Kahepaiksete kaitsekohastumused saakloomana Merike Linnamägi A20493 Bioloogia II Bioloogia-geograafia teaduskond Tartu 2004 1
Kahepaiksete kaitsekohastumused saakloomana
Merike LinnamägiA20493
Bioloogia IIBioloogia-geograafia teaduskond
Tartu2004
1
2
Sisukord1. Sissejuhatus amfiibidest 4
2. Sisu 5
2.1 Varjevärvus 5
2.2 Hoiatusvärvus ja mimikri 7
2.3 Strukturaalsed ja keemilised kaitsevahendid 8
2.4 Kaitsekäitumine 11
2.5 Kooselu saaklooma või kiskjaga 12
2.6 Järeltuleva põlve eest hoolitsemine 13
3. Kokkuvõte 14
4. Lisa 15
5. Kasutatud kirjandus 17
3
1. Sissejuhatus amfiibidestAmfiibid on esimesed maismaa selgroogsed, kelle sigimine on aga suuresti
veel seotud veega. Kaladest eristab neid peamiselt jäsemete olemasolu ja kopsu-
hingamine. Seoses uute elupaikade hõivamisega muutus kuivemaks nahk, tekkisid uut
tüüpi meeleelundid (nagu kõrv) ja moonde käigus kaob küljejoon. Siiski on see
loomarühm väga sõltuv keskkonnast, olles kõigusoojane ja vajades valdavalt sigi-
miseks veekogusid. Kahepaiksete liikide arvukuse sõltuvust kliimast näitab joonis 2.
Vaatamata oma suurele sõltuvusele kliimast ja veest ei ole amfiibid sugugi
omavahel nii sarnased kui võiks arvata. Suurimad kahepaiksed on ilmselt Jaapani
(Andrias japonicus) –ja Hiina hiidsalamandrid (Andrias davidianus), kasvades
vastavalt 1,5 ja 1,8 m pikkusteks. Nende käes on ilmselt ka amfiibide raskusrekord ja
vanuserekord- Euroopasse toodud Jaapani hiidsalamander elas tehistingimustes 62
aastat. Kui vana ta püüdmise hetkel oli, ei teata. Kõige väiksemad salamandrid
kuuluvad aga liiki Thorius arboreus, selle liigi suurim seni leitud isend oli suguküps
emane pikkusega 20 mm. Kõige väiksemad konnad on ninatipust sabani 10 mm
pikad. Sellises suuruses konni on leitud mitmetest liikidest (Psyllophryne didactyla,
Stumpffia tridactyla).
Tänapäeva kahepaiksed jagunevad kolme seltsi: sabakonnalised ehk urodeelid,
siugkonnalised ehk apoodid ja päriskonnalised ehk anuurid. Nende arvatavat
evolutsioonilist lahknemist ühisest eellasest on näha joonisel 1.
Sabakonnalised on vähe eristunud rühm. Nende keha on üldiselt sisalikulaadne
ja lõpeb pika mõlaja sabaga; ees-ja tagajäsemed on enam-vähem ühepikkused ja
nõrgalt arenenud. Vee sabakonnalised liiguvad ujudes, saba külgmiste või
vindilaadsete liigutuste abil. Maismaa sabakonnalised liiguvad roomates. Mõnede
sabakonnaliste keha on väga pikk ja maolaadne. Niisuguste vormide jäsemed on
väikesed või hoopis mandunud. Liikumine toimub siin keha looklemise teel (nagu
madudel). Termini sabakonn asemel kasutatakse ka mõistet salamander (seda eriti
inglise keeles).
Eesti liikidest kuuluvad sabakonnaliste hulka harivesilik Triturus cristatus ja
tähnikvesilik Triturus vulgaris.
4
Siugkonnalised on maolaadse haabitusega. Liikumine toimub neil roomamis-
printsiibil, samuti nagu madudelgi keha, looklevate liigutuste abil. Nahk moodustab
rõngasjaid kurde, mis liikumisele kaasa aitavad.
Eestis siugkonni ei ela.
Päriskonnad on lühikese lamendunud kehaga. Nende jäsemed on võrdlemisi
hästi arenenud, kusjuures tagajäsemed on enamasti märksa pikemad kui eesjäsemed.
Vees liiguvad päriskonnalised ujudes: hästi arenenud tagajäsemete tõugete abil,
esijäsemed on sellel ajal vastu keha surutud. Maal liikumine toimub enamasti hüpates,
kui aga tagajäsemed ei ole küllalt pikad (näiteks kärnkonnadel), siis kõndides või
isegi joostes.
Eestis elab päriskonni erinevatel andmetel kaheksa või üheksa liiki. Meil on
üks mudakonlane (Mudakonn, Pelobates fuscus), kolm liiki kärnkonni: kellest kaks
(Rohe-kärnkonn, Bufo viridis ja Kõre Bufo Calamita) on väljasuremispiiril ja kolmas
(Harilik kärnkonn, Bufo bufo) laiendab oma levikut Eestis. Lisaks neile on veel kaks
liiki pruune konni ja kaks või kolm liiki rohelisi konni, vastavalt sellele, kas veekonna
lugeda eraldi liigiks või tiigi ja järvekonna hübriidiks. Ilmselt on siin tegu liigitekke
protsessiga, eriti kui arvestada, et kõik kolm “liiki” omavahel ristuvad.
Kõigil kolmel rühmal on välja kujunenud viisid vältida kiskjaid või siis nende
saagiks langemist. Enim mooduseid on välja kujunenud päriskonnadel, seda võib-olla
seetõttu, et neid on enim ohustanud kiskjad. Sabakonnadel on kaitseks nahas
mürginäärmed. Siugkonnadel, kui kaevuva eluviisiga loomadel ilmselt ei ole nii palju
looduslikke vaenlasi, ega ole seetõttu niivõrd kohastunud.
2. Amfiibide kaitsekohastumused saakloomana
2.1 Varjevärvus
Kahepaiksed tunduvad sageli kehalt silmatorkavalt kirjud, värvunud või mustrilised,
kui neid näha väljaspool nende looduslikku keskkonda. Oma looduslikus keskkonnas
need värvid ja mustrid aitavad neil tausta sulanduda ja muudavad nende leidmise
keeruliseks1. Paljud kahepaiksed on hallides, pruunides ja rohelistes toonides, elades
sellega kooskõlas olevatel pindadel. Nahal olevad täpid, laigud, ristid ja triibud
muudavad loomade piirjoone raskesti märgatavaks. Liikumatus ja jäsemete asend
vähendavad veelgi looma avastamise tõenäosust. Mitmed rohelised konnad (nagu 1 Vaata ka joonist 5
5
näiteks Centrolene, Hyla, Litoria, Rana) aga ka laigulise mustriga maod (boad ja
püütonid) annavad sellise värvuse omamise efektiivsusest kinnitust. Liikides, kus
igal isendil on vaid talle omene muster, otsivad isendid sageli selle järgi omale
elupaika. Selliselt käituvad näiteks konnad Proceratophrys ja Pseduracis regilla, kes
valivad endale suurema tõenäosusega sobiva, kui mittesobiva tausta.
Eredaid värve kasutatakse sageli partneri peibutamiseks või teise looma
hoiatamiseks. Sageli jäävad eredad värvid varjatuks kuni looma liikumise või nende
alade tahtliku paljastuseni. Mitmete päriskonnade kubemeala on eredalt värvunud,
see ala ilmub ja kaob kiirelt kui loom liigub, see omakorda võib kiskjat ehmatada või
segadusse ajada. Sageli kasutavad loomad neid eredalt värvunud osi
pulmamängudes, aga need on kiirelt varjatavad ohu ilmnemisel. Eredad värvid
võivad ka taustaga kokku sulada, näiteks võivad erksad punased, oranžid, kollased ja
valged toonid aidata mitmetel troopilistel liikidel langenud lehtede või õite vahel
märkamatuks jääda.
Kehakuju muutumine võib veelgi omakorda suurendada maskeeringu edukust.
Amfiibid on sageli torsoventraalselt kokku surutud, see vähendab nende piirjoone
taustast eraldumist, kuna need liigid (näiteks perekond Pipa) eelistavad elada siledal
pinnasel. Kui sellele lisanduvad veel harjad, ogad, köbrud ja pikad välja ulatuvad
varbad ning muud eenduvad osad, erineb saakloom veelgi sellest, mida kiskja
tüüpiliselt otsib. Kuid tegelikult pole loomal lihtne olla märkamatu isegi perfektse
kaitsevärvuse puhul. Loom peab hoolikalt jälgima oma paigutust valguse suhtes, et
tekiks võimalikult vähe tema piirjooni reetvaid varje.
Värvus ja muster on ka väga kasulikud kiskja segadusse ajamisel. Eredalt värvunud
saba puhul ründab kiskja eelistatult just seda, säästes sellega elutähtsamaid piirkondi.
Enamusel amfiibidel pole küll saba puhul nii häid kohastumusi kui teatud sisalike
ära heidetavad sabad ja gekode väga tugeva nahaga saba, kuid siiski on saakloomale
ohutum kui rünnatakse tema saba, mitte kere piirkonda.
Triibud on kasulikud vaenlase segadusse ajamiseks. Pikitriibud jätavad pika
põgeneva saaklooma (näiteks siugkonna) kehast mulje, et see on paigal. Laiade
triipudega looma liikumise tulemuseks on heleda ja tumeda kiire vilkuv
vaheldumine. See vilkumine võib kiskja segadusse ajada (heaks näiteks imetajate
hulgast on sebrad), aga ka jätta mulje vastassuunalisest liikumisest, või kui kiirus on
6
piisav, näeb kiskja ühevärvilist looma, kes justkui kaob, kui loom seisma jääb ja
uuesti triibuliseks muutub.
Teatud konnade (näiteks Acris crepitans) vastsed on värvunud vastavalt oma
elupaigale. Elades ojades või järvedes kus esineb röövkalu on nende saba hele ja
läbikumav. Aga sama liigi kullesed väikestes tiikides, kus on kiili vastseid, omavad
saba tipus tumedat laiku, et juhtida rünnakuid kehast eemale.
Sel ajal kui saakloom kasutab varjevärvust, et vältida kiskjaid, kasutavad ka kiskjad
samu nippe, et vältida enese avastamist ning saaklooma põgenemist. Nii aitab
kaitsevärvus näiteks kärnkonnal peituda rebase eest ja samas jääda märkamatuks
maitsvatele lendavatele putukatele, kes on siis tema saagiks.
2.2 Hoiatusvärvus ja mimikri
Eredad värvid ja kontrastsed mustrid võivad hoiatada potentsiaalset kiskjat, et tegu
on ohtliku loomaga. See kirevus on tüüpiliselt märgiks, et seda värvust omav loom
on ebameeldiva maitsega, kahjulik või koguni surmav. Kuigi võiks eeldada, et
selline kaitsekohastumus on kohastunud liigile vägagi kasulik, on tegelikult
evolutsioonilises võidujooksus ka kiskjad selle mürgisusega kohastunud, ja on
võimelised sööma ka üsnagi mürgiseid loomi.
Hoiatusvärvust kasutavad peamiselt konnad perekonnast Dendropates2, keda eesti
keeles on nimetatud noole (mürgi-) konnadeks, kuigi neid võiks puukonnadeks
kutsuda, mis vastaks nende looduslikule elupaigale. Kuigi sellist kohastumust on
täheldatud ka hoopis teistes taksonites, näiteks päriskonnade hulgas (perekond
Mantella) ja kärnkonnade hulgas (perekond Atelopus).
Mõned konnad, näiteks Physalaemus nattereri, suruvad keha esiosa vastu pinnast ja
tõstavad tagaosa, paljastades äkiliselt suured silmlaigud (teatud sarnasus mitmetele
liblikaliikidele), mis eritavad mürgist nõret.
Peamised kaks mimikrit on Bates’i mimikri ja Mülleri mimikri, mida tuntakse ka
Mülleri konvergentsi nime all.
Bates’i mimikri (inglasest looduseuurija Henry Bates’i järgi) puhul jäljendab ohutu
liik, millegi poolest ohtlikku (näiteks mürgist) liiki. See mimikri on kahjulik
jäljendatavale, kuid kasulik jäljendajale ehk mimeedile. Bates’i mimikri puhul
2 Vaata ka joonist 4
7
satuvad kiskjad aeg-ajalt sarnast saaklooma püüdes ohtlikule, ja teine kord jälle
ohutule saagile, mis põhjustab jäljendatava (seega modelli) kaitsekohastumuse
väiksemat efektiivsust. Jäljendaja kasutab aga ära välimuse sarnasust, ega pea ise
produtseerima näiteks energeetiliselt kulukat mürki. Üllatav on aga see kui vähe
levinud on Bates’i mimikri amfiibide hulgas, teada on vaid väga üksikuid juhte,
kuigi samas on tegu loomariigi ühtede mürgiseimate loomadega (näiteks Byllobates
terriblis).
Bates’i mimikri on mõndadel sabakonnadel, kes jäljendavad täiskasvanud vesilik
Notophthalamus viridescens-i , kellel on punaselaiguline nahk, milles on palju
mürginäärmeid, pakkudes kaitset lindude eest. Linnud väldivad ka Notophthalamus
viridescens-i sarnaseid mittemürgiseid vesilikke liikidest Pseudotriton ruber ja
Plethodon cinereus. Sarnaselt eelnevale on mürgise nahaga Pelethodon jordani-l
jäljendajaid. Ühel populatsioonil Pelethodon jordani-l on erkpunased laigud pea
külgedel, teisel aga hoopis jalgadel. Vastavalt sellele on Desmognathus imitatoril ka
punased laigud olenevalt populatsioonist, kas jalgadel või pea külgedel. Muidugi
tuleb meeles pidada, et Notophthalamus viridescens-t jäljendavad liigid ei saa elada
elupaigas, kus nende modelli pole. Kuna selle värvusega isendid on silmatorkavad,
siis on neile oluline, et potentsiaalne kiskja neid sobivaks saagiks ei peaks.
Sellist sarnasust esineb ka vihmametsa konnadel. Mitmed sealsed liigid on tumedad,
kuid üle nende selja jookseb suure vahega kaks valget või helekollast pikitriipu.
Sellised on näiteks konnad perekonnast lepodactylid-id Lithodytes lineatus ja
Eleutherodactylus gaigeane, kes pole mürgised, ja perekonna dendrobates liigid
Epipedobates femoralis, Phyllobates lugubris, Epipedobates trivittatus ja Epipedo-
bates pictus, kellest vaid kaks viimast on mürgised. Väga sageli leidub neist liikidest
ühel alal kahte või enamat liiki, kellest vähemalt üks on mürgine.
Mülleri konvergentsina on tuntud erineva evolutsioonilise minevikuga
mittesöödavate või mürgiste liikide sarnased hoiatussignaalid. Selle mimikri võlu
peitub selles, et saakloomi hukkub vähem kiskjaid “õpetades”, et tegu ei ole ohutu
saakloomaga. See on laialt levinud perekonnas Dendropates, mille enamus liike on
silmatorkavalt kollase ja musta, või punase-musta kirjud. Need liigid panustavad
enamiku ellujäämisele, kuna paratamatult osa liigikaaslasi hukkub, kui kiskjad neid
(ja nende kaitsesüsteeme) tundma õpivad.
8
2.3 Strukturaalsed ja keemilised kaitsevahendid
Struktuursed ja keemilised kaitsevahendid lastakse käiku tavaliselt alles siis, kui
varjumine ega põgenemine pole loodetud tulemusi andnud. Seda seetõttu, et see on
saakloomale ohtlikum ja ka kulukam.
Amfiibidel on mitmeid struktuurseid ja keemilisi kaitsevahendeid. Levinuimaks peab
ilmselt pidama nende nahas leiduvaid näärmeid, mis algselt on olnud ilmselt vaid
nahka niisutava toimega. Kuid nende nõred võivad olla ka ärritavad, ebameeldiva
maitsega, oksele ajavad ning ka surmavad. Näärmed võivad olla ühtlaselt üle kogu
keha levinud (Dendropates), kui ka koondunud väiksematesse piirkondadesse, nagu
näiteks kärnkonnade parotiidnäärmed. Näärmerikkad piirkonnad, mida on nii saba-,
kui ka päriskonnadel, on tavaliselt kooskõlas kaitsekäitumisega. Näiteks Bufo ja
Ambystoma astuvad vaenlasele vastu pea ees ja neil on parotiidnäärmed pea
piirkonnas. Need salamandrid, kes kaitse eesmärgil vastast sabaga piitsutavad,
omavad just sabal kõige enam näärmeid. Seega on saakloomad evolutsiooni käigus
saavutanud selle, et kiskja ei saa neid haarata ilma näärmetega kokku puutumata.
Isegi liigid, kellel puuduvad nii efektiivsed vahendid (näiteks Hyla ja Rana) eritavad
tavaliselt kiskjale suhu jõudes piisavalt nõret, saavutamaks enese väljasülitamise.
Kaitsekäitumine, ega ka mürgisus antud juhul üksi ilmselt piisavalt effektiivne
poleks. Muidu kasutaks need loomad ju vaid ühte, et teisele mitte ressursse raisata.
Amfiibide eritatavatest ainetest on inimene alles hakanud aimu saama. Tüüpilised
komponendid nende sekreedis on aga amiinid, peptiidid ja alkaloidid. Amiinidest
esineb neis sageli serotoniini, epinefriini (ehk siis adrenaliini) ja dopamiini, mis
mõjutavad vereringe elundkonda ja närvisüsteemi. Peptiidid mõjuvad tüüpiliselt
vereringe elundkonnale, alkaloidid mõjutavad aga raku ainetransporti, üldist
ainevahetust ja on tüüpiliselt ülitoksilised. Näiteks Phyllobates terribilis eritab oma
nahale toksiini, mida kutsutakse batrahhotoksiiniks. See on umbes 250 korda
kangem kui strühniin, olles seega kindlasti toksiin, millest kiskjal tasub eemale
hoida. Samuti on leitud tetrodotoksiini, mida leidub ka teatud kalades ja peajalgsetes.
Alkaloididest on laialt levinud veel mitmeid3.
Praeguseks on teadlased leidnud mitmeid liike mürgiseid konni (kuuluvad samasse
perekonda kui Dendropates), kes kasutavad mürgiste saakloomade toksiine enda
toksiinide tootmiseks, mis tüüpiliselt on umbes viis korda mürgisem kui saakloomast 3 Vaata ka joonis 3
9
saadu. Toodetud toksiinid kuuluvad pumiliotoksiinide hulka ja need eritatakse
vajadusel nahale. Kuigi on teada teisi loomi, kes kasutavad saaklooma toksiine
(näiteks neid seedides ja sealt vajalikke aineid omastades), on see esmakordne
avastus, mil neid kasutatakse enesekaitse parandamiseks. See avastati, kui looduses
mürgised konnad akvaariumis kasvatades ohututeks muutusid. Neile mürgiga
(pumiliotoksiin 251D) kaetud äädikakärbeste ja termiitide söötmisel konnade
mürgisus taastus. Nahas leiti allopumilitoksiin 267A mis erineb pumiliotoksiin
251D-st ühe hüdroksüül rühma poolest. Hiirtele mõjus allopumilitoksiin 267A aga
viis korda mürgisemalt kui pumiliotoksiin 251D, see tähendab, et viis korda väiksem
annus oli surmav. Samuti on leitud, et ühe liigi piires võivad nahaeritised suuresti
varieeruda, eeldatavasti on siin tegemist erinevate populatsioonides esineva erinevate
toitumisharjumustega.
On leitud ka konni, kes toituvad vaid sipelgatest, kelle seedimisel saavad ilmselt oma
nahamürkide eellasmolekule. Neil konnadel oleks sageli lihtsam leida tunduvalt
suurema toiteväärtusega saaki, aga nad eelistavad siiski sipelgaid. Kuigi sipelgate
puudumisel toituvad ka teistest selgrootutest.
Neid keemilisi aineid suudab osa kahepaiksetest ka küllaltki pika vahemaa kaugusele
pritsida. Näiteks Salamandra salamandra võib oma seljas asuvatest näärmetest
pursata kemikaale 2 m kaugusele.
Osa kahepaikseid eritavad oma nahale ka väga tugevaid liimivaid nõresid, mis ei
kleepu nende endi külge. Näiteks Batrachoseps attenuatus keerdub ümber end
rünnanud kiskja (kelleks on tavaliselt madu) ja muudab sellega enda neelamise
võimatuks, lisaks sellele kleepuvad mao külge ka kõik sinna vastu puutuvad osad,
kaasa arvatud tema enda osad. Eriti oluline on see, et need liimivad nõred ei
valmistaks kiskjale ilmselt mingeid ebameeldivusi, kui saakloom tema pea ümber ei
keerduks, ega seda ”liimiseks” muudaks.
Osade kahepaiksete noorjärgud omavad nahas näärmeid, mille nõre on ebameeldiva
maitsega, kaitstes neid eelkõige röövkalade eest. Tüüpiliselt need amfiibid peale
metamorfoosi aga mürgised ei ole. Mõned kahepaiksete vastsed suudavad teatud
röövloomade kemikaale vees ära tunda ja röövlooma läheduses on nad peitunult.
Amfiibide õrnas nahas on vähe struktuurseid tekiseid, mis neid kaitseksid kiskja
rünnaku eest. Enamus neil esinevaid struktuure on luulised või keratiinist ogad ja
10
harjased jäsemetel ja kerel. Need on aga enamasti seotud siiski pulmarituaalide või
maasse kaevumisega. Kaitsvaks kohastumuseks on osadel konnadel kolju lagimik
kokku sulandunud sellel asetseva nahaga. See muudab tugevamaks nii kolju kui ka
naha. Arvatavasti kasutavad need vähesed liigid, kellel selline pea on, seda
sulgemaks oma varjupaiga (koopa või puuõõnsuse) suue, et kiskja ei saaks siseneda.
2.4 Kaitsekäitumine
Kaitsekäitumise alla kuuluvad peitumine ohu korral ja vajadusel kiire põgenemine;
hoiatus- ja ähvarduspoosid; surnu teesklemine ning kehaosade loovutamine surma
vältimiseks. Keerukamat kaitsekäitumist kasutavad avastatud saakloomad, kui
puudub võimalus põgenemiseks. Seda kasutatakse selleks, et hirmutada kiskjat nii,
et endale jääks põgenemiseks aega; või paigutada oma keha enda kaitsmiseks
soodsamale positsioonile; ning kiskjale mällu söövitada fakt, et tegu pole kerge aga
ahvatleva saagiga. Hirmutamiseks kasutatakse keha kuju või liikumise järsku
muutust, nagu näiteks keha vastu maad surumist ja jäsemete ja saba kiiret kõrgele
õhku sirutamist (ingl. unken-reflex). Või siis hirmutavat vaatemängu või heli,
näiteks kõlapõie äkilist täispuhumist, mille tagajärjel saakloom muutub tunduvalt
suuremaks. Peale selle saavad mürgised loomad nii oma mürgise ala “mugavaks
hammustamiseks” välja panna: kui sellega suudetakse kiskjat saagist loobuma
panna, siis see kiskja tõenäoliselt sarnase käitumisega saaki väldib.
Surma teesklemine on kaitsekäitumisena laialt levinud, seda kasutavad nii konnad,
sabakonnad kui ka teised organismirühmad (sisalikud ja maod näiteks). See esineb
kas keha kangestumise või keha lõtvumisena. Mürgiste saakloomade puhul lõppeb
see saaklooma väljasülitamisega, aga mittemürgiste puhul see nii hästi ei tööta (see
näitab, et nende mürgiste kohastumus on võrreldes mittemürgistega siiski parem,
kuigi energeetiliselt kulukam). Sellistel saakloomadel jääb üle vaid loota, et kiskja
loobub “surnud” saagist, või ei märka seda (paljud kiskjad otsivad saaklooma just
liikumise järgi). Saaklooma “surnuks” muutumine võib kiskja ka hooletumaks
muuta, andes saakloomale võimaluse põgeneda.
Tavalisem kaitsekäitumine on siiski põgenemine. Veekogude kallastel elavad
amfiibid sukelduvad kaldal ohtu märgates vette. Mitmetel puuvõrades elavatel
konnadel on varvaste vahel lennused, mis võimaldavad neil kõrvalasuvatele
11
objektidele liuelda. Mõned konnad (näiteks Phyllomedusa hypochondrialis) ja
vesilikud tõmbuvad ohu puhul kerra ja veerevad ära, milleks muidugi vajavad
kallakut.
Kaitsekäitumise alla võib panna ka kehaosadest loobumist looma ellujäämise nimel.
Laialt on tuntud sisalike autotoomia (sabamurdmine) aga midagi sellesarnast esineb
ka amfiibidel. Amfiibid on võimelised kaotama jäsemeid või saama suuri haavu,
nende kätte suremata, ja jäsemeid taastades. Ainult salamandrid suudavad taastada
oma varbaid ja koguni jäsemeid ja vaid osad salamandrid ja sisalikud (see võime
puudub varaanidel ja kameeleonidel) suudavad asendada oma sabasid. Saba
murtakse kas lüli keskelt või lülide vahelt, jäse murdub hammustamise kohast.
Nendes alades, mis võivad potentsiaalselt murduda, pole suuri artereid (seal on peen
kapilaaride võrgustik)- see kaitseb looma suurte verekaotuste eest. Kehaosa
kaotanud saakloomal võimaldab põgeneda see, et kiskja keskendub kättesaadud
saagile, mis on sageli eredalt värvunud või siplev.
2.5 Kooselu saaklooma või kiskjaga
Mitmed amfiibid on kohastunud toituma vaid termiitidest ja sipelgatest ja osa neist
elavad vastava saaklooma koloonias. Sõdursipelgad ja –termiidid kaitsevad oma pesi
väga aktiivselt, kuid kui amfiib on koloonia poolt omaks võetud siis kaitstakse ka
teda. Seda on suutnud vaid mõned konnaliigid. Pseudophryne nichollsi-t on leitud
teatud sipelgapesadest (ingl. Australian Bullfrog ant), need sipelgad on väga
agressiivsed ja ründavad vähimagi häirimise korral. Väike Lõuna-Ameerika konn
(Lithodytes lineatus) elab agressiivse sipelga (Atta) pesas. Austraalia konn
Myobatrachus gouldi toitub vaid termiitidest, kelle pesas ta elab. Osa amfiibe
kasutab termiidi- ja sipelgapesi ajutiste peatuspaikadena, teised talvituvad neis. On
teada ka päriskonni (Chiasmocleis ventrimaculata, Physalanemus pustulosus,
Gastrophyrne olivacea), kes elavad Ameerikas tarantlite urgudes.
Selliste kooselude täpne mehhanism pole teada, aga arvatakse, et need amfiibid
eritavad oma nahale teatud keemilisi aineid (arvatavalt hormoone), mis tuntakse ära
temiitide (o. Isoptera), sipelglaste (F. Formicidae) või ämblike (Cl. Arachnida)
poolt. Termiitide või sipelgatega koos elavad amfiibid eritavad suure tõenäosusega
naissuguhormoone, saades sarnast kaitset kui pesa kuninganna.
2.6 Järeltuleva põlve eest hoolitsemine
12
Tüüpilised amfiibid koevad veekogudesse, kus kullesed kooruvad, toituvad ja
läbivad metamorfoosi. Aga on ka amfiibe, kes näevad oma järglaste ohutu
täiskasvanuks kasvatamisega rohkem vaeva.
Mitmed siugkonnad sünnitavad juba metamorfoosi läbinud järglasi. See on
nende jaoks energeetiliselt kulukam, kuna nende munajuha limaskest on
näärmeterikas, kust eritatakse järglaste toitmiseks toitvat lima, mida need oma hästi
arenenud lõugade ja hammaste abil ära kraabivad. Samas on aga nende järglaste
ellujäämise tõenäosus kindlasti suurem. Mõned päriskonnad toimivad samuti, näiteks
Nectophrynoides liigid Aafrikas, kelle järglased on sündides miniatuursed vanemate
koopiad. Üks Puerto Rico konnaliik Eleutherodctylus jasperi, keda nüüdseks peetakse
väljasurnuks, sünnitas samuti koorunud järglasi. Salamandra salamandra,
Salamandra atra ja veel mõned nendele lähedased liigid on ovovivipaarid, sünnitades
kas koorunud, või metamorfoosi läbinud järglasi.
Vanemad hoolitsevad oma järglaste eest ka teistel viisidel. Väga paljud
vihmametsades elavad liigid, ei jäta oma mune tiikidesse ega lompidesse saatuse
hoolde, vaid ehitavad neile lehti kokku kleepides puuvõrra vee või niiske limaga
täidetud pesad, kuhu siis koevad. Osa liike koeb maapinnale aga poegade koorudes
transpordib nad isetehtud või lehekaenlates olevatesse minitiikidesse, kus puuduvad
kiskjad. Poegi toidetakse kuni metamorfoosi läbimiseni viljastamata munarakkudega.
Isased nokiskonnad Rhinoderma darwinii kannavad oma järglasi häälepõies
kuni nende metamorfoosi läbimiseni. Mitmed emased konnad omavad oma seljal üht
suurt “taskut” (näiteks taskukonnal Gastrotheca maržupiatum), või mitmeid pisemaid
kärge meenutavaid auke nagu kärgkonn Pipa Pipa-l. Kesk-Euroopas elutseva
köidikkonna Alytes obstetricans isased mässivad munanööri oma tagajäsemete ümber
ja ootavad siis niiskes paigas munakestades arenevate loodete koorumist. Koorumise
alguseks läheb isane vette, kus järglased munakestadest vabanevad.
3. Kokkuvõte
Seega võib öelda, et nendel selgroogsetel on vägagi mitmeid kaitse-
kohastumusi lisaks kiirele põgenemisele, millest olulisimad on ilmselt erinevad
kaitse- ja hoiatusvärvused, olles kõige laiemalt levinud. Aga väga suurt rolli
ellujäämisel mängivad ka erinevad kaitsekäitumised, millest võidavad kas loomad ise
13
või nende järglased. Kuid viimasel ajal ei ole kahepaiksetele enam suurimaks ohuks
kiskjad, vaid kahjuks hoopis inimene, kes hävitab nende elu- ja kudemispaiku.
4. LisaJoonis 1
Kahepaiksete arvatav evolutsioonipuu. Ilma ajateljeta.
14
Joonis 2Kahepaiksete liikide arvukus riigi pindala kohta.
15
Joonis 3
Joonis 4Näited hoiatusvärvusest perekonna Dendropates liikide puhul
Joonis 5Näide nahatekistest ja varjevärvusest
16
5. Kasutatud allikad
5.1 Raamatud:
Herpetology an introductiory biology of amphibians and reptiles. George R. Zug. Academic Press, Inc. 1993.
Herpetology an introductiory biology of amphibians and reptiles. Secon edition. George R. Zug. Academic Press, Inc.2001
Haruldased loomad aastatuhande künnisel. Evžen Kůs, Václav Pfleger. AS Sinisukk 2000
5.2 Ajakirjad:
Proceedings of the California Academy of Sciences. Biogeography of Amphibians in the Islands of the Southwest Pacific. By Walter C. Brown. October 8, 1997 Vol 50.
5.3 Artiklid:
Social and reprodactive behavior in the Madagascan poison frog, Mantella laevigata,with comparison to the dendrobatids. Heather E. Heying. Museum of Zoology, University of Michigan, Ann Arbor
Cryptic female choice: frogs reduse clutch size when amplexed by undesired males. Heinz-Ulrich Reyer, Gerhard Frei and Christian Som. Department of Zoology, University of Zürich.
5.4 Konspektid:
Organismide mitmekesisus (BG.BG.00.001)- amfiibide osa
Zooloogia (BG.ZH.01.040)- amfiibide osa
Zoosemiootika ja zoomütoloogia (SO.SE.01.125)
5.5 Võrgumaterjalid:
http://www.anapsid.org/dendrobtoxins.html
http://www.caudata.org
http://www.cortland.edu/herp/keys/frogpix.htm
http://www.cortland.edu/herp/keys/salapix.htm
http://www.kingsnake.com/toxinology/amphibian_neurotoxin.html
http:// www.zbi.ee/satikad/mimikri/mimikri1.htm
http://www.amphibiaWeb.html
http://www.zo.utexas.edu/research/salientia/salientia.html
17