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Interacciones entre estrategias de reproducción y trofica en dos

especies de rapaces simpátricas: los aguiluchos papialbo (Circus

macrourus) y cenizo (Circus pygargus) en el norte...

Chapter · January 2009

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Julien Terraube

University of Helsinki

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Beatriz Arroyo

Spanish National Research Council

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Francois Mougeot

Spanish National Research Council

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INTERACCIONES ENTRE ESTRATEGIAS DE

REPRODUCCIÓN Y TRÓFICA EN DOS AGUILUCHOS SIMPÁTRICOS EN KAZAJSTÁN

Julien Terraube1, 2, Beatriz Arroyo1, François Mougeot3,

Mike Madders2 & Evgeny Bragin4 1IREC(CSIC-UCLM-JCCM). Ciudad Real. [email protected]

2Natural Research Ltd. Banchory Business Centre. Banchory, Reino Unido. 3EEZA (CSIC). Almería. España

4Science Department, Naurzum National Nature Reserve. Kostanay Oblast, Karamendy, Kazakhstan.

resumen

El aguilucho papialbo (Circus

macrourus) es una rapaz migradora cuya

distribución se extiende desde el este de

Europa hasta Siberia y Mongolia. Esta

especie ha sufrido un importante declive poblacional en las últimas décadas;

y no se conoce suficientemente ni su estado de conservación y ni su

ecología. Por el contrario, el aguilucho cenizo (Circus pygargus) tiene una

distribución más amplia que abarca desde Europa occidental hasta Rusia y

Asia central. Las poblaciones orientales de cenizo, aunque mal conocidas,

son supuestamente numerosas y por eso podrían tener un importante valor

para la conservación de esta especie a nivel global. Los resultados de tres

años de estudio sobre la ecología de la reproducción, la ecología trófica y las

estrategias migratorias de estas dos especies en Kazakhstan, y su

comparación en estas dos especies en simpatría permite entender el efecto

de diferentes estrategias individuales en la dinámica poblacional.

8

Ecología de la Reproducción y Trófica en dos Especies de Aguiluchos

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Antecedentes

El aguilucho papialbo (Circus macrourus) es una rapaz migradora de

tamaño medio cuya área de distribución se extiende desde el río Volga hasta

los montes Urales, el sur de Siberia, Kazajstán, el norte de China y Mongo-

lia. La población mundial ha sido estimada en menos de 20.000 parejas re-

productoras, pero no se conocen bien, por la falta de estudios y medios en

los países de la antigua URSS, ni los efectivos ni la distribución de las dife-

rentes sub-poblaciones. Se supone que las poblaciones más importantes se

distribuyen en el sur de Siberia y Kazajstán. Además, se le atribuye un de-

clive bastante importante en sus efectivos durante las últimas décadas y la

especie ha sido clasificada en el año 2000 como casi amenazada (Near Threa-

tened) por la UICN (Birdlife International, 2003). Los principales factores

implicados en este declive son la falta de presas y la degradación de los

hábitats de nidificación por conversión a gran escala de estepas en medios

agrícolas, así como por la contaminación debido a residuos tóxicos en las

zonas de cría e invernada.

Con el objetivo de entender el vínculo entre las variaciones espacio-

temporales de los parámetros reproductores, las variaciones temporales de

abundancias de las presas y las estrategias alimentarías, como base para

proponer medidas de conservación más efectivas, se inició en el año 2000 un

proyecto de investigación con esta especie en un área de estudio situada en

el norte de Kazajstán (Figura 1), una zona biogeográfica única en Asia Cen-

tral, de unión entre los bosques siberianos y las estepas euroasiáticas.

Conservación y Situación Poblacional de los Aguiluchos en Eurasia

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1000 km

KAZAKHSTAN

-

-

-

- -

-

Figura 1. Localización de la zona de estudio en Kazajstan (estrella negra).

La zona de estudio fue visitada en Junio del 2000 y del 2006, y de

Abril a Julio de 2007. Los hábitats mayoritariamente utilizados para la nidi-

ficación fueron humedales y carrizales en el borde de ríos y lagos, estepas y

medios agrícolas.

En los años 2000 y 2006, años de abundancia máxima de presas, el

periodo de puesta se extendió durante más de dos meses, observándose dos

picos principales, uno a finales de Abril y otro a finales de Mayo, asociados

con diferentes tipos de hábitats. Las parejas más precoces estaban asociadas

con medios esteparios mientras que las que críaban en humedales eran más

tardías (Figura 2). El tamaño de puesta en estos dos años fue muy elevado

(5.72 ± 1.00, n=33). La principal causa identificada de fracaso en la repro-

ducción fue la depredación por mamíferos, con diferencias en la tasa de de-

predación entre hábitats. La depredación fue superior en zonas húmedas

(particularmente carrizales) que en zonas estepáricas. El tamaño medio de

pollada en conjunto fue de 3.93 ± 1.75 (n=44), aunque se observaron tam-

Ecología de la Reproducción y Trófica en dos Especies de Aguiluchos

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bién diferencias entre hábitats, siendo significativamente más pequeñas las

polladas en las zonas agrícolas que en las estepas y los humedales respecti-

vamente (Terraube et al. 2009).

0

2

4

6

8

10

12

14

-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5

Semana relativa de puesta

% O

bserv

acio

nes

Estepas

Humedales

Agrícola

Figura 2. Distribución de las fechas de puesta en los años 2000 y 2006 en función del tipo de hábitat de nidificación. A partir de Terraube et al. 2009

Durante estos dos años se encontraron patrones interesantes de va-

riaciones espacio-temporales en la densidad de parejas reproductoras, en la

fenología de la reproducción, en el tamaño de puesta y tamaño de pollada en

función de los tipos de hábitats. Los patrones de selección del hábitat vincu-

lados con fechas de puesta podrían ser el resultado de un compromiso entre

la localización de las zonas de invernada (África vs. India), las fechas de

llegada y las diferentes fenologías en el desarrollo de la vegetación entre

zonas de humedales y estepas. Los aguiluchos que invernan en India podrí-

an llegar con anterioridad a sus cuarteles de reproducción que sus conespe-

cíficos que pasan el invierno en África, debido a la menor distancia que se-

para India de Kazajstán en comparación con África. Los aguiluchos papial-

bos seleccionan además cierta altura de la vegetación para nidificar, y cuan-

do llegan en Abril para criar, la vegetación en los ríos no se ha desarrollado

Conservación y Situación Poblacional de los Aguiluchos en Eurasia

85

lo suficiente, si bien, en las estepas, la cobertura vegetal se mantiene más

constante entre estaciones y les permite criar al comienzo de la primavera

(Terraube et al. 2009).

Por el contrario, en el año 2007, un año en el que la población de to-

pillos sufrió un declive poblacional muy marcado, la población reproductora

de aguiluchos pálidos fue casi inexistente: sólo cinco parejas criaron en la

zona de estudio, frente a más de 40 en los años anteriores, y todas ellas fra-

casaron. En este año, todas las parejas reproductoras se localizaron en ca-

rrizales, quizás como manera de reducir la depredación por parte de mamí-

feros. La distribución de las fechas de puesta en el año 2007 tuvo un exten-

sión similar en el tiempo que en años anteriores. Los datos de este último

año sugieren una fuerte asociación de las poblaciones de aguiluchos papial-

bos con las poblaciones de topillos, y además una gran movilidad poblacio-

nal como han sugerido anteriormente otros autores (Ferguson-Lees &

Christie, 2001).

Asimismo, nuestro proyecto incluye el estudio de la ecología pobla-

cional de otra especie, el aguilucho cenizo (Circus pygargus), cuya distribu-

ción se extiende desde el oeste de Europa (Francia, España), hasta Rusia y

Asia Central (Kazajstán y Mongolia). La ecología y el estado de conserva-

ción de las poblaciones de cenizo en Europa occidental son bien conocidas

(Arroyo et al. 2004), pero el estatus de la especie a nivel mundial está basa-

do en unas estimas muy elevadas de los efectivos reproductores de Asia

Central y Rusia. Desgraciadamente, estas poblaciones están muy poco estu-

diadas, a pesar de su importancia para la conservación de la especie a gran

escala.

En relación con la biología de la reproducción del aguilucho cenizo en

nuestra zona de estudio, la mayoría de los nidos se encontraron en áreas

arbustivas con rosales silvestres (Rosa canina), en las zonas de transición

entre los bosques y las estepas. La vegetación utilizada para nidificar era

alta y densa (altura media 109 ± 33 cm, n=53). Las puestas fueron mucho

Ecología de la Reproducción y Trófica en dos Especies de Aguiluchos

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mas sincrónicas que para el aguilucho papialbo, con una fecha media de

puesta alrededor del 13 de Mayo (n=49). El tamaño medio de puesta para

los tres años de estudio fue de 4.44 ± 0.86 (n= 50), con un valor en el rango

superior a las medias observadas en Europa (valores máximos en Ciudad

Real: 4.30±1.00, Castaño 1995 y en Castellón: 4.34 ± 0.89, Limiñana et al.

2006). No se encontraron variaciones significativas en el tamaño de puesta

entre años, ni en relación a la fecha de puesta. Sin embargo, la tasa de de-

predación (principalmente por mamíferos) fue muy variable entre años, con

41% de los nidos depredados en el 2000, pero solo un 6% en 2006 (Terraube

et al. en revisión).

Una segunda línea de investigación del proyecto incluye la compara-

ción de las estrategias alimentarías de estas dos especies a través del análisis

de egagrópilas recogidas alrededor de los lugares de nidificación. Hemos

puesto en evidencia fuertes diferencias en la estrategia trófica entre estas

dos especies, principalmente vinculadas con el grado de especialización de

cada especie. El aguilucho papialbo está especializado en los micromamífe-

ros (particularmente en topillos), de manera que cuando su presa alcanza un

pico de abundancia, la dieta de los aguiluchos papialbos se compone de un

70% de topillos, mientras que cuando los topillos son poco abundantes, la

dieta es más generalista e incluye un mayor porcentaje de aves. En cambio,

el aguilucho cenizo tiene una dieta generalista que incluye tres grupos prin-

cipales de presas (roedores, aves y reptiles), independientemente de las va-

riaciones cíclicas de roedores (Figura 3, Terraube et al., datos no publica-

dos).

Conservación y Situación Poblacional de los Aguiluchos en Eurasia

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Figura 3. Composición de la dieta del aguilucho cenizo (arriba) y del aguilucho papialbo (abajo) en 2000-2006 (años de abundancia de topillos) y en 2007 (año de escasez).

Además, los datos indican que mientras que el aguilucho papialbo ob-

tiene un éxito de capturas muy variable entre años (muy elevado en los años

de abundancia de topillos y muy bajo cuando los topillos son escasos), el

aguilucho cenizo, en cambio, tiene un éxito de capturas más estable entre

años. Este hecho puede estar relacionado con el grado de especialización de

la dieta de las dos especies. El grado de especialización del aguilucho pa-

pialbo le permite ser muy efectivo cazando su presa favorita (topillos), pero

es mucho menos efectivo a la hora de capturar presas alternativas (aves). El

aguilucho cenizo, al tener una dieta más generalista, no presenta tanta efec-

tividad sobre un grupo determinado de presas, pero su efectividad a la hora

de cazar se mantiene más estables entre años y no depende tanto de la den-

sidad de topillos (Terraube et al., no publicado)

Estos resultados nos indican que estas dos especies presentan estra-

tegias diferentes. El aguilucho papialbo, con una dieta especializada, sufre

Ecología de la Reproducción y Trófica en dos Especies de Aguiluchos

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variaciones muy importantes en la densidad de parejas reproductoras, en los

parámetros reproductores, y posiblemente en la dispersión adulta en rela-

ción a la abundancia de topillos. En cambio, el aguilucho cenizo, con un

patrón depredador más generalista, presenta una estabilidad interanual en

el éxito reproductor, en la densidad de reproductores, y probablemente una

dispersión adulta más limitada.

La comparación de las dinámicas poblacionales de aguilucho cenizo

entre medios agrícolas europeos y medios naturales en Kazajstán nos per-

mitirá, por otro lado, entender mejor los factores limitantes de las poblacio-

nes de esta especie en medios antrópicos. También, es necesario profundizar

en el estudio para comprender, en ambas especies, la interacción entre los

patrones de dispersión a gran escala, la tasa de mortalidad y las estrategias

migratorias, así como la influencia que tienen estos parámetros en la diná-

mica y conservación de estas poblaciones. Es importante recordar que las

especies especialistas son en general menos adaptables, lo que las hace más

vulnerables que las generalistas a los cambios de origen antrópico (Shultz

2005).

Por último, decir que nuestra zona de estudio es uno de los lugares

del mundo donde aún se mantienen grandes áreas de estepas naturales, que

sirven de refugio para las últimas poblaciones viables de otras muchas espe-

cies en declive, que habitan las pseudoestepas de Europa. El desarrollo de

trabajos científicos en estas zonas puede tener importantes implicaciones

para la conservación de la biodiversidad mundial.

Bibliografía Arroyo, B.E, Garcia, JT & Bretagnolle, V. 2004. Circus pygargus Montagu’s Harrier.

BWP Update 6: 41-55.

Conservación y Situación Poblacional de los Aguiluchos en Eurasia

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