Keystone EspciesA pedra fundamental da coroa de um arco protege
as outras pedras no lugar. Espcies-chave a desempenharmesmo papel
em muitas comunidades ecolgicas, mantendo a estrutura e integridade
daMilestones do community.PaineAs espcies-chave termo foi cunhado
pela primeira vez por Robert Paine (1966), aps extensos estudos que
examinam afora de interao de teias alimentares em ecossistemas
intertidais rochosas no noroeste do Pacfico. Um de seus locais de
estudo,localizado na Mukkaw Bay, continha uma comunidade
consistentemente dominada pelas mesmas espcies de mexilhes,cracas,
e as estrelas do mar, Pisaster ochraceus, que oprime as outras
espcies como um predador de topo (Figura 1).Paine (1966) observaram
que a diversidade de organismos nos ecossistemas intertidal rochoso
declnio em relao ao nmerode predadores nesses ecossistemas
diminuiu. Ele a hiptese de que alguns destes consumidores pode
estar jogando umpapel mais importante do que os outros em controlar
o nmero de espcies que coexistem nessas comunidades. Ele testou
suahiptese em um experimento que envolveu a seleo de um pedao
"tpico" da linha costeira no Mukkaw Bay, cerca de 8 metrosde
comprimento por 2 metros de largura, que foi mantido livre de
estrela do mar. Esta rea foi comparado com um adjacente, sem
perturbaesdomnio da igualdade de size.Paine controle observou
mudanas drsticas no ecossistema intertidal temperado aps Pisaster
foi removido artificialmenteem comparao com a rea de controle que
permaneceu inalterado em seu nmero e distribuio das espcies. O
intertidalrea onde Pisaster tinha sido removido foi caracterizado
por muitas mudanas. Os membros restantes dodo ecossistema comida
web imediatamente comeou a competir uns com os outros para ocupar o
espao e recursos limitados.No prazo de trs meses a contar da remoo
Pisaster, a craca, Balanus glandula, ocupada de 60 a 80% do
disponvelespao dentro da rea de estudo. Nove meses depois, Blanus
glandula tinha sido substitudo pelo rpido crescimento das populaes
deoutro craca Mitella eo Mytilus mexilho. Este fenmeno continuou at
cada vez menos espciesocuparam a rea e foi dominado por Mytilus e
algumas espcies Mitella adultos. Eventualmente, a sucesso deespcies
dizimado populaes de algas bentnicas. Isso fez com que algumas
espcies, como a lapa, a emigrar deo ecossistema devido falta de
alimentos e / ou espao. Dentro de um ano de afastamento, a
diversidade de espcies da estrela do mardiminuiu significativamente
na rea de estudo 15-8 espcies (Figura 2).Em seu artigo seminal que
se seguiu este trabalho, Paine (1969) derivaram as espcies-chave
termo para descrever aestrela do mar nestes ecossistemas
intertidal. Destas espcies, ele comentou: "A composio de espcies e
fsicaaparncia foram bastante modificada pelas atividades de uma
nica espcie nativa elevados na cadeia alimentar. Estespopulaes
individuais so a pedra angular da estrutura da comunidade, bem como
a integridade da comunidade e suapersistncia inalterada ao longo do
tempo. "Paine passou a descrever os critrios para uma espcie-chave.
Uma espcie chave exerce topdowninfluncia sobrebaixos nveis trficos
e impede espcies em nveis trficos inferiores monopolize os recursos
crticos, comocompetio por espao ou fontes de alimentos de
produtores-chave. Este trabalho representou um divisor de guas na
descrio dorelaes ecolgicas entre as espcies. Nos vinte anos que se
seguiram a sua publicao, foi citado em mais denoventa publicaes.
Alm disso, o artigo original, descrevendo as reas entremars foi
citado em mais de 850 trabalhosdurante o mesmo perodo de tempo
(Mills et al., 1993).Outros Keystone EspciesH um nmero de outro
welldescribedexemplos em que espcies-chave atuam como predadores
determinado.As lontras do mar (i) regulam as populaes de ourio do
mar, que por sua vez, sobre alimentao de algas e outras macroalgas
(Duggins1980). As lontras manter as populaes de ourio do mar sob
controle, permitindo, assim, florestas de algas suficientes para
permanecer como umhabitat para uma variedade de outras espcies.
Como resultado, todo o ecossistema mantido em equilbrio. Em
terrestreambientes, formigas de fogo funcionar como predadores
Keystone por suprimir o nmero de indivduos e espcies deartrpodes
que poderiam ser prejudiciais para a agricultura.Espcies-chave
tambm desempenham papis importantes em muitos outros ecossistemas
(Mills et al. 1993). Por exemplo,beija-flores so muitas vezes
referidos como mutualistas Keystone porque influenciam a
persistncia devrias espcies de plantas atravs da polinizao. Por
outro lado, modificadores, tais como a pedra angular da Amrica do
Nortecastor (Casor candensis), determinar a prevalncia e as
atividades de muitas outras espcies, alterando drasticamente
oambiente (Figura 3). Espcies como o cacto Saguaro (Carnegiea
gigantea) em ambientes de deserto e de palma efigueiras em
florestas tropicais so chamados de hospedeiros Keystone porque
fornecem habitat para uma variedade de outras espcies.Keystone
rapina so espcies que podem manter seus nmeros, apesar de ser
predado, portanto, controlar oLobos Cinzentos: Um Estudo de Caso de
remoo e restaurao Keystone EspciesOs lobos cinzentos (Canis lupus,
a Figura 4) uma vez percorriam as pores oeste da Amrica do Norte,
do Alasca ao Mxico.Durante a ltima parte do sculo XIX, a maioria
das presas importante para lobos - bises, veados, alces, ealces -
foram dizimadas pelos colonizadores humanos. Os lobos logo se
tornaram os inimigos dos fazendeiros eagricultores, quando eles
voltaram para predar ovinos e outros animais (Grooms 1993, Breck
& Meier 2004Outland 2010).Quando o governo federal anulao do
Grande Ecossistema de Yellowstone (GYE) como um parque nacional em
1872,cerca de trezentos a quatrocentos lobos estavam presentes,
atacando principalmente sobre grandes ungulados cascos, como
alces(Cervus canadensis, Figura 5) e biso (Yellowstone Association,
1996). Temendo o impacto dos lobos em alces erebanhos do bisonte,
bem como gado de propriedade de fazendeiros da rea, o governo
federal comeou a erradicar o lobopopulao. Programas de recompensas
que continuaram at 1965 ofereceu at US $ 50 por lobo. Wolves foram
presos,tiro, escavado a partir de suas tocas, caados com ces, e
envenenado. No Parque Nacional de Yellowstone, guardas florestais
do parque matou odois ltimos filhotes restantes 1924. pelos lobos
1930 haviam sido efetivamente eliminado do contgua 48Unidos e Mxico
e permaneceu apenas em nmeros elevados no Alasca.Com a sua
principal predador eliminado, as populaes de elk explodida, que
conduz ao excesso de pastoreio das plantas, especialmenteaqueles
encontrados em zonas ribeirinhas (Laliberte & Ripple 2004).
Declnios significativos nas populaes de muitas plantasespcies (por
exemplo, Aspen, salgueiro) resultou, por sua vez, influenciou
outros animais selvagens, como o castor e aves canoraspopulaes
(Ripple & Breschetta 2004 Hallofsky & Ripple 2008).
Browsing Intensivo de Aspen (Populus tremuloides)stands, por
exemplo, levou a um rpido declnio no nmero de mudas e brotos de
raiz crescer em mudas ervores. Para muitos stands destas rvores,
apenas rvores de grande dimetro (ou seja, aqueles que tinham
amadurecido antes dos lobosforam erradicados)
manteve-se.Desaparecimento de estas e outras espcies de plantas no
s causou a perda de habitat para muitos outros animais, mastambm
influenciou outros fatores ecolgicos (Smith et al. 2009), incluindo
a estabilidade margem do crrego, a deposio dematria orgnica e
sedimento fino em zonas ribeirinhas, regulao da temperatura da gua
atravs de sombreamento, e de nutrientesciclismo. A remoo de lobos,
assim, levou instabilidade de reas ambientalmente sensveis
ribeirinhos e outros.Depois que o Congresso dos Estados Unidos
aprovou a Lei de Espcies Ameaadas de Preservao originais em 1966, o
cinzalobo fez a lista original das Espcies Ameaadas. A subsequente
Endangered Species Act, de 1973, chamado desua restaurao.
Consequentemente, o National Park Service mudou a sua poltica para
restabelecer as condies naturaisno Parque Nacional de Yellowstone,
incluindo a reintroduo do lobo cinzento (Smith & Bangs 2009).
Em 1995,o governo federal comeou a reintroduzir lobos cinzentos na
GYE. Inicialmente, catorze lobos foram capturadosno Canad e se
mudou para oneacrecanetas de aclimatao, onde foram detidas durante
dez semanas antes de serliberado na GYE. Este processo foi repetido
em 1996 e 1997, com um adicional de dezessete lobos deCanad e dez
filhotes de Montana (Smith et al. 2009). Para a maior parte, as
populaes de lobo continuaramcrescer a um ritmo acelerado, com mdia
de 17% ao ano (Smith & Bangs 2009). No final de 2009, havia
entre 96e 98 lobos em Yellowstone, com 14 pacotes, 1
nonpackagrupamento, e dois solitrios (Figura 6). A equipe do Parque
gravado365 presas mortas por lobos, a maioria dos quais eram alces
(302).Apesar de alguns contratempos (por exemplo, surtos de doenas
dentro das alcateias incipiente), os esforos de recuperao no
GYEsuperaram em muito as expectativas. Desde a sua reintroduo, os
lobos tm esmagadoramente alces alvo sobreoutras presas. Isto
coincidiu com um aumento em altura do salgueiro em vrias reas. Isto
pode indicar que um wolfelkwillowcascata trfica foi restabelecido
dentro do GYE. Alm disso, os investigadores acreditam que a
recuperao de populaes de salgueiro levou a um dcuploaumento das
populaes de castor (Smith, 2004), bem comouma recuperao
significativa Songbird (Baril e Hansen 2007).Halofsky & Ripple
(2008) constataram que a navegao por Aspenalces haviam cessado em
reas queimadas durante a histrica 1988fogo, mas continuou em reas
no queimadas. Estes resultadosforam atribudas ao aumento do risco
de predao lobo emreas queimadas. Os autores propem que a reconexode
fogo com o aumento do risco de predao dos lobos podeajudar a
melhorar a restaurao Aspen. Os resultados tambmsugerem que muito
mais pesquisas precisam serconduzidas para determinar os efeitos de
loboreintroduo do GYE.ResumoO conceito de espcies-chave foi
proposto pela primeira vez e demonstrou na dcada de 1960 pelo
domnio da toppredatorestrela do mar em ecossistemas intertidal.
Espcies-chave so espcies que desempenham um papel
desproporcionalmente grandenos nveis de outras espcies dentro do
seu ecossistema ou comunidade de prevalncia e de populao. A
recuperao dao lobo cinzento aps a sua erradicao do Parque Nacional
de Yellowstone, quase 90 anos atrs, demonstra comoespcies-chave so
cruciais para o longo prazosustentabilidade dos ecossistemas que
habitam. Mais importante ainda, opreservao e restaurao de
espcies-chave essencial para manter e / ou restabelecer o
histricoestrutura e funo dos ecossistemas que habitam
Espcies com um impacto grande na Estrutura da ComunidadeClaro
predadores consumir presas, mas ao faz-lo, eles podem ter impactos
mais amplos sobrecomunidades como um todo. Ou seja, os predadores
ajudar a manter um equilbrio entreorganismos, tanto por consumir
presas e alterando o comportamento de presas e habitat presaseleco.
Este artigo descreve como predadores influenciar a composio e
distribuio deespcies em comunidades.Algumas espcies tm outro maior
do que outros impacto sobre a estrutura comunitriaEspcies
dominantes so as espcies mais abundantes em uma comunidade,
exercendo uma forte influncia sobre oocorrncia e distribuio de
outras espcies. Por outro lado, espcies-chave tm efeitos sobre as
comunidades que, longeexceder a sua abundncia. Ou seja, a
importncia de espcies chave que no podem ser previstas com base
nasa sua ocorrncia em um ecossistema. Espcies dominantes e Keystone
influenciar a presena e abundncia deoutros organismos atravs de
suas relaes de alimentao. Relaes de Alimentao - comer ou ser comido
- so chamadosinteraces trficas.Alm disso, alguns organismos,
chamados espcies fundao, influncia exercem sobre a comunidade no
atravs de sua trficainteraces, mas causando mudanas fsicas no
ambiente. Estes organismos alterar o ambienteatravs de seu
comportamento ou a sua grande biomassa coletiva. Fundao espcies
tambm podem ser espcies dominantes.A predao pode ter grandes
efeitos sobre as populaes de presas e na estrutura da comunidade.
Os predadores podem aumentardiversidade nas comunidades,
aproveitando-se espcies dominantes competitivos ou reduzindo a
presso dos consumidores emespcies de fundao. Por exemplo, em
sistemas de entremars rochosas do Pacfico Noroeste dos Estados
Unidos, mexilhes, cracas,e algas necessitam de um substrato duro
para crescer, e eles competem por espao nas rochas.
Mexilhes(espcies dominantes) so concorrentes superiores e pode
excluir todas as outras espcies dentro de poucos anos. No
entanto,Starfish (espcies-chave) preferencialmente consumir
mexilhes, e ao fazer isso, liberar espao para muitos
outrosorganismos para se estabelecer e crescer, aumentando, assim,
a biodiversidade dentro deste ecossistema. Da mesma forma,
florestas de kelp no Alascaso o lar de inmeras espcies de peixes e
invertebrados, mas esses kelps gigantes, que so o dominante
eespcies de fundao das comunidades da floresta da alga, pode ser
completamente destruda por ourios do mar pastagem. Ouriosconsumir o
kelp e criar reas de sequeiro desprovidas de vida. Ourios, porm, so
facilmente consumidos por lontras marinhas(espcies-chave), e por
manter nmeros de ourio-do-baixo, lontras assegurar que a comunidade
kelp floresta permaneceintacta.Comunidades pode ser estruturado por
"BottomUp"ou "Topdown"ForasBaixo Para Cimaforasinflunciacomunidades
deinferior a maiornveis trficos docadeia alimentar. Paraexemplo, se
nutrientenveis sobem, estimulandoo crescimento devegetao, em
seguida, onveis trficos superiorestambm deve aumentarem biomassa
numacomunidade estruturadaatravs bottomupmecanismos.Florestas
havaianas somuitas vezes limitada de nutrientes,e quando os
nutrientesso adicionados, a vegetaoaumenta medida que fazermais
elevados nveis trficos.A predao um topdownfora porqueos efeitos
depredadores comear notopo da cadeia alimentare cascatabaixo para
diminuirnveis trficos. Acascata trficaocorre quando os predadores
afectar indirectamente a abundncia de organismos mais de dois nveis
trficos para baixo (Figura1).O otterurchinkelpa interaco um exemplo
de uma cascata trfica. Neste sistema, a lontra
(espcies-chave)aumenta a abundncia de algas (espcie de fundao) por
consumir ourios, diminuindo assim ourio-do-pastejoem alga marinha.
Um outro exemplo de como TopDownforas afetam comunidades atravs de
cascatas trficas podem ser encontrados emParque Nacional de
Yellowstone, EUA. Um programa para reintroduzir lobos para
Yellowstone levou a um aumento davegetao porque os lobos
(toppredator)consumir alce (consumo intermedirio), um dos herbvoros
primrias emo parque. Assim, de cima para baixocontrole (ou seja, o
consumo) de alce por lobos alivia pastejo por alces e aumenta
aabundncia de produtores primrios. Da mesma forma, a predao por
aranhas em gafanhotos diminui pastejo sobre as plantas emos campos
da Nova Inglaterra e da predao por peixes planktivorous de
zooplncton aumenta a abundncia defitoplncton em lagos de gua
doceAtividades Humanas afetar negativamente Comunidades, removendo
espcies importantes,Especialmente PredatorsEstas e muitas observaes
sugerem que os predadores semelhantes desempenham um papel
fundamental na determinao da presena eabundncia de muitas espcies
aquticas e comunidades terrestres. Infelizmente, as atividades
humanas esto causando opopulaes de muitas espcies predadoras a
diminuir em todo o mundo. Estas quedas podem ter consequncias
significativaspara as comunidades, e privar seres humanos de os
benefcios que recebemos dessas comunidades naturais. No
litoralsistemas, vieiras e outros bivalves so consumidos por
arraias, que por sua vez so predados por tubares.A sobrepesca de
grandes espcies de tubaro (toppredators)conduziu a um aumento do
nmero de raios (intermedirioconsumidores), e maior predao por
arraias destruiu a pesca de vieiras ao longo da Costa Leste dos os
EUA. Da mesma forma, no Alasca, declnio lontra do mar tem levado a
um aumento na abundncia de ourio do mar e uma perda de alga
marinhafloresta, e esta diminuio tem sido atribuda a uma maior
predao de lontras marinhas por baleias assassinas. As orcas fezno
comear a comer lontras at sua presa preferida, lees-marinhos,
tornou-se menos abundantes. O declnio no leo-marinhopopulaes
provavelmente resultou de sobrepesca de Pollock. Pollock so peixes
e so fonte primria de alimento 'lees marinhos.Assim, a sobrepesca
de Pollock levou um declnio das populaes de lees marinhos, fazendo
com que as baleias assassinas para buscar uma alternativa de
alimentofonte (lontras). A mudana na predao por baleias assassinas
removido um importante predador no Alasca costeira eresultou na
perda de habitat kelp floresta. Estes so apenas dois exemplos de
como as atividades humanas podem ter grande,conseqncias no
intencionais sobre a composio das comunidades biolgicas
inteirasPredators pode afetar comunidades atravs de Lethal e no
letaisProcessosEfeito letal (por vezes referido como um efeito de
consumo) ocorre quando os predadores consomem menor trficanveis.
No-letalefeito (tambm referido como um nonconsumptiveefeito) ocorre
quando a presa reagem aos predadores poralterando seu
comportamento, morfologia e / ou seleo de habitat. Os estudos
clssicos da predao, como osdescrito acima, tm-se centrado sobre os
efeitos letais ou consumistas predadores tm sobre os nveis trficos
inferiores. Queseja, predadores consomem presa, e, reduzindo o
nmero de presas, tm em cascata e, por vezes, grandes efeitosnas
comunidades. Estudos recentes tm mostrado que no entanto predadores
tambm afetam populaes de presas atravsno-letalou
nonconsumptivesignifica. Nessas situaes, os predadores alterar
presa comportamento, morfologia e / ouseleo de habitat. Algumas
espcies de presas podem permanecer em refgios e renunciar
oportunidades de forrageamento para evitar predadores,enquanto
outros podem alterar sua morfologia para tornar-se menos suscetveis
predao. As mudanas no comportamentoou morfologia so muitas vezes
necessrios para minimizar o risco de predao, mas so caros para
presas resultando em diminuio dacrescimento e fecundidade. Exemplos
de no-letalefeitos predadores so numerosos, e recentemente tm sido
mostrados paraafetar a composio da comunidade, da mesma forma os
efeitos de predadores letais fazer. Isto , uma cascata trfica
podeno ocorrer porque um predador consome uma presa, mas porque as
espcies de presas reduz o tempo de forrageamento paraminimizar o
risco, o que resulta em um aumento da populao a um nvel inferior
trfico. Considere Figura 1. Se oconsumidor intermedirio ou Grazer
no elege a forragem em resposta a uma toppredator,ainda haver um
aumentoem produtores primrios, apesar toppredatorsno realmente
consumindo herbvoros.Exemplos de no-letalefeitos de predadores
abundam, e estes efeitos foram mostrados para causar cascatas
trficasem comunidades aquticas e terrestres. Em recifes de ostras,
ostras juvenis (nvel trfico basal) so consumidos porcaranguejos da
lama (consumidores intermedirios), mas a predao das ostras juvenis
aliviada quando sapo peixes (toppredators)esto presentes. Peixe
sapo consumir caranguejos da lama (efeito letal) e tambm causar
caranguejos da lama em busca de refgiodentro da matriz recife e
parar de forrageamento (no-letalefeito). Ambos os efeitos
beneficiar ostras juvenis porreduo da predao sobre eles por
caranguejos da lama. Nos campos de New England, aranhas reduzir
gafanhotoconsumo de vegetao comendo gafanhotos, reduzindo assim os
seus nmeros directamente, e fazendo com que ogafanhotos a procurar
refgio e parar de forrageamento. Na verdade, os efeitos dos lobos
em alces que pastam no parque de Yellowstoneparecem ser mediados
mais por uma relutncia dos alces para se aventurar em prados de
forragem do que pela diretapredao de alces por lobos. Finalmente,
voa na famlia Phoridae so parasitides de formigas de fogo e muitos
estudos tmexaminou a sua utilidade como controle biolgico de
formigas de fogo. Estas moscas decapitar formigas de fogo, mas,
eles tambm causamcolnias de formigas de fogo cessar forrageamento e
formigas individuais permanecem nos ninhos quando essas moscas esto
presentes, o quereduz impactos das formigas na natureza.Nestes
exemplos, claro que os predadores podem ter efeitos significativos
sobre a composio de comunidades inteiraspor consumir nveis trficos
mais baixos, e alterando a seleo comportamento ou habitat de
rapina. A compreenso de comopredadores afetam as comunidades
continua a ser um objectivo central da ecologia contempornea como
mudanas na populao predadordensidades ou comportamento predador
pode ter efeitos significativos sobre os ecossistemas inteiros.
Muitas espcies de predadores so emdiminuir globalmente e conservao
destas espcies importantes provavelmente ser essencial para
garantir a longo prazoestabilidade de gua doce, marinho, e dos
ecossistemas terrestres
Comportamento do Risco: Como os animais evitar tornar-se
Jantarameaa de predao impe forte presso seletiva sobre os
organismos, o que resulta em uma mirade de estratgias
comportamentais que lhes permitem sobreviver. Para evitar tornar-se
o jantar de algum, um organismo deve ser capaz de identificar
predatriaameaas e estratgias eficazes empregar para evitar a deteco
por predadores. No caso em que, para evitar falhar animaispode usar
comportamentos destinados a evitar predadores de atacar, e tm
tticas que vo aumentar suas chancesde sobreviver ataque se ele
ocorrer.Detectando predadoresA fim de evitar e responder
eficazmente aos predadores, os animais devem primeiro identificar a
presena de um potencialpredador. A capacidade de reconhecer sinais
de predadores essencial para o incio de comportamento anti-predao.
Isto pode serinata, por exemplo, os animais podem identificar os
predadores como uma ameaa, mesmo que nunca encontrou
antes,aprendido ou apenas aps a exposio a uma ameaa predador.
Alguns programas de reproduo em cativeiro expem os animais apistas
predatrias em cativeiro para ensin-los a responder a estes
predadores aps a liberao no campo, aumentando suaas taxas de
sobrevivncia. Os animais podem responder a estmulos gerais da
presena de uma ameaa predadores, tais como sbitamovimento ou a
presena de um objecto de aparecimento, ou para
speciesspecificsinais, tais como aroma ou aparncia, quelhes permite
distinguir entre predador e no predatriosespcies. Muitas espcies de
contar com a presena devrias pistas para avaliar com preciso o nvel
de ameaa. Estes podem ter efeitos aditivos, com animais sendo
maispropensos a responder se forem detectados um maior nmero de
sinais, como esta proporciona uma indicao mais fivel de umpresena e
identidade de predador.Prey pode contar com uma variedade de modos
sensoriais para detectar esses sinais de predadores, incluindo
visual, qumica, auditiva,e sentidos ttil.um. Visual - Como
mencionado acima, muitos animais respondem a indicaes visuais
genricos, tais como a presena de umnovela objeto ou movimento
brusco. Outras sugestes visuais, incluindo o tamanho e
comportamento de um animal, pode fornecerinformaes especficas sobre
a identidade ea inteno de um predador em potencial. Por exemplo,
pode ser presa poderidentificar visualmente um predador com base na
sua forma, tamanho e cor, e pode utilizar o comportamento do
predador para determinara ameaa imediata que ele representa. Um
predador que est alimentando ou cortejo, por exemplo, representaria
menos de uma ameaado que um predador que est se aproximando e
olhando diretamente para a sua presa. Pistas visuais podem ser
menos informativohabitats com baixa visibilidade ou quando
confrontado com predadores crpticos. Nessas situaes, as presas
podem confiar em outras pistaspresena de predador.b. Chemical -
Muito parecido com pistas visuais, os animais podem detectar a
presena de predadores, tanto atravs gerale speciesspecificsinais
qumicos. Por exemplo, sinais qumicos de morto recentemente membros
da mesma espcie pode fornecerinformaes gerais sobre a presena de
ameaa predatria, enquanto substncias qumicas na urina e pele
lipdios pode serutilizado para determinar a identidade de
potenciais predadores. Quimio pistas (qumicos) pode estar presente
no ar, na gua, ou no cho, e pode ser detectado por presa atravs de
olfacto e paladar, proporcionando uma fivelindicao da presena de um
predador mesmo que seja visualmente indetectvel. Algumas espcies so
mesmo capazes de determinarquantos anos um perfume predador , e vai
evitar pistas perfume apenas frescos como eles indicam presena
recente de um predador.Os animais tambm podem usar mudanas na
concentrao ou idade de um perfume para determinar a direco de um
predadorviajava, a fim de melhor evit-lo.c. Auditivo - Auditivo
pistas podem fornecer informaes direto confivel sobre a presena, a
identidade de um predador,proximidade, e mesmo sentido de marcha.
Estas pistas so especialmente teis para espcies de rapina noturnas
ou animaisque evitar predadores que freqentemente usam o som para
caar ou se comunicar. Por exemplo, o peixe-sapo
(famliaBatrachoididae) reconhecer as vocalizaes de forrageamento de
golfinhos, um dos seus principais predadores, e reduzir a suanveis
de atividade em resposta.d. Ttil - sinais vibracionais podem
fornecer informaes teis sobre a presena de um predador, e pode ser
difcil parapredadores de esconder. Muitos animais, incluindo
algumas aranhas, lagartas, e girinos, uso substratebornevibraes
como indicadores de presena predador, e pode distinguir vibraes
feitas por predadores, nonpredators,e sinais abiticos (como a
precipitao). Lapas Antrticas (Nacella concinna) responder ao
contato fsico comestrelas do mar predatria (georgianus
Neosmilaster) elevando suas conchas e fugir, mas dicas tteis de um
menorameaando a estrela do mar onvoros no provocam essa resposta.
importante para a presa de ser capaz de distinguir estmulosdas
ameaas contra nonthreats,como responder a cada estmulo ttil seria
perder tempo e energia, e poderealmente atrair a ateno de
predadores.Evitar predadoresDepois de um animal determinou que um
predador est por perto, ele deve, em seguida, tomar medidas para
evitar a ocorrncia desteameaa. Encontros so mais facilmente
evitadas atravs da preveno predadores de deteco de presas, em
primeira instncia. Umestratgia eficaz pelo qual os animais podem
conseguir isso atravs espacial ou temporalmente evitar predadores.
Isto podeser conseguido evitando habitat ocupado por predadores,
sendo activo em diferentes momentos do dia para um predador,
ouatividade alterando em resposta a mudanas no risco. Lagartos
Anolis (Anolis sagrei) tornam-se mais arbrea na sequncia daintroduo
de um grounddwellingpredador, e ratos de canguru de Merriam
(Dipodomys merriami) mudana denoturno para crepuscular
forrageamento durante a lua cheia, quando eles so mais vulnerveis
predao. Uso apenas como presaspistas para detectar a presena de
predadores, predadores usam sugestes para detectar presas. Os
animais podem, por conseguinte, evitaratraindo a ateno de um
predador, minimizando sinais da sua presena, como por permanecer em
silncio, procurandorefgio, e reduo dos nveis globais de atividade
quando o risco de predao alta.A camuflagem termo geralmente evoca
imagens de caractersticas fsicas, tais como colorao, no
entanto,animais tambm podem utilizar o comportamento de se disfarar
e evitar a deteco por predadores. Cefalpodes e algunsrpteis pode
alterar tonalidade cor e padro de sua pele, e at mesmo a sua
textura, para se misturar com os seus antecedentes(Video 1).
Alternativamente, alguns animais, como os caranguejos decorador,
pode anexar objetos externos, incluindo plantamatria ou pedras, por
entidades que lhes permitam melhor coincidir com o seu fundo.
Posturas comportamentais emovimento tambm pode permitir que os
animais se disfarar; camalees e andando bichos-pau imitar
omovimento das plantas no vento para evitar a deteco, e o polvo
mmico assume a forma de perigoso ouanimais desagradveis para deter
os predadores. Os animais tambm pode camuflar suas sugestes de
cheiro. Esquilos fazer issomastigando galpo pele cascavel e
espalh-lo em sua pele, mascarando assim a sua essncia e identidade
como potencialpresa.Sobrevivendo de encontros com predadoresSe um
animal detectada por um predador, existem vrias estratgias que
podem melhorar suas chances de sobreviver aencontro. Estes
geralmente funcionam para dissuadir um ataque por meio de
intimidao, vo, decepo, e lutando para trs.Prey que vivem em grandes
grupos podem intimidar um predador por simultaneamente mobbing-lo,
dirigindo-o para longe antes que ele podeataque. Presas podem tambm
utilizar o comportamento para sinalizar a um predador que seria uma
perda de tempo e energia na tentativaum ataque. Por exemplo, flexes
executadas por lagartos e stotting em gazelas atuar como sinais de
aptido fsicaea probabilidade de escapar ataque. Estes so sinais
honestos, como so exigente em termos energticos e sanimais
fisicamente apto pode executar essas exibe vigorosas.A presa que
abordado por um predador pode fugir para escapar. Essa ttica til se
o predador no est muito pertoe / ou h um refgio nas proximidades, e
a chance de escapar da presa alta. Se um predador est muito prximo
ou um improvvel que seja capaz de escapar, fugindo animal, ele pode
tentar deter o ataque iminente. Alguns animais,incluindo gambs e
alguns rpteis, morte falsa (letisimulation) para desencorajar o
ataque, j que muitos predadoresNo estamos interessados em carnia.
Outros animais usam o preyfindingmecanismos de seus predadores
contra os mesmos;algumas mariposas identificar echolocations de
atacar os morcegos e produzir um splitsecond,vo picadoresposta a
estespistas para fugir, enquanto outros tm evoludo a capacidade de
fazer rudos altos que o doce essa capacidade ecolocation,
permitindo-las para evitar a captura. Os animais ameaados tambm
pode sacrificar partes do corpo que no sejam essenciais para
distrair o predadore permitir-lhes escapar. Tais tticas incluem
autotomy de rabos ou membros por alguns rpteis, insetos e
marestrelas, e ejeo de rgos internos por pepinos do mar. Irradiando
compostos de degustao ou txicos sujos podem tambmincentivar a
liberao por um predador que j atacou. O lagarto Horned rgio atira
sangue de seus olhosque actua como um irritante, inibam predadores
canino (Figura 1).Embora eficaz, essas estratgias so
energeticamente caro, com os tempos de recuperao potencialmente
longos pararegenerar partes do corpo ou toxinas, tempo durante o
qual um animal mais vulnervel a ataques subseqentes.
Menosestratgias caros incluem o comportamento que faz com que os
animais muito grande ou pesado para comer, por exemplo, inflando
seuorganismos ou morder suas prprias caudas para formar um anel
incontrolvel, como com lagartos tatu. Morder, o carregamento, ecoar
so outras formas eficazes de defesa que trabalham perseguindo
potenciais predadores afastados ou incentivando-los para liberar a
presa aps a captura (V/ideo 2).Escolhendo a melhor estratgiaEmbora
antipredador comportamento leva a vantagem importante de aumentar
as chances de um animal de evitarpredao, ele pode incorrer em
custos significativos. Tempo gasto escondendo ou estar vigilante
(digitalizao para os predadores) limita aquantidade de animais tm
tempo disponvel para outras atividades importantes, como
forrageamento ou procura de companheiros.Algumas espcies sociais
reduzir esses custos por se revezando para olhar para fora para
predadores. O ano comumps mangusto sentinelas que ficar de p em
suas patas traseiras para assistir de predadores de aves, e de
alertamembros da mesma espcie de perigo iminente (Figura 2).
Indivduos atuar como sentinelas apenas quando tiverem recentemente
alimentados aevitar custos de forrageamento perdidoOs custos
associados com antipredador comportamento tm impulsionado a
capacidade dos animais para distinguir o nvel deameaa imposta por
diferentes potenciais predadores, e por conseguinte, responder
apenas quando necessrio. Alguns animais,incluindo ungulados rebanho
e escolaridade espcies de peixes, vai se aproximar ou investigar o
predador para avaliar o nvelda ameaa que representa. Depois de se
aproximando rapidamente o predador para reunir informaes, o animal,
ento, quer voltaro rebanho, fugir, ou mesmo atacar o predador,
dependendo da informao que ganha sobre a identidade do predadore
inteno. A capacidade para responder apenas a predadores especficos
pode ser benfico, como o comportamento de um indivduo pode
seradaptada em conformidade, mas pode ser problemtico na presena de
novos predadores tais como espcies invasivas.Os animais nativos no
pode reconhecer essas novas espcies como uma ameaa e no conseguem
produzir o anti-predao adequadacomportamento; estes indivduos
ingnuos podem sofrer altos nveis de mortalidade. Lagartos cerca
oriental fornecer umaexemplo disso, como lagartos nativos no
conseguem reconhecer e responder aos invasivos predadores formiga
de fogo at que tenham cooccurredcom eles por vrias geraes (Video
3).ResumoA maioria dos animais enfrentam a presso de predao e deve
evitar ou se defenderem contra predadores para sobrevivere
reproduzir com sucesso - um importante determinante da aptido. Em
adio s caractersticas fsicas, tais como armadurase camuflagem, os
animais usam comportamento para evitar a predao e sobreviver. Presa
pode utilizar pistas gerais dopresena de uma ameaa predatria, ou
speciesspecificpistas para identificar a identidade de um predador
e determinar a suamotivao e, por conseguinte, a resposta
comportamental mais apropriado. Encontros com os predadores podem
resultar emmorte, por isso, muitos animais concentrar seus esforos
anti-predao sobre como evitar e prevenir encontros. No
entanto,vigilncia pode arcar com os custos, incluindo as despesas
energticas e de tempo disponvel para a busca de alimento ou
companheiros. Como umaresultado, o comportamento anti-predao de um
animal projetado para minimizar os seus custos e maximizar a sua
eficcia parasobrevivendo predao.
Interao Interespecfica
Os organismos no so isolados, e para sobreviver e reproduzir
mais evoluram de formas queobrig-los a usar uma combinao de sua
prpria informao gentica e que de outraespcies. Assim, interaes
interespecficas, ou interaes entre indivduos de diferentesespcies,
so um dos processos mais importantes que influenciam os padres de
adaptaoe variao de espcies.Interaes interespecficosInteraes
interespecficas, ou as interaes entre os indivduosde espcies
diferentes, so um dos mais importantesprocessos que influenciam os
padres de adaptao evariao de espcies. A histria da evoluo
ebiodiversidade , basicamente, uma histria da evoluo dainteraes
interespecficas. Da mesma forma que as espcies, interaestambm
evoluir e multiplicai-vos; eles so ligaes entre ohistrias de
espcies, e moldar a sua evoluo futura.Os organismos no so isolados,
e para sobreviver e reproduzirmais evoluram de formas que os
obrigam a usar umcombinao de sua prpria informao gentica e que
deoutras espcies. No entanto, no se sabe muito sobre comogenomas de
espcies separadas tornar engrenada noprocesso de co-evoluo, ou a
mudana evolutiva recprocaatravs da seleo natural. Os tipos de
interaco sodefinida na base do facto de o efeito lquido ou
resultado dea interao um aumento ou uma diminuio da aptido, ou
nenhumaefeito (neutro) para cada uma das espcies que interagem.
Basicamente, doistipos de interaces podem ser considerados:
antagonista emutualista. Outros termos como comensalismo,
neutralismoe amensalism so comuns na literatura, mas sopara alm do
mbito deste artigo (Tabela 1).Interaes interespecficos so baseados
em uma inteiramente egostasistema de custo-benefcio, que depende do
ganho em relao aperda de condicionamento fsico produzido pela
interaco, portanto,deve esperar um continuum de antagonismo ao
mutualismo. Alm disso,interaes interespecficos mudar no espao e no
tempo. Aespcies podem ser antagnicas em um estgio de seu ciclo de
vida, paraexemplo, uma lagarta que um herbvoros, enquanto o
adulto,uma borboleta, um mutualista potencial quando actua
comopolinizador. A populao ou espcie pode ser antagnicanuma poro da
sua distribuio ou habitat enquanto outrapopulao das mesmas espcies
podem ser em mutualsticooutra poro da sua distribuio. Por exemplo,
a formigaFormica neorufibarbis gelida (Wheeler) visita as flores
detrs espcies de plantas, a criao de um sistema muito
interessantemutualistas e antagnicas interaces: elas polinizamo
gynodioecious Paronychia pulvinata Gray (Caryophyllaceae),so
herbvoros do Eritrichum gynodioeciousarentioides (Chamisso) de
Candolle (Boraginaceae) eparecem ter pouco efeito sobre a Oreoxis
hermafroditaalpina (Gray) C. & R. (Apiaceae).Finalmente, uma
espcie no interage apenas com uma nicaoutras espcies; as interaes
entre espcies deve serestudados neste contexto. Uma espcie imerso
numaunidade evolutiva de interao, que o grupo deespcies dentro do
qual seleo atuar em um dos pares deespcies afecta
significativamente seleco sobre as outras espcies.O sistema entre
formigas cortadeiras, as plantas que alimentame o fungo que crescem
um bom exemplo de uma unidade deinteraces abrangendo vrias espcies
com interacesproduzir resultados diferentes. Por exemplo: (1)
oformigas e suas basidiomicetos fungo formar um mutualisticpar de
espcies; (2) as formigas e as plantas so umapar antagnico de
espcies; (3) um microfungus (Escovopsis. sp) e as formigas formam
uma interao antagonista; e (4) umbactria (Streptomyces sp.) que
inibe o crescimento domicrofungus e aumenta basidiomicetos
mutualistic biomassacom as formigas.Interaes antagnicasNas interaes
antagnicas, a aptido dos indivduos deuma das espcies que interagem
aumenta ao passo que a aptidode indivduos de outras espcies que
interagem diminui como umresultado da interao. Interaes antagnicas
ocorrerentre as espcies, porque os organismos vivos esto
concentradospacotes de energia e nutrientes (ou seja, interaces
trficas)e porque os recursos so limitados (ou seja, no h
concorrncia).Interaes antagnicas so geralmente definidas
comocategorias distintas: parasitismo, herbivoria,
predao,concorrncia, etc. Alm disso, algumas destas categorias tm
sidousados com significados diferentes, por exemplo predao
porpastoreio ou herbivoria. Mesmo que essas categorias no somais
discreto do que outros conceitos, tais como populao oucomunidade,
eles fornecem uma ferramenta til para comparativaestudos. No
entanto, certos padres evolutivos pode resultaras formas de
organismos alimentam de outras espcies, diferindomuito em como eles
attacktheir vtimas, incluindo seeles mat-los, quanto tempo eles
permanecem para se alimentar de um nicovtima antes de mat-lo ou
deix-lo, e quantas vtimasalimentarem-se durante suas vidas.Trs
categorias bsicas de interaes antagnicas podeser considerados:
parasitismo, pastagem e predao. Parasitasso organismos que vivem ao
longo de um grande perodo de suavive dentro ou sobre um nico
indivduo de acolhimento, derivando seus alimentosa partir do
hospedeiro e causando reduzido sobrevivncia ou reproduopara o
anfitrio. Grazers so organismos que se alimentam de partes dovrios
para muitas vtimas durante a sua vida e causaalguns efeitos
prejudiciais sobre a adequao de suas vtimas,excluindo morte
imediata. Predators so organismos quese alimentam de vrios para
muitos indivduos durante a sua vida,matando rapidamente cada
indivduo sobre o qual eles se alimentam. Ocategorias de
parasitismo, pastagem e predao representamformas puras dos
antagonistas interaces que ocorrementre as espcies em diferentes
nveis trficos. Um indivduoespcies podero partilhar caractersticas
de dois ou mesmo os trsestas categorias, mas o desenvolvimento de
conceitos das formas ideaisdas categorias de interaco pode tornar
mais clara atransies evolutivas entre os modos de alimentao. A
falta deum limite discreto absoluta entre parasitismo eoutros tipos
de interaes entre as vtimas e os seusinimigos um lembrete de que
devemos considerar umacontinuidade evolucionria entre o parasitismo
e predao.A outra interao antagonista, com totalmente
diferentepresses de seleo, a competio. A competio pode serdefinida
como a utilizao de um recurso por um organismo quedesse modo, reduz
a disponibilidade de recurso a outros.A competio considerado actuar
de duas maneiras: a exploraoe interferncia. Na competio explorao,
os indivduosde uma espcie consumir um recurso e torn-loindisponvel
para o concorrente mais pobre; a competirindivduos nunca pode
realmente atender. Em interfernciacompetio, o melhor concorrente
exclui diretamente oconcorrente mais pobres do acesso ao recurso.
Concorrnciadistingue-se fundamentalmente em um aspecto crtico
dooutros tipos de interaces interespecficos que podem levar
acoevoluo: seleo no age em qualquer concorrenteespcies
especificamente para aumentar a probabilidade de que umindivduo vai
encontrar um concorrente. Seleco actua sobreparasitas, herbvoros e
predadores para aumentar a sua capacidade deencontrar hospedeiros
adequados, vtimas ou presa; seleco actua sobremutualistas para
aumentar a sua probabilidade de interao. Nopresso de seleo
comparvel geralmente detm concorrentesem conjunto. Uma vez que uma
das espcies diverge a partir de umconcorrente em seu uso de
recursos, a interao cessa(Ou pelo menos reduz) como uma presso de
seleco sobre as espciese no provavelmente pouco seleco sobre as
outras espcies dedivergem tambm. Portanto, a divergncia de
coevolutionaryconcorrentes , provavelmente, muito menos comum do
que divergnciasde apenas um dos concorrentes.As diferenas de modos
de alimentao influenciam a forma comoorganismos especializar em
suas vtimas, como as vtimas defender-se contra os inimigos, e como
co-evoluo prossegueentre inimigos e suas vtimas. Basicamente, todos
os organismosespecializar; assim, parasitas, herbvoros e predadores
especializarem seus anfitries, vtimas e presas. Especializao pode
serdefinida como uma limitao no nmero de outras espcies comque uma
determinada espcie interage. Um extremo especialistaseria uma
espcie que invocada apenas uma espcie ou um poucooutras espcies
estreitamente relacionados para a sobrevivncia ou reproduodurante
uma grande parte do seu ciclo de vida. Como a relaoentre parasitas
e hospedeiros to ntima, a maisespecializao comum de muitos taxa de
parasitas est em umespcies hospedeiras individuais ou em algumas
espcies hospedeiras intimamente relacionados.Por outro lado,
herbvoros e predadores compartilhar doistraos potenciais que os
separam de parasitas noevoluo dos padres de especializao: o
potencial detornam-se canalizado geneticamente ao longo do tempo
evolutivo emrequerendo uma dieta mista, e o potencial para que os
indivduosaprender que hospeda ou presa para comer e quais evitar.
Pordefinio, nenhuma dessas caractersticas influencia os padres
deespecializao em parasitas.Hosts, vtimas e presas se defender de
parasitas,herbvoros e predadores. A evoluo da Defesadepender se o
inimigo um parasita, um Grazer ou umpredador, e os anfitries,
vtimas e presas devem diferir em suarespostas evolutivas a
inevitvel ou inevitvelinteraces com eles. Uma interao inevitvel
aquele emque evaso defesas (por exemplo, de camuflagem) so
ineficazesa prevenir attackby um inimigo. Seleo vai
continuamenteato em parasitas, herbvoros e predadores para
superarevaso defesas e aumentar a probabilidade deencontros bem
sucedidos com os anfitries, vtimas ou presas. Se oprobabilidade
alta de que um host, vtima ou indivduo vai presainteragir com um
inimigo durante a sua vida, apesar de sua evitaomecanismos, ento a
seleo pode agir para favorecer outras linhas dedefesa contra
especificamente interaces inevitveis. Nessesseleco situaes pode
actuar de duas maneiras: ou por mudanao resultado da interaco ou
diminuindo o inimigoeficincia (por exemplo, fsica e defesas
qumicas). Seleopara diminuir a eficincia do inimigo so considerados
primriosrespostas evolutivas para parasitas e, secundariamente,
aherbvoros com escalas home limitadas. No caso de predadorese
herbvoros com grandes reas de uso, as adaptaes emvtimas e presas so
baseados em alterar o modo deinterao. Se a interaco tem uma alta
probabilidade deocorrem durante a vida de uma vtima ou
presaparticulares, a seleco pode actuar para transformar um
predadorinterao em essencialmente uma interao pastagem.
Interaesbaseado em parasitismo, pastagem ou predao pode
evoluiratravs de uma mudana no resultado de interaces que so
tantocommensalistic ou mesmo mutualista. Muitos mutualismsevoluram
desta maneira.
Exemplos de Defesa: Insetos e PlantasAs plantas so a fonte mais
bvia e facilmente disponvel dealimentar nas comunidades terrestres;
no entanto, apenas uma fraco deordens de insetos se adaptaram para
se alimentar de tecidos de verdeplantas. Insetos fitfagos explorar
plantas em diferentesmaneiras: alguns alimentos externamente por
morder e mastigar, ou porsugando a partir de clulas individuais ou
de vascular da plantasistema; algumas espcies minerar em seu
acolhimento; uma forma poucas galhas;e outros ainda trazia em
sementes ou explorar sementes galpo.Insetos fitfagos tem que
superar os problemas bsicosde dessecao e apego, mas eles tambm tm
queenfrentar os problemas colocados pela qualidade dos alimentos e
dadefesas das plantas.A perda de tecido para os consumidores um
custo fisiolgico para umaplanta. As plantas esto enraizadas e no
pode mover-se, por isso, as suas defesastem que operar no local de
ataque. Uma variedade de plantadefesas tm evoludo que ajudam as
plantas para evitar ou reduzirherbivoria e aumentar sua aptido: (1)
morfolgicaestruturas, tambm conhecido como defesas fsicas (por
exemplo, de espessuracutcula, tricomas, espinhos e espinhos); (2)
'qualitativa'(Toxinas, eficazes contra especialistas) e
quantitativo(Compostos de reduo de digestibilidade, eficaz contra
generalistas)defesas qumicas; e (3) a menos bem estudadadefesas
biticos.Dependendo do intruso, a maioria das plantas usam uma
variedade dedefesas, que podem variar em intensidade e eficcia,
epode operar em diferentes escalas temporais e espaciais.Muitos
estudos tm proposto solues de compromisso entre plantadefesas, que
uma redundncia lackof de defesas que atuamsobre as mesmas escalas e
/ ou herbvoros temporais, espaciais.No entanto, um absoluto
trade-off entre os sistemas de defesa nem sempre encontrado.A
produo e manuteno de defesas quandoplantas tm quantidades limitadas
de recursos est associada comum custo, que alm de ser uma funo
daconcentrao de substncias de defesa em tecidos foliares
vontadetambm depende da taxa de volume de negcios destas substncias
e sobrea sobreposio relao entre os recursos utilizados para a
produode defesas e recursos utilizados para o crescimento.Por
exemplo, um modelo geral para a atribuio de diferentedefesas em
interaes entre formigas e plantas devemter em conta a eficcia
relativa de cada defesa,uma vez que nenhuma nica defesa susceptvel
de eliminar os danos de tudoherbvoros. Na associao entre a planta
Cecropiaspp. (Cecropiaceae) e seus habitantes de formigas (Azteca
spp.),a planta pode usar uma variedade de estratgias defensivas
eajust-los conforme necessrio para as condies ambientais.Respostas
induzidas a herbivoria (ou seja, modificaesestratgias defensivas de
plantas, disparados por alteraes emestmulos ambientais) foram
extensivamente caracterizadas,e demonstrar que as defesas da planta
so muito dinmicas ecriar um ambiente imprevisvel para os
herbvoros,complicando suas estratgias. A maioria dos estudos no
tmcentrou-se na natureza dinmica da defesa em plantas queformigas
porto, em que muitas pistas e sinais controlados pora planta e o
meio ambiente pode melhorar a defesa porinfluenciar o recrutamento,
o patrulhamento, e persistncia de formigas.Tem sido demonstrado que
as formigas pode seleccionar e preferem acarAs solues contendo uma
mistura complexa de cidos aminadossolues mais apenas contendo
acares. Alm disso, emplantas danificadas, um aumento na quantidade
e qualidade(Acar e concentrao de aminocidos) de nctar extrafloral
induzida pelo dano, o que por sua vez aumentapatrulhando defendendo
formigas (Figura 1). Alm disso, as formigas preferemmelada
homopteran (Figura 2) e rica em trissacridoscom maior concentrao de
acares totais, mais de dissacardeos,monossacardeos ou baixo teor de
acares totais. Finalmente,respostas dinmicas das formigas aos danos
deve sercontrolados pela planta em interaes facultativos(Mediada
pelo nctar extrafloral), mas ser predominantementecontrolada pelas
formigas nas interaes obrigatrios (mediada pelacorpos de alimentos
e domatia), e, em geral, eles sugerem querespostas induzidas a
herbivoria so comuns em plantasassociados s formigas (ant
i-plantas).Interaes MutualisticEm relaes mutualistas, a aptido
darwiniana de ambos(Ou todos) espcies que interagem aumentada.
Porm, os benefciosPode ser assimtrica, como uma espcie pode receber
maisbenefcios que os outros. Embora os participantesmutualisms
variam muito nos servios ou recursostrocadas, ou na especificidade
e o grau de dependncia,a maioria pode ser classificado como
anfitries ou visitantes. Em geral, omaioria dos estudos que tm
abordado mutualisticinteraes provar benefcios apenas para o melhor
entendidoe / ou mais fceis de estudar parceiro: o host (por
exemplo, plantas), etendem a assumir que uma interao mutualistic
ocorre.Relaes mutualistas so muito comuns na natureza emuitos foram
descritos. No entanto, as presses selectivas,traos de histria de
vida e as caractersticas das comunidadesque favoream e manter
relaes mutualistas no socompletamente compreendida. No entanto,
certos padres ehipteses sugerem como diferentes tipos de
mutualismocontribuem para a estrutura interactiva de comunidadese
como essas interaes so mantidas ao longo da evoluotempo. Existe uma
forte associao entreinteraes antagnicas e mutualistas; assim, a
riquezade mutualismos em comunidades depende da causando a
interaco, para ter pelo menos efeito negativo sobreeles. Um exemplo
encontra-se na disperso de sementes (Figura 3) epolinizao.Embora
alguns mutualisms envolvem principalmente uma mudana nauma interaco
entre duas espcies de antagonismo demutualismo; outros mutualisms
so construdos nas interaesenvolvendo pelo menos um par antagnico de
espcies e uma riqueza de interaes antagnicas. Alguns
mutualismsevoluram a partir de uma interao antagnica inicial; ou em
muitosrelaes mutualistas a unidade bsica de interao sotrs espcies
ou grupos de espcies, abrangendo umpar antagnico e um par
mutualistic de espcies. Outrorelaes mutualistas pode ter evoludo
porque certatraos de histria de vida e habitats podem favorecer
mutualisticinteraes entre os potenciais organismos mutualistas.A
mudana no resultado do antagonismo ao mutualismo mais provvel nas
interaes que so inevitveis dentro dovidas das pessoas e podem ter
sua evoluoorigem nas reaces de defesa das espcies. Se improvvelque
as pessoas podem evitar uma interao antagonista especfico,em
seguida, a seleo ir favorecer os indivduos que tm traos par
mutualistic de espcies. A maioria dos estudos de
mutualismoconsideram directamente a interaco entre duas espcies,
contudoa unidade evolutiva de muitos mutualisms envolve pelo
menostrs espcies de uma forma que enfatiza a evolucionriarelaes
entre antagonismo e mutualismo. Isto o caso por duas grandes
classes de interaces entre as formigase as plantas: (1) interao
direta, onde as plantas fornecemuma matriz de recursos (por
exemplo, alimentos, domatia), e (2) indirectainteraces, que so
mediadas por hompteros (por vezeslagartas) que produzam melada.
Emambos os tipos de formigas, por meio de seu forrageamento e
territorialdefesa, oferecer defesa contra herbvoros ou
concorrentes(Tais como invaso videiras). A associao entre aformiga
e da planta o par mutualistic de espcies, eoassociao entre a planta
eo herbvoro opar antagnico de espcies.Nem todos os mutualisms
evoluram a partir de, ou esto relacionadas com,uma interao
antagnica. Alguns componentes da vidahistrias predispor organismos
para relaes mutualistas.Em particular, os organismos que vivem em
ambientes caracterizadospor nveis intermedirios de perturbao e
confrontado comhabilidades de sobrevivncia intermedirios apresentam
uma maior probabilidade deevoluo mutualisms com outros organismos
do que os organismoscom capacidades muito altas ou muito baixas de
sobrevivncia em semelhanteambientes ricos em interaes biticas. Sob
taiscondies, pequenos efeitos positivos de uma lata
mutualistaaumentar as taxas de sobrevivncia ou de crescimento
significativamente. Em um amploescala, alguns dos mutualisms mais
evidentes em comunidades,incluindo mutualisms entre formigas e
plantas, soassociado com as folhas intermedirias de perturbao.
Luzlacunas em florestas induzir uma alta riqueza de interaes
biticasatravs de intensa competio entre plantas e interaesentre os
animais e plantas. Por exemplo, na CostaRica nectrios extraflorais
e, consequentemente, as associaes entreformigas e plantas, so mais
comuns ao longo das bordas da floresta eem clareiras de luz do que
em outras reas de floresta. No Mxico, hmais interaes entre formigas
e plantas em seca, abertaregies do que em mais fechados, ambientes
midos.Organismos que vivem em ambientes caracterizados por
baixariqueza de interaes antagnicas, mas altos nveis deestresse
fsico (por exemplo habitats pobres em nutrientes) tm um
altoprobabilidade de encontros simbiticas com outras espciesporque
uma pequena entrada por um mutualista potencial pode afetarAs taxas
de crescimento significativamente.Mutualism tambm favorecida por um
outro grupo decondies, o que inclui os organismos com uma alta
probabilidadede encontro e de crescimento muito baixo
premutualismtarifas em ambientes que impem um alto nvel de
fsicaestresse, mas lackthe riqueza de interaes antagnicas que a
base para a seleco em muitos outros mutualismos. Omutualismos
associada a este conjunto de condies ecolgicasmuitas vezes envolvem
a nutrio de um host por um simbionte emambientes pobres em
nutrientes. Nesses ambientes, comoem aquelas caracterizadas por
regimes de perturbao intermediriose espcies com capacidade de
sobrevivncia intermediria, as pequenas entradas por um mutualista
pode potencialmente ter grandes efeitos sobreginstica.Provavelmente
os exemplos mais claros de como os ambientesque impor tenses fsicas
incomuns em organismos tmnovas formas de interao favorecidas,
incluindo mutualismo,envolvem a inverso da ordem habitual trfico de
vida.Plantas insetvoras e plantas alimentadas pelas formigas so os
doisprincipais formas em que as plantas evoluram para ganhar
nutrientesdireta e ativamente de animais, uma em um antagonistae
outro de uma forma mutualista. O mutualismosubconjunto destas
interaces trficas invertidas envolve formigasque viver dentro ou
debaixo de uma parte da planta que apareceespecializada para
abrigar formigas e absorver nutrientesde pilhas de detritos das
formigas.As formigas esto envolvidos em muitas interaes simbiticas
complantas. Estudos de mutualismo entre formigas e plantas
temdesempenhou um papel importante na formao da nossa ampla
compreenso damutualismo, atravs do desenvolvimento de abordagens
para medir os benefcios,custos e resultados lquidos e considerao
explcita devariabilidade, e tambm uma excelente oportunidade
paraanalisar os efeitos de ambos histrico e ecolgicofatores sobre a
evoluo do mutualismo. Alm disso, oevoluo da mutualisms est
positivamente associada com oriqueza do comportamento social em
espcie, tais como formigas, de modo quemutualisms deve ser mais
comum entre os maisespcies sociais dentro de um taxon ea riqueza de
sociaiscomportamentos dentro de uma espcie pode ser, em parte, um
evolucionistaresultado de mutualisms que permitem que espcies de
gastar menos tempoem busca de alimento.Sazonal e Geographic
VariaoInteraes interespecficosA distribuio de espcies est longe de
ser uniforme, criando ummosaico espacial da riqueza de espcies. Em
geral, os trpicoscontm mais espcies do que uma rea equivalente a
mais elevadalatitudes, embora excees so numerosos quando
especficotxons so revistos. Alm disso, o estudo da distribuioda
espcie, que tem sido um foco central da ecologiae biogeografia, est
a assumir nova urgncia como provaaumentos da crise global da
diversidade biolgica. Oquesto de quais regies geogrficas para
proteger a fim demanter a diversidade biolgica mais central para
aelaborao de programas de conservao eficazes. Assim, as
reasparticularmente rico em espcies, espcies raras, espcies
ameaadas,ou espcies com alguma combinao desses atributos (ou
seja,"pontos quentes") esto cada vez mais sendo delineado para
definir ajudaprioritrias para a conservao. No entanto, o foco no
deveser apenas relativa conservao das espcies, mas tambm
naconservao das suas interaces, devido diversidade devida resultou
da diversificao de ambas as espcies eas interaes entre eles.Por
exemplo, a estrutura das comunidades de formigas e deinteraces
entre formigas e plantas tem sido estudada numa variedade de
habitats, e evidente que nem a espacial nema dimenso temporal pode
ser ignorado, porque a variaocaracteriza as comunidades de
formigas. Assemblias de formigas so muitodinmica e extrapolando a
partir de uma comunidade de formigas paraoutra das caractersticas
superficialmente semelhantes podem levar ainferncias errneas;
Assim, o espacial e temporaldimenses da estrutura da comunidade em
comunidades de formigase suas interaes com as plantas impede
generalizaes.No so apenas as espcies distribudas de forma desigual,
mas a suainteraes tambm variam espacialmente e de sazonalidade;
conseqentemente,o uso de uma abordagem paisagem ao estudo
deinteraces interespecficos deve aumentar
consideravelmente.Interaes variam em sua probabilidade de ocorrncia
ao longogradientes ambientais (por exemplo, latitudinal ou
altitudinal)e sob diferentes regimes de perturbao, eles variam em
suaresultado sob diferentes condies ecolgicas ou entrehabitats; e
variam entre as estaes. Este espacialheterogeneidade nas interaes
pode ser um fator importantea manuteno da diversidade de espcies e
suas interaessobre ambas as pequenas e grandes regies geogrficas,
atravs da reduoa chance de que uma espcie pode empurrar o outro
para a extino.Alm disso, este mosaico geogrfica das interaes
entreespcies podem frequentemente influenciar a natureza do
co-evoluoe o processo de evoluo das interaes emgeral, como a seleo
natural integra geogrfica diferem diferenastanto nas espcies
envolvidas em uma interao e emos resultados de uma interao.