Konacan master rad - pmf.ni.ac.rs · MASTER RAD Kandidat Mentor Maja D. Đor đevi ć Dr Vladimir Žiki ć Br. indeksa 63 Niš, Mart, 2014. ZAHVALNICA Najsrda čnije se zahvaljujem

UNIVERZITET U NIŠU

PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET NIŠ

DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

Maja D. Đorđević

Tritrofičke asocijacije parazitskih osa potfamilije Aphidiinae (Hymenoptera:

Braconidae) na široj teritoriji grada Niša i Sićevačkoj klisuri

MASTER RAD

Niš,

2014.

Univerzitet u Nišu

Prirodno-matematički fakultet Niš

Departman za biologiju i ekologiju

Tritrofičke asocijacije parazitskih osa potfamilije Aphidiinae (Hymenoptera:

Braconidae) na široj teritoriji grada Niša i Sićevačkoj klisuri

MASTER RAD

Kandidat Mentor

Maja D. Đorđević Dr Vladimir Žikić

Br. indeksa 63

Niš,

Mart, 2014.

ZAHVALNICA

Najsrdačnije se zahvaljujem svom mentoru dr Vladimiru Žikiću na strpljenju, nesebičnoj

pomoći i vođstvu pri studijsko istraživačkom radu i samoj izradi master rada.

Takođe, zahvaljujem se dr Mariji Marković i dr Bojanu Zlatkoviću na pomoći pri

determinaciji biljaka.

Hvala svim prijateljima i kolegi Goranu Topiću koji su mi pružili neizmernu pomoć pri

sakupljanju materijala i sređivanju istog.

Najveću zahvalnost dugujem svom ocu i bratu na motivaciji i nemerljivoj podršci tokom

celokupnog studiranja.

Ovaj rad posvećujem svojoj majci, osobi koja bi ga prvo pročitala da je sa nama...

BIOGRAFIJA KANDIDATA

Maja Đorđević rođena je 3. januara 1988. godine u Nišu. Osnovnu školu

„Bubanjski heroji“ završava 2003. godine kao nosilac Vukove diplome. Godine 2007.

završava gimnaziju „Svetozar Marković“, prirodno-matematički smer, sa odličnim

uspehom.

Po završetku gimnazije, upisuje 2007. godine osnovne akademske studije na

Prirodno-matematičkom fakultetu Univerziteta u Nišu, na Departmanu za biologiju i

ekologiju. Osnovne akademske studije završava 2011. godine sa diplomom osnovnih

studija, zvanjem „biolog“. Iste godine upisuje master akademske studije na Prirodno-

matematičkom fakultetu univerziteta u Nišu, Departman za biologiju i ekologiju, smer

Biologija. Master akademske studije završava 2013. godine sa zvanjem „master biolog“ i

prosečnom ocenom 8,88.

SADRŽAJ

1. UVOD.........................................................................................................................1

1.1. Opšte odlike familije Braconidae.........................................................................1

1.2. Morfologija brakonidnih osa potfamilije Aphidiinae ..........................................4

1.3. Biologija i ciklus razvića afidiina ........................................................................6

1.4. Specifičnost prema afidnim domaćinima.............................................................10

1.5. Superparazitizam i hiperparazitizam....................................................................11

1.6. Filogenija i taksonomija potfamilije Aphidiinae .................................................11

1.7. Opšte odlike biljnih vaši iz familije Aphididae ...................................................13

1.8. Ekonomski značaj i biološka kontrola .................................................................15

1.9 Dosadašnja istraženost faune Aphidiinae na prostoru Srbije................................17

1.10. Ciljevi istraživanja .............................................................................................17

2. MATERIJAL I METODE .......................................................................................18

2.1. Istraživani lokaliteti ............................................................................................18

2.2. Sakupljanje i obrada uzoraka ..............................................................................21

3. REZULTATI.............................................................................................................22

4. DISKUSIJA ...............................................................................................................29

5. ZAKLJUČAK ...........................................................................................................31

6. LITERATURA..........................................................................................................32

7. SAŽETAK .................................................................................................................38

8. SUMMARY ...............................................................................................................39

1

1. UVOD

1.1 Opšte odlike familije Braconidae

Familija Braconidae pripada redu Hymenoptera (opnokrilci) koji pored

tvrdokrilaca, leptira i dvokrilaca predstavlja jedan od najvećih redova insekata.

Najpoznatiji insekti koji pripadaju ovom redu su svakako socijalni insekti (mravi, ose

bumbari i pčele), ali i mnoge solitarne ose i pčele, mnoge štetočine kao što su fitofagni

insekti (ose drvenarice, ose galice i dr.), ali i ogroman broj parazitoida (Chalcididae,

Pteromalidae, Icheumonidae ili Braconidae).

Zajedno sa familijom Ichneumonidae, Braconidae pripadaju superfamiliji

Ichneumonoidea, sekciji Parasitica u okviru podreda Apocrita (Marsh, 1979; Wharton et

al, 1997). Parazitoidi iz familije Braconidae poznati su kao ose najeznice. Istraživanjima

do danas (van Achterberg, 1984; Marsh, 1979; Shaw & Huddleston, 1991; Wharton et al.,

1997) procenjuje se da familija broji oko 15000 vrsta (Žikić, 2008). Ovaj broj se odnosi

na vrste iz Holartika i Australijske oblasti. Za tropske delove Afrike, Azije i Južne

Amerike predpostavlja se da su bogatiji vrstama ove familije, ali su za sada znatno slabije

istraženi (Žikić, 2008). Evropski rodovi su svrstani u 33 od ukupno 45 potfamilija (van

Achterberg, 1993). Po najnovijim podacima u Evropi je registrovano 6000 vrsta

braconida, svrstanih u 400 rodova i 40 potfamilija (Wharton et al, 1997; van Achterberg,

2004). Veličina brakonidnih osa kreće se od 2-6 mm, mada ima i vrsta koje prelaze i

dužinu od nekoliko centimetara u tropskim oblastima (Žikić, 2008; Shaw & Huddleston,

1991).

Telo imaga brakonida diferencirano je na tri regiona: glava, grudi i abdomen

(Slika 1). Braconidae imaju par krupnih, složenih očiju i tri ocele. Usni aparat je sa

ortognatnim položajem, prilagođen za uzimanje tečne hrane, nektara i hemolimfe. Antene

su mnogočlankovite a broj segmenata karakterističan je za vrstu i uglavnom je veći kod

mužjaka, nego kod ženki (Sl.1) (Žikić, 2008).

2

Grudi, odnosno mezozoma se sastoje od protoraksa, mezotoraksa, propodeuma i

metatoraksa. Braconidae imaju tri para nogu i dva para krila, ukoliko nisu redukovana ili potpuno

odsutna. Noge se sastoje od kuka (coxa), dvočlani butni valjak (trohanter) (karakterističan za

sekciju Parasitica), buta (femura), goleni (tibia) i stopala (tarsus). Neke grupe na tibijama

prednjih i zadnjih nogu mogu imati parne trnove (npr. Doryctinae) koji su važni pri determinaciji

vrsta. Tarzusi su petočlani, a poslednji članak nosi dve kandže i dva jastučića (pulvilusa) (Sl. 1)

(Žikić, 2008).

Slika 1: Opšti plan građe tela Braconidae (http://teto-de-vidro.blogspot.com/2011/08/as-10-

criaturas-mais-estranhas-do.html).

Nervatura krila brakonida je prilično redukovana, pre svega kod članova podfamilija

Euphorinae i Aphidiinae koje su filogenetski mlađe i specijalizovane (Tobias, 1989). Iz osnove

prednjih krila polaze četiri uzdužna nerva: kostalni, subkostalni, mediokubitalni i analni. Kostalni

i subkostalni su međusobno srasli, a sredinu ova dva nerva čini distalno zadebljanje koje formira

stigmu. Braconidae se odlikuju jednim povratnim nervom (recurent), što ih razlikuje od

Icheumonidae koje imaju dva povratna nerva. Na prednjoj ivici krila brakonide imaju tendenciju

grupisanja nerava (Sl. 2) (Žikić, 2008).

prednje krilo

zadnje krilo

legalica

antena

Abdomen

usni aparat

ocela

oko

femur

tibia tarzus

Trbuh

glava

3

Slika 2. Nervatura krila kod potfamilije Agathidinae.

Na metazomi kao i ostalih Apocrita, prvi tergit, označen kao petiolus (peteljka), je

relativno izdužen. Drugi i treći tergit na trbuhu su nepokretno srasli (Sl. 1) (Žikić, 2008).

Braconidae su mahom gonohoristi, ali poznate su vrste koje imaju samo partenogenetske

ženke. Ženski genitalni aparat nastao je od VIII i IX metazomalnog segmenta (Snodgras, 1925,

1931, 1933). Legalica (ovipositor) je građena od tri para ploča i valvi, kao i sistema mišića i

žlezda. Prilagođena je za paralizovanje domaćina i polaganje jaja na ili u njega (Shaw &

Huddleston 1991).

Muške genitalije po planu su slične ostalim grupama Hymenoptera (Snodgras, 1941). One

su nastale od parnih falusnih lobusa koji se začinju na kraju IX ili između IX i X metazomalnog

segmenta (Žikić, 2008).

Najveći broj brakonida su parazitoidi različitih insekata, dok je fitofagija slabo izražena

(Žikić, 2008). Parazitoidne larve se hrane specifičnim tkivom domaćina (teratocite) određeno

vreme ali na kraju završetka svog larvenog stadijuma, parazitoid ubije domaćina (Askew, 1971).

Odrasle jedinke su slobodnoživeće i hrane se nektarom. Postoje i vrste koje u potrazi za

domaćinom ulaze u vodu da bi ih tamo parazitirale (Quicke, 1997).

Većina parazitoida je specifična prema izboru domaćina (Starý, 1988a). Takav život

dovodi do najraznovrsnijih bioloških adaptacija koje se najčešće ogledaju u manjoj ili većoj

promeni morfologije imaga. Po načinu parazitiranja brakonide mogu biti ekto (ženka polaže jaja

na telo domaćina) ili endoparazitoidi (ženka parazitoida polaže jaja u domaćina). Termin

4

idiobiont označava razvoj larve koja onemogućava kretanje i dalji razvoj domaćina, odnosno

koinobionti, kada se domaćin hrani, kreće i razvija nakon parazitiranja (Shaw & Huddleston,

1991).

Braconidae predstavljaju važan faktor regulisanja brojnosti fitofagnih insekata i imaju

veliki značaj u održavanju stabilnosti u ekosistemima. Zbog toga su mnoge vrste korišćene u

programima biološke borbe protiv štetnih insekata širom sveta (Baird, 1958; Mathews, 1974).

1.2 Morfologija parazitskih osa potfamilije Aphidiinae

Aphidiinae spadaju među najsitnije predstavnike familije Braconidae, sa slabo

sklerotizovanim telom čija veličina ne prelazi nekoliko milimetara. Do sada je registrovano oko

400 vrsta, uglavnom u Holarktičkom regionu (Starý, 1988b). U Evropi je do sada istraženo oko

200 vrsta iz 40 različitih rodova (van Achterberg, 2004; Žikić et al., 2012).

Opšti plan građe je karakterističan kao i za sve Braconidae (Sl. 2). Bič antene (flagelum)

može imati od 8 članaka (ženke vrste Lysiphlebus balcanicus Starý), 9 kod vrsta roda Ephedrus

do preko 30 kod nekih vrsta roda Pauesia. Broj flagelarnih segmenata za nekoliko veći je kod

mužjaka nego kod ženki, osim kod vrsta roda Ephedrus gde i mužjaci i ženke imaju po 9

flagelarnih članaka. Mandibule su dobro razvijene i dvozube su. Klipeus je obično ispupčen i nosi

5-20 dlačica. Sa obe strane klipeusa su tentorijalne jamice. Labrum, labijalni i maksialrni palpusi

mogu se uzeti kao pouzdan taksonomski karakter pri determinaciji na nivou rodova ili vrsta

(Žikić, 1995) (Sl. 3).

Mezozoma je vrlo kompaktna, sa najizraženijim pronotumom, mezonotumom i

propodeumom. Pronotum i mezonotum su uglavnom glatki. Mezoskutum može biti gladak ili

imati brazde i jamicu (fovea). Na propodeumu se mogu naći grebeni koji zatvaraju prostore

(areole) različitog broja i oblika (npr. Areopraon). Kod nekih vrsta propodeum je potpuno gladak

(Lysiphlebus, Harkeria) (Sl. 3) (Žikić, 2008).

Afidiinae najčešće imaju dva para krila, a beskrilnost kao retka pojava javlja se kod

Diaeretellus palustris i neke vrste roda Trioxys. Izražena je tendencija redukcije nervature krila,

osim kod vrsta rodova: Praon, Ephedrus, Parephedrus i Toxares (Žikić, 2008). Afidiinae se

5

morfološki razlikuju od ostalih brakonida po prisustvu fleksibilne suture između drugog i trećeg

tergita metazome (Shaw & Huddleston, 1991).

Slika 3. Opšti plan građe tela Aphidiinae - Ephedrini, Parephedrus relictus Starý &Carver ♀

(van Achterberg 1993).

Legenda: a) prednje krilo; b) zadnje krilo; c) glava, čeoni prikaz; d) glava, dorzalni izgled; e) mezozoma,

dorzalni izgled; f) petiolus; g) stopalo; h) noga; i) antena (koksa, pedicel i deo prvog flagelarnog članka);

j) telo, bočni izgled.

b

j

c

d

f

e

g

h

i

a

6

Slika 4. Trioxys sp. – ženka.

1.3 Biologija i životni ciklus

Sve vrste afidiina su solitarni koinobiontski parazitoidi oviparnih i viviparnih lisnih vaši iz

familije Aphididae. Oviparne grupe vaši (Adelgidae i Phylloxeridae) nisu zabeležene kao

domaćini ove grupe (Starý, 1981). Svi stadijumi domaćina osim jajeta su pogodni za

parazitiranje, mada najveći broj afidiina polaže jaja u II i III larveni stupanj. Pri ovipoziciji, ženka

savija abdomen ispod grudi i njegov vrh promalja između prednjih nogu, ispod glave. Ženke

Protaphidius wissmannii (Ratzeburg) imaju lažnu legalicu koja zapravo predstavlja produžetak

zadnjeg dela abdomena i koja se uvlači kada ženka ne parazitira domaćina (Sanchis et al., 1994).

Visoko specijalizovane grupe imaju i pomoćne dodatke na abdomenu kako bi se olakšalo

pridržavanje domaćina pri ovipoziciji, a Starý (1970) izdvaja dva tipa takvih genitalnih aparata sa

pomoćnim strukturama:

Trioxys tip – na terminalnom abdominalnom sternitu razvijena su dva pokretna nastavka

koja služe za pridržavanje domaćina i imaju oblik viljuške (Sl. 4).

Metaphidius tip – nalazi na osnovi šestog abdominalnog tergita, i u vidu cevastog

nastavka je.

Način i mesto polaganja jaja je različit. Za vrste roda Trioxys je zabeleženo da preferiraju

domaćine I i II larvenog stupnja (Shaw & Huddleston, 1991). Jaja polažu brzo u bilo koji deo tela

domaćina (Sl. 5). Vrste roda Monoctonus polažu jaja u masu ganglija torakalno - abdominalnog

dela uvlačeći legalicu u ventralnu suturu toraksa (Griffiths, 1960,

1961).

Nakon polaganja, jaje bubri da bi se u telu domaćina

izlegla larva. Oko zadnjeg dela larve stvara se trofamnion koji

joj stvara hranu u najranijem periodu. Trofamnion je prisutan do

prvog larvenog stupnja zatim disocira na slobodne teratocite u

hemolimfi domaćina. Teratocite upijaju hranljive materije koje

kasnije budu pojedene od strane parazitske larve i jedina su

njihova hrana do finalnog larvenog stupnja (Hinton, 1954).

7

Upijanjem hranljivih materija teratocite onemogućavaju razvoj jajnih ćelija domaćina.

Embrioni biljne vaši u telu domaćina, kao i ostale mobilne ćelijske materije mogu služiti kao

dopunska hrana larvama (Žikić, 2008).

Slika 5. Parazitska osa Aphidius colemani parazitira biljnu vaš Aphis gossypii.

Ženka po pravilu uvek polaže jedno jaje u domaćina iz kojeg se izleže jedna larva, za

razliku od nekih brakonida (Microgastrinae, Macrocentrinae) kod kojih se javlja poliembrionija

ili gregarnost (fenomen razvitka više larvi iz jednog zigota), kada ženka polaže jedno jaje iz kojeg

se defragmentacijom embriona pojavljuje više larvi (Žikić, 2008). Još uvek nije utvđeno kroz

koliko larvenih stupnjeva prolazi larva parazitoida po MacGill (1923) kroz četiri, pet po Beirne

(1942), a O’Donnell (1987) tvrdi da larva prolazi samo kroz tri stupnja.

Polno zrela ženka pronalazi kolonije domaćina pomoću hemoreceptora koji se nalaze na

antenama, nakon čega zauzima položaj za ovipoziciju, istura abdomen, ubada i polaže jaje.

Ukoliko je došlo do oplođenja iz jajeta razviće se samo ženke, a ako su jaja ostala neoplođena

razviće se mužjaci. Parazitoidi se razlikuju po kapacitetu jaja koje će položiti. Broj jaja po jednoj

ženki je od nekoliko desetina do nekoliko stotina (Hågvar & Hofsvang, 1991).

Parazitoid prvog stupnja poseduje mandibule i hrani se slobodno teratocitama, i na taj

način ne šteti domaćinu. Drugi stupanj je bez mandibula pa larva teratocite usisava svojim

jednjakom (oesophagus) (Schlinger & Hall, 1960). U trećem i kasnijim stupnjevima larve,

ishrana teratocitama ne zadovoljava potrebe parazitoida pa kreće ishrana direktnim tkivom

domaćina. Na kraju ovog stadijuma larva parazitoida fiksira domaćina za površinu biljke

8

sekretima pljuvačnih žlezda i oblaže hitinsku ljušturu biljne vaši. Prvobitna svetla kutikula vaši

menja boju ka tamnoj i prelazi u stadijum „mumije“, a sam naziva se proces „mumifikacija“

biljne vaši (Sl. 6). Boja i oblik mumije su važni pri determinaciji aphidiida na nivou rodova

(Kavallieratos et al., 2004; Hoy et al., 2007). Kod nekih rodova, (Praon, Dyscritulus i

Pseudopraon) dolazi do ulutkavanja u posebnom kokonu ispod parazitiranog domaćina

(Mackauer, 1961; Smith et al., 1999; Tomanović et al., 2006) (Sl. 7).

Slika 6. Mumificirane biljne vaši (levo), parazitska osa u trenutku izlaska iz mumije (desno)

(http://www.warrenphotographic.co.uk/13920-aphids-killed-by-parasitic-wasps),

(http://www.kuhnphoto.net/).

Slika 7. Kokon parazitoida roda Praon ispod

prazne hitinske ljušture biljne vaši

(http://www.photomacrography.net/forum/viewto

pic.php?t=13919).

Nakon završenog razvoja larve parazitoida u telu domaćina, imago mandibulama progriza

izletni otvor na mumiji i izlazi (Sl. 6). Jedinke polno sazrevaju nekoliko sati nakon izlaska u

zavisnosti od uslova životne sredine. Mužjaci sazrevaju nešto ranije od ženki. Parenje traje od

9

nekoliko sekundi do nekoliko minuta (Mackauer, 1983). Ženke se pare samo jednom i spermu

čuvaju u spermatekama, dok se mužjaci mogu pariti više puta (Hågvar & Hofsvang, 1991).

Za ceo životni ciklus (Sl. 8) potrebno je dve do tri nedelje pri optimalnim uslovima, što se

najviše odnosi na temperaturu. Odrasle jedinke afidiina se hrane nektarom, polenom i sekretima

biljnih vaši (Žikić, 2008).

Slika 8. Životni ciklus ahidiina (Hågvar & Hofsvang, 1991).

Afidiine žive od nekoliko nedelja do nekoliko meseci, što je uslovljeno uslovima životne

sredine u kojoj se nalaze vrste. U povoljnim životnim uslovima mnoge vrste produkuju više

generacija (Shaw & Huddleston, 1991). Pojavljivanje u toku sezone zavisi i od same biologije

parazitoida kao i biologije domaćina (Žikić, 2008).

U umerenim zonama afidiine prezimljavaju kao predlutke ili kao zrele larve, zadržavajući

mekonijum (larveni feces) u mumijama i kokonima čvršćim i tamnijim od letnjih (Liu & Carver,

1985). Neke vrste su sposobne da podnesu nepovoljne vremenske uslove u stanju dijapauze, što

10

je povezano sa životnim ciklusom domaćina i godišnjim dobom (Žikić, 2008). Kada u toku

sezone biljne vaši promene domaćina (sekundarna biljka hraniteljka), može se desiti da ih

parazitiraju druge vrste parazitoida. Neke biljne vaši ne migriraju na druge biljke tako da su

najčešće parazitirane samo od strane jedne vrste parazitoida (Žikić, 2008).

1.4 Specifičnost prema afidnim domaćinima

Različiti biotički i abiotički faktori utiču na različitu specifičnost afidiina prema svojim

domaćinima. Primer da vrsta E. persicae parazitira preko 100 vrsta afidnih domaćina u

Palearktiku (Gärdenfors, 1986), dok vrsta Pseudopraon mindariphagum paraziitra isključivo

kolonije Mindarus abietinus Koch. na četinarima (Stary, 1988b). Spektar domaćina ograničen je

na jedan ili nekoliko srodnih rodova. Starý razlikuje pet tipova specifičnosti parazitoida prema

afidnim domaćinima:

1. Ograničenost na jednu vrstu domaćina (striktna monofagija) – karakteristična za

filogenetski progresivnije grupe koje parazitiraju vaši.

2. Ograničenost na dve ili više vrsta domaćina u okviru istog roda domaćina (postojanje i

razlika primarnih i sekundarnih domaćina).

3. Ograničenost na dva ili više rodova iste potfamilije.

4. Ograničenost na dva ili više rodova iz dve ili više potfamilija iste familije.

5. Ograničenost na nekoliko rodova iz dve ili više familija.

11

1.5 Superparazitizam i hiperparazitizam

Ima slučajeva kada ženka parazitoida položi dva jajeta u istog domaćina, ili da položi jaje

u domaćina koji je već parazitiran i ovo pojava naziva se superparazitizam. Rezultat interakcije

dve larve je borba i ubijanje slabije razvijene larve od strane jače (Spencer, 1926).

Superparazitizam se javlja u veoma gustim populacijama parazitoida, kada je broj potencijalnih

domaćina mali (Shaw & Huddleston, 1991).

Kada ženke različitih vrsta parazitoida polože jaja u istog domaćina onda se govori o

multiparazitizmu. Ovo se često dešava u prirodi, jer ženke ne prepoznaju feromonske markere

koje su ostavile na domaćinu ženke koje su parazitirale prve (Shaw & Huddleston, 1991).

Kada u larvu primarnog parazitoida ženka druge vrste parazitoida položi svoje jaje tada je

reč sekundarnom, tj. hiperparazitizmu (Muller et al. 1999). Sekundarni parazitizam se može

proširiti i na tercijernog i kvartarnog parazitoida, odnosno sekundarne parazitoide drugog i trećeg

stupnja (Žikić, 2008).

U okviru reda Hymenoptera osim pripadnika potfamilije Aphidiinae i vrste roda

Aphelinus (fam. Aphelinidae) su primarni parazitoidi biljnih vaši.

1.6 Filogenija i taksonomija potfamilije Aphidiinae

U novijoj literaturi Aphidiinae svrstavaju kao potfamiliju u okviru familije Braconidae

(van Achterberg, 1990; Shaw & Huddleston, 1991 i dr.). Edson i Vinson (1979) posmatraju

afidiinae kao potfamiliju familije Braconidae smatrajući da su tokom evolucije mogle nastati iz

dve nezavisne linije, ukazujući čak na njihovo polifiletsko poreklo. U morfologiji ne postoje

značajne razlike između imaga aphidiina i ostalih članova Braconidae, ali kod larve I stupnja

postoji bitna razlika u strukturi respiratornih otvora. Aphidiinae su ekološki jasno definisana

grupa brakonidnih parazitoida isključivo biljnih vaši, (Tobias, 1967; Starý, 1988b; O'Donnell,

1989).

12

Drugi kriterijum za njihovo izdvajanje je i imaginalni parazitizam, koji je još jedino

poznat kod fam. Euphorinae, u okviru familije Braconidae, i po nekima vrh filogenetskog stabla

brakonida u najprogresivniju granu kompleksa Euphorinae (Tobias, 1989).

Filogenetske veze u okviru potfamilije Aphidiinae i njihovih veza sa ostalim

potfamilijama brakonida izučavali su Belshaw i Quicke (1997). Oni su koristili podatke sekvenci

iz tri gena: elongacioni faktor-1α, citohrom-b i varijabilnost segmenata 28S ribozomalne

podjedinice RNK.

Po mnogim autorima familija Aphidinae se deli na 4 tribusa: Aclitini, Ephedrini,

Aphidiini i Praini. Najčešće vrste potfamilije Aphidiinae u Evropi i Srbiji prikazane su na slici 9.

Slika 9. Najčešće vrste potfamilije Aphidiinae u Srbiji.

Lysiphebus fabarum

Aphidiinaewweweee

Ephedrus cerasicola Praon volucre

Aphidius ervi

Lipolexis gracilis Binodoxys angelicae

13

Glavne razlike između ovih rodova ogledaju se u nervaturi prednjih krila. Ephedrini i

Praini imaju brahijalnu ćeliju, a tribusi Aclitini i Aphidiini je nemaju. Pored toga Aclitini i

Aphidiini imaju jasno diferenciranu diskokubitalnu ćeliju što je sinapomorfna karakteristika koja

ukazuje na zajedničko poreklo ova dva tribusa (Mackauer 1961). Tribus Ephedrini je zbog

potpuno zatvorene radijalne ćelije najbliži brakonidnim precima Aphidiinae.

1.7 Opšte odlike biljnih vaši familije Aphididae

Biljne vaši pripadaju familiji Aphididae (Hemiptera). Do sada je opisano oko 4500 vrsta

širom sveta, klasifikovanih u 25 potfamilija (Remaudière & Remaudière, 1997).

Slika 10. Kolonija Aphis fabae (http://influentialpoints.com/Gallery/Aphis_aphids.htm).

Biljne vaši naseljavaju uglavnom područja kontinentalne i umereno kontinentalne klime

severne hemisfere. U Evropi je registrovano 500 do 700 vrsta, a u Srbiji oko 350 To su insekti

mekanog tela, ovalnog do kruškastog oblika, sa dužinom tela od 0,5 do 7mm (Petrović –

Obradović, 2003).

14

Kod biljnih vaši javlja se polimorfizam, pojava nekoliko formi odraslih jedinki u

populaciji iste vrste:

1. Fundatrix (osnivačica) – viviparna, partenogenetska ženka koja se u proleće izleže iz

jajeta. Beskrilna je, slična beskrilnim viviparnim ženkama, koje se javljaju kasnije.

2. Beskrilna viviparna partenogenetska ženka – ćerka druge partenogenetske ženke (ne

računajući fundatriks). Javlja se od proleća do leta, ređe tokom čitave godine. Odlikuje

se visokom reprodukcijom.

3. Krilata viviparna partenogenetska ženka – ćerka druge partenogenetske ženke,

specijalizovana za disperziju vrste.

4. Ovipara – majka osnivačice, čerka partenogenetske ženke sposobna da se reprodukuje

nakon kopulacije. Najčešće beskrilna i jedina oviparna forma.

5. Mužjak – sin partenogenetske ženke, otac osnivačice, kopulira sa oviparom. Mužjak

može biti krilat ili beskrilan.

Kod biljnih vaši razlikuju se holociklične i anholociklične vrste. Kod holocikličnih iz

jajeta koje prezimi, u proleće nastaje osnivačica, zatim u toku proleća i leta nastaju nekoliko

partenogenetskih generacija viviparnih

ženki. U jesen se javljaju ovipare i mužjaci.

Ovipare nakon kopulacije ostavljaju

oplođena jaja koja prezime i od proleća

ciklus kreće ispočetka. Ovakav ciklus je

skoro kod svih biljnih vaši. Kod

anholocikličnog razvića seksualna

generacija se ne javlja. Generacije se

sastoje od partenognetskih ženki koje ne

prezimljavaju u stadijumu jajeta, nego u

stadijumu imaga ili larve.

Slika 11. Aphis sambuci: krilata ženka i nimfa.

15

Slika 12. Životni ciklus biljnih vaši (primer vrste Aphis fabae).

(http://www.britannica.com/EBchecked/media/110813/Life-cycle-of-the-black-bean-aphid).

1.8 Ekonomski značaj i biološka kontrola

Biljne vaši (Aphididae) ekonomski su značajne štetočine mnogih korova i gajenih biljaka

pri čemu parazitske ose iz potfamilije Apidiinae imaju značajnu ulogu u regulaciji njihove

brojnosti. Šteta koju izazivaju biljne vaši može biti direktna ili indirektna. Direktna nastaje

ishranom, isisavanjem sokova zbog čega dolazi do kovrdžanja listova i drugih deformacija biljke

ili hloroze, a indirektna šteta je posledica širenja virusa, gljiva i drugih patogena (Petrović –

Obradović, 2003).

16

Nakon ere suzbijanja biljnih vaši pesticidima, otpočelo je njihovo suzbijanje

parazitoidima. Rezistentnost biljnih vaši na hemikalije kojima se tretiraju, postajao je veliki tako

da je npr, vaš Aphis gossypii Glover u poljima pamuka postala rezistentna na mnoge pesticide, pa

se pribeglo njenoj biološkoj kontroli vrstom Aphidius matricariae Haliday (Hågvar & Hofsvang,

1991). Vrsta Trioxys pallidus (Haliday) koristi se za kontrolu lešnikove vaši Myzocallis coryli

(Goeze) (Messing & Aliniazee, 1989). Postoje brojni primeri, kao i primeri gde su parazitske ose

korišćene u suzbijanju biljnih vaši: Trioxys brevicornis

(Haliday) za kontrolu vaši asparagusa Brachycorynella

asparagi (Mordv.) (Starý, 1990). Lysiphlebus testaceipes

(Cresson) za citrusne vaši (Starý et al. 1988b,

Kavallieratos et al., 2001), itd.

Pored parazitoida za kontrolu biljnih vaši koriste se

i predatori kao što su: Coccinella 7-punctata L., razne

vrste roda Harmonia, (Coccinelidae) (Sl.13), Aphidoletes

aphidimyza (Rondani) (Cecidomyiidae), Chrysopa spp.

(Chrysopidae) i druge. Takođe, entomopatogene gljive

isto tako mogu poslužiti u kontroli biljnih vaši, na primer

Verticillium lecanii Viegas.

Slika 13. Harmonia axyridis

predator biljnih vaši

(http://www.lternet.edu/node/49501

17

1.9 Dosadašnja istraženost faune Aphidiinae na prostoru Srbije

Intenzivnim radom do sada je otkriveno oko 120 vrsta iz 23 roda faune afidiina Srbije

(Žikić et al., 2012). Prve podatke u istraživanju afidiina Srbije dao je Vukasović (1928), zatim,

Mitić-Mužina i Srdić (1977). Intenzivna istraživanja afidiina na području Srbije i jugoistočne

Evrope do sada vršili Kavallieratos et al., 2003; Starý et al., 1998; Tomanović & Brajković, 2001;

Tomanović & Kavalieratos, 2002; Tomanović & Starý, 2001; Tomanović et al., 1995a, 1995b,

1996, 1998a, 1998b, 1998c, 1999a, 1999b, 1999c, 2002, 2003a, 2003b, 2003c.

1.10 Ciljevi istraživanja

Srbija je posle Češke jedna od najbolje istraženih teritorija u Evropi za diverzitet osa

potfamilije Aphidinae (Žikić et al., 2012). Šira teritorija grada Niša, uključujući i Sićevačku

klisuru se intenzivno istražuje poslednjih 20 godina, gde su pronađene dve vrlo retke vrste

Paralipsis enervis Foerster i Aclitus obscuripennis Foerster (Žikić, 2000, 2012).

Osnovni ciljevi istraživanja rada su:

1. Istražiti raznovrsnost vrsta parazitoida iz potfamilije Aphidiinae na teritoriji grada Niša i

Sićevačke klisure i dopuniti postojeći spisak.

2. Ustanoviti tritrofičke asocijacije, odnosno trofički lanac koji grade parazitoid, biljna vaš i

biljka kao hraniteljka.

3. Analizirati abundantnost biljnih vaši i parazitoida.

4. Prikazati najznačajnije parazitoide za istraživano područje u datom periodu sakupljanja.

18

2. MATERIJAL I METODE

2.1 Istraživani lokaliteti

Uzorci za ovo istraživanje su prikupljani na široj teritoriji grada Niša i u Sićevačkoj

klisuri (Sl. 14), u periodu od 01.05.2013. do 07.07.2013.

BubanjBubanj

Gabrovac

Tvrđava

Kej

Trošarina

Sićevo

Ostrovica

Slika 14. Odabrani lokaliteti na teritoriji Niša i Sićevačkoj klisuri.

Prvi lokalitet: Šira teritorija grada Niša

Niš je najveći grad u jugoistočnoj Srbiji koji leži na reci Nišavi i sedište je Nišavskog

okruga. Teritorija grada Niša zahvata 591 km2, a geografske koordinate su: 43° 19′ 29" SGŠ, 21°

54′ 11" IGD. Duža osa je u pravcu ISI-ZJZ i iznosi 40 km. Uporednička dužina kreće od izlaza

Sićevačke klisure na istoku do ogranaka Malog Jastrebca na zapadu, prati tok Nišave i planinske

vence na severnom i južnom obodu. Maksimalna širina u meridijalnom pružanju iznosi 18 km

(Martinović, 1976).

Niška kotlina nastala je na granici kristalaste, rodopske mase i krečnjačkih planina

Jugoistočne Srbije. Okružena je ograncima Suve planine, Svrljiških planina, Seličevice i Malog

Jastrebca. Kotlina nije potpuno izolovana i vezuje se preko Gramade za Svrljišku kotlinu,

19

Kutinskom rekom za Zaplanje, a preko niskog jugozapadnog oboda sa Dobričem i Toplicom.

Teritorija Niša i Niške kotline je nepravilnog oblika, reljef je raznovrstan po sastavu što se

ispoljava i raznovrsnošću flore i faune. Sva ova raznovrsnost podstiče iz godine u godinu nova

istraživanja skoro na svakom polju biološke nauke, mada i ostalih.

Najviša tačka je na Suvoj planini je Sokolov kamen – 1522 mnv (Sl. 15), najniža u

severozapadnom delu Ada-Mezgraja (174 mnv), a uži centar grada nalazi se na 194 mnv (kod

spomenika u samom centru) (Ršumović, 1967).

Slika 15. Sokolov kamen – 1552 mnv (april 2010.). Foto: M. Đorđević.

Na klimu Niša utiče prodor toplih i hladnih vazdušnih masa i kreću se u granicama

umereno-kontinentalne klime. Leta su topla, zime sa snegom, a padavine su tipične za prelazna

godišnja doba (Pavlović i Marković, 1995).

Tabela 1. Prosečne vrednosti klimatskih elemenata Niša (2007-2011) (Anonimous, 2011), I-XII,

meseci u godini.

Klimatski

elementi I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII

Temperatura

vazduha (C˚) 1,9 3,5 8,0 13,2 17,7 21,7 23,6 23,8 18,1 11,6 7,6 3,3

Padavine

(mm/m2) 38,6 42,7 44,0 39,2 65,5 54,7 47,8 34,1 35,5 74,6 62,2 65,1

Vlažnost

vazduha (%) 79 74,8 67,6 62,4 67,2 64,8 60,4 60,0 66,4 76,2 76,4 80,4

20

Drugi lokalitet: Sićevačka klisura

Sićevačka klisura nalazi se 14 km od Niša, geografske koordinate: 43° 19′ 29" SGŠ, 22°

07′ 00" IGD. Duga je 17 km, površine 77,46 km2, između sela Proseka i naselja Dolac. Spaja

Nišku sa Belopalanačkom kotlinom (Kostić, 1955).

Klisura je 2000. godine proglašena za Park prirode II kategorije zaštite zbog: živopisnih

predela, geomorfološke osobine i prirodne vrednosti sa očuvanim ekosistemima i jedinstvenom

florom i faunom (Anonimous, 2000). U skladu sa zakonom o zaštiti prirode Republike Srbije

(Anonimus, 1991).

Slika 16. Sićevačka klisura (reka Nišava, brana, međunarodni magistralni put – maj 2013.). Foto:

M. Đorđević.

Morfološki gledano jedinstvena je, kompozitna i poligenetska, nastala je na jezerskom

podu (dno pliocenskog jezera), a nakon toga počelo je usecanje Nišave u Kunovičku površ (580-

900 m) Suve planine na jugu i grebena Svrljiških planina na severu (Martinović, 1968) (Sl. 16).

Klima u Sićevačkoj klisuri ima odlike umereno-kontinentalne klime, sa ujednačenim tokom

godišnjih temperatura. Manja kolebanja temperature, manja količina padavina jesu u korelaciji sa

položajem klisure. Okružena planinama zaštićena je od naglih prodora toplih i hladnih vazdušnih

21

masa. Prosečna temperatura je oko 10oC. Zimi su temperature više, a leti niže nego li u

kotlinama, Niška observatorija (pristupljeno 16.05.2013.).

Sićevačka klisura je u prošlosti bila refugijum koji je omogućio nastanak i naročito

opstanak mnogih endemičnih i reliktnih vrsta. Mnoge vrste u klisuri opstaju i danas. Među

reliktima tercijarne flore u Sićevačkoj, ali i Jelašničkoj klisuri mogu se naći dve vrste roda

Ramonda (Ramonda serbica i R. nathaliae) kao i žalfija (Salvia officinalis).

2.2 Sakupljanje i obrada uzoraka

Makazama se odsecaju delovi biljaka inficirani biljnim vašima i stavljaju u plastične čaše

zapremini 0,5 l, koje se zatvaraju tankom tkaninom zbog provetravanja. Sa svakog uzorka, finom

četkicom se na licu mesta u Eppendorf epruvete sa 70% alkoholom stavi nekoliko vaši. Biljka se

fotografiše digitalnim fotoaparatom, i onda bere za herbarizovanje i kasnije determinisanje. Sav

materijal se etiketira odmah, a etikete sadrže: širi lokalitet, uži lokalitet, datum prikupljanja,

biljku hraniteljku i legatora. Uzorci se ostavljaju u laboratoriju pod određenim uslovima; sobna

temperatura, svetlosni režim: 16 sati dan/ 8 sati noć i vlažnost vazduha 60%. Za vreme od oko 4-5

sedmica iz mumificiranih biljnih vaši izležu se parazitoidi, koji se sakupljaju u flakone sa 70-96%

alkoholom. Njihova identifikacija vrši se na osnovu predhodno determinisanih vaši i biljaka, i

pomoću ključeva za determinaciju (van Achterberg, 1990, 1993; Kavallieratos et al., 2001b,

2005a, 2005b, 2008, 2010; Tomanović et al., 2002b, 2003, 2006, 2007, 2009). Dopunski pripor

entomološka pinceta i binokularna lupa.

Podaci o sređenom materijalu su sortirani i obrađeni u softverskom programu Excel

(Microsoft Excel, 2003).

22

3. REZULTATI

U ovom radu analizirano je ukupno 66 biljaka na kojima su primećene veće ili manje

kolonije biljnih vaši. Na teritoriji grada Niša ukupno je prikupljeno 38 biljaka (tabela 2), dok je u

Sićevačkoj klisuri prikupljeno 28 biljaka (tabela 3). Zbog lakšeg praćenja rezultata biljke su

grupisane u familije po abecednom redu.

Tabela 2. Spisak analiziranih biljaka inficiranih biljnim vašima na teritoriji grada Niša.

Tabela 3. Spisak analiziranih biljaka inficiranih biljnim vašima u Sićevačkoj klisuri.

Familije Vrste

Apiaceae Foeniculum vulgare

Asteraceae Arctium lappa, Matricaria chamomilla

Boraginaceae Symphytum officinale

Cornaceae Cornus mas

Dipsacaceae Knautia sp.1, Knautia sp.2

Juglandaceae Juglans regia

Lamiaceae Salvia officinalis

Lythraceae Lythrum salicaria

Malvaceae Malva sylvestris

Polygonaceae Rumex sp.

Ranunculaceae Ranunculus sp.

Rosaceae Rosa sp., Rubus sp.

Urticaceae Urtica dioica

Familija Vrsta

Adoxaceae Sambucus nigra

Apiaceae Bifora radians, Apium graveolens, Eryngium campestre

Araliaceae Hedera helix

Asteracea Carthamus lanatus, Centaurea sp., Crepis sp., Onopordum acanthium, Silybum marianum, Tanacetum major, Tragopogon major

Betulaceae Corylus avellana

Boraginaceae Anchusa officinalis, Echium vulgare

Euphorbiaceae Euphorbia cyparissias

Fabaceae Medicago sativa

Lamiaceae Lamium purpureum, Mentha piperita, Salvia sp. Lythraceae Lythrum salicaria

Malvaceae Hybiscus syriacus, Malva silvestris

Papaveraceae Fumaria officinalis, Papaver rhoeas

Polygonaceae Rumex sp.

Rosaceae Cydonia oblonga. Malus domestica. Prunus armeniaca. P. cerasus, P. domestica, Prunus sp., Pyrus sp., Rosa canina, Rosa sp.

Rubiaceae Galium aparine

Urticaceae Urtica dioica

Verbenaceae Viburnum lantana

23

Sledeći korak u analizi materijala je bio da se utvrdi koliki procenat uzoraka sa biljnim

vašima je bio parazitiran od strane afidiinae. Od ukupno 38 vrsta na teritoriji grada Niša, 22 vrste

gradile su tritrofičke asocijacije, što je 57% od ukupnog broja, dok je u Sićevačkoj klisuri svaka

analizirana biljka imala parazitirane vaši, tako je u ovom slučaju procenat parazitizma bio 100%.

Svi članovi tritrofičkih asocijacija parazitoid-domaćin-biljka hraniteljka povezani su u trofičke

lance. Rezultati ove analize prikazani su u tabelama 4 i 5, a parazitoidi su grupisani po tribusima

u okviru potfamilije Aphidiinae.

Tabela 4. Tritrofičke asocijacije registrovane na široj teritoriji grada Niša u periodu od 07.05 do 07.07.2013.

Parazitoid Biljna vaš Biljka hraniteljka Lokalitet Datum

Tribus Aphidiini

Aphidius ervi Macrosiphum euphorbiae Fumaria officinalis Trošarina 22.05.2013.

Aphidius funebris Uroleucon cichorii Crepis sp. Bubanj 31.05.2013.

Aphis sp.1 Lamium purpureum Bubanj 05.06.2013. Aphidius matricariae

Myzus lythri Lythrum salicaria Kej 02.07.2013.

Aphidius urticae Macrosiphum euphorbiae Euphorbia esula Kej 07.07.2013.

Aphis euphorbiae Euphorbia cyparissias Bubanj 11.05.2013.

Binodoxys acalephae Aphis urticata Urtica dioica Bubanj 31.05.2013.

Binodoxys angelicae Aphis hederae Hedera helix Trošarina 18.05.2013.

Aphis fabae Galium aparine Bubanj 07.05.2013.

Aphis gossypii Silybum marianum Trošarina 30.05.2013. Lipolexis gracilis

Aphis sp.2 Viburnum lantana Gabrovac 18.05.2013.

Anchusa officinalis Kej 07.07.2013.

Galium aparine Tvrđava 05.06.2013.

Hybiscus syriacus Trošarina 27.05.2013.

Papaver rhoeas Tvrđava 05.06.2013.

Robinia sp. Trošarina 19.06.2013.

Aphis fabae

Rumex sp. Trošarina 22.05.2013.

Aphis salviae Salvia sp. Tvrđava 05.06.2013.

Bifora radians Trošarina 20.05.2013. Aphis umbrella

Malva silvestris Kej 02.07.2013.

Lysiphlebus fabarum

Brachycaudus cardui Echium vulgare Kej 02.07.2013.

Lysiphlebus fritzmuelleri Aphis sp.3 Mentha piperita Bubanj 16.06.2013.

Tribus Praini

Praon sp. Macrosiphum rosae Rosa sp. Trošarina 15.05.2013.

24

Tabela 5. Tritrofičke asocijacije registrovane na teritoriji Sićevačke klisure u periodu od 01.05. do 28.05.2013.

Parazitoid Biljna vaš Biljka hraniteljka Lokalitet Datum

Tribus Aphidiini

Arctium lappa Ostrovica 28.05.2013. Aphis fabae Rumex sp. Sićevo 28.05.2013.

Aphis sambuci Sambacus nigra Sićevo 12.05.2013.

Aphis umbrella Malva sylvesrtis Sićevo 12.05.2013.

Binodoxys angelicae

Myzus persicae Rannunculus sp. Ostrovica 28.05.2013.

Binodoxys sp. Aphis urticata Urtica dioica Sićevo 12.05.2013.

Lysiphlebus cardui Aphis fabae Rumex sp.1 Sićevo 28.05.2013.

Lysiphlebus confuses Aphis ruborum Rubus sp. Sićevo 28.05.2013.

Knautia sp.1 Ostrovica 28.05.2013. Aphis confusa

Knautia sp.2 Ostrovica 28.05.2013.

Aphis fabae Matricaria chamomilla Ostrovica 28.05.2013.

Aphis ruborum Rubus sp.1 Sićevo 12.05.2013.

Aphis spiraephaga Salvia officinalis Ostrovica 28.05.2013.

Aphis sp. Symphytum officinale Sićevo 28.05.2013.

Aphis urticata Urtica dioica Sićevo 28.05.2013.

Lysiphlebus fabarum

Myzus persicae Rannunculus sp. Ostrovica 28.05.2013.

Lysiphlebus sp.1 Aphis fabae Arctium lappa Osrtrovica 28.05.2013.

Lysiphlebus sp.2 Aphis frangulae Cornus mas Ostrovica 28.05.2013.

Lysiphlebus sp.3 Cavariella sp. Foeniculum vulgare Sićevo 28.05.2013.

Lysiphlebus sp.4 Myzus lythri Lythrum salicaria Sićevo 28.05.2013.

Sićevo 28.05.2013. Trioxys pallidus Chromaphis juglandicola Juglans regia

Ostrovica 28.05.2013.

Tribus Ephedrini

Ephedrus persicae Brachycaudus cardui Prunus domestica Sićevo 01.05.2013.

Od 28 vrsta biljnih vaši na teritoriji grada Niša 15 vrsta je bilo parazitirano, dok je na

teritoriji Sićevačke klisure svaki uzorak, ukupno 14, bio parazitiran od strane parazitoida iz

familije Aphidiinae. Grafički prikaz procentualnog učešća parazitoida predstavljen je posebno za

obe istraživane teritorije i to po vrstama (slike 21 i 23) i po rodovima (slike 22 i 24).

Na osnovu svih podataka izneti su i grafički prikazani rezultati frekventnosti biljnih vaši

(slike 17-20) i parazitoida u uzorku po rodovima i familijama (slike 21-24).

25

0%

5%

10%

15%

20%

25%

30%

35%

Vrste familije Aphididae

Pro

cen

tualn

o učešće

Aphis fabae

Aphis gossypii

Aphis hederae

Aphis sp. 1

Aphis sp. 2

Aphis sp. 3

Aphis umbrella

Aphis urticata

Brachycaudus cardui

Macrosiphum euphorbiae

Macrosiphum rosae

Myzus lythri

Uroleucon cichorii

Slika 17. Procentualno učešće biljnih vaši iz trofičkih asocijacija po vrstama, analiziranih na široj

teritoriji grada Niša.

74%

4%

13%

4% 4%

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

Rodovi familije Aphididae

Pro

cen

tualn

o učešće

Aphis

Brachycaudus

Macrosiphum

Myzus

Uroleucon

Slika 18. Procentualno učešće biljnih vaši iz trofičkih asocijacija po rodovima, analiziranih na

široj teritoriji grada Niša.

26

0%

5%

10%

15%

20%

25%

Vrste familije Aphididae

Pro

cen

tualn

o učešće

Aphis confusa

Aphis fabae

Aphis frangulae

Aphis ruborum

Aphis sambuci

Aphis sp.

Aphis spiraephaga

Aphis umbrella

Aphis urticata

Brachycaudus cardui

Cavariella sp.

Chromaphis juglandicola

Myzus lythri

Myzus persicae

Slika 19. Procentualno učešće biljnih vaši iz trofičkih asocijacija po vrstama, analiziranih u

Sićevačkoj klisuri.

70%

4% 4%

9%13%

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

Rodovi familije Aphididae

Pro

cen

tualn

o učešće

Aphis

Brachycaudus

Cavariella

Chromaphis

Myzus

Slika 20. Procentualno učešće biljnih vaši iz trofičkih asocijacija po rodovima, analiziranih u

Sićevačkoj klisuri.

27

0%

5%

10%

15%

20%

25%

30%

35%

40%

45%

50%

Vrste potfamilije Aphidiinae

Pro

cen

tualn

o učešće

Aphidius ervi

Aphidius funebris

Aphidius matricariae

Aphidius urticae

Binodoxys acalephae

Binodoxys angelicae

Lipolexis gracilis

Lysiphlebus fabarum

Lysiphlebus fritzmuelleri

Praon sp.

Slika 21. Procentualno učešće analiziranih parazitoida na široj teritoriji grada Niša, prikaz po

vrstama.

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

Rodovi potfamilije Aphidiinae

Pro

cen

tualn

o učešće

Aphidius

Binodoxys

Lipolexis

Lysiphlebus

Praon

Slika 22. Procentualno učešće analiziranih parazitoida na široj teritoriji grada Niša, prikaz po

rodovima.

28

0%

5%

10%

15%

20%

25%

30%

Vrste potfamilije Aphidiinae

Pro

cen

tualn

o učešće

Binodoxys angelicae

Binodoxys sp.

Lysiphlebus cardui

Lysiphlebus confuses

Lysiphlebus fabarum

Lysiphlebus sp.1

Lysiphlebus sp.2

Lysiphlebus sp.3

Lysiphlebus sp.4

Trioxys pallidus

Ephedrus persicae

Slika 23. Procentualno učešće analiziranih parazitoida na teritoriji Sićevačke klisure, prikaz po

vrstama.

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

Rodovi potfamilije Aphidiinae

Pro

cen

tualn

o učešće

Binodoxys

Lysiphlebus

Trioxys

Ephedrus

Slika 24. Procentualno učešće analiziranih parazitoida na teritoriji Sićevačke klisure, prikaz po

rodovima.

29

4. DISKUSIJA

Svi analizirani uzorci su prikazani u rezultatima tabelarno i grafički.

Na široj teritoriji grada Niša u periodu od 07.05. do 07.07.2013. godine analizirano je 23

tritrofičkih asocijacija. Tribus Aphidiini javlja se sa 10 vrsta iz 4 roda (Aphidius, Binodoxys,

Lipolexis, Lysiphlebus) u 22 asocijacije. Tribus Praini se javlja samo sa jednom vrstom (Praon

sp.). Najveći diverzitet pokazuje rod Aphidius sa 4 vrste: A. ervi, A. funebris, A. matricariae i A.

urticae, koje se javljaju u pet uzoraka (slika 21). Najveću frekventnost je pokazao rod

Lysiphlebus u 11 asocijacija, sa 48% učešća (slika 22). Rod je zastupljen sa dve vrste: L. fabarum

i L. fritzmuelleri. Vrsta L. fabarum se javlja u 10 od čega, u devet asocijacija parazitira vaši roda

Aphis, čak u šest uzoraka gradi tritrofičke asocijacije sa vrstama A. fabae, sa 43% učešća (slika

21). Rod Binodoxys javlja se sa dve vrste B. acalephae i B. angelicae. Obe vrste su registrovane

da parazitiraju vaši roda Aphis. Na kraju, u ovoj analizi rod Lipolexis javlja se sa jedinom

evropskom vrstom Lipolexis gracilis takođe registrovanom da parazitira vaši iz roda Aphis.

Od 28 vrsta biljnih vaši, parazitirano je 15 vrsta iz pet rodova: Aphis, Brachycaudus,

Macrosiphum, Myzus i Uroleucon. Najveći diverzitet pokazao je takođe rod Aphis sa 10 vrsta (A.

fabae, A. euphorbiae, A. gossypii, A. hederae, Aphis sp. 1, Aphis sp. 2, Aphis sp. 3, A. salviae, A.

umbrella, A. urticata), što predstavlja 74% ukupnog učešća (slika 18). A. fabae je bila

najfrekventnija vrsta u sedam uzoraka sa 30% učešća (slika 17). Najveću abundantnost pokazao

je rod Aphis u 15 asocijacija što čini skoro 65% ukupnog broja. Rod Macrosiphum javlja se u tri

asocijacije sa dve vrste M. euphorbiae i M. rosae. Ostali rodovi prisutni su sa po jednom vrstom.

Najviše biljaka domaćina zabeleženo je iz familija Asteraceae, Lamiaceae i Rosaceae

U Sićevačkoj klisuri 23 asocijacija prikupljene su tokom meseca maja. Parazitoidi

dominiraju iz tribusa Aphidiini koji se javlja sa rodovima Binodoxys, Lysiphlebus i Trioxys.

Tribus Ephedrini javlja se sa jednom vrstom samo Ephedrus persicae u toku ovog istraživanja.

Šest asocijacije gradile su vrste iz roda Binodoxis (Binodoxys angelicae i Binodoxys sp.). Prva

vrsta je pronađena u pet uzoraka, dok je druga samo u jednom. Najfrekventiji rod je Lysiphlebus,

koji ujedno pokazuje najveći diverzitet javlja se u 14 uzorka sa sedam vrsta i 61% učešća (L.

cardui, L. confusus, L. fabarum, Lysiphlebus sp.1, Lysiphlebus sp.2, Lysiphlebus sp.3,

30

Lysiphlebus sp.4) (slika 24). L. fabarum nalazi se u osam uzoraka sa 25 % (slika 23). Rod Trioxys

javlja se sa jednom vrstom T. pallidus u dva uzorka parazitirajući vaši na orahu.

Među biljnim vašima najveći diverzitet pokazuje rod Aphis sa devet vrsta (slika 19.) i

procentualnim učesćem od 70% (slika 20). Najabundantnija vrsta je A. fabae zastupljena u 23%

uzorka (slika 19). Rod Myzus javlja se sa dve vrste u tri asocijacije (M. lythri i M.persicae). Ostali

rodovi javljaju se sa po jednom vrstom u asocijacijama.

Najviše inficiranih biljaka je bilo iz familije Asteraceae, Dipsaceae i Rosaceae.

Ukoliko se uporede rezultati prikupljeni sa oba lokaliteta zaključujemo da je među biljnim

vašima imao rod Aphis sa vrstom Aphis fabae, bio najfrekventniji što potvrđuju i predhodna

istraživanja, da je rod dominantan na teritoriji Srbije (Žikić et al. 2012). Najčešće parazitirane

biljke pripadale su familijama Lamiaceae, Rosaceae i Asteraceae. Najveći diverzitet i

frekventnost što se tiče afidiina pokazao je rod Lysiphlebus na oba lokaliteta. Na široj teritoriji

Niša 48% parazitoida su iz roda Lysiphlebus, nakon toga sledi rod Aphidius, pa Binodoxys . U

Sićevačkoj klisuri čak 61% parazitoida čine vrste roda Lysiphlebus, a onda vrste roda Binodoxys.

31

5. ZAKLJUČAK

1. Parazitske ose iz potfamilije Aphidinae predstavljaju prirodne regulatore brojnosti biljnih

vaši koje u velikoj meri ugrožavaju poljoprivredne kulture na direktan ili indirektan

način.

2. U toku ovog istraživanja pronađene su i identifikovane po 23 različite tritrofičke

asocijacije na oba istraživana područja.

3. Ukupno je utvrđeno 19 različitih vrsta parazitskih osa, i to 11 vrsta iz pet rodova na

teritoriji Niša i 9 vrsta iz četiri roda na teritoriji Sićevačke klisure.

4. Najveći diverzitet na teritoriji Niša pokazali su podjednako rodovi Aphidius i

Lysiphlebus, a na teritoriji Sićevačke klisure rod Lysiphlebus.

5. Na osnovu mnogobrojnih prethodnih studija širom Evrope, očekivano, najveću

frekventnost na oba lokaliteta imala je vrsta Lysiphlebus fabarum koja je pronađena na

10 vrsta biljnih vaši.

6. Rod Aphis je među biljnim vašima bio najzastupljeniji sa 15 vrsta, a najveću

frekventnost imala je vrsta A. fabae, na 12 vrsta biljaka i zato se može okarakterisati kao

najveća opasnost za biljke.

7. Na kraju, kao potencijalni biološki agens u regulisanju brojnosti mnogih biljnih vaši koje

su utvrđene na istraživanom području svakako se može uzeti vrsta Lysiphlebus fabarum,

inače poznata kao polifagna i kosmopolitska.

32

6. LITERATURA Achterberg, C. Van 1984: Essay on the phylogeny of Braconidae (Hymenoptera:

Ichneumonoidea). Entomologisk Tidskrift, 105: 41-58.

Achterberg, C. van. 1990: Illustrated key to the subfamilies of the Holarctic Braconidae (Hymenoptera: Ichneumonoidea). Zoologische Mededelingen, Leiden, 64(1): 1-20.

Achterberg, C. van. 1993: Illustrated key to the subfamilies of the Braconidae (Hymenoptera: Ichneumonoidea). Zoologische Verhandelingen, 283: 1-189.

Achterberg, C. Van. 2004: Fauna Europaea: Braconidae. In van Achterberg C. (ed.), Fauna Europaea: Hymenoptera: Symphyta + Ichneumonoidea. Fauna Europaea version 1.1 http://www.faunaeur.org.

Anonimous, 1991: Zakon o zaštiti životne sredine. Službeni glasnik Republike Srbije, 66/91.

Anonimous, 2011: Operatiivni plan odbrane od poplava na teritoriji grada Niša za vode drugog reda. Službeni list Grada Niša, 39/11.

Askew, R. R. 1971. Parasitic insects London, 316.

Baird, A. B. 1958: Biological control of insects and plant pests in Canada. Proceedings of 10th International Congres of Entomology, 4: 483-485.

Beirne, B. P. 1942: Observations on the developmental stages of some Aphidiinae (Hym.,Braconidae) Entomologist’s Monthly Magazine, 78: 283-286.

Belshaw, R. & Quicke, D.L.J. 1997: A molecular phylogeny of the Aphidiinae (Hymenoptera: Braconidae). Molecular Phylogenetics and Evolution, 7(3): 281-293.

Edson, K.M. & Vinson, S.B. 1979: A comparative morphology of the venom apparatus of female Braconids (Hymenoptera: Braconidae). Canadian Entomologist, 111: 1013-1024

Gärdenfors, U. 1986: Taxonomic and biological revision of Palaearctic Ephedrus Haliday (Hymenoptera: Braconidae, Aphidiinae) Entomologica Scandinavica Supplementum, 27: 1-95.

Griffiths, D. C. 1960: The behaviour and specificity of Monoctonus paludum Marshall (Hymenoptera: Braconidae), a parasite of Nasonovia ribis-nigeri (Mosley) on lettuce. Bulletin of Entomological Research, 51: 303-319.

Griffiths, D. C. 1961: The development of Monoctonus paludum Marshall (Hymenoptera: Braconidae), in Nasonovia ribis-nigeri on lettuce, and immunity reactions in other lettuce aphids. Bulletin of Entomological Research, 52: 147-163.

Hagvar, E. B. & Hofsvang, T. 1991: Aphid parasitoids (Hymenoptera, Aphidiidae): biology, host selection and use in biological control. Biocontrol News and Information, 12(1): 13-41.

Hinton, H. E. 1954: Insect blood. Science Progress, 168: 684-696.

Hoy, M. A. & Singh, R. 2007: Tools for evaluating Lipolexis oregmae (Hymenoptera: Aphidiidae) in the field: Effects of host aphid and host plant on mummy location and color plus improved methods for obtaining adults. Florida Entomologist, 90(1): 214-222.

33

Kavallieratos, N.G. & Tomanović, Ž. 2001a: Some rare and endemic aphid parasitoid species (Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae) from the Balkan Peninsula. Acta Entomologica Serbica, 6(1/2): 121-129.

Kavallieratos, N.G., Lykouressis, D.P., Sarlis, G.P., Stathas, G.J., Segovia, S.A., Athanassiou, C.G. 2001b: The Aphidiinae (Hymenoptera: Ichneumonoidea: Braconidae) of Greece. Phytoparasitica, 29: 306-340.

Kavallieratos, N. G., Lykouressis, D. P. 2004a: The coloration of Aphis gossypii Glover mummies as a useful tool for Aphidiinae parasitoid identification (Hymenoptera: Braconidae). Israel Journal of Entomology, 34: 75-82.

Kavallieratos, N. G., Tomanović, Ž., Stary, P., Mitrovski-Bogdanović, A. 2008: Parasitoids (Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae) attacking aphids feeding on Prunoideae and Maloideae crops in Southeast Europe: aphidiine-aphid-plant associations and key. Zootaxa, 1793: 47-64.

Kavallieratos, N. G., Tomanović, Ž., Stary, PŽikić, V., Petrović-Obradović, O. 2010: Parasitoids (Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae) Attacking Aphids Feeding on Solanaceae and Cucurbitaceae Crops in Southeastern Europe: Aphidiine-Aphid-Plant Associations and Key. Annals of The Entomological Society of America, 103(2): 153-164.

Kostić, M. 1955: O ulozi i značaju Sićevačke klisure za saobraćaj, naseobine i ljudska kretanja. Geografski institut Prirodno matematičkog fakulteta, Beograd. - Zbornik radova, 11: 100 pp.

Liu, S.S. & Carver, M. 1985: Studies on the biology of Aphidius sonchi Marshall (Hymenoptera: Aphidiidae), a parasite of the sowthistle aphid, Hyperomyzus lactucae (L.) (Hemiptera: Aphididae). Bulletin of Entomological Research 75: 199-208.

MacGill, E. I. 1923: The life-history of Aphidius avenae (Haliday), a braconid parasite of the nettle aphid (Macrosiphum urticae). Royal Society of Edinburg, Proceedings, 43: 51-71.

Mackauer, M. 1961: Die Gattung der familie aphidiidae und ihre verwandtschaftliche Zuordnung. Beiträge zur Entomologie, 11: 7/8.

Mackauer, M. 1983: Determination of parasite preference by choice tests: the Aphis smithi (Homonoptera, Aphidiidae) – pea aphid (Homoptera, Aphididae) model. Annals of the Entomological Society of America, 76: 256-261.

Marsh, P. M. 1979: Family Braconidae. In Krombein, K. V., Hurd, P. D., Smith, D. R. & Burks. B. D. (Eds) Catalog of Hymenoptera in America north of Mexico. Washington, 1: 144-313.

Marković, J., Pavlović, M. 1995: Geografske regije Jugoslavije. Savremena administracija. Beograd.

Martinović, Ž. 1976: Niška kotlina – geneza i evolucija. Srpsko geografsko društvo, Beograd, 43 pp.

Martinović, M. 1968: Sićevačka klisura, Prilog proučavanja morfogeneze. Zbornik radova filozofskog fakulteta u Prištini, 5.

Mathews, R. W. 1974: Biology of Braconidae. Annual Review of Entomology, 19: 15-32.

34

Messing, R. H. & Aliniazee, M. T. 1989: Introduction and establishment of Trioxys pallidus in Oregon, U.S.A., for control of filbert aphid Myzocallis coryli (Aphididae: Homoptera). Entomophaga, 34: 153-163.

Mitić-Mužina, N. & Srdić, Ž. 1977: Rasprostranjenost i prirodni neprijatelji Macrosiphum (Sitobion) avenae Fabricius (Homoptera: Aphidoidea) u Jugoslaviji. Zaštita bilja, 28(3): 141: 255-267.

Muller, C. B., Adriaanse, I. C. T., Belshaw, R. & Godfray, H. C. J. 1999: The structure of an aphid-parasitoid community. Journal of Animal Ecology, 68(2): 346-370

O'Donnell, D.J. 1987: Larval development and the determination of the number of instars in aphid parasitoids (Hymenoptera: Aphidiidae). International Journal of Insect Morphology and Embryology, 16(1): 3-15.

O'Donnell, D.J. & Mackauer, M. 1989: A morphological and taxonomic study of first instar larvae of Aphiniinae (Hymenoptera: Braconidae). Systematic Entomology 14(2): 197-219.

Petrović-Obradović, O., 1992: Prva zapažanja prisustva Diuraphis noxia (Mordvilko) (Homoptera, Aphididae) u Srbiji. Zaštita bilja, 43(2), br. 200: 145-147.

Petrović-Obradović, O., 2003: Biljne vaši (Homoptera: Aphididae) Srbije. Poljoprivredni fakultet Univerziteta u Beogradu, 1–153 pp.

Quicke, D. L. J., 1987: First host record for genus Hyboteles van Achterberg (Hymenoptera, Braconidae). Proceeding and Transactions of the British Entomological and Natural History Society, 20: 122.

Remaudière, G. & Remaudière, M. 1997: Catalogue des Aphididae du Monde (Catalogue of the world’s Aphididae) Homoptera, Aphidoidea. INRA editions. Paris.

Ršumović, P. 1967: Niško-Aleksinački deo udoline Južne Morave. Zbornik radova Geografskog instituta „Jovan Cvijić“, 21: 101-193.

Sanchis, A., Michelena, J. M. & Gonzales, P. 1994: Protaphidius Ashmead, 1900 (Hymenoptera: Braconidae) en la Peninsula Iberica. Boletin de la Asociacion Espanola de Entomologia, 18(3-4): 33-40.

Schlinger, E. I. & Hall, J. C. 1960: The biology, behavior and morphology of Praon palitans Muesebeck, an internal parasite of the spotted alphalpha aphid, Therioaphis maculate (Buckton) (Hymenoptera: Braconidae, Aphidiinae). Annals of the Entomological Society of America, 53: 144-160.

Shaw, M.R. & Huddleston, T. 1991: Classification and biology of braconid wasps. Handbooks for the Identification of British Insects,7(11): 1-126.

Smith, P. T., Kambhampati, S., Volkl, W. & Mackauer, M. 1999: A phylogeny of aphid parasitoids (Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae) inferred from mitochondrial NADH 1 dehydrogenase gene sequence. Molecular Phylogenetics and Evolution, 11(2): 236-245.

Snodgras, R. E. 1925: Anathomy and Physiology of Honeybee. N. Y.: 1-369.

Snodgras, R. E. 1931: Morphology of Insect abdomen. Part I. General structure of the abdomen and its apendages. The Smithsonian Miscellaneous Collection 85, No 6.

35

Snodgras, R. E. 1933: The male genitalia of Hymenoptera. The Smithsonian Miscellaneous Collection, 99(14): 1-86.

Snodgras, R. E. 1941: The male genitalia of Hymenoptera. The Smithsonian Miscellaneous Collection, 99(14): 1-86.

Spencer, H. 1926: Biology of parasites and hyperparasites of aphids. Annals of the Entomological Society of America, 19: 119-157.

Starý, P. 1970: Biology of aphid parasites (Hymenoptera: Aphidiidae) with respect to integrated control. Series Entomologica, W. Junk, The Hague, 6: 643.

Starý, P. 1981: Biosystematic synopsis of parasitoids on cereal aphids in the western Palaearctic (Hymenoptera, Aphidiidae; Homoptera, Aphidoidea). Acta entomologica bohemoslovaca, 78: 382-396.

Starý, P. 1988a: The emergence hole of aphid parasites (Hymenoptera, Aphidiidae) its significance in a natural system. Acta Entomologica Bohemoslovaca, 71: 209-216.

Starý, P. 1988b: Aphidiidae. In “Aphids, their biology, Natural enemies and Control” (A. K. Minks & P. Harrewijn, Eds). Elsevier, Amsterdam, 2B: 171-184.

Starý, P. Stechmann, D.H., 1990: Ephedrus cerasicola Starý (Hymenoptera, Aphidiidae), a new biocontrol agent of the banana aphid, Pentalonia nigronervosa Coq. (Homoptera, Aphididae). Journal of Appied Entomology, 109: 457-462.

Starý, P., Tomanović, Ž. & Petrović, O. 1998: A new parasitoid of root-feeding aphids from the Balkan Mountains (Hymenoptera, Braconidae, Aphidiinae). Mitteilungen aus dem Museum fur Naturkunde in Berlin Deutsche Entomologische Zeitschrift, 45(2): 175-179.

Tobias, V. I. 1967: A review of the classification, phylogeny and evolution of the family Braconidae (Hymenoptera). Entomologicheskoe Obzorenie 46: 645-669. (Na Ruskom), Engleski prevod u Entomological Review, Washington 46: 387-399.

Tobias, V. I. 1989: On use of the method of the phylogenetic analysis of W. Hennig for construc- tion of phylogenetic tree of family Braconidae (Hymenoptera). Trudy Zool. Inst. AN SSSR, 202: 67-86. (na ruskom).

Tomanović, Ž., Brajković, M., Krunić, M. & Petrović, O. 1995a: Podaci o fauni afidiida (Aphidiidae, Hymenoptera) Savezne Republike Jugoslavije. XXII skup entomologa Jugoslavije, Palić, Zbornik rezimea, 64.

Tomanović, Ž., Brajković, M., Krunić, M. & Stanisavljević, Lj. 1995b: Asocijacija parazitoid - biljna vaš - biljka u urbanim ekosistemima. Eko-konferencija ’95, Novi Sad, Zbornik radova, 253-256.

Tomanović Ž., Brajković, M., Krunić M. & Stanisavljević, L. 1996: Seasonal dynamics, parasitization and colour polymorphism of the pea aphid, Acyrthosiphon pisum (Harris) (Aphididae, Homoptera) on alfalfa in the south part of the Pannonian area. Tiscia, Szeged, 30: 45-49.

Tomanović, Ž., Brajković, M., Krunić, M. & Stanisavljević, Lj. 1998a: Some biosystematic notes on Prunus aphid parasitoids (Hymenoptera: Aphidiidae) in Yugoslavia. Acta Entomologica Serbica, 3(1-2): 107-115.

36

Tomanović, Ž., Brajković, M. & Krunić, M. 1998b: A checklist of aphid parasitoids (Hymenoptera: Aphidiidae) in Yugoslavia. Acta Entomologica Serbica 3(1-2): 95-106.

Tomanović, Ž., Brajković, M., Petrović, O., Krunić, M., Mihajlović, L. & Miloradović, Z. 1999c: Aphids-parsitoids-hyperparasitoids relation between cereal and lucerne agroecosystems in Serbia. Contributions to the Zoogeography and Ecology of the Eastern Mediterranean Region. Supplement. 1: 51-56.

Tomanović, Ž. & Brajković, M. 2001: Aphid parasitoids (Hymenoptera: Aphidiidae) of agroecosystems of the south part of the Pannonian area. Archives of Biological Sciences, Belgrade, 53(1-2): 57-64.

Tomanović, Ž. & Stary, P. 2001: Aphidius linosiphonus sp. n. (Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae), a new member of the aphid parasitoid guild associated with Galium. Zootaxa, 6: 1- 4.

Tomanović, Ž., Stary, P. & Petrović, O. 2002: Monoctonus leclanti sp. n. (Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae) from high-montane areas of southeastern Europe, and key to related species. Entomologica Fennica, 13(3): 159-162.

Tomanović, Ž., & Kavallieratos, N. G. 2002b: Trioxys haliday (Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae) in Serbia and Montenegro. Acta entomologica Serbica, 7(1-2), 67-81.

Tomanović, Ž., Kavallieratos, N. G., Athanassiou, C. G. & Petrović, O. 2003a: A new Praon species (Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae) of the Uroleucon parasitoid complex from the Mediterranean area. Phytoparasitica, 31(1): 19-26.

Tomanović, Ž., Kavallieratos, N. G., Athanassiou, C. G. & Petrović, O. 2003b: A new Aphidius species (Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae) from high-montane areas of southeastern Europe. Phytoparasitica, 32(3): 221-225.

Tomanović, Ž., Kavallieratos, N. G., Athanassiou, C. G. & Stanisavljević, Lj. 2003c: A review of the West Palaearctic Aphidiinae (Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae) parasitic on Uroleucon spp. with a description of a new species. Annales de la Société Entomologique de France, 39(4): 343-353.

Tomanović, Ž., Kavallieratos, N., Starý, P., Athanassiou, C., Žikić, V., Petrović Obradović, O. & Sarlis, G. 2003: Aphidius Nees aphid parasitoids (Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae) in Serbia and Montenegro: Tritrophic associations and key. Acta entomologica Serbica, 8(1-2):15-39.

Tomanović, Ž., Kavallieratos, N. G., Stary, P., Petrović, O., Tomanović, S. & Jovanović, S. 2006: Aphids and parasitoids on willows and poplars in southeastern Europe (Homoptera: Aphidoidea, Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae). Journal of Plant Diseases and Protection, 113: 174–180.

Tomanović, Ž., Petrović, A., Stary, P., Kavallieratos, N. G., Žikić, V. & Rakhshani, E. 2009: Ephedrus Haliday (Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae) in Serbia and Montenegro: tritrophic associations and key. Acta Entomologica Serbica, 2009, 14(1): 39-53.

Vukasović, P. 1928: Prilog poznavanju entomofagnih insekata parazita. Glas srpske kraljevske akademije, 131: 45-72.

37

Wharton, R. A., Marsh, P. M. & Sharkey, M. J. 1997: Manual of the New world genera of the family Braconidae (Hymenoptera) The International Society of Hymenopterists, Washington, DC.

Žikić, V. 1995: Karakteristike u građi usnog aparata familije Aphidiidae (Hymenoptera). Biološki fakultet, Univerzitet u Beogradu. Diplomski rad. 45 pp.

Žikić, V. 2008: Ephedrus persicae Frogatt kompleks (Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae) - morfološka i taksonomska studija. Univerzitet u Beogradu, Biološki fakultet.

Žikić, V. Brajković, M. & Tomanović, Ž, 2001: Preliminary results of researching the braconids in the Sićevo Gorge (Braconidae: Hymenoptera). Acta Entomologica Serbica, 5: 95-111.

Žikić, V., Ilić, M., Stanković, S., Petrović, A., Petrović-Obradović, O., Kavallieratos, N. G., Starý, P. & Tomanović, Ž. 2012: Aphidiinae (Braconidae: Hymenoptera) of Serbia and Montenegro – tritrophic interactions. Acta Entomologica Serbica, 17: 83-1.

38

7. SAŽETAK

U ovom radu analizirane su tritrofičke asocijacije parazitskih osa iz potfamilije

Aphidiinae (Hymenoptera: Braconidae), njihovih domaćina biljnih vaši (Hemiptera: Aphididae) i

biljaka hraniteljki. Istraživano područje je grad Niš sa širom okolinom i Sićevačka klisura. Svi

članovi tritrofičkih asocijacija su identifikovani uz pomoć adekvatnih klučeva. Najveći broj

ostvarenih tritrofičkih asocijacija (18) među parazitoidima imala je vrsta Lysiphlebus fabarum,

dok je među biljnim vašima vrsta Aphis fabae bila najfrekvantnija, posebno na biljkama iz

familije Lamiaceae. Druga značajna vrsta parazitoida u ovom istraživanju bila je Binodoxys

angelicae sa (šest) trofičkih asocijacija, a od biljnih vaši Brachycaudus cardui.

39

8. SUMMARY

The aim of the study was to analyse the tritrophic association among parasitic wasps from

the subfamily Aphidinae (Hymenoptera: Braconidae), their aphid hosts, (Hemiptera: Aphididae)

and host plants. The investigated area is the city of Niš with its environment and Sićevo Gorge.

All members of the tritrophic associations were identified using adequate keys. The total of 18

trophic associations among parasitoids has reached Lysiphlebus fabarum. Among aphids, the

species Aphis fabae was very frequent on various plants, especially from the family Lamiaceae.

Another important parasitoid species in this research was Binodoxys angelicae with six tritrophic

associations, and of aphids was Brachycaudus cardui.

ПРИРОДНO - MАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ

НИШ

КЉУЧНА ДОКУМЕНТАЦИЈСКА ИНФОРМАЦИЈА

Редни број, РБР:

Идентификациони број, ИБР: Тип документације, ТД: монографска

Тип записа, ТЗ: tекстуални / графички

Врста рада, ВР: мастер рад

Аутор, АУ: Маја Ђорђевић

Ментор, МН: Владимир Жикић

Наслов рада, НР: Тритрофичке асоцијације паразитских оса потфамилије Aphidiinae (Hymenoptera: Braconidae) на широј територији града Ниша и Сићевачкој клисури

Језик публикације, ЈП: Српски

Језик извода, ЈИ: Енглески

Земља публиковања, ЗП: Р. Србија

Уже географско подручје, УГП: Р. Србија

Година, ГО: 2014.

Издавач, ИЗ: ауторски репринт

Место и адреса, МА: Ниш, Вишеградска 33.

Физички опис рада, ФО: (поглавља/страна/ цитата/табела/слика/графика/прилога)

39 стр.; 5 табела; 24 сликa

Научна област, НО: биологија

Научна дисциплина, НД: зоологија

Предметна одредница/Кључне речи, ПО: Aphidiinae, биљне ваши, тритрофичке асоцијације, Ниш, Сићевачка клисура

УДК 57.02:595.79+551.435.11(497.11)

Чува се, ЧУ: библиотека

Важна напомена, ВН:

Извод, ИЗ: Aнализиране су тритрофичке асоцијацијe паразитских оса потфамилије Aphidiinae (Hymenoptera: Braconidae), њихових домаћина биљних ваши (Hemiptera: Aphididae) и биљака хранитељки. Истраживано подручје је град Ниш са широм околином и Сићевачка клисура. Највећи број остварених тритрофичких асоцијација (18) међу паразитоидима имала је врста Lysiphlebus fabarum. Међу биљним вашима врста Аphis fabae била најфреквентнија, посебно на биљкама из фамилије Lamiaceae. Друга значајна врста паразитоида у овом истраживању била је Binodoxys angelicae са (шест) трофичких асоцијација, а од биљних ваши Brachycaudus cardui.

Датум прихватања теме, ДП: 16.10.2013

Датум одбране, ДО: Чланови комисије, КО: Председник: Др Перица Васиљевић

Члан: Др Предраг Јакшић

Члан, ментор: Др Владимир Жикић

Образац Q4.09.13 - Издање

ПРИРОДНО - МАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ

НИШ

KEY WORDS DOCUMENTATION

Accession number, ANO:

Identification number, INO:

Document type, DT: monograph

Type of record, TR: textual / graphic

Contents code, CC: master thesis

Author, AU: Maja Đorđević

Mentor, MN: Vladimir Žikić

Title, TI: Tritrophic association among parasitic wasps from the subfamily Aphidiinae (Hymenoptera: Braconidae) in the city of Niš with its environment and Sićevo Gorge

Language of text, LT: Serbian

Language of abstract, LA: English

Country of publication, CP: Republic of Serbia

Locality of publication, LP: Republic of Serbia

Publication year, PY: 2014

Publisher, PB: author’s reprint Publication place, PP: Niš, Višegradska 33.

Physical description, PD: (chapters/pages/ref./tables/pictures/graphs/appendixes)

39 p.; 24 pictures; 5 tables

Scientific field, SF: biology

Scientific discipline, SD: zoology

Subject/Key words, S/KW: Aphidiinae, aphids, tritrophic association, Niš, Sićevo Gorge

UC 57.02:595.79+551.435.11(497.11)

Holding data, HD: library

Note, N:

Abstract, AB: The aim of this study was to analyze the tritrophic associations among parasitic wasps from the subfamily Aphidiinae (Hymenoptera: Braconidae), their aphid hosts (Hemiptera: Aphididae) and the host plants. The investigated area was the city of Niš with its environment and Sićevo Gorge. The total of 18 trophic associations among parasitoids were reached Lysiphlebus fabarum. Among aphids, the species Aphis fabae was the most important pest on various plants, especially those from the family Lamiaceae. Another important parasitoid species in this research was Binodoxys angelicae with six tritrophic associations, and of aphids it was Brachycaudus cardui.

Accepted by the Scientific Board on, ASB: 16.10.2013. Defended on, DE: Defended Board, DB: President: Dr PericaVasiljević

Member: Dr Predrag Jakšić

Member,Mentor: Dr Vladimir Žikić

Образац Q4.09.13 - Издање 1