1 IDENTIFICACIÓN DE LAS PRINCIPALES ENFERMEDADES BACTERIANAS Y FUNGOSAS QUE AFECTAN AL TUBÉRCULO SEMILLA DE PAPA VARIEDAD DIACOL CAPIRO EN COLOMBIA SANDRA CATALINA SALGADO HERNÁNDEZ TRABAJO DE GRADO Presentado como requisito parcial para optar el título de MICROBIÓLOGA AGRÍCOLA Y VETERINARIA PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS CARRERA DE MICROBIOLOGÍA AGRÍCOLA Y VETERINARIA Santafé de Bogotá, D.C. Noviembre 2000
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IDENTIFICACIÓN DE LAS PRINCIPALES ENFERMEDADES BACTERIANAS Y FUNGOSAS QUE AFECTAN AL TUBÉRCULO SEMILLA DE PAPA VARIEDAD
DIACOL CAPIRO EN COLOMBIA
SANDRA CATALINA SALGADO HERNÁNDEZ
TRABAJO DE GRADO
Presentado como requisito parcial para optar el título de
MICROBIÓLOGA AGRÍCOLA Y VETERINARIA
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS
CARRERA DE MICROBIOLOGÍA AGRÍCOLA Y VETERINARIA Santafé de Bogotá, D.C. Noviembre 2000
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IDENTIFICACIÓN DE LAS PRINCIPALES ENFERMEDADES BACTERIANAS Y FUNGOSAS QUE AFECTAN AL TUBÉRCULO SEMILLA DE PAPA VARIEDAD
DIACOL CAPIRO EN COLOMBIA
SANDRA CATALINA SALGADO HERNÁNDEZ
______________________ ________________________ Director Trabajo de Grado Codirector Trabajo de Grado Dr. Luis Lago Castro Dra. Sandra Molina Doctorado en Ciencias Ingeniera Agrónoma Biológicas y Agrícolas PhD.
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS
CARRERA DE MICROBIOLOGÍA AGRÍCOLA Y VETERINARIA Santafé de Bogotá, D.C. Noviembre 2000
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IDENTIFICACIÓN DE LAS PRINCIPALES ENFERMEDADES BACTERIANAS Y FUNGOSAS QUE AFECTAN AL TUBÉRCULO SEMILLA DE PAPA VARIEDAD
DIACOL CAPIRO EN COLOMBIA
SANDRA CATALINA SALGADO HERNÁNDEZ
______________________ ______________________ Dr. Carlos Corredor, PhD Dra. Aura Rosa Manascero
Decano Académico Directora Carrera Facultad Ciencias PUJ Facultad Ciencias PUJ
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS
CARRERA DE MICROBIOLOGÍA AGRÍCOLA Y VETERINARIA Santafé de Bogotá, D.C. Noviembre 2000
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Artículo 23 de la Resolución Nº 13 de julio de 1946:
¨La universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus
alumnos en sus tesis de grado ̈
6
A Dios por ser mi guía.
A mis padres por permitirme la
oportunidad de realizar este sueño y
por su apoyo constante.
A mis amigos Lina y Cesar por su gran
amistad y ayuda incondicional.
A Mario por el esfuerzo y colaboración que
me proporcionó para culminar este trabajo.
7
RESUMEN
El presente estudio se realizó con la empresa Mc Cain Andina S.A. con el objetivo
de identificar y reportar las principales enfermedades causadas por bacterias y
hongos, que afectan al tubérculo semilla de papa Solanum tuberosum spp.
andigena variedad Diacol Capiro, categorías Básica, Registrada, Mejorada y
Certificada en los departamentos de Cundinamarca, Boyacá, Antioquia y Nariño.
Los tubérculos semilla se evaluaron por medio de la observación directa de los
signos y los síntomas. El método aplicado para tal fin se realizó por medio de la
implementación de escalas visuales de evaluación, que permitieron reportar el
grado de severidad de las enfermedades presentes, al igual que la incidencia de
cada enfermedad en la población observada, teniendo en cuenta las variables:
Zona geográfica de procedencia y Categoría de la semilla.
Para el diagnóstico de laboratorio de las diferentes patologías se llevaron a cabo
métodos de reconocimiento y muestreo haciendo una correlación de los síntomas
expresados tanto en condiciones de campo como en almacenamiento, junto con
8
técnicas de aislamiento y cultivo para microorganismos patógenos; estos se
aislaron, sembraron y multiplicaron para la posterior observación al microscopio.
Se practicaron pruebas de patogenicidad para la identificación de Erwinia y
pruebas bioquímicas para identificación de bacterias. Como resultado se obtuvo el
aislamiento de las bacterias: Erwinia carotovora var. carotovora, E. carotovora var.
atroseptica y E. chrysantemi, y de los hongos Rhizoctonia solani, Fusarium spp.,
F. oxysporum, F. avenaceum, Geotrichum spp., Spongospora subterranea fue
identificada a partir de agallas de raíces.
Para la bacteria Ralstonia solanacearum se aplicaron dos métodos de evaluación:
Primero, el Hot Box (caja caliente) a 30°C, metodología que se logró aplicar
gracias a la realización de este trabajo; empleada para minitubérculos semilla
Super Élite, como una herramienta que permite evidenciar la expresión de
síntomas causados por esta bacteria. Segundo, la Prueba Inmunoenzimática
(ELISA-NCM) aplicado en muestras procedentes de Antioquia y Cundinamarca,
con el fin de utilizarse como prueba de diagnóstico para detectar la presencia de la
bacteria.
9
AGRADECIMIENTOS
Expreso mis agradecimientos a:
Dr. LUIS LAGO CASTRO, Doctor en Ciencias Biológicas y Agrícolas y Director de
la investigación, por sus valiosas orientaciones, enseñanzas y su gran apoyo
durante la realización de este trabajo.
Dra. SANDRA MOLINA, Ingeniera Agrónoma, fitopatóloga de la Sección de
Sanidad Vegetal del ICA y Codirectora, por su dedicación y constante
colaboración en las labores realizadas en el laboratorio.
Dra. MARCELA FRANCO, Microbióloga, docente de la Pontificia Universidad
Javeriana y asesora, por facilitarme la debida orientación para la organización de
este trabajo.
Dra. JIMENA SÁNCHEZ, Bacterióloga. Msc., Profesora Fitopatología de la
Pontificia Universidad Javeriana, por estar siempre presta a ofrecerme su
10
incondicional ayuda y colaboración de forma constante para la investigación de
este proyecto.
A Mc Cain Andina por los aportes técnicos y científicos proporcionados para llevar
a cabo la realización de este trabajo.
A todo el personal del Laboratorio de Sanidad Vegetal del ICA por estar siempre
dispuesto a brindarme su apoyo y colaboración en las labores realizadas.
A todas aquellas personas que de una u otra forma colaboraron en la realización
del presente trabajo.
11
TABLA DE CONTENIDO
Pág.
RESUMEN
1. INTRODUCCIÓN 1
2. REVISIÓN DE LITERATURA 4
2.1. GENERALIDADES DEL CULTIVO DE LA PAPA EN 4 COLOMBIA
2.1.1. Historia 4
2.1.2. Clasificación taxonómica 5
2.1.3. Morfología de la planta 6
2.2. PRINCIPALES ENFERMEDADES QUE AFECTAN AL 8 CULTIVO DE LA PAPA 2.3. PRINCIPALES ENFERMEDADES CAUSADAS POR 11 BACTERIAS Y HONGOS TRANSMITIDAS POR SEMILLA 2.3.1 Bacterias 11
2.3.1.1. Ralstonia solanacearum 11
2.3.1.2. Erwinia carotovora var. atroseptica - E. carotovora var. 14 carotovora - E.chrysantemi
12
2.3.1.3. Streptomyces scabies 18
2.3.2. Hongos 20
2.3.2.1. Rhizoctonia solani 20
2.3.2.2. Spongospora subterránea 23
2.3.2.3. Fusarium spp., F. oxysporum, F. avenaceum 26
2.3.2.4. Geotrichum spp. 28
2.4. VARIEDAD DE LA PAPA 30
2.5. SEMILLA DE PAPA 31
2.5.1. Importancia del cultivo de semilla de papa en Colombia 32
2.5.2. Categorías de la semilla de papa 33
2.5.3. Localización de los cultivos de semilla evaluados 34
2.6. IMPLEMENTACIÓN Y UTILIZACIÓN DE ESCALAS DE 37 INCIDENCIA Y SEVERIDAD 2.7. MÉTODOS DE DIAGNÓSTICO 38
2.7.1. Visual 38
2.7.2. Microbiológico 39
2.7.3. ELISA 39
2.7.4. PCR 40
3. JUSTIFICACIÓN 41
4. OBJETIVOS 44
4.1. GENERAL 44
4.2. ESPECÍFICOS 44
13
5. MATERIALES Y MÉTODOS 46
5.1. MATERIAL EXPERIMENTAL 46
5.2. MÉTODOS 47
5.2.1. Tratamiento de los tubérculos semilla de papa 47
5.2.2. Recolección de las muestras 48
5.2.3. Reconocimiento de las enfermedades 49
5.2.3.1. Reconocimiento visual o directo 50
5.2.3.2. Reconocimiento en el laboratorio 51
5.2.4. Técnica de aislamiento 51
5.2.5. Pruebas bioquímicas para identificación de bacterias 53
5.2.6. Pruebas de patogenicidad para identificación de Erwinia 56
5.2.7. Métodos de evaluación para Ralstonia solanacearum 57
5.2.7.1. Hot box 57
5.2.7.2. ELISA (NCM) 58
5.2.8. Análisis de los datos 60
6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 61
6.1. RECONOCIMIENTO E IDENTIFICACIÓN DE LOS PATÓGENOS EN EL LABORATORIO 61
6.1.1. Bacterias 61
6.1.2. Hongos 64
6.2. EVALUACIÓN DE ENFERMEDADES MEDIANTE LAS 73
14
ESCALAS DE SEVERIDAD 6.2.1. Grados de severidad de las escalas visuales 73
6.2.2. Incidencia de las enfermedades según la distribución 73 Geográfica
6.2.3. Incidencia de las enfermedades según la categoría de la 82
semilla
6.2. EVALUACIÓN DE Ralstonia solanacearum 85
6.3. APORTES DE LA TESIS A McCAIN ANDINA 86
7. CONCLUSIONES 88
8. RECOMENDACIONES 90
BIBLIOGRAFÍA 92
15
ÍNDICE DE TABLAS
Pág.
TABLA 1. Enfermedades bacterianas del cultivo de la papa 9
TABLA 2. Enfermedades fungosas del cultivo de la papa 10
TABLA 3. Enfermedades virosas del cultivo de la papa 10
TABLA 4. Cultivos localizados en Cundinamarca 35
TABLA 5. Cultivos localizados en Boyacá 35
TABLA 6. Cultivos localizados en Antioquia 36
TABLA 7. Cultivo localizado en Nariño 36
TABLA 8. Resultados pruebas bioquímicas para bacterias 63
TABLA 9. Grado de severidad en la escala de Rhizoctonia solani 73
TABLA 10. Grado de severidad en la escala de Spongospora
Subterránea 74
TABLA 11. Incidencia de las enfermedades en campo en Cundinamarca 75
TABLA 12. Incidencia de las enfermedades en campo en Boyacá 75
TABLA 13. Incidencia de las enfermedades en campo en Nariño 75
16
TABLA 14. Incidencia de las enfermedades en bodega en Boyacá 79
TABLA 15. Incidencia de las enfermedades en bodega en Antioquia 79
TABLA 16. Incidencia de las enfermedades en campo según la 83 categoría en Cundinamarca
TABLA 17. Incidencia de las enfermedades en campo según la 83 categoría en Boyacá
TABLA 18. Incidencia de las enfermedades en campo según la 83 categoría en Nariño
TABLA 19. Incidencia de las enfermedades en bodega según la 83 categoría en Boyacá
TABLA 20. Incidencia de las enfermedades en bodega según la 84 categoría en Antioquia
17
ÍNDICE DE FIGURAS
Pág.
FIGURA 1. Ralstonia solanacearum. Síntomas en tubérculos 13
FIGURA 2. Erwinia carotovora var. atroseptica. Pata negra en el tallo 17
FIGURA 3. Erwinia carotovora var. atroseptica. Pudrición en 17 tubérculos
FIGURA 4. Streptomyces scabies. Síntomas en tubérculos. 19
FIGURA 5. Esclerocios de Rhizoctonia solani en tubérculos. 22
FIGURA 6. Rhizoctonia solani. Agrietaduras en tubérculos. 22
FIGURA 7. Spongospora subterranea. Agallas en raíces 24
FIGURA 8. Spongospora subterranea. Verrugas en tubérculos. 24
FIGURA 9. Fusarium. Síntomas en tubérculos. 27
FIGURA 10. Geotrichum spp. Síntomas en tubérculos 29
FIGURA 11. Desarrollo de la coloración de ELISA (NCM). 59
FIGURA 12. Colonias de Erwinia. 62
FIGURA 13. Erwinia. Coloración de Gram 62
FIGURA 14. Prueba de patogenicidad de Erwinia 63
18
FIGURA 15. Rhizoctonia solani en PDA. 65
FIGURA 16. Hifas de Rhizoctonia solani. 65
FIGURA 17. Quistosoros Spongospora subterranea. 66
FIGURA 18. Fusarium spp. en PDA. 67
FIGURA 19. Fusarium oxysporum en PDA. 68
FIGURA 20. Fusarium avenaceum en PDA. 68
FIGURA 21. Conidias de Fusarium spp. 69
FIGURA 22. Clamidosporas Fusarium oxysporum . 70
FIGURA 23. Macroconidias de Fusarium avenaceaum. 70
FIGURA 24. Geotrichum spp. en PDA. 71
FIGURA 25. Geotrichum spp. Observación microscópica. 72
19
ÍNDICE DE ANEXOS
Pág.
ANEXO 1. Ciclo de la enfermedad de Erwinia. 98
ANEXO 2. Ciclo de la enfermedad de Rhizoctonia solani. 99
ANEXO 3. Ciclo de la enfermedad de Spongospora subterránea 100
ANEXO 4. Ciclo de la enfermedad de Fusarium oxysporum 101
ANEXO 5. Mapa zonas productoras de papa en Colombia 102
ANEXO 6. Escala de severidad para Rhizoctonia solani (Kühn) 103
ANEXO 7. Escala de severidad para Spongospora 104
subterranea (Wallr).
ANEXO 8. Agar PDA. 105
ANEXO 9 Agar Nutritivo. 106
ANEXO 10. Coloración de Gram. 107
ANEXO 11. Prueba Oxido/Fermentación (O/F). 109
ANEXO 12. Caldo para producción de indol - Reactivo Kovac´s. 110
ANEXO 13. Prueba de reducción de compuestos de sacarosa – 111 Reactivo Benedict.
ANEXO 14. Soluciones empleadas en la prueba ELISA (NCM). 112
20
ÍNDICE DE GRÁFICAS
GRÁFICA 1. Grados de severidad de la escala de Rhizoctonia solani
GRAFICA 2. Grados de severidad de la escala de Spongospora subterranea
GRAFICA 3. Incidencia de las enfermedades en campo en Cundinamarca
GRÁFICA 4. Incidencia de las enfermedades en campo en Boyacá
GRÁFICA 5. Incidencia de las enfermedades en campo en Nariño
GRÁFICA 6. Incidencia de las enfermedades en bodega en Boyacá
GRÁFICA 7. Incidencia de las enfermedades en bodega en Antioquia
21
1. INTRODUCCIÓN
La papa es un cultivo que se siembra en casi todo el mundo y es afectado por
infinidad de patógenos, entre ellos las bacterias y los hongos. Generalmente se ha
reportado que la semilla de papa se mueve activamente dentro de un país a otro y
de un continente a otro y puede transmitir las enfermedades de generación en
generación, por lo tanto, muchos de los patógenos que en la actualidad
conocemos, están presentes donde quiera que se cultive papa.
La papa forma parte de las 20 especies que alimentan al 90% de la población
mundial y está dentro de las 6 que constituyen la fuente vital de la mitad de los
habitantes del mundo, ocupando el tercer lugar después del trigo y el arroz
(Carranza, J. 1995). Aproximadamente 90.000 productores cultivan anualmente en
Colombia cerca de 180.000 has de papa, de las cuales se usan 250.000 toneladas
para semilla. De ésta cerca del 97% es de sanidad dudosa. Los cultivadores
utilizan de 1 a 2.5 toneladas de semilla/ha equivalente al 10% de la producción
total nacional (Dilmer, J. 1997). Actualmente la producción total de papa en
Colombia es de 3 millones de toneladas: 80% para consumo fresco, 8% para
22
procesamiento, 8% para semilla y un 3-7% queda desperdiciado en el suelo
(Papa. 1999).
La producción anual de papa en Colombia es de 2´750.000 ton, de las cuales solo
el 1% (27.500 ton), es semilla Certificada. Los agricultores que utilizan la papa
como un renglón importante en sus actividades económicas, no utilizan semilla
Certificada, únicamente un 3% lo hace, por lo tanto un alto porcentaje de
agricultores en el país se ve obligado a sembrar semestre tras semestre la misma
semilla, trayendo como consecuencia la degeneración de la misma, el
establecimiento de patógenos y la disminución de los rendimientos de las
cosechas (Zapata, J. L.1999).
Las enfermedades bacterianas y fungosas, aunque en pocos casos son de
carácter letal, generalmente reducen el vigor y las posibilidades de usar los
tubérculos como semilla; además os problemas de origen viral son una de las
principales causas de disminución en la productividad de esta especie vegetal.
Algunos microorganismos dependen de la papa para su supervivencia y
diseminación, probablemente fueron introducidos con el material inicial traído
desde su centro de origen; estos microorganismos usualmente son comunes en
cualquier sitio en donde se cultive papa, otros son encontrados en algunas
especies vegetales, cultivadas o no y afectan la papa en condiciones favorables
(Zapata, 1999).
23
Cuando los tubérculos son infectados por bacterias y hongos, las semillas
vegetativas que se utilizan, dan lugar a plantas infectadas en la siguiente etapa;
estas en su mayoría se ven anormales y producen mucho menos que las plantas
sanas. Uno de los principales objetivos en la producción de semilla de papa es
obtener tubérculos libres de patógenos, por tales razones es importante tener en
cuenta las condiciones sanitarias óptimas que debe tener el tubérculo semilla,
para evitar la transmisión y diseminación de enfermedades causadas por hongos y
bacterias, que disminuyen la productividad del cultivo y permiten establecer un
sistema de control de calidad en la producción de semilla de papa en Colombia.
Adicionalmente los aspectos sociales juegan un papel importante, ya que la
mayoría de los cultivos en Colombia se ubican en áreas de minifundio,
caracterizado por estar en manos de campesinos de bajos recursos y tecnología
de producción muy escasa.
24
2. REVISIÓN DE LITERATURA
2.1. GENERALIDADES DEL CULTIVO DE LA PAPA EN COLOMBIA
2.1.1. HISTORIA
La papa es nativa de la Cordillera Andina de Sudamérica, este cultivo es propio de
regiones frías o templadas. Es la planta dicotiledónea más importante como fuente
de alimentación humana; fue introducida en España pero no se conoce la fecha en
que esto sucedió. Se considera que las papas introducidas a Europa fueron del
grupo Andígena, conclusión que se dedujo por el tipo disponible en Europa en el
siglo XVI. La papa llegó a Irlanda en 1663 y fue allí aparentemente donde fue
cultivada por primera vez, con el fin del aprovechamiento de los tubérculos. En
aquel tiempo la papa llegó a ser un producto muy importante en la alimentación de
los habitantes (FEDEPAPA, 1997).
25
2.1.2. CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA
El cultivo de papa está constituida por un número de especies o híbridos que
pertenecen a la familia solanaceae, sección tuberarium, con aproximadamente
150 especies tuberíferas. La más común es Solanum tuberosum compuesta por
las subespecies andígena y tuberosum. La clasificación taxonómica de la papa se
basa en caracteres florales, lo que permite clasificarla de la siguiente forma (Luján,
L. 1991):
DIVISIÓN: Angiospermas
CLASE: Dicotiledónea
SUBCLASE: Metaclamidea
ORDEN: Tubifloras
FAMILIA: Solanaceae
SUBFAMILIA: Solanoideae
TRIBU: Solaneae
GÉNERO: Solanum
SUBGÉNERO: Papa
SECCIÓN: Petota
SUBSECCIÓN: Papa
26
2.1.3. MORFOLOGÍA DE LA PLANTA
RAÍCES: Cuando las plantas crecen a partir de tubérculos-semilla forman raíces
adventicias fibrosas, primero en la base de cada brote y luego encima de los
nudos en la parte subterránea de cada tallo. La papa tiene un sistema radicular
débil, por eso es necesario un suelo de buenas condiciones; un buen desarrollo
del sistema radicular proporciona una mayor área de absorción de agua y
nutrientes (FEDEPAPA, 1997).
TALLOS: El sistema de tallos de la papa consta de tallos principales o aéreos,
estolones y tubérculos:
• Tallos aéreos: Son herbáceos, erguidos y resultan del desarrollo de las yemas
localizadas en los ojos de los tubérculos, el número varía de acuerdo al tamaño
del tubérculo madre. Su función es transportar ascendentemente el agua y
nutrientes a través del xilema y la translocación de los productos fotosintéticos
por medio del floema.
• Estolones: Son tallos laterales que crecen horizontalmente dentro del suelo a
partir de las yemas de la parte subterránea de los tallos principales. La longitud
de los estolones es uno de los caracteres utilizados para diferenciar variedades.
27
• Tubérculos: Es un órgano de almacenamiento de materiales de reserva y por su
contenido de agua y nutrientes es el más apropiado para la propagación
vegetativa de la planta de papa. La producción asexual de la papa a partir de
tubérculos-semilla, permite mantener casi inalterable su constitución genética,
pero facilita el establecimiento y diseminación de enfermedades causadas por
virus que reducen la capacidad productiva de la planta (FEDEPAPA, 1997).
El tubérculo se compone de las siguientes zonas:
• Peridermo: Es la piel, controla la pérdida de humedad e impide la entrada de
patógenos.
• Corteza: Es una estrecha capa de tejido parenquimatoso que se encuentra
debajo del peridermo, contiene proteínas, gránulos de almidón y pigmentos.
• Anillo vascular: Es delgado y está formado por el xilema y floema por el cual
circula el agua y los elementos fotosintetizados respectivamente.
• Parénquima de reserva: Es el tejido de almacenamiento que abarca la mayor
parte del tubérculo (FEDEPAPA, 1997).
28
HOJAS: Son compuestas, la forma varía desde orbicular hasta lancelolada, de
color verde oscuro.
FLORES: Constan de un cáliz, corola , estambres, pistilo; el conjunto de estambres
forman el órgano masculino llamado androceo y el pistilo es el órgano femenino
llamado gineceo.
FRUTO: Es una baya esférica, globular, ovoide o cónico alargada. Color verde
pálido u oscuro (FEDEPAPA, 1997).
2.2. PRINCIPALES ENFERMEDADES QUE AFECTAN AL CULTIVO DE LA
PAPA
Las enfermedades de una planta pueden ser consideradas como una interacción
entre el hospedante (papa) y un agente causal de enfermedad, la cual afecta en
forma adversa la productividad y utilización del cultivo. Esta interacción está
influenciada por el medio ambiente que actúa ya sea sobre uno de ellos o sobre
ambos, planta y patógeno; frecuentemente los efectos adversos del medio
ambiente son suficientes para iniciar una enfermedad. Según la literatura se han
registrado a nivel mundial por lo menos 40 enfermedades fungosas, 6 bacteriales,
30 virales, 5 por nemátodos y 40 enfermedades no parasíticas. Obviamente no
todos se presentan en la misma distribución geográfica (FEDEPAPA. 1997).
29
Se denominan enfermedades no parasíticas o no infecciosas las que son
causadas por el ambiente, tales como heladas, temperaturas elevadas, deficiencia
o exceso de minerales en el suelo, anegamientos, gases industriales, entre otros,
siendo todos estos elementos estudiados por el área de fisiología vegetal
(FEDECAFE, 1990).
A continuación se mencionan las principales enfermedades y patógenos que
atacan el cultivo de la papa:
Tabla 1. Enfermedades bacterianas del cultivo de papa (Hooker, W.J. 1980).
ORGANISMO NOMBRE COMÚN Ralstonia solanacearum (E.F. Smith) Marchitez bacteriana,
Dormidera. Erwinia carotovora var. atroseptica (Van Hall) Dye
Tabla 2. Enfermedades fungosas del cultivo de papa (Hooker, W.J. 1980).
ORGANISMO NOMBRE COMÚN Rhizoctonia solani (Kühn) Costra negra, Rhizoctoniasis. Spongospora subterranea (Wallr) Lagerth Roña polvosa. Fusarium spp., F. solani, (Mart) F. oxysporum, F. avenaceum
Pudrición seca, Marchitez por Fusarium.
Phytophtora infestans (Mont) De Bary Tizón tardío, gota. Verticillium albo-atrum (Reinke y Berth) Marchitez temprana. Rosellinia spp. Mortaja blanca, Torbó. Alternaria solani (Sorauer) Tizón temprano. Pythium spp. Pudrición acuosa. Synchytrium endobioticum (Schilb) Veruga. Roña negra. Tabla 3. Enfermedades virosas del cultivo de papa (Hooker, W.J. 1980).
30
CLASIFICACIÓN NOMBRE DEL AGENTE CAUSAL Luteovirus Virus del Enrollamiento de hojas de la papa.
PLRV Carlavirus Virus S de la papa. PVS Potexvirus Virus X de la papa. PVX Potyvirus Virus Y de la papa. PVY Closterovirus Virus del Amarillamiento de venas de la papa.
PYVV
2.3. PRINCIPALES ENFERMEDADES CAUSADAS POR BACTERIAS Y
HONGOS TRANSMITIDAS POR SEMILLA
Las enfermedades causadas por agentes transmisibles se llaman enfermedades
infecciosas o parasitarias, entre las principales enfermedades bacterianas y
fungosas transmitidas por la semilla se describen las siguientes:
2.3.1. BACTERIAS
2.3.1.1 Ralstonia solanacearum E.F. Smith
Nombre común: Marchitez bacteriana, pudrición parda (Holt, J. 1994).
REINO: Prokaryotae.
DIVISIÓN: Bacteria.
FAMILIA: Pseudomonaceae.
GÉNERO: Ralstonia.
ESPECIE: solanacearum.
31
Organismo causal (Agrios, G. 1996).
Esta bacteria inicialmente se llamaba Pseudomonas solanacearum pero su nueva
nomenclatura es Ralstonia solanacearum. Es un bacilo Gram-negativo recto o
curvo con dimensiones de 0.5 a 1 x 1.5 a 4 µm, se desplazan por medio de uno o
muchos flagelos polares, no produce pigmentos fluorescentes. Algunas razas son
habitantes comunes del suelo.
Razas de Ralstonia solanacearum en solanáceas (López, C. 1993):
• Raza 1 : Afecta solanaceas en general, muy virulenta para papa, es clásica en
tierras bajas tropicales y requiere temperaturas altas (sobre 28°C).
• Raza 2 : Afecta papas, en menor proporción tomate. Típica de tierras altas
tropicales. Algunas cepas pueden causar infecciones latentes a bajas
temperaturas, es muy virulenta en tierras cálidas. Las razas 1 y 2 son las que
más predominan en Colombia.
• Raza 3: Afecta papa y tomate pero no es de muy alta virulencia.
•• Raza 4: Es de baja virulencia en papa (López, C. 1993).
32
Síntomas (Hooker, 1980).
FOLLAJE: Se observa marchitez y amarillamiento. Las hojas marchitas palidecen,
toman una coloración verde claro y finalmente se tornan de color castaño.
TALLO: Flácidos. En los tallos jóvenes se puede observar unas rayas oscuras y
angostas que se producen por la colonización del microorganismo en los haces
vasculares infectados. Un signo propio es la presencia de gotitas brillantes de color
castaño grisáceo que exudan del xilema cuando se hace un corte transversal en el
tallo, hay hilos delgados de mucosidad.
TUBÉRCULOS: Se observa a través del peridermo como una decoloración gris
parduzca. Si se cortan transversalmente los tubérculos muestran una decoloración
vascular que puede extenderse desde el xilema hacia la médula y hacia la corteza.
Al hacer una ligera presión, emanan del anillo vascular gotitas blanquecinas de
mucus bacteriano. Los ojos que se encuentran en la base del
tubérculo se oscurecen formándose un exudado pegajoso en estos o en la unión
con el estolón.
33
Figura 1. Ralstonia solanacearum. Síntomas en tubérculos.
Ciclo de la enfermedad y diseminación (Hooker, 1980).
La bacteria es transmitida mediante la siembra de tubérculos infectados, por lo
que se establece cuarentena de tubérculos para semilla en las áreas donde se
presente, también por contacto entre raíces en el suelo, a través de agua que fluye
y mediante el movimiento de suelo contaminado sobre herramientas, equipo y
zapatos. Le favorecen las temperaturas altas, raramente se encuentra en áreas
donde la temperatura media del suelo está por debajo de 15 °C. El desarrollo
óptimo de la mayoría de las razas se realiza entre 30 a 32°C, sin embargo las
razas 1 y 2 de Colombia se desarrollan bien a temperaturas bajas. La enfermedad
se presenta en tipos diferentes de suelo, que varían de arenoso a arcilloso pesado
y en amplio rango de pH. En un campo dado, la enfermedad se localiza
generalmente por focos, asociados a menudo con mal drenaje.
34
Control (Hooker, 1980).
La enfermedad se controla por temperaturas de suelo altas o bajas (promedios
inferiores a 14ºC y superiores a 40ºC y su dispersión se reduce mediante el cultivo
asociado con otros cultivos no susceptibles. Se reduce con enmiendas de suelo
con mucha materia orgánica, solarización, fumigación, labranza mínima, control de
nemátodos, siembra en época fría y el uso de variedades resistentes. Usar semilla
libre de la enfermedad. Practicar rotación de cultivos.
2.3.1.2. Erwinia carotovora var. atroseptica. Eca. (Van Hall) Dye
Nombre común: Pierna negra, pata negra (Holt, J.1994).
REINO: Prokaryotae.
DIVISIÓN: Bacteria.
FAMILIA: Enterobacteriaceae.
GÉNERO: Erwinia.
ESPECIE: carotovora
VARIEDAD: atroseptica.
Erwinia carotovora var. carotovora. Ecc. (Jones) Dye.
Erwinia chrysantemi. Echr.
Nombre común: Pudrición blanda (Holt, J.1994).
35
REINO: Prokaryotae.
DIVISIÓN: Bacteria.
FAMILIA: Enterobacteriaceae.
GÉNERO: Erwinia.
ESPECIES: carotovora - chrysantemi.
VARIEDAD: carotovora.
Organismo causal (Agrios, G. 1996).
Son bacilos Gram-negativos rectos, con dimensiones de 0.5 a 1.0 x 1.0 a 3 µm, se
desplazan por medio de varios o muchos flagelos perítricos. Son las únicas
bacterias fitopatógenas que son anaeróbicas facultativas, son pectolíticas.
Síntomas (Hooker, 1980).
FOLLAJE: Clorótico, los foliolos tienden a enrrollarse, luego se marchitan y
mueren.
TALLO: Muestra una necrosis de apariencia de tinta negra (pata negra), el daño
puede abarcar todo el tallo o solo a unos pocos centímetros de la base. La parte
afectada toma consistencia blanda viscosa.
36
TUBÉRCULOS: Presentan una ligera decoloración vascular al extremo del estolón
que se comunica con la planta, en el estado inicial y una gran descomposición que
afecta todo el tubérculo en estado avanzado. Las lesiones son de formas
circulares, húmedas, ligeramente hundidas, de color canela a castaño. El centro
del tubérculo es hueco y el tejido tiene consistencia blanda, viscosa y pegajosa
producto del exudado bacteriano, este va de color crema a café oscuro. Olor
desagradable.
.
Figura 2. Eca. Pata negra en tallo. Figura 3. Eca. Pudrición en tubérculos.
Ciclo de la enfermedad y diseminación (López, C. 1993).
El inóculo primario se encuentra sobre o dentro de la semilla. Después de la
siembra, el tubérculo madre se va deteriorando durante el desarrollo de la planta,
liberando hacia el suelo gran cantidad de bacterias y produciendo plantas
infectadas. La bacteria puede movilizarse por medio de agua de riego y
contaminar los tubérculos de plantas vecinas. La infección comienza por la
penetración de la bacteria por las lenticelas, agrietaduras o heridas y puede
37
sobrevivir en tubérculos contaminados durante todo el período de almacenaje. La
bacteria persiste en el suelo por períodos cortos, pero esto depende de las
condiciones de temperatura y la humedad del suelo; ya que estos favorecen su
crecimiento. Eca crece en climas fríos y Ecc y Echr en temperaturas superiores a
10°C y climas templados. (Anexo 1). El ataque se produce en el almacén o en el
suelo antes de la cosecha y los tubérculos semilla se deterioran después de la
siembra. La invasión de Fusarium spp. a la semilla puede predisponer el tejido a
pudrición blanda y favorecer el desarrollo de Pierna negra.
Control (Hooker, W.J. 1980).
Usar semilla sana. Evitar inundaciones en el terreno o un riego excesivo. Eliminar
residuos de cosecha para que no sirvan de reservorio de la bacteria.
2.3.1.3. Streptomyces scabies (Thaxter).
Nombre común: Sarna Común (Agrios, G. 1996).
REINO: Prokaryotae.
DIVISIÓN: Bacteria.
CLASE: Actinomicetes.
GÉNERO: Streptomyces.
ESPECIE: scabies.
38
Organismo causal (Agrios, G. 1996).
Se encuentra registrada en Colombia. Los Streptomycetes están clasificados
como bacterias, pero tienen gran similitud con los hongos por su morfología
filamentosa. Este es un organismo aeróbico con micelio muy delgado, colonias
compactas. Produce un micelio aéreo que forma cadenas de conidios no móviles.
Las células constan de filamentos ramificados cenocíticos (no septados), los
cuales a menudo tienen forma de espiral y producen conidios en
cadena sobre hifas aéreas por la segmentación de las hifas. Es un habitante
común del suelo.
Síntomas (Hooker, W.J. 1980).
TALLO: Las lesiones son de color castaño a canela, cuando se originan en las
lenticelas tienen forma de lente alargado.
TUBÉRCULOS: Las lesiones son circulares entre 5 a 8 mm de diámetro, pueden
adoptar formas irregulares o como cráteres. El tejido toma coloración del canela
claro al castaño y puede ser como una capa corchosa superficial. Las lesiones
hundidas son de color castaño oscuro casi negro.
39
Figura 4. Streptomyces scabies. Síntomas en tubérculos.
Ciclo de la enfermedad y diseminación (Hooker, W.J. 1980).
Los tubérculos en crecimiento son infectados a través de las lenticelas jóvenes y
también a través de los estomas, además por las heridas. La enfermedad se
transmite debido al cultivo de semilla infectada. El organismo sobrevive en el suelo
por períodos largos sobre material vegetal en descomposición. La siembra
continua de papa en el mismo campo aumenta la severidad del problema. Se
establece mejor en suelos secos.
Control (Hooker, W.J. 1980).
Usar semilla libre de enfermedad. Prolongar el tiempo entre siembras sucesivas
de papa. Mantener niveles altos de humedad en el suelo durante y después del
establecimiento de los tubérculos por unas 4 a 9 semanas de acuerdo con la
variedad, prácticas culturales de cultivo y clima. Empleo de fertilizantes sulfurados
y ácido formantes para aumentar la acidez del suelo.
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2.3.2. HONGOS
2.3.2.1. Rhizoctonia solani Kühn
Nombre común: Costra negra, Rhizoctoniasis (Agrios, G. 1996).
REINO: Fungi.
DIVISIÓN: Eumycota.
SUBDIVISIÓN: Deuteromycotina.
CLASE: Agonomycetes.
ORDEN: Agonomycetales (Myceliales).
GÉNERO: Rhizoctonia.
ESPECIE: solani.
Organismo causal (Barnett, H.L. 1972).
Es un hongo de micelio estéril por tener esporas ausentes. Las hifas son gruesas,
septadas, capaces de anastomosarse (fusión de hifas).
Síntomas (Hooker, W.J. 1980).
FOLLAJE: Las hojas se enrollan hacia arriba como si estuvieran cerrándose y
algunas veces tornan a amarillo.
41
TALLO: Se presenta estrangulamiento del tallo. En la superficie de los tallos,
exactamente por la línea del suelo, se forma una capa tenue blanco y le da una
apariencia polvorienta. Se presentan tubérculos aéreos a lo largo del tallo.
RAÍCES: Se observa un sistema radicular muy pobre, por consecuencia del
estrangulamiento del tallo.
TUBÉRCULOS: En la superficie de los tubérculos maduros se observan
esclerocios de color negro o castaño oscuro, estos son chatos y superficiales o
grandes e irregulares en forma de terrones (costra negra), difíciles de remover.
Además presentan agrietaduras, malformaciones (llamadas muñecos),
concavidades y necrosis en el extremo de unión con el estolón color castaño
rojizo.
Figura 5. Esclerocios de Figura 6. R. solani Agrietaduras R. solani. en tubérculos.
42
Ciclo de la enfermedad y diseminación (Hooker, W.J. 1980).
El patógeno es un habitante del suelo y se mantiene allí en forma de esclerocios y
sobre los tubérculos, o como micelio en restos vegetales en el suelo, los
esclerocios germinan e invaden los tallos de papa a través de las heridas. La
formación de esclerocios sobre los tubérculos depende de las condiciones
ambientales, el desarrollo máximo ocurre después de que se ha matado la planta,
cuando los tubérculos permanecen aún enterrados. La forma de transmisión es
por la siembra de tubérculos semilla fuertemente infestados con esclerocios que
además favorecen el incremento del inóculo en el suelo, al igual que almacenar
tubérculos con grandes cantidades de tierra. (Anexo2). La temperatura del suelo
baja (18°C), el alto nivel de humedad y sobre todo la falta de drenaje favorecen el
crecimiento del patógeno.
Control (Hooker, W.J. 1980).
Usar semilla libre de esclerocios en alto grado. Rotación de cultivos. Verdear la
semilla mediante almacenamiento con luz indirecta. Evitar excesos de humedad
en el suelo. No demorar la cosecha. Aplicación de fungicidas del grupo de los
BOYACÁ: 1.800 muestras. Tabla 12. Incidencia de las enfermedades en campo en Boyacá
ENFERMEDAD CASOS POSITIVOS
TASA PREVALENCIA
PORCENTAJE
Pata negra 0 0 0% Pudrición blanda 0 0 0% Pudrición seca 0 0 0% Costra negra 33 18 1.8% Roña polvosa 9 5 0.5% Pudrición gomosa 0 0 0% NARIÑO: 900 muestras. Tabla 13. Incidencia de las enfermedades en campo en Nariño
ENFERMEDAD CASOS POSITIVOS
TASA PREVALENCIA
PORCENTAJE
Pata negra 27 3 0.3% Pudrición blanda 0 0 0% Pudrición seca 0 0 0% Costra negra 0 0 0% Roña polvosa 2 0.2 0.02% Pudrición gomosa 0 0 0% En este trabajo se hace mayor énfasis en los resultados obtenidos a nivel de
campo, puesto que la semilla es el principal material de propagación del cultivo y
por ende, es necesario conocer las condiciones en que ésta se produce, para
evitar la transmisión y diseminación de enfermedades. Sin embargo es importante
tener en cuenta la incidencia de las enfermedades en las bodegas de semilla, ya
que en el almacenamiento se pueden presentar patógenos que posteriormente
ocasionan problemas en los suelos cuando se siembra la semilla en estas
condiciones.
El microorganismo que presentó mayor incidencia en los tubérculos-semilla
analizados a nivel de campo fue Rhizoctonia solani, debido a que esta variedad
93
de papa presenta susceptibilidad hacia este hongo fitopatógeno. De acuerdo al
análisis de incidencia de Costra negra, se encontró que el mayor porcentaje se
presentó en Boyacá con un 1.8% (Gráfica 4). Este microorganismo puede estar
presente en el suelo dado que es un habitante natural de allí. Los resultados
indican que este agente causal se estableció con mayor incidencia en este
departamento, probablemente debido a que en los suelos de esta zona, el hongo
pudo haber permanecido en el suelo en forma de esclerocios, los cuales al
sembrar en el cultivo, germinan e invaden a través de las heridas; luego se
desarrollan nuevos esclerocios en los tubérculos formados y este hongo se ve
favorecido por siembras sucesivas de papa con el uso de semilla contaminada,
con lo cual se incrementa significativamente el inóculo en el suelo (Alvarado, L.F.
1998). Es importante señalar que esta enfermedad es un problema en Colombia
por el tipo de suelo y su incremento puede afectar la brotación de los tubérculos.
Entre los factores que afectan el crecimiento y desarrollo de los tubérculos están:
la temperatura, humedad y el tipo de suelo; estas condiciones fueron tomadas en
cuenta al momento de tomar las muestras en los cultivos. La incidencia de Pata
negra (Eca) sólo se presentó en condiciones de campo y obtuvo el mayor
porcentaje en Nariño con un 0.3% (Gráfica 5). Este cultivo presentaba un suelo
arcilloso, el cual posee mayor capacidad de retención de humedad, además no
presentaba un buen drenaje; esto confirma por qué cuando en un suelo hay
exceso de agua, las lenticelas de los tubérculos se abren exageradamente y dan
94
origen a la entrada de agentes patógenos, especialmente de bacterias (López,
C.A. 1993). Los mejores suelos empleados para cultivar son los francos, franco-
arenosos, bien drenados y con alto contenido de materia orgánica.
A nivel de campo no se presentó Pudrición blanda (Ecc - Echr), debido a que
Ecc difiere principalmente de Eca porque esta última principalmente se evidencia
con más frecuencia en los cultivos y la primera en condiciones de
almacenamiento; un deficiente almacenamiento de la semilla, como la falta de
maduración de los tubérculos, presencia de heridas, condiciones de alta humedad,
falta de luz indirecta y de oxígeno, favorecen la incidencia de esta enfermedad en
los tubérculos (Guerrero, O. 1997).
La mayor incidencia de Roña polvosa causada por Spongospora subterranea
en condiciones de campo se encontró en Boyacá con un 0.5% (Gráfica 4). La
incidencia varía entre los cultivos debido probablemente a las condiciones de
temperatura y precipitación durante el desarrollo de los cultivos de papa, que
determinan el período de susceptibilildad de las plantas a la roña y las condiciones
del suelo favorables para el desarrollo de la enfermedad (Guerrero, O. 1997).
Según un estudio en campo realizado por Guerrero, O. (2000), se observó que los
mejores estados para analizar y evaluar la presencia de la roña en el cultivo son
floración, posfloración y maduración, ya que en estas épocas se obtuvieron los
95
mayores porcentajes de infección del hongo en las raíces de las plantas. Las
muestras de raíces con Roña evaluadas en uno de los cultivos de Boyacá, fueron
tomadas en época de maduración del cultivo, (aproximadamente a las 18
semanas) esto permitió observar la presencia de agallas. El hecho de que la
planta infectada no presente síntomas en el follaje, hace que este patógeno se
esté diseminando en forma no perceptible a nuevos campos productores, adicional
a ello el problema de que este patógeno es un parásito obligado y necesita de
condiciones in vivo (especialmente el suelo), para sobrevivir.
En el departamento de Nariño sólo se encontraron las enfermedades Pata negra y
Roña polvosa con un porcentaje de incidencia de 0.3% y 0.02% respectivamente
(Gráfica 5), lo cual indica que tal vez por la ubicación del cultivo, la altitud, la
temperatura, entre otros aspectos, otras etiologías no presentan índices de
enfermedad como en algunos lugares muestreados.
EN BODEGAS DE SEMILLA
El total de muestras evaluadas fue de 18.000, distribuidas así:
BOYACÁ: 12.000 muestras.
Tabla 14. Incidencia de las enfermedades en bodega en Boyacá ENFERMEDAD CASOS
Tabla 15. Incidencia de las enfermedades en bodega en Antioquia ENFERMEDAD CASOS
POSITIVOS TASA
PREVALENCIA PORCENTAJE
Pata negra 0 0 0% Pudrición blanda 35 6 0.6% Pudrición seca 137 23 2.3% Costra negra 0 0 0% Roña polvosa 0 0 0% Pudrición gomosa 7 1 0.1% Según los resultados obtenidos de las muestras tomadas en bodega, se observó
que Fusarium spp. fue el patógeno más frecuente en condiciones de
almacenamiento, aunque ello también depende de las condiciones climáticas. Este
hongo es el principal patógeno que afecta los tubérculos en condiciones de
almacenamiento (Asscheman, 1996). La mayor incidencia se encontró en Boyacá
con un 18.1% (Gráfica 6).
Según Beukema, H.P.(1979), bajo condiciones de clima de páramo, los tubérculos
de algunas variedades provenientes de Solanum tuberosum se deterioran más
fácilmente en el almacenamiento. Las pérdidas que sufre la semilla durante el
almacenamiento se relacionan con la pérdidad de peso y la calidad de la misma,
entre la cosecha y el momento en que los brotes alcanzan su estado óptimo para
la siembra; los tubérculos se infectan durante el almacenamiento a través de
heridas causadas por daños mecánicos o por golpes, por esta razón es importante
97
separar los tubérculos que estén cortados y no emplearlos con fines de semilla. La
pudrición seca es uno de los principales problemas que afecta los tubérculos en
el almacenamiento, por eso es indispensable aislar los tubérculos infectados de
los sanos, ya que al igual que en el caso de la pudrición gomosa, también
participan otros patógenos como Erwinia que aumentan la severidad del daño.
El porcentaje de incidencia más alto de todo el estudio fue de Costra negra, se
presentó en condiciones de almacenamiento en Boyacá con un 42.2% (Gráfica 6).
El período de almacenamiento generalmente es mayor al del tubérculo a nivel de
campo, quedando de esta forma más tiempo expuesto a la acción del patógeno y
permitiéndose el desarrollo de otros microorganismos en estas condiciones
(Zapata, J.L. 1999).
La Pudrición blanda (Ecc) se presentó únicamente en condiciones de bodega y
su mayor nivel de incidencia se observó en el Departamento de Boyacá con un
3.5% (Gráfica 6). A pesar de ello sus principales síntomas se ven expresados en
condiciones de almacenamiento y bajo estas circunstancias generalmente los
niveles de daño son superiores allí que los de campo, debido a que en las
bodegas la bacteria encuentra condiciones más favorables para su multiplicación y
no está expuesta a factores naturales en el cultivo que limitan su crecimiento
(López, C. 1993).
98
El departamento de Boyacá arrojó la mayor incidencia de Roña polvosa con un
0.7% (Gráfica 6), según los muestreos realizados a lo largo del estudio se logró
observar que esta zona es de las que actualmente presenta los más altos niveles
de incidencia de esta enfermedad probablemente debido a la presencia latente de
este microorganismo en los suelos de determinados cultivos.
La mayoría de los patógenos que afectaron los tubérculos, se hallan naturalmente
en el suelo donde quiera que se cultive papa. Según Alvarado, L.F.(1998) la
contaminación de los suelos con microorganismos patógenos se vuelve un
problema endémico con el hecho de sembrar en el mismo lote cultivos sucesivos,
contribuyendo así al establecimiento de enfermedades hasta convertirlos en
habitantes naturales de una finca o región. Este es el caso principalmente de
Geotrichum spp., él es microorganismo común del suelo y es un patógeno débil
secundario que en condiciones de almacenamiento puede interactuar tanto con
Fusarium como con Erwinia y producir problemas de pudriciones mayores; lo cual
explica por qué este hongo se obtuvo únicamente en las muestras tomadas en
bodegas en Antioquia con una incidencia del 0.1% (Gráfica 7).
6.2.3. INCIDENCIA DE LAS ENFERMEDADES SEGÚN LA CATEGORÍA DE LA
SEMILLA
99
EN CAMPO
El total de muestras evaluadas fue de 5.400, distribuidas así:
CUNDINAMARCA: 2.700 muestras.
Tabla 16. Incidencia de las enfermedades en campo en Cundinamarca. Municipio Categoría Pata
negra P. blanda
P. seca Costra negra
Roña polvosa
P. gomosa
Calera Certificada 0.04% 0 0.1% 0 0 0 Chocontá Certificada 0 0 0 0.8% 0 0 Chocontá Registrada 0 0 0 0 0 0 BOYACÁ: 1.800 muestras. Tabla 17. Incidencia de las enfermedades en campo en Boyacá. Municipio Categoría Pata
negra P. blanda
P. seca
Costra negra
Roña polvosa
P. gomosa
Ventaquemada Básica 0 0 0 1% 0 0 Ventaquemada Registrada 0 0 0 0.8% 0.5% 0 NARIÑO: 900 muestras. Tabla 18. Incidencia de las enfermedades en campo en Nariño. Municipio Categoría Pata
negra P. blanda
P. seca
Costra negra
Roña polvosa
P. gomosa
Pasto Certificada 0.3% 0 0 0 0.02% 0
EN BODEGAS DE SEMILLA
El total de muestras evaluadas fue de 18.000, distribuidas así:
BOYACÁ: 12.000 muestras.
Tabla 19. Incidencia de las enfermedades en bodega en Boyacá. Municipio Categoría Pata