque en la mayora de los epitelios se pueden observar
pequeas vellosidades, estando muy desarrolladas en clulas con
funciones o especializaciones absorbentes del intestino delgado.
Las formas se mantienen gracias a la existencia de un haz central
de filamentos de actina que recorre cada vellosidad y que adems
estn fijados a la corteza de actina. En las clulas epiteliales del
intestino delgado, este haz central, tambin se encuentra fijado a
laredde actina de las uniones adherentes que se establecen entre
las clulas adyacentes. La membrana celular que recubre las
microvellosidades contiene glicoproteinas y enzimas especficas de
la superficie celular, implicadas en los procesos de absorcin.
Dicha membrana se observa al M.E como una cubierta borrosa. Los
estereocilios: son variaciones de las microvellosidades, pero mucho
ms largas, y a pesar de su nombre no tienen nada que ver con los
cilios. Se encuentran en clulas epiteliales que revisten los
epiddimos y son lossensoresde las clulas ciliadas cocleares.
pliegues basales:Son invaginaciones profundas de la superficie
basal de las clulas. Son especialmente prominentes en clulas
implicadas en el transporte de fluidos o iones y con gran
frecuencia estn asociados con altas concentraciones de
mitocondrias, que son las encargadas de proporcionar energa para
dicho transporte. La presencia de pliegues basales y mitocondrias
confiere un aspecto estriado al citoplasma basal dando lugar al
termino de clas epiteliales estriadas. placas basales:Son zonas
rgidas de la membrana apical que slo se observan en el tracto
urinario. Pueden quedar replegadas en el interior de la clula
cuando la vejiga urinaria est vaca y desplegarse para incrementar
la superficie luminal de la clula, cuando esta est llena.
Cilios:Son proyecciones en forma de pelos de 0.25 micras de dimetro
que se observan en la superficie de ciertas clulas especializadas y
cuya funcin es la de impulsar fluidos sobre la superficie celular o
la de conferir movilidad a la clula. Cada cilio es una extensin
sumamente especializada del citoesqueleto y est compuesta por una
estructura organizada de microtbulos (axonema). Estos microtbulos
estn asociados a otras protenas para producir unmovimientode los
filamentos que precisa de energa y cuyo resultado es de batir de un
lado para otro. Los tbulos forman 9 dobletes externos operifricosy
poseen unos brazos de dineina que dispuestos cada 24 nm,
interaccionan con los dobletes adyacentes, para generar el
movimiento ondulante del cilio. Otra protena, la nexina, establece
enlaces mas espaciados (86 nm) entre los microtbulos,
estabilizandolos en su posicin.De cada uno de los 9 dobletes
externos, surgen a intervalos de 29 nm, unas estructuras a modo de
radios, que se proyectan hacia el par central de tbulos. Las
proyecciones de la vaina central se encuentran cada 14 nm, y se
cree que estn implicados en la regulacin del patrn de batido
ciliar.
e.Mecanismos de endocitosis: La incorporacin de sustancias
externas por parte de las clulas animales es esencial para su
supervivencia puesto que son hetertrofas. Ya vimos que algunas
molculas salvan la barrera que supone la membrana plasmtica
mediante difusin o a travs de canales, mediante transportadores o
porbombas(Transporte a travs de membrana). Sin embargo, hay una
manera de incorporar grandes cantidades de molculas al interior de
la clula de una sola vez: endocitosis o incorporacin de molculas
englobadas en vesculas. De la misma manera que hay un viaje de ida
yfusinde vesculas con la membrana plasmtica existe un proceso de
formacin de vesculas en la membrana plasmtica, las cuales se
fusionan posteriormente con compartimentos internos, principalmente
con los endosomas. En esta incorporacin masiva, las molculas
extracelulares pueden entrar al interior de la vescula de forma
inespecfica, en solucin, o de forma especfica unidas a receptores
de membrana. El trmino pinocitosis se refiere a este tipo de
endocitosis inespecfica de molculas disueltas. Agrupados
asi:Vesculas recubiertas de clatrina: Es el principal mecanismo por
el que se incorporan protenas integrales y lpidos de la membrana
plasmtica, as como macromolculas extracelulares que generalmente no
exceden los 156 nm, incluyendo algunosvirus.Caveolas.Se
describieron hace unos 50 aos por P. Palade graciasimgenesde
microscopaelectrnica. Son unos pequeas invaginaciones en la
membrana plasmtica (45-80 nm) presentes en la mayora de las clulas
eucariotas que posteriormente se transforman en vesculas. Su
membrana se caracteriza por poseer una protena llamada caveolina,
adems de protenas perifricas ancladas a
glicosilfosfatidil-inositoles, esfingolpidos (esfingomielina y
glicoesfingolpidos) y colesterol. La propia existencia de caveolina
hace que las clulas formen caveolas. Hay de 100 a 200 molculas de
caveolina por caveola y existen diferentes tipos en una sola
caveola.Macropinocitosis. Es un proceso mediante el cual se
incorporan grandes cantidades de fluido extracelular. En la
superficie celular se crean evaginaciones a modo de ola cuyo frente
cae sobre la membrana plasmtica y se fusiona con ella formando una
gran vescula interna o macropinosoma.Fagocitosis.Es un tipo
especial de endocitosis que consiste en la incorporacin de
partculas de gran tamao como son bacterias, restos celulares o
virus. Este mecanismo lo llevan a cabo clulas especializadas como
son los macrfagos, neutrfilos y las clulas dendrticas. Un ejemplo
claro son los macrfagos que fagocitan a los complejos formados por
inmunoglobulinas unidas a otras partculas que pueden ser virus o
bacterias. Tambin son los encargados de eliminar miles de glbulos
rojos al da. Los protozoos utilizan este mecanismo para
alimentarse. f.Molculas de adhesin celular y contactos celulares:
Las molculas de adhesin son receptores funcionales que se expresan
en la membrana celular y participan activamente en mltiples
fenmenos fisiolgicos y patolgicos, como son: laorganizacinde las
clulas animales durante eldesarrollo embrionariomediante su
diferenciacin,migraciny localizacin en rganos y tejidos; en los
fenmenos de la hemostasia, como la agregacin plaquetaria y la
formacin de trombos; en la reparacin tisular y la cicatrizacin de
las heridas; en la diseminacin tumoral o metstasis, y desempean un
papel fundamental en la migracin y activacin de los leucocitos en
la inmunovigilancia, en el desarrollo de la respuesta inflamatoria
y de los mecanismos que intervienen en la respuesta inmune celular.
La caracterstica fundamental de estos receptores es la capacidad de
transducir seales al interior de la clula y modular cascadas de
seales inducidas por diferentes factores de crecimiento.El
conocimientode la regulacin de la expresin de estas, suestadode
activacin en la superficie celular, ladistribucincelular y tisular
y sus posibles interacciones, son de crucial importancia en la
comprensin de los mecanismos deaccininvolucrados en el
funcionamiento de las clulas que participan en la defensa
inmunolgica. Las molculas de adhesin son receptores celulares
funcionales cuya caracterstica principal es la capacidad de
transducir seales al interior de las clulas en su interaccin con
sus ligandos o contrarreceptores, desencadenando
diferenteseventosfuncionales celulares como la expresin gnica,
cambios fenotpicos deinducciny/o sobreexpresin de determinadas
molculas en la membrana celular, y por lo tanto, cambios enel
estadode activacin de la clula. Tambin estmulos externos como la
accin de las citocinas o la estimulacin antignica pueden provocar
cambios intracitoplasmticos que provoquen estos cambios fenotpicos
y la activacin celular.Caractersticas de algunas molculas de la
superfamilia de las inmunoglobulinasDesignacin clsicaOtras
designacionesPrincipales ligandosClulas que las expresan
ICAM-1CD54LFA-1, Mac-1Linfocitos, macrfagos, clulas endoteliales
activadas y epiteliales
ICAM-2CD102LFA-1Clulas endoteliales no activadas y leucocitos en
reposo
ICAM-3CD50LFA-1, a D b 2Clulasderivadasde la mdula sea
incluyendo a las clulas de Langherans
PECAM-1CD31PECAM-1Monocitos, neutrfilos, plaquetas, subpoblacin
de clulas T, clulas NK y clulas endoteliales
VCAM-1CD106VLA-4, a 4 b 7Clulas endoteliales activadas,
macrfagos, clulas dendrticas y estroma medular
La extravasacin del linfocito en el ganglio linftico ocurre
selectivamente al nivel de las vnulas poscapilares endoteliales
altas (HEV) presentes en las mucosas del tejido linfoide
(igualmente ocurre en las placas de Peyer en el intestino). El
desarrollo de estas es una consecuencia de la activacin de los
linfocitos T y la produccin de citocinas como el interfern g. La
principal caracterstica de esta extravasacin, es la mayor
adhesividad del linfocito circulante al endotelio alto durante
varios segundos, a diferencia del aplanado, al que solo se asocian
durante la fraccin de un segundo. La baja afinidad de adhesin hace
que por lafuerzadel flujo sanguneo, los linfocitos se separen del
endotelio, aunque una pequea parte pueden adherirse firmemente y a
travs de las clulas endoteliales penetren al estroma del ganglio
linftico. Esta firme adhesin es posible por la interaccin de la
L-selectina expresada en los linfocitos T vrgenes con la molcula
CD34, proteoglicano sobre las clulas endoteliales, y con la molcula
MadCAM-1 expresada en la mucosa intestinal. Si las clulas T no
interaccionan con elantgeno especfico en los ganglios linfticos,
estas salen por los vasos linfticos eferentes, continan su
recirculacin linftica y regresan a lasangrea travs del conducto
torcico. En el intestino, eltiempode unin de las clulas T es ms
prolongado, lo que provoca que el 50 % de estas penetren en la
mucosa.Lainflamacines una compleja serie de reacciones homeostticas
que involucra a los mecanismos inmunolgicos humorales y celulares
para proteger al organismo. Si esta reaccin resulta exagerada o
crnica, no cumple su funcin, y ocurren cambios patolgicos.Se
caracteriza por una reaccin vascular inicial a un estmulo
localizado (reconocimiento antignico) con liberacin de mediadores
vasoactivos, una reaccin celular dereclutamientode clulas
inflamatorias (leucocitos inmunocompetentes) que depende de la
adhesin leucocitaria, y una reaccin tisular en la que los
leucocitos liberan mediadores inflamatorios, provocando los efectos
deseados (eliminacin del antgeno) o no (destruccin tisular).
Partes:1,2Homeostasis y Alostasis
HOMEOSTASIS Y ALOSTASIS
"Los dos mecanismos fisiolgicos bsicos que nosadaptan al estrsa
travs de la invariabilidad y lavariabilidad respectivamente."
Guillermo A. Laich de Koller
Con el trmino homeostasis nos referimos al balance o armona de
una serie de sistemas regulatorios fisiolgicos que permiten poca
variacin, como pueden ser la temperatura corporal, el pH, la tensin
de oxgeno arterial, la glucosa en sangre, las protenas, el sodio y
el calcio. La estabilidad de nuestro medio interno as como nuestra
supervivencia orgnica, se mantiene mediante la manutencin de tales
valores dentro de unos lmites sumamente estrechos. Mantener la
homeostasis y optimizar la supervivencia son los dos objetivos
primordiales en la adaptacin bioqumica de todo organismo
biolgico.
El concepto de homeostasis estaba vigente hace mas de cien aos
en los excelentes trabajos del conocido fisilogo W. B. Cannon. El
concepto bsico de Cannon sobre la homeostasis nos dice que ante
perturbaciones externas, todo organismo pone en marcha una serie de
mecanismos biolgicos y fisiolgicos para conservar o mantener un
medio interno virtualmente constante y con muy poca variacin.
En trminos metablicos el anterior concepto requiere que tanto la
direccin como el flujo de las reacciones metablicas sean reguladas
de manera eminentemente adaptativa. Para comprender este concepto
podemos tomar en consideracin la regulacin de la homeostasis de la
glucosa ya que esta requiere tanto de la glucolisis (proceso
metablico catablico de degradacin de la glucosa) como de la
glucogenogenesis (proceso metablico anablico de reconstitucin de la
glucosa) - ambas vas poseen direcciones diametralmente opuestas.La
glucolisis es el proceso catablico de diez pasos por el cual la
glucosa se convierte en dixido de carbono y agua, para producir
energa en forma de adenosin trifosfato (ATP).
Se denomina metabolismo a las reacciones qumicas que suceden en
el organismo, donde catabolismo corresponde a la degradacin de los
nutrientes o desconstruccin de tejidos, y anabolismo al
almacenamiento de nutrientes o construccin de tejidos.
La homeostasis se rige por una serie de valores de ajuste que
permiten la regulacin de un rango muy estrecho de variabilidad y
describe mecanismos que mantienen constantes una serie de variables
controlables de las cuales depende la vida. En un mundo que cambia
rpidamente, las respuestas de nuestro organismo al estrs son
fisiolgicamente las mismas desde hace millones de aos. Nuestra
supervivencia depende de queel estrs que padecemos al intentar
adaptarnos a una situacin especfica pueda ser controlado por
mecanismos cerebrales, endocrinos, e inmunolgicos.
A diferencia de los mecanismos homeostticos, los mecanismos
alostticos poseen valores de ajuste mucho ms amplios. Mientras que
en la homestasis la continuidad e idoneidad del medio se logra
mediante la estabilidad, en la alostasis se logra mediante la
inestabilidad y el cambio. Los mecanismos alostticos son capaces de
cambiar dentro de una cierta inestabilidad, a modo de
amortiguadores biolgicos, para que los sistemas homeostticos
permanezcan estables.
Para comprender este proceso imaginemos que estamos conduciendo
un vehculo todo terrenoy que transitamos rpidamente por una
carretera secundaria que a su vez se encuentra con baches y
desniveles y que en general est en muy malas condiciones. Ahora
bien, para que el conductor no sea sacudido dndose cabezazos contra
el techo y dems estructuras de su habitculo, el carcter alosttico
de los amortiguadores absorbe las irregularidades del terreno y
permite que el conductor permanezca estable. Esta sera una metfora
ms o menos vlida para comprender la naturaleza del proceso donde la
carga alosttica es la carga adaptativa a los desafos estresantes
tanto fisiolgicos como psicolgicos.
Las respuestas alostticas ms comunes comprometen al sistema
nervioso simptico (parte del sistema nervioso autnomo) y al sistema
neuroendocrino, liberando catecolaminas (adrenalina, noradrenalina,
y dopamina), y cortisol respectivamente. La posterior inactivacin
hace que estos mecanismos adaptativos vuelvan a sus respectivos
niveles basales.Sin embargo, si la inactivacin alosttica es
ineficiente, se producir una exposicin excesiva a las hormonas del
estrs durante un prolongado periodo de tiempo, pudiendo resultar en
un estrs crnico y nocivo de larga duracin.
Por lo tanto, la alostasis y la carga alosttica son un especie
de eslabn para la proteccin y la supervivencia al estrs agudo, y
sirven para llamarnos la atencin sobre las consecuencias adversas
que pueden surgir si persiste el estrs agudo y se convierte en
crnico. De hecho, el impacto acumulativo que se puede producir como
consecuencia de leves disregulaciones sobre los mltiples sistemas
corporales puede ser sustancial, an cuando ellos tengan efectos
mnimos sobre la salud y sean individualmente insignificantes.
El estrs, cuando es crnico y prolongado, causa enfermedades. En
realidad lo que aumenta el estrs no es tanto el desarrollo de una
enfermedad sino el riesgo de que las defensas se vean superadas por
la misma enfermedad. Hay algunas enfermedades que provocan un dao
lento, sostenido, y acumulativo sobreel organismo, tales como las
enfermedades del corazn, el cncer, y los trastornos
cerebrovasculares, entre otras. Gran parte de estas enfermedades de
acumulacin lenta pueden ser causadas y/o bien agravarse por causa
del estrs crnico.
Si la respuesta alosttica al estrs es activada repetidamente, o
si no se puede desactivar de forma adecuada al final de un hecho
estresante, esta se vuelve casi tan nociva como los propios agentes
estresantes. Un amplio porcentaje de las enfermedades asociadas al
estrs son trastornos derivados de una excesiva y excesivamente
prolongada respuesta al estrs, sin la posibilidad de desactivar los
procesos alostticos.
Los agentes estresantes psicolgicos y sociales crnicos son un
invento relativamente reciente del ser humano ya que el ser humano
experimenta emociones muy intensas. Los abusos en la infancia o el
desapego, no solo activan las respuestas al estrs, sino que
producen un aumento sostenido de la actividad de determinadas
neuronas que estn hiperactivadas en los pacientes deprimidos. Si
tal hiperactividad persiste en la edad adulta, tales neuronas
reaccionan enrgicamente incluso ante factores estresantes de poca o
baja intensidad. De esta manera cuando se produce una situacin de
estrs sostenido en la infancia, se produciran una serie de
consecuencias neurobiolgicas que tendran repercusiones clnicas en
la adolescencia y la edad adulta.
El estrs crnico o sostenido en la infancia producira una
hiperactividad con efectos neurotxicos en el hipocampo y reduccin
del volumen de este. En el adulto, se producira una sensibilizacin
de ciertos circuitos neuronales al estrs con respuestas exageradas
al mismo. Tales respuestas se manifestaran con un incremento de la
secrecin de cortisol lo que producira modificaciones de los
receptores de los glucocorticoides y sera la base etiolgica de los
trastornos del estado de nimo y ansiedad.
Es evidente que no todas las depresiones estn relacionadas con
estrs sostenido en la infancia ni se puede establecer una
predisposicin gentica ya que existen otros mecanismos etiolgicos
implicados. La depresin ansiosa sera un claro ejemplo de sobrecarga
alosttica ya que coinciden estrs, ansiedad, y depresin.
En consecuencia este trastorno presenta un aumento de cortisol
en el fluido cerebroespinal y un aumento del metabolismo glucosado
enla amgdala cerebral. Es comn que el cerebro de estos pacientes
perciba eventos amenazantesde manera crnica.Esto, a su vez, resulta
en una incapacidad tambin crnica para inhibir el efecto del
cortisol sobre laamgdala cerebral.
La respuesta alosttica deun ser humano ante un factor estresante
no es siempre la misma. De hecho, puede presentarse de dos formas
muy distintas. En primer trmino estn losluchadores o
ganadores.Estos manifiestan una respuesta positiva y activa. En
segundo trmino estn los pasivos operdedores que manifiestan una
actitud negativa y pasiva.
El modo de respuesta elegido definir si el sujeto luchar para
intentar superar la situacin de estrs con menor tendencia a la
depresin, como es el primer caso; o bien si se rendir ante el estrs
con mayor tendencia a la depresin, como es el segundo caso. El
patrn general que define porqu se elige un patrn u otro depende de
la herencia gentica, el soporte social, y los patrones de
confrontacin de cada sujeto.
En los luchadores, el comportamiento se caracteriza por una
respuesta alosttica activa y de carcter aguda ante el factor
estresante. Una respuesta en la cual existe un predominio de la
actividad del sistema nervioso simptico. En consecuencia se han
observado aumentos en la secrecin de adrenalina, noradrenalina,
beta-endorfina, prolactina, renina, y oxitocina.
En los perdedores, el comportamiento se caracteriza por una
respuesta alosttica pasiva y crnica ante el factor estresante. Una
respuesta en la cual existeun predominio de la actividad cortico
suprarrenal.En consecuencia se han observado aumentos en la
secrecin de ACTH, cortisol, e insulina, as como disminuciones en la
secrecin de gonadotropinas y otras hormonas.
Como punto final, cabe sealar que los conceptos de homeostasis,
alostasis, y carga alosttica conllevan una importancia central a la
hora de establecer los criterios funcionales para disear programas
de entrenamiento efectivos en atletas de cualquier nivel. Esto es
debido a que tanto el volumen como la intensidad de las cargas
utilizadas representan un estrs fisiolgico cclico al cual el atleta
deber adaptarse de manera alosttica y progresivamente.
Por entrenamiento entendemos el proceso constituido por estmulos
fisiolgicos, cuyo objetivo es generar una respuesta determinada y
adaptacin a la demanda impuesta en corto, mediano, y largo plazo.
La clave para lograr las adaptaciones deseadas consiste en
seleccionar y utilizar estmulos ptimos, tanto de activacin como de
descanso y recuperacin, para producir el acondicionamiento que
deseamos inducir.
El tan temido y perjudicial sobre-entrenamiento tiene su base
fisiolgica en la sobre estimulacin aguda y crnica de los sistemas
de regulacin alosttica. El control inteligente y selectivo de los
sistemas alostticos, de la carga alosttica, y del consecuente
estado alosttico se encuentra en el eje de rotacin central de todo
proceso relacionado con el sobre-entrenamiento. En ausencia de un
solido control sobre la naturaleza bioqumica y fisiolgica de los
sistemas alostticos, siempre existir un deficiente control sobre el
entrenamiento y el sobre-entrenamiento. Como este es un tema de
relevancia, generalmente mal comprendido, y de difcil
implementacin, lo trataremos en su debida extensin en futuros
artculos.
En base a todo lo anterior, cabe recordar que la finalidad de
todo entrenamiento fsico consiste en lograr una adaptacin especfica
a las demandas fisiolgicas impuestas. Tal adaptacin no se puede
lograr si los mecanismos alostticos se encuentran agotados o bien
si permanecen crnicamente activados por falta de adecuados periodos
de descanso y recuperacin.
Desde que fui campen mundial de bisbol en los Estados Unidos en
el ao 1961, a lo largo de tantos aos de participacin y dedicacin al
deporte de elite, y la ulterior realizacin de una tesis doctoral en
fisiologa de las fibras musculares esquelticas humanas en el
ejercicio, quedo muy claro que con respecto al diseo de programas
de entrenamiento fsico "ms no es mejor."
Los complejos y diversos sistemas de adaptacin fisiolgica
alosttica requieren ser comprendidos a fondo mediante un estudio
sistematizado y prolongado. Precisan proteccin y coordinacin, as
tambin como una inteligente periodizacin de los pulsos
neuroendocrinos que se encuentran ntimamente implicados en todo
proceso de entrenamiento.
Finalmente, los sistemas alostticos tienden a lograr su mxima
expresin adaptatva cuando los entrenamientos se programan con la
mnima cantidad necesaria de estmulos ptimos (volumen, intensidad,
pausas) para lograr las modificaciones y adaptaciones
metablico-funcionales deseadas - y no con la mxima cantidad
posible. Esta seria la regla general a tener en cuenta para no
sobre entrenar y poder rendir al mximo en un momento determinado.
Una regla que tambin aplica para el estrs psicolgico - pero con
otras consecuencias ...