I Coleoptera Chrysomelidae delle isole circumsarde: considerazioni zoogeografiche ed ecologiche

V

BIOGBOGRAPHIA - voi. XVIII - T995 (Pubblicato il 31 ottobre 1996}

Le piccole Isole Circumsarde e il loro significato Biogeografico

I Coleoptera Chrysomelidae delle isole circumsarde: considerazioni zoogeografiche

ed ecologiche

M A U R I Z I O B I O N D I , M A U R O D A C C O K D I * , R O B E R T O P O G G I * * e R E N A T O R E G A L I N * * *

Dipartimento di Sdenze Ambientali, Università di L'Aquila, 67010 Coppito (AQ) * Museo Regionale di Scienze Naturali, Via Giolitti 16, 10133 Torino

'Museo Civico di Storia Naturale «G. Doria», Via Brigata Liguria 9, 16121 Genova ''^Istituto di Entomologia Agraria dell'Università, Via Celoria 2, 20133 Milano

Key Words: Coleoptera, Chrysomelidae, Zoogeography, Ecology, Sardinian islands.

S U M M A R Y

In this paper some zoogeographicaJ and ecologica] observations on the flea beetle fauna from the small islands around of Sardinia are reported. The species till now known are 95. The mediterranean elements represent the most important faunisdc component. On the contrari', the european species are present gene-rally only in the large islands. Finally, the wide distribution component is also well represented. By an ecolo­gica! point of view, the leaf beetie fauna from the small islands of Sardinia inciudes mainly species with oli-gophagous and monòphagous trophic range and feeding on herbaceous plants, while the polyphagous com­ponent is relatively scarce.

I Coleotteri Crisomelidi delle isole circumsarde sono stati ampiamente trat­tati in due recenti lavori (Biondi , 1990; B i o n d i et al., i n stampa) ai qual i si rimanda per le informazioni inerenti i materiali esaminati, le date di raccolta, la presenza nelle singole isole e i dati autoecologici.

In questo contributo si intende invece, nello spirito delle tematiche svilup­pate in questo Congresso, fornire una sintesi soprattutto zoogeografica ed in parte ecologica del popolamento crisomelidologico nel suo complesso.

L e isole per le quali è stata segnalata la presenza di specie d i Cr isomel idi , sono state riunite in 8 gruppi sulla base di un criterio d i vicinanza geografica (Fig. 1). Ciò si è reso necessario per limitare nelle elaborazioni statistiche effet­tuate l'influenza di fattori casuali, altrimenti difficilmente valutabili, dovuti alle piccole o piccolissime dimensioni d i alcune delle isole indagate.

G l i 8 gruppi insulari considerati sono i seguenti:

G R l : Asinara, Piana dell'Asinara,.Isolotto Scombro; G R 2 : Budell i , Caprera, L a Maddalena, Razzol i , L a Presa, Isolotto Roma, Santo

485

486

Stefano, Santa Mar ia , Spargi; G R 3 : Isola orientale delle Camere, Mor to r io , Soffi, Isola delle Bisce (grande); G R 4 : Figarolo, Isola Verde, Molara , Tavolara; GI15: Isola maggiore dei Varaglioni; Isola dei Cavoli , Serpentara; G R 6 : Sant 'Antioco, L a Vacca, Piana di San Pietro, Isola dei Ratti, San Pietro; G R 7 : M a l di Ventre; G R 8 : Foradada, Piana di Alghero.

Per quanto riguarda l'Isola Rossa, ubicata in pross imità della costa setten­trionale della Sardegna, più o meno equidistante dall 'Asinara e da L a Madda ­lena, non è stata inserita in alcun gruppo sia per la sua isolata posizione geogra­fica, sia per i l fatto che l 'unica specie presente è Timarcha sardea ViUa, 1835, la quale risulta diffusa anche su gran parte dei gruppi insulari considerati.

Sulla base delle attuali conoscenze, le specie d i Coleot te r i C r i s o m e l i d i segnalate per le isole circumsarde sono 97, riparti te in 30 generi (Tab. 1). Questo numero costitusce circa H 4 1 % del totale deUe specie conosciute per l'intero popolamento crisomelidologico sardo, ed i relativi livelh proporzional i d i r app re sen t a t i v i t à delle diverse sottofamiglie sono r iportat i nei grafici d i Fig , 2, dove vengono confrontate le situazioni nell 'isola madre e nelle piccole isole. D a questi grafici si p u ò osservare, come in entrambi i casi la sottofamiglia maggiormente rappresentata sia quella delle Alt icinae con un peso proporzio­nalmente maggiore nelle piccole isole. Questo fatto è probabilmente da attri­buire ad una p iù alta capacità da parte dei rappresentanti di questa sottofami­glia a colonizzare gli ambienti insulari sia per anemocoria, sia tramite trasporto passivo per mezzo di piante o parte d i esse contenenti le larve endofite di que­sto gruppo di Crisomelidi . A questo proposito è interessante osservare l'assen­za nelle piccole isole circumsarde, come del resto i n mol t i altri popolamenti insulari, d i specie di Altica, unico genere mediterraneo di Alt icinae a larva ecto-fita.

Rispetto al popolamento della Sardegna, sono rappresentate in modo signi­f ica t ivo ne l l e p i c c o l e i so le anche le s o t t o f a m i g l i e de i C h r y s o m e l i n a e , Cryptocephalinae, Clytrinae, Cassidinae ed Hispinae, mentre un forte calo nei valori relativi si ha per le Galerucinae. Questo fatto è molto probabilmente da attribuire alla scarsa presenza nelle isole circumsarde deUa vegetazione arborea che ospita di norma gran parte delle specie d i questa sottofamiglia presenti in Sardegna. Discorso analogo sull'assenza o la difficile « p e r m a n e n z a » di ambien­ti adatti, p u ò essere fatto, anche in modo più significativo, per spiegare l'assen­za dei Donaciinae nelle piccole isole.

Per quanto riguarda l'analisi dei corotipi, stabiliti suUa base di quanto pro­posto in Vigna Taglianti et al. (1992), i l popolamento a Crisomel idi delle isole circumsarde risulta costituito (Fig. 3), come d'altronde era facilmente prevedi­bile, da un'alta percentuale di elementi mediterranei s.l. (64%), rappresentati soprattutto da specie W-mediterranee ( W M E ) e mediterranee s. str. ( M E D ) , mentre più bassa risulta la percentuale del contingente ad ampia distribuzione

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Tab. I - Corotìpo, categoria trofica e presenza nei diversi gruppi insulari delle specie di Coleotteri Crisomelidi note per le isole circumsarde.

1 SPECIE , I G O R |TRO 1 VEG 1 GRl 1 GRl 1 GR3 1 GR4 1 GR5 1 GR6 1 [ GR7 1 GR8 1

Crioceris macilenta WME MON ERB 0 o Crioceris paraccnthcsis MED MON ERB 0 0 Oulcma duftschmidi TEM OLI ERB 0 Chiysolina americana MED MON ARB 0 0 0 0 Chiysolina bankii MED POL ERB 0 0 0 0 0 0 Chrysolina gypsophilac TEM MON ERB 0 Chrysolina haemoptera TEU MON ERB 0 0 0 Chrysolina peregrina MED MON ERB 0 0 Chrysolina stachydis WME MON ERB 0 Chiysolina viridana WME MON ERB 0 Hydrothassa suffriani WME OLI? ERB? 0 . 0 Prasocuris vicina MED PÓL ERB 0 0 Timarcha sardea WME MON ERB 0 0 0 0 0 Galeruca sardoa WME OLI ERB 0 Coptocephala crassipes CAM POL ERB 0 Coptoccphala cyanoccphala WME POL ERB 0 0 0 0 Labidostomis centromaculata WME MON ARB 0 Labidostomis taxicomis WME POL ARB 0 0 Lachnaia italica SEU POL ARB 0 Smaragdina férulae WME MON ERB 0 Tituboea bigimata WME POL ARB 0 0 0 0 Cryptocephalus blanduloides WME POL ARB 0 0 0 0 0 0 Cr>ptocephalus crassus WME POL E/A 0 Cryptocephalus fulvus SIE POL E/A 0 0 0, 0 Cryptocephalus lostianus WME POL? E/A? 0

0, 0 0

Crypyocepbalus cfr. macellus WME POL? E/A? 0 0 0 0 0 0 Cryptocephalus poUtus WME POL ARB 0 0 0 Cryptocephalus rugicollis MED OLI ERB 0 0 0 0 0 Pachybrachis scriptus WME POL ARB 0 Pachybrachis testaccus WME MON ARB 0 0 0 0 Stj'Iosomus tamaricis CAE OLI ARB 0 Colaspidea oblonga SEU MON ARB 0 0 0 0 Pachncphorus cylindricus TUM OLI ERB 0 Pachnephorus bistriatus AIM MON ERB 0 Dicladispa testacea MED OLI ARB 0 0 0 0 Hispa atra PAL OLI ERB 0 0 0 0 Cassida deflorata MED OLI ERB 0 Cassida hemispaerica EUR OLI ERB 0 Cassida hexastigma WME OLI? ERB 0 Cassida margàritacea S E POL ERB 0 Cassida pusilla MED OLI ERB 0 0 Cassida subferruginea PAL OLI ERB 0 Cassida vìttata PAL POL ERB 0 0 0 0 0 Aphthona alcina WME MON ERB 0 0 Aphthona caibonaria WME MON ERB 0 Aphlhona cupborbiae PAL POL E/A 0 0 0 0 Aphthona flaviceps TUM POL ERB 0 0 Aphthona herbigrada EUR MON ERB 0 Aphthona ilUgeri WME MON E/A 0 0 0 Aphthona m'griceps MED OLI ERB 0 0 0 0 Aphthona penisi WME MON ERB 0 0 0 0 0 Aphthona sardea WME MON ERB 0 0 Arrhenocoela Uneata MED MON ARB 0 Asiorestia impressa MED OLI ERB 0 0 0 0 Chaetocnema arida EUR O L I ERB 0 0 Chaetocnema procerula (1) MED OLI ERB 0

segue >

488

segue Tab.T

1 SPECE |COR |TRO 1 VEG 1 GRl 1 GR2 1 GR3 1 1 GR4 1 GRS 1 GR6 ] 1 GR7 1 GRS 1

Chaetocnema tibialis TUM OLI ERB 0 0 0 0 0 Longitarsus aeneicollis (2) TEM OLI ERB 0 0 Longitarsus aeruginosus MED OLI ERB 0 0 0 0 Longjtarsus albmeus (3) TUM MON ERB 0 0 Longitarsus ballotae EUM OLI ERB 0 Longjtarsus candidulus WME MON ARB 0 0 0 0 Longitarsus codina! WME OLI . ERB 0 Longitarsus gracUis EUM MON ERB 0 0 Longitarsus juncicola MED MON ERB 0 0 0 Longitarsus lateripunctatus MED OLI ERB 0 0 0 0 Longitarsus luridus PAL POL ERB 0 0 Longitarsus lycopi TEM OLI ERB 0 0 0 Longitarsus nervosus WME OLI ERB 0 0 0 Longjtarsus ochroleucus EUM OLI ERB 0 0 0 0 0 Longitarsus parvtilus WPA MON ERB 0 0 0 Longitarsus pelluddus CEM POL ERB 0 , 0 0 Longitarsus pratensis EUR MON ERB . 0 0 Longitarsus rubiginosus- PAL MON ERB 0 Longitarsus stiigicoUis EUR OLI ERB 0 Longjtarsus sucdneus PAL POL ERB 0 0 0 Longitarsus tabidus CEM MON ERB 0 Ochrosis ventralis WPA POL ARB 0 0 0 0 Phyllotreta nigripes PAL OLI ERB 0 0 0 Phyllotrcta parallela WME OLI ERB 0 0 PhyUotreta procera AFM MON ERB 0 0 Phyllotreta variipennis MED OLI ERB 0 Podagrica ftiscicomis MED OLI ERB 0 Podagrica malvae MED OLI ERB 0 0 0 0 Psylliodes chrysocephalus WPA OLI ERB 0 0 0 0 Psylliodes circumdatus MED OLI ERB 0 Ps)'lliodes cuprcus WPA OLI ERB 0 0 Ps)'iliodes fiisiformis WME OLI ERB o Psylliodes gibbosus WME OLI ERB 0 0 Psylliodes hospes (4) WME OU ERB 0 Psylliodes inflatus WME OLI ERB 0 Psylliodes laevifrons MED OU ARB 0 0 Psylliodes laticollis MED OLI ERB 0 Psylliodes marddus MED MON ERB 0 0 Psj'Uiodes maroccanus WME OLI ERB 0 0 Psylliodes pallidip<^nnìs MED OLI ERB 0 Sphaeroderma ruìsidum EUM OLI ERB 0 • 0

(1) Specie non riportata in Biondi (1990): Caprera, 12.IV.1993, B. Colonna leg., 2 e.xx. (2) Longilarms aeneicollis (JFalàenD3Jm, IZ3T) = Ix>ngilarsiL!suturalìs (3) Specie non segnalata in Biondi (1990) per le isole del GR6: Carloforte, 20.V.19O1, A. Dodero leg., 1 ex. (4) Specie non riportata in Biondi (1990): Carloforte, 2.V.1912, A. Dodero leg., 1 ex.

Abbreviazioni usate per i corotipi: A F M : Afrotropicale-Mediterraneo; A I M : Afrotropicale-Indiano-Mediterraneo; CAE: Centroasiadco-Europeo; C A M : Centroasiatico-Mediterraneo; C E M : Centroasiatico-Europeo-Mediterraneo; E U M : Europeo-Mediterraneo; EUR: Europeo^MED: Mediterraneo; P A L : Paleartico;'SEU: S-Europeo; SIE: Sibirico-Europeo; T E M : Turanico-Europeo-Mediterraneo; T E U : Turanico-Europeo; TUM: Turanico-Mediterraneo; W M E : W-Mediterraneo; WPA: W-Paleartico.

paleartica (29%) rappresentato soprattutto da specie a corologia paleartica s.

str. (PAL) , W-paleartica ( W P A ) , europeo-mediterranea ( E U M ) , turanico-medi-

terranea ( T U M ) e turanico-europeo-mediterranea ( T E M ) ; estremamente ridot­

to è infine i l contributo fornito dagli elementi europei s.l. (7%), rappresentato

esclusivamente da specie a geonemia europea (EUR) e S-europea (SEU) .

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SARDEGNA PICCOLE ISOLE

Donaciinae

Cassidinae

Hispinae

Eumolpinae

Cryptocephalinae

Criocerinae

Alticinae

Cassidinae

Chrysomelinae • hispinae

Galerucinae Eumolpinae

Cryptocephalinae

Clytrinae Clytrinae

Criocerinae

Chrysomelinae

Galerucinae

Alticinae

Fig. 2 - Confronto della rappresentativitìi delle diverse sottofamiglie di Crisomelidi nelle piccole isole circumsarde e nell'isola madre.

Corotipi (totale)

Fig. 3 - Analisi dei corotipi sul totale delle specie.

Riguardo all'analisi dei corotipi effettuata a livello dei singoli gruppi insula­ri (Figg. 4-11), si p u ò osservare come gl i elementi europei siano presenti d i norma solò nei gruppi comprendenti isole d i superficie piti ampia ( G R l , G R 2 , G R 4 , GR6) . Ciò è dovuto al fatto che le isole p iù grandi presentano una varietà ed ima omeostasi ambientale maggiore, che hanno permesso la sopravvivenza d i elementi faunistici p iù mesofìli o igrofìli, che presentano in genere una geo­nemia a gravitazione europea, almeno in questo gruppo d i Coleotteri.

L a componente endemica a distr ibuzione tirrenica, sardo-corsa e sarda, compresa nel contingente a corologia W-mediterranea ( W M E ) , risulta ben rap­presentata nel popolamento delle piccole isole, soprattutto in quelle a superfi­cie p iù ampia. Tra gli endemismi a livello d i specie sono stati sinora segnalati: Timarcha sardea V i l l a , Chrysolina stachydis (Gene) , Hydrothassa suffriani ( K ù s t e r ) , Labidostomis centromaculata G e n e , Smaragdina ferula^ G e n e , Coptocephala cyanocephala (Lacordai re) , Cryptocephalus lostianus B u r l i n i , Aphthona alcina Leonardi , Aphthona perrisi A l l a r d e Aphthona sardea AJlard; mentre Lachnaia italica occidentalis (Grasso) e Vachybrachis scriptus hellwigi Weise risultano endemiche a Hvello d i sottospecie.

D a un punto di vista degli attributi ecologici, sono state prese in considera­zione le abitudini alimentari dello stadio imaginale e le specie, sulla base della loro valenza trofica, sono state suddivise nelle seguenti tre categorie: specie monofaga ( M O N ) , legata ad una o p iù specie botaniche appartenenti allo stes­so genere o a due generi strettamente affini; specie oligofaga (OLI ) , legata ad uno o p iù generi botanici appartenenti alla stessa famiglia o a due famiglie strettamente affini; specie polifaga ( P O L ) , legata a p iù famiglie sistematicamen­te lontane tra loro. V a sottolineato, comunque, che in considerazione d i feno­meni d i allotrofia geografica possibi l i per alcune delle specie considerate, la categoria trofica qui attribuita deve considerarsi significativa soltanto neU'am-bito geografico dell'area mediterranea occidentale.

In riferimento al numero totale delle specie raccolte nelle p iccole isole sarde (Fig. 12), si p u ò osservare come la percentuale delle specie oligofaghe (45%) risulti sensibilmente maggiore sia rispetto a quella delle specie monofa-ghe (32%), che a quella delle specie polifaghe (23%). L a relativa ricchezza degli elementi oligofagi è certamente dovuta, oltre che ad una effettiva prepon­deranza numerica d i questa categoria trofica nell 'ambito dell'intera famiglia dei Crisomelidi, anche dal fatto che le specie delle piccole isole sono per la mag­gior parte legate a piante erbacee (ERB=78%) (Fig. 12) e presentano preferen­zialmente un regime alimentare d i tipo oligofago o monofago. L a componente legata ad essenze arboree ed arbustive. (ARB) , comprendente in genere specie polifaghe, risulta invece rappresentata soltanto da una percentuale del 17%; infine la componente a preferenza alimentare mista ( E / A ) , che si nutre indiffe­rentemente sia su piante erbacee che arbustive-arboree, è costituita dal 6% delle specie totali.

Nell 'analisi delle categorie trofiche effettuata a l ivello dei singoli g ruppi insulari (Figg. 13-14), si p u ò osservare come in alcuni casi, contrariamente a quanto risulta dal riepilogo riportato in F ig . 12, la percentuale degH elementi

492

Corotipi (GR1)

Fig. 4 - Analisi dei corotipi in G R l .

Fig. 5 - Analisi dei corotipi in GR2.

Corotipi (GR3)

Fig. 6 • Aniili.si dei corodpi in G l ^ .

Corotipi (GR4)

Fig. 7 - Analisi dei corotipi in GR4.

Corotipi (GRS)

MED s.l 67%

Fig. 9 - Analisi dei corodpi in GR6.

Corotipi (GR7)

Corotipi (GRS)

Fig. 11 - Analisi dei corotipi in GRS.

Categorie t ro f iche (totale)

Categorie trofiche

Gruppo 3 OLI Gnippo 4 53%

Fig. 13 - Percentuali per categorie troficFie in G R l , GR2, GR3 e GR4.

polifagi sia piuttosto elevata soprattutto rispetto a quella dei monofagi. A que­sto riguardo è necessario pe rò sottolineare i l fatto che nei diversi gruppi insula­ri i l contributo dovuto agli elementi polifagi è rappresentato in gran parte sem­pre dalle stesse specie, mentre ciò avviene in modo meno evidente per la com­ponente oligofaga e monofaga.

Sulla base della presenza di ciascuna specie nei diversi gruppi insulari con­siderati, è stato costruito i l dendrogramma di F i g . 15, utiUzzando l ' indice di associazione di Dice-Sorensen per matrici binarie e la «cluster analysis» secon­do i l metodo del W P G M A (Weight Fair G r o u p Mathematical Average) (cfr. Sneath e Solcai, 1973). Dall 'analisi del dendrogramma si p u ò osservare come i l

502

Categorie trofiche MON

Fig. 14 - Percentuali per categorie trofiche in GR5, GR6, GR7 e GRS.

criterio più significativo nella formazione dei raggruppamenti, come già emerso in altri punti di questa nota, sia quello dovuto alle dimensioni delle isole inclu­se nei diversi gruppi insulari. Infatti i gruppi G R l , G R 2 , G R 4 e G R 6 , che for­mano i l raggruppamento al livello d i somiglianza più elevato, comprendono al loro interno isole, quali l 'Asinara, L a iMaddalena, Caprera, Sant 'Antioco, San Pietro, Tavolara e Molara , di dimensioni relativamente grandi rispetto a quelle presenti negli altri gruppi insulari considerati.

Ut i l izzando infine come variabi l i i valori riportati in Tab. II, riferiti alla cateroria corologica s . l , alla categoria trofica ed alla preferenza alimentare di ciascuna delle specie considerate, i diversi gruppi insulari presi in esame sono

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0-00 0 2 0 Oi^O O^^O OSO 1.00

I ^ G R l I N 6 R 2

I ^ — ' GR6

I I GRS — L GR7

• ' GRS ~ ~ ~ ~ ~ GR3

Fig. 15 - Dendrogramma di somiglianza dei gruppi insulari (cfr. testo).

Stati ordinati mediante l 'applicazione di una analisi delle corrispondenze (cfr. Benzecri e Co l i . , 1973; 1982). Anche dai risultati d i questa analisi (Fig. 16) si evidenzia come la superficie sia un fattore determinante nella composizione faunistica quantitativa e qualitativa delle isole circumsarde. I l popolamento cri­somelidologico presente nei gruppi insulari G R l , G R 2 , G R 4 e G R 6 è costituito soprattutto da specie a corologia mediterranea s.l. ed in minor misura palearti­ca, legate a piante erbacee e con un regime alimentare d i tipo oligofago. A l contrario, fattori dovuti molto probabilmente alla posizione geografica, deter-

Tab. II - Numero di specie, classi di corotipi e categorie trofiche in ciascuno dei gruppi insulari considerati ed in totale.

G R l GR2 GR3 GR4 GR5 GR6 GR7 GRS Tot

Nsp 51 48 4 30 9 72 9 8 95 P A L s.l. 17 14 1 8 3 30 3 4 30 E U R s.l. 3 2 1 3 0 5 0 0 7 M E D s.l. 31 32 2 21 6 37 6 5 58 M O N 15 16 3 8 1 21 2 1 29 OLI 22 21 0 16 2 31 1 3 44 POL 14 11 1 6 6 20 6 4 22 ERB 37 35 3 21 5 56 3 5 73 ARB 9 9 I 7 2 12 4 1 16 E - A ' 5 4 0 2 2 4 2 2 6

504

« 0.3 • G R 7

• P O L MED GR2

, G R 5

• E / A

PAL

• GR4

G R l • • GR6 ERB

• O L I

- 0 . 2 0.0

Asse 1

0.6

Fig. 16 - Analisi delle corrispondenze (cfr. testo).

minano la posizione isolata delle isole comprese in G R 3 rispetto a quelle inc lu­se in G R 7 , G R 5 e G R S . Questi gruppi insulari sono generalmente caratterizzati da un popolamento costituito da poche specie a regime trofico soprattutto polifago e a distribuzione i n larga percentuale d i tipo mediterraneo ed i n minor misura paleartico; del tutto assente risulta invece i l contingente europeo s.l.

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