B. Hubungan Fungsional Kloroplas dan Mitokondria dalam
Pembentukan EnergiKloroplas dan Mitokondria memiliki hubungan
fungsional dalam pembentukan energi. Di dalam kloroplas akan
terjadi fotosintesis yang menghasilkan oksigen dan molekul organik
yang digunakan oleh mitokondria sel eukariotik sebagai bahan bakar
dalam respirasi sel. Proses respirasi akan memecah bahan bakar
tersebut dan menghasilkan ATP. Produk buangan respirasi, yaitu CO2
dan air, akan digunakan kembali untuk proses fotosintesis. 1.
Fotosintesis dalam KloroplasKloroplas merupakan organel yang
terdapat pada jaringan tumbuhan yang berfungsi sebagai penyerap
energi cahaya, sintesis karbohidrat, dan evolusi oksigen yang
ketiga proses tersebut secara bersama dinamakan fotosintesis.
Rekasi kimia dari fotosintesis dapat dilihat sebagai berikut :6 CO2
+ 12 H2O + light energy C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2OReaksi tersebut
menggunakan glukosa untuk menyederhanakan hubungan antara
fotosintesis dalam kloroplas dengan respirasi dalam mitokondria,
tetapi sebenarnya produk langsung dari proses fotosintesis adalah
gula berkarbon tiga yang dapat digunakan untuk membuat glukosa.
Dari persamaan tersebut dapat diketahui bahwa seluruh perubahan
kimiawi selama fotosintesis merupakan kebalikan dari persamaan
respiorasi sel. Namun, kloroplas tidak mensitesis glukosa hanya
dengan membalikkan reaksi dalam respirasi.Fotosintesis tersusun
dari dua proses, yaitu reaksi terang dan rekasi gelap. a. Reaksi
TerangReaksi terang adalah proses untuk menghasilkan ATP dan
reduksi NADPH2. Reaksi ini terjadi di membran tilakoid yang
mengandung enzim-enzim yang lengkap untuk melaksanakan
reaksi-reaksi fotosintesis yang bergantung cahaya. Membaran ini
merupakan tempat klorofil, pembawa-pembawa elektron dan
faktor-faktor yang menggabungkan transpor elektron dengan
fosforilasi. Reaksi ini memerlukan molekul air dan cahaya matahari.
Proses diawali dengan penangkapan foton oleh pigmen sebagai antena.
Foton yang dimaksud adalah segmen spektrum yang paling penting bagi
kehidupan yaitu pita sempit antara panjang gelombang sekitar 380 nm
sampai 750 nm. Radiasi ini dikenal sebagai cahaya tampak, karena
dapat dideteksi sebagai beraneka ragam warna oleh mata manusia.
Gambar 1. Spektrum ElektromagnetikMembran tilakoid memiliki
suatu fotosistem yaitu suatu unit yang mampu menangkap energi
cahaya matahari yang terdiri dari klorofil a, kompleks antena dan
akseptor elektron. Di dalam kloroplas terdapat beberapa macam
klorofil dan pigmen lain, seperti klorofil a yang berwarna hijau
muda, klorofil b berwarna hijau tua, dan karoten yang berwarna
kuning sampai jingga.Pigmen-pigmen tersebut mengelompok dalam
membran tilakoid dan membentuk perangkat pigmen yang berperan
penting dalam fotosintesis. Klorofil a berada dalam bagian pusat
reaksi. Klorofil ini berperan dalam menyalurkan elektron yang
berenergi tinggi ke akseptor utama elektron. Elektron ini
selanjutnya masuk ke sistem siklus elektron. Elektron yang
dilepaskan klorofil a mempunyai energi tinggi sebab memperoleh
energi dari cahaya yang berasal dari molekul perangkat pigmen yang
dikenal dengan kompleks antena.Fotosistem sendiri dapat dibedakan
menjadi dua, yaitu fotosistem I dan fotosistem II. Pada fotosistem
I ini penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang
sensitif terhadap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm sehingga
klorofil a disebut juga P700. Energi yang diperoleh P700 ditransfer
dari kompleks antena. Pada fotosistem II penyerapan energi cahaya
dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap panjang gelombang
680 nm sehingga disebut P680. P680 yang teroksidasi merupakan agen
pengoksidasi yang lebih kuat daripada P700. Dengan potensial redoks
yang lebih besar, akan cukup elektron negatif untuk memperoleh
elektron dari molekul-molekul air.
Gambar 2. Proses Fotosistem 1 dan 2Mekanisme reaksi terang
diawali dengan tahap dimana fotosistem II menyerap cahaya Matahari
sehingga elektron klorofil pada PS II tereksitasi dan menyebabkan
muatan menjadi tidak stabil. Untuk menstabilkan kembali, PS II akan
mengambil elektron dari molekul H2O yang ada disekitarnya. Molekul
air akan dipecahkan oleh ion mangan (Mn) yang bertindak sebagai
enzim. Hal ini akan mengakibatkan pelepasan H+ di lumen tilakoid.
Dengan menggunakan elektron dari air, selanjutnya PS II akan
mereduksi plastokuinon (PQ) membentuk PQH2. Plastokuinon merupakan
molekul kuinon yang terdapat pada membran lipid bilayer tilakoid.
Plastokuinon ini akan mengirimkan elektron dari PS II ke suatu
pompa H+ yang disebut sitokrom b6-f kompleks.Sitokrom b6-f kompleks
berfungsi untuk membawa elektron dari PS II ke PS I dengan
mengoksidasi PQH2 dan mereduksi protein kecil yang sangat mudah
bergerak dan mengandung tembaga, yang dinamakan plastosianin (PC).
Kejadian ini juga menyebabkan terjadinya pompa H+ dari stroma ke
membran tilakoid. Elektron dari sitokrom b6-f kompleks akan
diterima oleh fotosistem I. Fotosistem ini menyerap energi cahaya
terpisah dari PS II, tapi mengandung kompleks inti terpisahkan,
yang menerima elektron yang berasal dari H2O melalui kompleks inti
PS II lebih dahulu.Sebagai sistem yang bergantung pada cahaya, PS I
berfungsi mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan
elektron ke protein Fe-S larut yang disebut feredoksin.Selanjutnya
elektron dari feredoksin digunakan dalam tahap akhir pengangkutan
elektron untuk mereduksi NADP+ dan membentuk NADPH. Reaksi ini
dikatalisis dalam stroma oleh enzim feredoksin-NADP+ reduktase. Ion
H+ yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid akan masuk ke dalam
ATP sintase.ATP sintase akan menggandengkan pembentukan ATP dengan
pengangkutan elektron dan H+melintasi membran tilakoid. Masuknya H+
padaA TP sintase akan membuat ATP sintase bekerja mengubah ADP dan
fosfat anorganik (Pi) menjadi ATP.Reaksi terang menggunakan tenaga
matahari untuk menghasilkan ATP dan NADPH yang menyediakan energi
kimia dan kekuatan pereduksi untuk digunakan dalam siklus Calvin
(suatu tahapan reaksi pensintesa karbohidrat). Perubahan energi
yang terjadi pada elektron dalam menempuh aliran reaksi pada tahap
reaksi terang secara mekanis ditunjukkan oleh analogi pada gambar
berikut.
Gambar 3 . analogi mekanik reaksi terangb. Reaksi GelapSiklus
ini menggunakan ATP dan NADPH sebagai sumber energi dan NADPH
sebagai tenaga pereduksi pembuatan gula. Karbohidrat yang
dihasilkan langsung dari siklus Calvin sebenarnya bukan glukosa
melainkan gula berkarbon tiga yang disebut gliseraldehida 3 fosfat
(G3P). Berdasarkan Campbell (2002) daur Calvin dapat dibagi ke
dalam 3 fase sebagai berikut:a. Pengikatan (fiksasi) CO2CO2 diikat
oleh senyawa ribulosa bifosfat (RuBP) untuk membentuk senyawa C-6
yang akan terurai menjadi dua molekul 1,3 bifosfogliserat. Enzim
yang berperan dalam fiksasi CO2 adalah RuBP karboksilase atau
rubisko.b. Reduksi Tiap-tiap molekul 3-fosfogliserat menerima
tambahan gugus fosfat dari ATP dan membentuk 1,3-bisfosfogliserat.
Selanjutnya, sepasang elektron yang didonasikan oleh NADPH
mereduksi molekul tersebut yang juga akan kehilangan gugus
fosfatnya menjadi G3P. Pada setiap 3 molekul CO2 akan dihasilkan 6
molekul G3P tetapi hanya satu molekul G3P yang dapat dihitung
sebagai produk netto karbohidrat. Satu molekul tersebut keluar dari
siklus dan digunakan oleh tumbuh-tumbuhan sedangkan 5 molekul yang
lain didaur ulang untuk menghasilkan tiga molekul RuBP.c.
Regenerasi pernerima molekul CO2 (RuBP)Di dalam serangkaian reaksi
yang kompleks, rangka karbon dari lima molekul G3P dirancang
kembali dalam fase akhir siklus Calvin menjadi tiga molekul RuBP.
Untuk mencapai tahap pembentukan RuBP, ATP digunakan sebagai sumber
energi (3 molekul ATP). RuBP ini kemudian siap untuk menerima CO2
lagi dan siklus berlulang secara terus menerus. Untuk menghasilkan
satu molekul G3P, siklus Calvin membutuhkan sebanyak 9 ATP dan 6
NADPH (reaksi terang menghasilkan ATP dan NADPH). Molekul G3P yang
keluar dari siklus Calvin menjadi materi awal dalam sintesis materi
organik melalui jalur metabolisme termasuk sintesis glukosa dan
karbohidrat lainnya.
Gambar 4. Siklus Calvin2. Metabolisme Energi dalam
MitokondriaUntuk menghasilkan energi, glukosa hasil dari proses
fotosintesis akan melalui proses metabolisme dalam mitokondria.
Proses metabolisme glukosa berlangsung melalui dua mekanisme utama
yaitu melalui proses anaerobik dan proses aerobik. Proses
metabolisme sacara anaerobik berlangsung di dalamsitoplasma
sedangkan metabolisme aerobik berlangsung dalam mitokondria dengan
menggunakan enzim sebagai katalis.a. Proses Glikolisis Tahap awal
metabolisme konversi glukosa menjadi energi di dalam tubuh akan
berlangsung secara anaerobik melalui proses yang dinamakan
Glikolisis (Glycolysis). Proses ini berlangsung dengan mengunakan
bantuan 10 jenis enzim yang berfungsi sebagai katalis di dalam
sitoplasma (cytoplasm) yang terdapat pada sel eukaryotik
(eukaryotic cells). Inti dari keseluruhan proses Glikolisis adalah
untuk mengkonversi glukosa menjadi produk akhir berupa piruvat.
Pada proses Glikolisis, 1 molekul glukosa yang memiliki 6 atom
karbon pada rantainya (C H O ) akan terpecah menjadi produk akhir
berupa 2 molekul piruvat (pyruvate) yang memiliki 3 atom karbom (C
H O ). Proses ini berjalan melalui beberapa tahapan reaksi yang
disertai dengan terbentuknya beberapa senyawa antara seperti
Glukosa 6-fosfat dan Fruktosa 6-fosfat. Selain akan menghasilkan
produk akhir berupa molekul piruvat, proses glikolisis ini juga
akan menghasilkan molekul ATP serta molekul NADH (1 NADH3 ATP).
Molekul ATP yang terbentuk ini kemudian akan diekstrak oleh sel-sel
tubuh sebagai komponen dasar sumber energi. Melalui proses
glikolisis ini 4 buah molekul ATP & 2 buah molekul NADH (6 ATP)
akan dihasilkan serta pada awal tahapan prosesnya akan mengkonsumsi
2 buah molekul ATP sehingga total 8 buah ATP akan dapat
terbentuk.b. Respirasi selulerTahap metabolisme energi berikutnya
akan berlangsung pada kondisi aerobik dengan mengunakan bantuan
oksigen (O ). Bila oksigen 2 tidak tersedia maka molekul piruvat
hasil proses glikolisis akan terkonversi menjadi asam laktat. Dalam
kondisi aerobik, piruvat hasil proses glikolisis akan teroksidasi
menjadi produk akhir berupa H O dan CO di dalam 2 2 tahapan proses
yang dinamakan respirasi selular (Cellular respiration). Proses
respirasi selular ini terbagi menjadi 3 tahap utama yaitu produksi
Acetyl-CoA atau Dekarboksilasi oksidatif, proses oksidasi
Acetyl-CoA dalam siklus asam sitrat (Citric-Acid Cycle) atau siklus
kreb serta Rantai Transpor Elektron (Electron Transfer
Chain/Oxidative Phosphorylation).Tahap kedua dari proses respirasi
selular yaitu Siklus Asam Sitrat merupakan pusat bagi seluruh
aktivitas metabolisme tubuh. Siklus ini tidak hanya digunakan untuk
memproses karbohidrat namun juga digunakan untuk memproses molekul
lain seperti protein dan juga lemak.1) Dekarboksilasi
oksidatifDekarbosilasi adalah reaksi yang mengubah asam piruvat
yang beratom 3 C menjadi senyawa baru yang beratom 2 C, yaitu
asetil koenzim-A (asetil ko-A). Reaksi dekarboksilasi oksidatif ini
(disingkat DO) dan sering juga disebut sebagai tahap persiapan
untuk masuk ke siklus Krebs. Reaksi DO ini berlangsung di
intermembran mitokondria.Proses ini berjalan dengan bantuan multi
enzim 2 pyruvate dehydrogenase complex (PDC) melalui 5 urutan
reaksi yang melibatkan 3 jenis enzim serta 5 jenis coenzim. 3 jenis
enzim yang terlibat dalam reaksi ini adalah enzim Pyruvate
Dehydrogenase (E1), dihydrolipoyl transacetylase (E2) &
dihydrolipoyl dehydrogenase (E3), sedangkan coenzim yang telibat
dalam reaksi ini adalah TPP, NAD+, FAD, CoA.Pertama-tama, molekul
asam cuka yang dihasilkan dari reaksi glikolisis akan melepaskan
satu gugus karboksilnya yang sudah teroksidasi sempurna dan
mengandung sedikit energi, yaitu dalam bentuk molekul CO2. Setelah
itu, 2 atom karbon yang tersisa dari piruvat akan dioksidasi
menjadi asetat (bentuk ionisasi asam asetat). Selanjutnya, asetat
akan mendapat transfer elektron dari NAD+ yang tereduksi menjadi
NADH. Kemudian, koenzim A (suatu senyawa yang mengandung sulfur
yang berasal dari vitamin B) diikat oleh asetat dengan ikatan yang
tidak stabil dan membentuk gugus asetil yang sangat reaktif, yaitu
asetil koenzim-A, yang siap memberikan asetatnya ke dalam siklus
Krebs untuk proses oksidasi lebih lanjut . Selama reaksi transisi
ini, satu molekul glukosa yang telah menjadi 2 molekul asam piruvat
lewat reaksi glikolisis menghasilkan 2 molekul NADH.2) Proses
oksidasi Acetyl-CoA (Citric-Acid Cycle) atau siklus krebMolekul
Acetyl CoA yang merupakan produk akhir dari proses konversi
Pyruvate kemudian akan masuk kedalam Siklus Asam Sitrat. Secara
sederhana persamaan reaksi untuk 1 Siklus Asam Sitrat (Citric Acid
Cycle) dapat dituliskan :Acetyl-CoA + oxaloacetate + 3 NAD + GDP +
Pi +FAD --> oxaloacetate + 2 CO + FADH + 3 NADH + 3 H +
GTPSiklus ini merupakan tahap akhir dari proses metabolisme energi
glukosa. Proses konversi yang terjadi pada siklus asam sitrat
berlangsung secara aerobik di matriks mitokondria dengan bantuan 8
jenis enzim. Inti dari proses yang terjadi pada siklus ini adalah
untuk mengubah 2 atom karbon yang terikat didalam molekul
Acetyl-CoA menjadi 2 molekul karbondioksida (CO ), membebaskan
koenzim A serta 2 memindahkan energi yang dihasilkan pada siklus
ini ke dalam senyawa NADH, FADH dan GTP. Selain 2 menghasilkan CO
dan GTP, dari persamaan reaksi 2 dapat terlihat bahwa satu putaran
Siklus Asam Sitrat juga akan menghasilkan molekul NADH &
molekul FADH . Untuk melanjutkan proses metabolisme energi, 2 kedua
molekul ini kemudian akan diproses kembali secara aerobik di dalam
membran sel mitokondria melalui proses Rantai Transpor Elektron
untuk menghasilkan produk akhir berupa ATP dan air (H O).
Gambar 5. Siklus kreb3) Rantai Transpor ElektronProses konversi
molekul FADH dan NADH yang dihasilkan dalam siklus asam sitrat
(citric acid cycle) 2 menjadi energi dikenal sebagai proses
fosforilasi oksidatif (oxidative phosphorylation) atau juga Rantai
Transpor Elektron (electron transport chain). Di dalam proses ini,
elektron-elektron yang terkandung didalam molekul NADH & FADH
ini akan dipindahkan ke dalam aseptor utama yaitu oksigen (O ).
Pada akhir tahapan proses ini, elektron yang terdapat di dalam
molekul NADH akan mampu untuk menghasilkan 3 buah molekul ATP
sedangkan elektron yang terdapat dalam molekul FADH akan
menghasilkan 2 buah molekul ATP.
Rantai transpor elektron tidak membuat ATP secara langsung. Akan
tetapi, rantai ini memudahkan kejatuhan elektron dari makanan ke
oksigen, menguraikan penurunan energi-bebas dalam jumlah besar
menjadi serangkaian langkah yang lebih kecil, yang melepaskan
energi dalam jumlah yang mudah dikelola. Mitokondria (atau membran
plasma prokariota) menggandengkan transpor elektron dan pelepasan
energi ini dengan sintesis ATP suatu mekanisme yang disebut
kemiosmosis.1. Pengertian KemiosmosisTeori kemiosmosis pertama kali
dipaparkan oleh Peter D. Mitchel pada tahun 1961. Teori ini
menyatakan bahwa sebagian besar pembentukan ATP dalam proses
respirasi sel berasal dari gradien elektrokimia yang melewati
membran mitokondria sebelah dalam dengan menggunakan energi dari
NADH dan FADH2 yang merupakan hasil dari pemecahan molekul kaya
energi, misalnya glukosa.Proses ini berhubungan dengan proses
pembentukan ATP karena pergerakan ion Hidogen yang melewati
membran. Proses ini disebut kemiosmosis karena mirip dengan
terjadinya osmosis, yaitu difusi air melewati membran.2. Tahap
KemiosmosisPembentukan ATP yang melibatkan peristiwa kemiosmosis
terjadi di mitokondria dan kloroplas. Di dalam sel, peristiwa
kemiosmosis melibatkan proton motive force (PMV). Terbentuknya PMV
diawali dengan proses terjadinya pergerakan elektron pada rantai
transpor elektron. Elektron pada rantai transpor elektron
digerakkan dengan adanya pelepasan elektron. Elektron tersebut
bersal dari NADH atau FADH yang tereduksi apabila fosforilasi
terjadi pada mitokondria sedangkan pada kloroplas, energi cahaya
memecah molekul air menjadi ion H+ dan oksigen dan disertai
pelepasan elektron.Pergerakan elektron menimbulkan energi. Energi
tersebut digunakan untuk memompa proton. Proton bergerak dari dalam
membran ke membran antara di dalam sel mitokondria atau kloroplas.
Pergerakan proton ke luar membran menyebabkan konsentrasi tinggi
pada partikel ion positif sehingga terjadi perbedaan konsentrasi
antara di dalam dan di luar membran. Perbedaan ini menghasilkan
gradien elektrokimia. Gradien tersebut menghasilkan perbedaan
tingkat PH dan tingkat muatan listrik. Kedua perbedaan inilah yang
disebut PMV. Setelah terjadi PMV bergeraklah proton dari
konsentrasi ion H+ yang tinggi ke ion H+ yang rendah yang disebut
difusi ion. Difusi ion ini menmyebabkan adanya aliran proton yang
hanya dapat masuk ke membran melalui enzim ATP synthase yang
membawa cukup energi untuk menggabungkan ADP dan fosfat anorganik
maka terbentuklah ATP.
Gambar 1. Peristiwa KemiosmosisDaftar Pustaka :Champbell, NA dan
Reece, JB. 2008. Biologi. Edisi ke delapan. Jilid satu. Jakarta :
ErlanggaIrawan, MA. 2007. Glukosa dan Metabolisme Energi. Jurnal
Polton Sports Science and Performance Lab. Vol 01 (06): 1-5.
Diakses melalui ww.pssplab.com pada tanggal 14 Maret 2015. Utomo,
B. 2007. Fotosintesis Pada Tumbuhan. Karya Ilmiyah. Medan :
Fakultas Pertanian Universitas Sumatera Utara.Saefudin. Tanpa
Tahun. Struktur dan Fungsi Sel [pdf]. (Online). Diakses melalui
http://file.upi.edu/Direktori/SPS/PRODI.PENDIDIKAN_IPA/196307011988031-SAEFUDIN/Biologi_sel_PLPG.pdf
pada tanggal 14 Maret 2015.