Jan 07, 2016
Katabolické procesy v organismu
Principy bioenergetiky
Pro přežití potřebují buňky z potravy získávat energii a živiny, které vynakládají na plnění základních funkcí: pohyb (svalová kontrakce), termoregulace, biosyntéza, aktivní transport molekul a iontů
Většina živin nemůže být využita přímo a musí být nejprve rozložena na jednodušší sloučeniny…katabolismus
Vzniklé metabolity jsou pak buď dále katabolizovány za účelem získání energie, nebo využity k syntéze složitějších molekul…anabolismus
Koncové produkty katabolismu:
CO2
H2O
NH3 – vylučován jako močovina
Trávení je součástí katabolismu:
Potrava
Jednodušší sloučeniny
Absorpce
Transport krví ke tkáním
Utilizace ve tkáních: biosyntéza, produkce energie
trávení
Úschova energie, ATP
Energie získaná z potravy může být uložena ve formě určitých sloučenin, jejichž štěpením se posléze zase uvolní, např. ATP:
ATP + H2O ADP + P
Proto je štěpení ATP často spřaženo s reakcí, která vyžaduje dodání energie a sama o sobě by neprobíhala – energie pro tuto reakci je pak dodána současným štěpením ATP
adenosintrifosfát =ATP
Sacharidy
Sacharidy:a) monosacharidy – jedna jednotkab) oligosacharidy – 2-10 monosacharidových jednotekc) polysacharidy – polymery složené z monosacharidových jednotek
Z rostlinné potravy získáváme např. škrob (polysacharid), fruktosu, glukosu (monosacharidy), sacharosu (disacharid), z živočišné např. laktosu (disacharid z mléka)
Monosacharidy
Monosacharidy = aldehydy (aldosy) nebo ketony (ketosy) obsahující 2 a více –OH skupin
Tvoří cyklické formy:
α-D-glukopyranosa
-D-glukopyranosa
α
Aldosy:aldehydová skupina
D-glukosa D-manosa D-galaktosa
D-konfigurace
Analogickou řadu L-aldos lze odvodit od L-glyceraldehydu:
L-konfigurace
Ketosy:CH2OH
D-fruktosa
keto skupina
D-konfiguraceAnalogickou řadu L-ketoslze odvodit od L-erythrulosy
Oligosacharidy = 2-10 pospojovaných monosacharidových jednotek
Např. sacharosa (řepný i třtinový cukr):
glukosa + fruktosa
=sacharosa
Oligosacharidy
Polysacharidy
Polysacharidy – vysoký počet monosacharidových jednotek, např.:
škrobglykogencelulosa
tvořeny jednotkami glukosy
Katabolismus sacharidů
Polysacharidy (škrob, glykogen) jsou nejprve v tenkém střevě rozštěpeny pankreatickou α-amylasou na oligosacharidy a ty jsou dále štěpeny glykosidasami tenkého střeva na monosacharidy (nejčastěji glukosu):
Monosacharidy pak vstupují do buněk tenkého střeva a odtud se dostávají do krevního oběhu
polysacharidy
pankreatická α-
amylasa(ve střevě)oligosacharidy
glykosidasystřeva
monosacharidy
Katabolismus glukosy
Glc vstoupí do cytoplasmy cílových buněk a zde je přeměněna glykolýzou na pyruvátBěhem glykolýzy vzniká ATP a dochází k redukci koenzymu NAD+ na NADH+H+:
NAD+
NADH+H+
(nikotinamid-adenindinukleotid)
Glykolýza
pyruvát
2 2
2 x
ADP, H3PO4
ATP
– H2O
Glukosa je přeměněna na 2 molekuly pyruvátu za zisku 2 molekul ATP a dvou redukovaných koenzymů NADH.
2 x2 x2 x
Další přeměny pyruvátu
Za aerobních podmínek je pyruvát v mitochondriích oxidačně dekarbo-xylován, tj. uvolní se z něj CO2 ; vzniká acetyl (CH3C=O-), který je přenesen na koenzym A (CoA) za vzniku acetyl-CoA:
pyr + NAD+ + CoA acetyl-CoA + CO2 + NADH + H+
Za anaerobních podmínek (např. intenzivně pracující sval) je pyruvát redukován na laktát:
+ NADH + H+ + NAD+
laktátpyruvát
Jednoduché lipidy
Hlavně acylglyceroly, tj. estery glycerolu a vyšších mastných kyselin:
Složené lipidy
Obsahují kromě alkoholu a mastné kyseliny ještě jinou komponentu
Např. fosfolipidy:
Fosfolipidy jsou důležitou složkou buněčných membrán
Např.: pokud R = -O–CH2–CH2–N+(CH3)3,
jde o fosfatidylcholin
mastná kyselinaR
Katabolismus acylglycerolů
Pankreatická lipasa (sekretovaná do tenkého střeva) štěpí acylglyceroly za vzniku směsi mastných kyselin (FA) a 2-monoacylglycerolů:
FA vstupují do buněk střevní stěny a jsou zabudovány do lipoproteinů chylomikronů. Ty vstupují do lymfatických cév a jimi do krve, jíž se dostávají k cílovým buňkám.
-oxidace FA
V buňce se FA váže na koenzym A (CoASH) vzniká acyl-CoA, který je přenesen do mitochondrií
V mitochondriích probíhá -oxidace: každý cyklus zkrátí FA o 2 uhlíky ve formě acetyl-CoA; zkrácená FA vstupuje do dalších cyklů
FA se tak kompletně odbourá na acetyl-CoA; FAD a NAD+ se přitom redukují na FADH2 a NADH+H+
acylkoenzym A
(acyl-CoA)
Katabolismus proteinů
Proteiny = polymery složené z aminokyselin
Proteiny jsou v žaludku štěpeny enzymem pepsinem na polypeptidy a ty dále v tenkém střevě pankreatickými enzymy trypsinem, chymotrypsinem, elastasou na kratší poly/oligopeptidy; ty jsou nakonec peptidasami střevních buněk rozštěpeny na aminokyseliny:
Uvolněné aminokyseliny se dostávají ze střeva do krve
proteinypepsin
polypeptidytrypsin
poly/oligopeptidyad.
peptidasyAA
Katabolismus aminokyselin
1) Z aminokyseliny je odstraněna aminoskupina uvolňuje se amoniak:
2) Zbylá uhlíkatá kostra je přeměněna na metabolit zpracovatelný v jiných metabolických drahách: např. na acetyl-CoA nebo sukcinyl-CoA, které pak mohou vstoupit do citrátového cyklu (viz dále)
3) Toxický amoniak je v močovinovém cyklu přeměněn na močovinu
NH2 NH3
R – CH – COOH
Vylučování odpadních dusíkatých látek močí
V moči jsou obsaženy:
močovina – vzniká z amoniaku uvolněného katabolismem AA:
kyselina močová – vzniká katabolismem purinových bází nukleových kys.:
kreatinin – vzniká přeměnou kreatinfosfátu v pracujícím svalu:
HH
guanin kys.močová
Tedy: makromolekulární složky potravy jsou rozloženy na základní jednotky a ty přeměněny na acetyl-CoA:
polysacharidy
glukosa
pyruvát
glykolýza
acetyl-CoA
lipidy
mastné kyseliny
-oxidace
acetyl-CoA
proteiny
aminokyseliny
acetyl-CoA (příp. sukcinyl-CoA ad.)
Acetylkoenzym A
v acetyl-CoA je místo tohoto vodíku acetyl (CH3C=O)
Acetyl-CoA pocházející z katabolismu sacharidů, lipidů a proteinů vstupuje do citrátového cyklu
(CoA, příp. CoASH)
Citrátový cyklus
V mitochondriální matrix
Acetyl-CoA se v 1. kroku slučuje s oxalacetátem za vzniku citrátu, který je přeměňován dalšími reakcemi; v poslední reakci cyklu se regeneruje oxalacetát
Acetyl-CoA je tak v citrátovém cyklu přeměněn za vzniku 2 molekul CO2
Přitom se redukuje NAD+ na NADH+H+ a FAD na FADH2
Citrátovýcyklus:
acetyl-CoA
Tedy:
Katabolismus produkuje redukované formy koenzymů NADH a FADH2: v průběhu glykolýzy (přeměny Glc na pyr) při přeměně pyruvátu na acetyl-CoA v -oxidaci mastných kyselin v katabolismu aminokyselin v citrátovém cyklu
Tyto redukované koenzymy vstupují do dýchacího řetězce a v něm se regenerují (oxidují zpět na NAD+ a FAD); na to navazuje syntéza ATP
Dýchací řetězec (DŘ)
DŘ tvoří 5 proteinových komplexů ve vnitřní mitochondriální membráně a 2 mobilní přenašeče:
ubichinon (koenzym Q)cytochrom c
Komplexy I, II a III obsahují Fe-S proteiny (proteiny obsahující síru a nehemové železo)
Součástí DŘ jsou cytochromy, které obsahují hem mitochondrie
V DŘ dochází k reoxidaci redukovaných koenzymů NADH a FADH2, které pocházejí z katabolismu sacharidů, FA a proteinů:
NADH+H+ NAD+
FADH2 FAD
– 2 H
– 2 H (flavinadenindinukleotid)
H+ z NADH, FADH2 a z mitochondriální matrix jsou komplexy DŘ přenášeny z matrix do mezimembránového prostoru
Elektrony jsou přes sérii přenašečů přeneseny až na kyslík za vzniku vody
Uprav. podle: KODÍČEK, M. Řetězec dýchací. From Biochemické pojmy : výkladový slovník [online]. VŠCHT Praha, 2007
vnitřní mitoch.membrána
vnější mitoch.membrána
elektrony
Oxidační fosforylace
V DŘ jsou elektrony a H+ přenášeny zvlášť!
Činností DŘ jsou H+ přenášeny z matrix mitochondrií do mezimembrá-nového prostoru mitochondrií vzniká gradient koncentrace H+: v matrix koncentrace H+ klesá, v mezimembránovém prostoru roste!
Tento gradient využívá ATP-synthasa (komplex V) k produkci ATP: H+ jí procházejí z mezimembránového prostoru zpět do matrix a přitom vzniká ATP
ATP-synthasa(komplex V)
matrix
mezimembránový prostor
vnitřní mitoch. membrána
H+ procházejí protonovým kanálem Fo ATP-synthasy z mezimembr. prostoru zpět do matrix, což je spojeno s tvorbou ATP podjednotkou F1 (průchod H+ vyvolá potřebné konformační změny)
Anaerobní podmínky:
Pyruvát není oxidačně dekarboxylován za vzniku acetyl-CoA, nýbrž přeměněn na laktát (viz dříve):
pyruvát + NADH + H+ laktát + NAD+
Tato reakce umožňuje regeneraci NAD+ za anaerobních podmínek, kdy se zastavuje dýchací řetězec kvůli nedostatku kyslíku
Tato reakce tak umožňuje chod glykolýzy (dodává pro ni NAD+) a zisk ATP (v glykolýze) i za anaerobních podmínek
Celkové schéma:
V katabolismu polysacharidů, lipidů i bílkovin vzniká acetyl-CoA a redukované koenzymy
Acetyl-CoA vstupuje do citrátového cyklu, který produkuje redukované koenzymy
Redukované koenzymy jsou reoxi-dovány v DŘ, na který navazuje ATP-synthasa a produkce ATP
TUKY POLYSACHARIDY PROTEINY
FA, glycerol monosacharidy aminokyseliny
pyruvát
acetylkoenzym A
citrátový cyklus
DŘ aerobní fosforylace ATP
NADH, FADH2
TUKY POLYSACHARIDY PROTEINY
FA, glycerol monosacharidy aminokyseliny
pyruvát
acetylkoenzym A
citrátový cyklus
DŘ aerobní fosforylace ATP
NADH, FADH2