UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU Jelena V. Lilić Morfo-anatomska varijabilnost populacija vrsta Astragalus monspessulanus L. i Astragalus spruneri Boiss. centralnog dela Balkanskog poluostrva MASTER RAD Niš, 2015.
46
Embed
Jelena V. Lilić Morfo-anatomska varijabilnost populacija ... · U ovom radu analizirane su anatomske i mikromorfološke karakteristike stabla i listova populacija Astragalus monspessulanus
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
UNIVERZITET U NIŠU
PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET
DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU
Jelena V. Lilić
Morfo-anatomska varijabilnost populacija vrsta Astragalus monspessulanus L. i Astragalus spruneri Boiss.
centralnog dela Balkanskog poluostrva
MASTER RAD
Niš, 2015.
UNIVERZITET U NIŠU
PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET
DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU
Morfo-anatomska varijabilnost populacija vrsta Astragalus monspessulanus L. i Astragalus spruneri Boiss.
centralnog dela Balkanskog poluostrva
MASTER RAD
Kandidat: Mentor:
Jelena V. Lilić dr Marina Jušković
Br. indeksa: 113
Niš, septembar 2015.
UNIVERSITY OF NIŠ
FACULTY OF SCIENCES AND MATHEMATICS
DEPARTMENT OF BIOLOGY AND ECOLOGY
Morpho-anatomical variability of populations of species Astragalus monspessulanus L. and Astragalus spruneri Boiss.
of central part Balkan peninsula
MASTER THESIS
Candidate: Menthor:
Jelena V. Lilić dr Marina Jušković
No. of index 113
Niš, september 2015.
Zahvalnica
Najsrdačnije se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Marini Jušković na
razumevanju, strpljenju, nesebičnoj podršci i pomoći, koja je izradu ovog master
rada učinila veoma poučnim i prijatnim iskustvom.
Naročitu zahvalnost dugujem svojoj porodici na neizmernoj ljubavi, podršci i
razumevanju koje su mi pružali tokom studiranja.
Biografija kandidata
Jelena Lilić, rođena je u Petrovcu na Mlavi 19. novembra 1990. godine. U Žagubici
2005. godine završava osnovnu školu „Moša Pijade“ sa odličnim uspehom i nosioc je Vukove
diplome, iste godine upisuje srednju Zubotehničku školu u Beogradu, smer zubni tehničar. Po
završetku srednje škole 2009. godine volontira kao zubni tehničar u Domu Zdravlja u
Požarevcu gde je položila i državni ispit. 2010. godine upisuje osnovne akademske studije na
Prirodno-matematičkom fakultetu Univerziteta u Nišu, na Departamanu za biologiju i
ekologiju. Osnovne akademske studije završava 2013. godine sa diplomom osnovnih studija,
zvanjem „biolog“. Iste godine upisuje master akademske studije na Departmanu za biologiju i
ekologiju Prirodno-matematičkog fakulteta u Nišu, smer Biologija.
Sažetak
U ovom radu analizirane su anatomske i mikromorfološke karakteristike stabla i
listova populacija Astragalus monspessulanus L. sa područija Srbije (Petačince, Klisura reke
Jerme - selo Vlasi), Crne Gore (Kanjon reke Morače – Bioče), Bugarske (Ćustendil – Staro
Selo) i Astragalus spruneri Boiss. sa područija Makedonije (Klisura Matke – manastir
„Matka“, Mariovo – Zović). Analizirani su sledeći karakteri stabla: površina stabla, površina
centralnog cilindra, debljina primarne kore, debljina epidermisa, površina ksilema, floema i
sklerenhima centralnog provodnog snopića i bočnih provodnih snopića i lista: debljina lista,
debljina mezofila, debljina sunđerastog tkiva, debljina palisadnog tkiva, debljina lista u
predelu glavnog nerva, visina epidermisa lica, visina epidermisa naličja, debljina kutikule na
licu, debljina kutikule na naličju. Statističkom obradom dobijenih rezultata izabranih
karaktera utvrđeno je postojanje značajnih razlika u površini stabla, površini centralnog cilindra,
debljina epidermisa, površini ksilema, floema i sklerenhima centralnog i bočnih provodnih snopića i u
broju dlaka na licu i naličju između istraživanih populacija obe vrste.
4.2. Analiza površinskih struktura Astragalus monspessulanus
Epidermis lista
Uočeno je da su ćelije epidermisa lista poligonalnog ili nepravilnog oblika. Epidermis
lista se karakteriše pojavom ugaonih pregiba (Slike 5. i 6.).
Slika 5. Epidermis lica lista A. monspessulanus, Slika 6. Epidermis naličja lista A.monspessulanus, Vlasi (x40) Vlasi (x40)
11
Indumentum
Kod vrste A. monspessulanus uočava se pokrivenost lista nežlezdanim dlakama (Slike
7. i 8.). Nežlezdane dlake se odlikuju kratkom bazalnom ćelijom i izduženom terminalnom
ćelijom. Dlake su gušće raspoređene oko glavnog nerva, pri osnovi su šire a sužavaju se ka
vrhu.
Slika 7. Epidermis lica lista sa dlakom Slika 8. Epidermis lica lista sa dlakom A. monspessulanus, Petačinci (x40) A. monspessulanus, Vlasi (x40)
Aritmetička sredina (srednja vrednost) broja dlaka na jedinici površine lica lista A.
mospessulanus na područiju Vlasi iznosi 4,093/mm2, dok na naličju lista iznosi 3,770/mm2 ,
na područiju Petačinci na licu lista iznosi 2,803/mm2, dok na naličju lista iznosi 2,519/mm2,
na područiju Staro Selo na licu lista iznosi 4,708/mm2 , dok na naličju iznosi 4,300/mm2, na
područiju Bioče na licu lista iznosi 3,165/mm2, dok na naličju lista iznosi 3,617/mm2 (Tabela
1.).
12
Stome
Stome se nalaze na licu i naličju lista, anomocitnog su tipa, broj ćelija epidermisa koje
okružuju stome je od 3 do 4. Broj stoma je veći na naličju lista u odnosu na lice (Tabela 1.).
Slika 9. Stome na licu lista A. monspessulanus, Slika 10. Stome na naličju lista Vlasi (x40) A. monspessulanus, Petačince (x40)
A. monspessulanus - Vlasi
Slika 11. Epidermis lica lista A. monspessulanus Slika 12. Epidemis naličja lista A. monspessulanus sa stomama, Vlasi (x40) sa stomama, Vlasi (x40)
13
A. monspessulanus - Petačinci
Slika 13. Epidermis lica lista Slika 14. Epidermis naličja lista A. monspessulanus sa stomama, Petačinci (x40) A.monspessulanus sa stomama, Petačinci (x40)
A. monspessulanus - Staro Selo
Slika 15. Epidermis lica lista A. monspessulanus Slika 16. Epidermis naličja lista A. monspessulanus sa stomama, Staro Selo (x40) sa stomama, Staro Selo (x40)
14
A. monspessulanus -Bioče
Slika 17. Epidermis lica lista A. monspessulanus Slika 18. Epidermis naličja lista A. monspessulanus sa stomama, Bioče (x40) sa stomama, Bioče (x40)
15
4.3. Anatomske karakteristike vrste Astragalus monspessulanus
4.3.1. Anatomske karakteristike lista vrste Astragalus monspessulanus
Listovi vrste A. monspessulanus na svim lokalitetima imaju sličan oblik. Na
poprečnom preseku ovih listova uočavamo da su ćelije epidermisa naličja izduženije u
vertikalnom pravcu u odnosu na ćelije epidermisa lica. Kutikula je podjednako razvijena na
epidermisu lica i naličja. Palisadno tkivo obično čine jedan do dva sloja ćelija, a sunđerasto
tkivo čine dva do tri sloja ćelija (Slike 21. 22. 23. i 24.). Duž celog lista uočavaju se bočni
provodni snopići, koji su smešteni u mezofilu lista, između sunđerastog i palisadnog tkiva.
Ksilem je orjentisan ka licu a floem ka naličju lista. Debljina lista je najveća u predelu
glavnog nerva (Slike 19. i 20.).
Slika 19. Poprečni presek lista u nivou glavnog Slika 20. Poprečni presek lista u nivou glavnog nerva A. monspessulanus, Vlasi (x10) nerva A. monspessulanus , Petačinci (x10)
16
Slika 21. Poprečni presek lista A. monspessulanus Slika 22. Poprečni presek lista A. monspessulanus Vlasi (x40) Petačinci (x40)
Slika 23. Poprečni presek lista A. monspessulanus, Slika 24. Poprečni presek lista A. monspessulanus, Staro Selo (x40) Bioče (x40)
17
4.3.2. Anatomske karakteristike stabla vrste Astragalus monspessulanus
Na poprečnom preseku stabla vrste A. monspessulanus uočavamo da 2/3 stabla čini
centralni cilindar, a 1/3 čini primarna kora. U centralnom cilindru se pojavljuju tri provodna
snopića od kojih je jedan najveći ujedno i glavni provodni snopić, i dva bočna nešto manja
provodna snopića. Ksilem je orjentisan ka centru stabla, iznad njega se nalazi folem, a iznad
floema se nalazi sklerenhim floema (Slika 25.).
Slika 25. Poprečni presek stabla A. monspessulanus, Vlasi (x40)
18
Slika 26. Poprečni presek stabla A. monspessulanus, Bioče (x40)
Slika 27. Poprečni presek stabla vrste Slika 28. Poprečni presek stabla vrste A. monspessulanus, Petačince (x40) A. monspessulanus, Staro Selo (x40)
19
4.4. Statistička analiza
Najveća debljina lista zabeležena je u populaciji iz Starog Sela (276,360 ±32,523μm)
dok je najmanja debljina lista karakteristična za jedinke sa lokaliteta selo Vlasi (236,970
±34,079 μm). Jedinke sa lokaliteta Staro Selo imaju najveću debljinu palisadnog tkiva
(118,657 ±17,681 μm), dok je najmanja debljina palisadnog tkiva zabeležena u populaciji iz
sela Vlasi (95,973 ±18,147 μm). Najveća debljina sunđerastog tkiva zabeležena je u
populaciji iz Starog Sela (92,413 ±13,720 μm), dok je najmanja debljina sunđerastog tkiva
zabeležena u populaciji iz sela Vlasi (71,070 ±12,900 μm). Jedinke sa lokaliteta Staro Selo
imaju najveću debljinu lista u predelu glavnog nerva (332,243 ±25,172 μm), dok je najmanja
debljina lista u predelu glavnog nerva zabeležena u populaciji iz sela Vlasi (325,753 ±36,301
μm). Najveća visina epidermisa lica lista zabeležena je u populaciji iz sela Petačinci
(40,983±10,754 μm), dok je najmanja visina epidermisa lica lista zabeležena u populaciji iz
kanjona Morače-Bioče (36,607±4,197 μm). Jedinke sa lokaliteta selo Vlasi imaju njaveću
visinu epidermisa naličja lista (37,013 ±6,062 μm), dok jedinke sa lokaliteta Bioče imaju
najmanju visinu epidermisa naličja lista (34,017 ±4,688 μm). Najveća debljina kutikule lica
lista je zabeležena na lokalitetu selo Petačinci (3,093 ±0,963 μm), dok je najmanja debljina
kutikule lica lista zabeležena u populaciji iz Biočeta (2,423 ±0,395 μm). Jedinke sa lokaliteta
selo Petačinci imaju najveću debljinu kutikule naličja lista (2,687 ±1,063 μm), dok je
najmanju debljinu kutikule naličja lista imaju jedinke sa lokaliteta Bioče (2,367 ±0,381 μm).
Broj provodnih snopića je najveći u populaciji sa lokaliteta Staro Selo (32,133 ±2,700), dok je
najmanji kod jedinki sa lokaliteta selo Petačinci (25,467 ±2,776).
Što se tiče površinskih struktura listova zaključujemo da jedinke na lokalitetu Staro
Selo imaju najveći broj dlaka na licu(4,708 ±2,799/mm2) i na naličju (4,300 ±2,226/mm2),
dok jedinke na lokalitetu selo Petačinci imaju najmanji broj dlaka na licu (2,803 ±1,804/mm2)
i na naličju (2,519 ±0,689/mm2). Najveći broj stoma lica imaju jedinke iz Biočeta (128,912
±30,039/mm2), dok najmanji broj stoma lica imaju jedinke iz sela Petačinci (103,656
±28,761/mm2). Jedinke sa lokaliteta selo Vlasi imaju najveći broj stoma naličja (111,609
±25,817/mm2), dok najmanji broj stoma naličja je zabeležen u populaciji iz sela Petačinci
(98,620 ±19,447/mm2). Jedinke na lokalitetu Bioče imaju najveću dužinu stoma lica (28,558
±3,202 mm) i naličja (29,764 ±3,577 mm), dok je najmanja dužina stoma lica (26,102 ±3,179
20
mm) zabeležena na lokalitetu selo Vlasi, a najmanja dužina stoma na naličju (25,070 ±3,326
mm) je zabeležena na lokaltetu Staro Selo. Najveća širina stoma lica (27,198 ±3,123 mm) i
naličja (28,161 ±2,764 mm) je zabeležena na lokalitetu Bioče, dok je najmanja širina stoma
lica (23,975 ±2,222 mm) na lokalitetu selo Petačinci, a širina stoma naličja (23,823 ±1,885
mm) na lokalitetu Staro Selo. Najveća površina stoma lica (615,426 ±130,521 mm2) i naličja
(662,903 ±125,574 mm2) je zabeležena na lokalitetu Bioče, dok je najmanja površina stoma
lica (500,251 ±99,824 mm2) na lokalitetu selo Petačinci, a najmanja površina stoma naličja
(470,328 ±83,007 mm2) na lokalitetu Staro Selo.
Najveća površina stabla (951.569,613 ±233.328,352 mm2) je zabeležena kod
jedinki na lokalitetu Staro Selo, dok je najmanja površina stabla (694.401,320 ±109.528,437
mm2) zabeležena kod jedinki na lokalitetu Bioče. Jedinke na područiju sela Petačinci imaju
najveću površinu centralnog cilindra (547.531,300 ±150.149,470 mm2), dok najmanju
površinu centralnog cilindra (370.896,010 ±68.030,242 mm2) imaju jedinke na lokalitetu
Bioče. Najveća debljina epidrmisa jedinki (42,563 ±4,340 mm) je na lokalitetu sela Petačinci,
dok je najmanja debljina epidermisa jedinki (36,423 ±3,574 mm) na lokalitetu Bioče. Jedinke
na lokalitetu Staro Selo imaju najveću debljinu primarne kore (141,020 ±15,941 mm), dok
najmanju debljinu primarne kore (117,370 ±18,825 mm) imaju jedinke na lokalitetu selo
Petačinci. Najveću površinu floema (27.883,750 ±8.445,591 mm2), ksilema (39.537,670
±10.173,532 mm2) i sklerenhima (35.323,123 ±11.868,808 mm2) centralnog provodnog
snopića imaju jedinke na lokalitetu selo Petačinci, dok je najmanja površina floema
(18.968,157 ±6.814,753 mm2), ksilema (23.017,883 ±5.545,800 mm2) i sklerenhima
(16.930,240 ±6.085,616 mm2) centralnog provodnog snopića zabeležena na lokalitetu Staro
Selo. Jedinke na lokalitetu selo Petačinci imaju najveću površinu floema (11.968,247
±6.910,018 mm2), ksilema (9.929,507 ±4.735,183 mm2) i sklerenhima (13.825,907
±5.682,528 mm2) levog provodnog snopća, dok najmanju površinu floema (6.727,033
±3.424,813 mm2), ksilema (6.933,963 ±2.696,983 mm2) i sklerenhima (6.381,713 ±3.638,303
mm2) levog provodnog snopića imaju jedinke na lokalitetu Staro Selo. Najveću površinu
floema (10.626,207 ±2.522,638 mm2), kislema (10.048,413 ±3.348,767 mm2) i sklerenhima
(13.365,177 ±3.642,795 mm2) desnog provodnog snopića imaju jedinke na lokalitetu selo
Vlasi, dok najmanju površinu floema (6.249,043 ±2.641,313 mm2), ksilema (6.582,303
±2.564,568 mm2) i sklerenhima (6.436,853 ±3.654,110 mm2) desnog provodnog snopića
imaju jedinke na lokalitetu Staro Selo (Tabela 1.).
21
Rezultati univarijacione analize varijansi (ANOVA) prikazani u Tabeli 1. pokazuju da
svi istraživani karakteri imaju statistički značaj izuzev debljina lista u predelu glavnog nerva,
visina epidermisa lica, visina epidermisa naličja, debljina kutikule naličja, broj stoma lica i
naličja, broja dlaka lica i naličja,i dužine stoma, u formiranju razlika vrste A. monspessulanus
sa različitih lokaliteta (Tabela 1).
Tabela 1. Univarijaciona analiza varijansi na nivou
pojedinačnih karaktera analiziranih populacija vrste A. monspessulanus
Karakter Staro Selo Bioče Petačince Vlasi f p Debljina lista(µm)
276,360 ±32,523
254,490 ±31,930
255,617 ±31,437
236,970 ±34,079
7,372
0,000
Debljina palisadnog
tkiva(µm)
118,657 ±17,681
110,607 ±20,887
110,110 ±21,040
95,973
±18,147
7,013
0,000
Debljina sunđerastog
tkiva(µm)
92,413
±13,720
72,727
±11,494
73,757
±13,505
71,070
±12,900
17,966
0,000
Debljina lista u predelu glavnog nerva(µm)
332,243 ±25,172
330,910 ±26,641
329,900 ±32,558
325,753 ±36,301
0,253
0,859
Visina epidermisa lica
(µm)
37,113 ±3,793
36,607 ±4,197
40,983
±10,754
38,350 ±6,326
2,445
0,067
Visina epidermisa
naličja(µm)
35,657 ±3,746
34,017 ±4,688
36,653 ±7,704
37,013 ±6,062
1,634
0,185
Debljina kutikule lica
(µm)
2,560
±0,261
2,423
±0,395
3,093
±0,963
2,430
±0,358
9,448
0,000
Debljina kutikule
naličja(µm)
2,450
±0,284
2,367
±0,381
2,687
±1,063
2,373
±0,449
1,731
0,165
Broj provodnih snopića
32,133 ±2,700
30,867 ±4,478
25,467 ±2,776
27,133 ±3,431
24,972
0,000
Površina stabla
(μm²)
951.569,613
±233.328,352
694.401,320
±109.528,437
897.769,940
±201.939,148
895.504,473
±154.598,728
11,744
0,000
Površina centralnog cilindra
(μm²)
502.288,327
±141.023,977
370.896,010 ±68.030,242
547.531,300
±150.149,470
534.446,243
±111.464,875
13,191
0,000
Debljina epidermisa
(µm)
36,860 ±3,836
36,423 ±3,574
42,563 ±4,340
38,927 ±4,153
14,814
0,000
Debljina primarne kore (µm)
141,020 ±15,941
117,853 ±11,300
117,370 ±18,825
132,867 ±20,123
14,270 0,000
Površina ksilema centralnog provodnog snopića (μm²)
23.017,883 ±5.545,800
36.897,957 ±8.242,542
39.537,670
±10.173,532
36.014,633
±10.197,920
21,380
0,000
Površina floema centralnog provodnog snopića (μm²)
18.968,157 ±6.814,753
26.051,097 ±5.955,977
27.883,750 ±8.445,591
26.690,380 ±6.514,639
9,939
0,000
22
Površina sklerenhima centralnog provodnog
snopića (μm²)
16.930,240 ±6.085,616
29.814,603 ±8.190,759
35.323,123
±11.868,808
34.831,710 ±8.064,630
28,401
0,000
Površina ksilema levog
provodnog snopića (μm²)
6.933,963
±2.696,983
8.168,733
±3.602,194
9.929,507
±4.735,183
9.706,717
±2.792,231
4,696
0,004
Površina floema levog
provodnog snopića (μm²)
6.727,033
±3.424,813
8.534,313
±3.847,281
11.968,247 ±6.910,018
10.512,827 ±2.190,391
7,953
0,000
Površina sklerenhima levog provodnog snopića (μm²)
6.381,713
±3.638,303
10.079,370 ±3.995,758
13.825,907 ±5.682,528
13.170,977 ±3.186,329
19,429
0,000
Površina ksilema desnog provodnog snopića(μm²)
6.582,303
±2.564,568
7.177,780
±2.335,616
8.666,507
±3.560,948
10.048,413 ±3.348,767
8,094
0,000
Površina floema desnog provodnog snopića(μm²)
6.249,043
±2.641,313
7.600,260
±1.879,971
9.658,250
±2.975,244
10.626,207 ±2.522,638
18,244
0,000
Površina sklerenhima desnog provodnog snopića(μm²)
6.436,853
±3.654,110
8.828,463
±3.077,693
12.054,927 ±5.029,254
13.365,177 ±3.642,795
19,221
0,000
Broj stoma lica
(/mm2)
127,225 ±26,695
128,912 ±30,039
103,656 ±28,761
121,984 ±46,873
3,465
0,019
Broj stoma naličja (/mm2)
104,623 ±20,175
105,593 ±35,330
98,620
±19,447
111,609 ±25,817
1,257
0,293
Broj dlaka lica
(/mm2)
4,708
±2,799
3,165
±3,552
2,803
±1,804
4,093
±2,065
3,234
0,025
Broj dlaka naličja
(/mm2)
4,300
±2,226
3,617
±3,822
2,519
±0,689
3,770
±1,525
3,003
0,033
Dužina stoma lica
(µm)
26,773 ±3,722
28,558 ±3,202
26,418 ±3,231
26,102 ±3,179
3,243
0,025
Širina stoma lica
(µm)
25,292 ±2,036
27,198 ±3,123
23,975 ±2,222
24,310 ±2,843
9,354
0,000
Površina stoma lica
(µm2)
535,832
±111,014
615,426
±130,521
500,251 ±99,824
500,815 ±99,991
7,142
0,000
Dužina stoma naličja
(µm)
25,070 ±3,326
29,764 ±3,577
26,361 ±3,327
26,716 ±3,068
10,693
0,000
Širina stoma naličja
(µm)
23,823 ±1,885
28,161 ±2,764
23,863 ±2,552
24,231 ±2,612
21,634
0,000
Površina stoma naličja(µm2)
470,328 ±83,007
662,903
±125,574
498,876
±109,932
512,144
±102,878
19,736
0,000
23
Multivarijaciona analiza varijansi pokazuje prisustvo statistički značajnih razlika
između populacija (Tabela 2.).
Tabela 2. Multivarijaciona analiza varijansi na nivou grupnih karaktera
analiziranih populacija vrste A. monspessulanus
Test Vrednost F df p
Wilks's Lambda 0,019 7,377 96, 255 0,000
Pillai Trace 2,068 6,029 96, 261 0,000
Hotelling-Lawley Trace 10,156 8,851 96, 251 0,000
Analiza glavnih komponenti analiziranih populacija A. monspessulanus pokazuje da je
njihova strukturna varijabilnost izuzetno složena. Karakteristične vrednosti 4 glavnih