Introdução aos modelos discretos não-linearesmcgomes/aulas/biopop/Mod8/… · Modelos contínuos com 2 ou mais espécies em interacção etc. Um atentado às nossas expectativas

Modelos discretos

Introdução aos modelos discretos não-lineares

Medidas de variação de N

t t+1

Nt Nt+1

∆t

∆N = Nt+1-Nt Variação absoluta

tN

tNN tt

∆∆

=∆−+1 Variação média em ∆t (variação tempo-1 )

tN

Ni ∆∆1 Variação média relativa % variação≡

Equação às diferenças

λ=+

t

t

NN 1 = taxa finita de incrementoλ

tt NN λ=+1 Eq. às diferenças, linear, de 1ª ordem

tn

nt NN λ=+ solução

Crescimento geométrico

0

50

100

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

n

N t+n=1

>1

<1

tn

nt NN λ=+ λ

λ

λ

Regulação dependente da densidadeCrescimento contínuo – a eq logística -

b0

d0

)(Nfd =

)(Nfb =

N

⎟⎠⎞

⎜⎝⎛ −=

KNrN

dtdN 1

Reprodutores sazonais

0

5

10

15

20

25

30

35

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

anos

N

K

Epocas reprod.

S

Regulação não é instantânea

Explo: impulsos de crescimento populacional na época reprod.

População pode ultrapassar K entre 2 épocas reprodução

Atrasos e oscilações

Fortepropensãopara descer

Volta a passar Kpor atrasar-se na autoregulação

KAtinge K mas por

atraso na regulaçãocontinua a crescer

tempo

Discretização do tempo

Nt+1= f(Nt) Se f(Nt) = λNt cresc. geometrico

Por explo, a partir da logística dos contínuos:

⎟⎠⎞

⎜⎝⎛ −=

KNrN

dtdN 1 ⎟

⎠⎞

⎜⎝⎛ −=

∆−

≈ ∆+

KNrN

tNN t

tttt 1

⎟⎠⎞

⎜⎝⎛ −+=+ K

NrNNN tttt 11

1=∆tpondo

Decomposição em “recrutas” e adultos sobreviventes

Nt+1= f(Nt)

Nt+1= R(Nt) + SNtNt Nt+1

SNt

R(Nt)

Recem-nascidos

Os pais morrem após a reprodução

Plantas anuaisVários insectosSalmão

Nt+1= R(Nt)

Relação “stock-recrutamento”

Salmão: Reprodutor sazonal c/ gerações separadas

Desova e canibalismo

Equação de Ricker

( )LdNddtdL

t 21 +−=Variação instantânea do núm “larvas”

Mortalidadenatural

Mortalidade porpredação

Solução dá o núm larvas quereiniciam a população: L(∆t)= Nt+1

( )211

dNdtt ebNN +−

+ =

Após alguma manipulação⎟⎠⎞

⎜⎝⎛ −

+ = KNr

tt

t

eNN1

1A equação de Ricker

Relação stock-recrutamento de Ricker

Nt=Nt+1

Se Nt=0, Nt+1=0

Nt alto Nt+1 baixo Nt+1

Nt+1>Nt

K Nt

Equações às diferenças não-lineares

Logístico

⎟⎠⎞

⎜⎝⎛ −+=⇒⎟

⎠⎞

⎜⎝⎛ −+= +

+ KN

rN

NKN

rNNN t

t

ttttt 111 1

1

λt

Ricker⎟⎠

⎞⎜⎝

⎛ −+

⎟⎠

⎞⎜⎝

⎛ −

+ =⇒= KN

r

t

tKN

r

tt

tt

eN

NeNN

11

1

1

λt

Ricker, logística, Beverton-HoltNt+1= f(Nt)

Ricker

Beverton-Holt

Logística

Nt+1

⎟⎠⎞

⎜⎝⎛ −

+ = KNr

tt

t

eNN1

1

⎟⎠⎞

⎜⎝⎛ −+=+ K

NrNNN tttt 11

t

tt Nc

NcN

2

11 1+=+

Nt

O equilíbrio não-trivial é estavel ?

Nt

Nt+1

Nt=Nt+1

N0 N1 N2N3 N4

K não é necessariamente equilíbrio estável

Nt=Nt+1

N0 N1N2 N3

Nt+1

Nt

Eq. Logísticadiscreta ⎟

⎠⎞

⎜⎝⎛ −+=+ K

NNrNN t

ttt 11

0

500

1000

1500

0 10 20 30tempo

N t

r = 0.5

0

500

1000

1500

0 10 20 30tempo

N t

r = 1.1

Tendência monotónicapara K

K é equilíbrio pontual

Surgem oscilações amortecidas ...

0

500

1000

1500

0 10 20 30tempo

N t

r = 1.7

K

Oscilações amortecidaspara K

0

500

1000

1500

0 10 20 30

Tempo

N t

r = 1.95K

K é ainda um equilíbrio pontual

... que se tornam oscilações sustentadas

0

500

1000

1500

0 10 20 30

Tempo

N t

r = 2.1

0

500

1000

1500

2000

0 10 20 30

Tempo

N t

r = 2.4

K bifurca-se em doisequilíbrios

Surge umequilíbrio cíclico

E1

E2

E1

E2

Uma população pode oscilarmesmo em ambiente constante !

Os pontos de equilibrio bifurcam-se de novo

r = 2.6

0

500

1000

1500

2000

1 11 21 31 41 51 61 71 81

tempo

N t

E3

E4

E5E6

E3

E1E4

E5E2

E6

21 22

Período = número de intervalos de tempo para Nt se repetir

Ciclos de período = 2n, n +∞

0

500

1000

1500

2000

1 11 21 31 41 51 61 71 81

tempo

N t

r = 2.68

Periodo 2 3

Segue-se n + ∞Períodos ímpares

Caos !

Número infinito de pontos de equilíbrio

Trajectórias entram numa região delimitada dentro da qualparecem ruído aleatório

0

500

1000

1500

2000

2500

Tempo

N

Completa irregularidade das oscilaçõesExtrema sensibilidade às condições iniciais

r = 2.94

Extinção

0

1000

2000

3000

4000

5000

Tempo

N

r = 3.65

Características do regime caóticoNão se consegue distinguir de uma série de números aleatórios(completa falta de regularidade).

Contudo, a sucessão não é aleatória: existe uma equação totalmentedeterminística que gera os sucessivos Nt

N permanece dentro dum intervalo delimitado de valores.

Este intervalo é um “atractor” de N, porém, uma vez lá dentro, N éimprevisível. Um atractor caótico designa-se por “atractor estranho”.

As trajectórias de N dentro do atractor são altamente sensíveisàs condições iniciais (N0). (Pequenos desvios em N0 são imediatamenteamplificados)

Os equilíbrios cíclicos não são sensíveis às condições iniciais

A trajectoria cíclica atrai qualquer N0

0

500

1000

1500

2000

2500

1 11 21 31 41

Tempo

N

N0=90N0=10

r = 2.65

Caos: alta sensibilidade às condições iniciais

0

500

1000

1500

2000

2500

1 11 21 31 41 51 61 71

Tempo

N

N0=11N0=10

r = 2.94

Diagrama de bifurcações

N

r

Equações simples com dinâmicas muito complicadas

Explos de eqs compotencial paradinâmicas complexas:

⎟⎠⎞

⎜⎝⎛ −

+ = KNr

tt eNN1

1Eq. de Ricker

t

tt Nc

NcN

2

11 1+=+ Eq. de Beverton-Holt

⎟⎠⎞

⎜⎝⎛ −+=+ K

NrNNN tt 11Logistica discreta

Maior realismobiológico

Equações maiscomplicadas

Maior propensão paracomplexidade

(= maior espaço paramétricoconducente ao caos)

Li, Yorke e May

O caos é descoberto:Li, TY, and JA Yorke. 1975. Period three implies chaos. Amer. Math. Monthly 82:985-992

E parece uma realidade possivel em Ecologia:May, RM. 1975. Biological populations obeying difference equations: stable points, stable

cycles, and chaos. Jour. Theoretical Biology 51:511-524.

May, RM. 1976. Simple mathematical models with very complicated dynamics.Nature 261:459-467.

Caos e biologiaExemplos de dinâmica complexa em:

Genética populacionalFisiologia celularNeurofisiologiaFisiologia cardíaca Modelos contínuos com 2 ou mais espécies em interacçãoetc.

Um atentado às nossas expectativas mundanas:

Processos determinísticos simples devem conduzir a dinâmicas simples

Pequenas perturbações nos sistemas biológicos induzem pequenasalterações na sua dinâmica

Há populações reais caóticas ?

As populações reais são caóticas ?

Detecção de caos requer séries temporais muito longas e precisas

0

500

1000

1500

2000

0 10 20 30

Tempo

N t

0

500

1000

1500

2000

2500

Tempo

N

0

500

1000

1500

0 10 20 30

Tempo

N t

r = 2.94

r = 2.4r = 2.1

Valores de Nmto baixos