HONGOS LIQUENIZADOS - Facultad de Ciencias … LIQUENIZADOS.pdfGUÍA DE CONSULTAS DIVERSIDAD VEGETAL. FaCENA (UNNE) HONGOS LIQUENIZADOS 2 Prologo El presente trabajo es un aporte de

HONGOS LIQUENIZADOS

“La unión hace la fuerza”

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Prologo

El presente trabajo es un aporte de la asignatura Diversidad Vegetal de la

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE), que tiene

por finalidad facilitar el contenido del programa a los alumnos del

Profesorado de Biología y Lic. en Ciencias Biológicas y a los alumnos de la

carrera de Guardaparques Universitarios. Se intenta brindar una orientación

en el estudio analítico de los diferentes grupos de organismos que

comprenden los No Vasculares (Celulares).

Se señala que no se trata de una fuente completa de información y se sugiere

al alumno la consulta bibliográfica que se añade al final de cada tema.

Se describen los caracteres estructurales, funcionales y reproductivos de los

protofitos y los talofitos, su relación con el ambiente y algunos datos de

importancia económica.

Esta labor es el resultado de la tarea conjunta de los siguientes docentes y

adscriptos de la asignatura:

Dirección y corrección: Dra. Elsa L. Cabral (Profesora Titular)

Realización y edición de la Guía de estudios de Hongos liquenizados: Lic.

Marina Judkevich – Lic. Walter Medina– Dr. Roberto M. Salas.

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INTRODUCCIÓN: ¿QUÉ ES UN LIQUEN?

Se definen como un organismo formado por dos componentes, un micobionte y un

ficobionte, que da como resultado un talo estable con estructura y fisiología específica. La

clasificación y denominación del grupo se refieren siempre al micobionte, rigiéndose por las

normas del Código Internacional de Nomenclatura Botánica. El término “liquen o Lichen”,

ampliamente usado hasta hace unas décadas, se encuentra en franco desuso en la actualidad,

especialmente debido a que representa un grupo artificial de organismos con múltiples orígenes.

El término actual para estos organismos es hongos liquenizados.

Presentan alrededor de 13.500 especies (Marcano, 1994) de distribución cosmopolita. Se

desarrollan en todos los tipos de sustratos y de ambientes, por lo que se los domina ubicuistas. A

pesar de esto cada especie vive en un rango determinado de condiciones físicas (estenoicos), por

lo que son buenos bioindicadores de contaminación. Los largos períodos de latencia representan

uno de sus rasgos más salientes, incluso un estado de desecación completa y en un rango amplio

de temperatura. En este estado de latencia pueden estar entre 6 y 40 semanas (líquenes con

Trebouxia) hasta más de 70 años con Chlorococcum o Nostoc.

La gran diversidad de hongos liquenizados y su aparición independiente en diferentes linajes

de grupos fúngicos sugiere que el inicio de esta simbiosis ocurrió diferentes tiempos geológicos

(Hernández M. 2001). Esta es una de las principales razones de que los hongos liquenizados son

considerados como un grupo polifilético, con orígenes en Ascomicetes y Basidiomicetes.

¿Cómo podemos definir la relación existente entre sus dos componentes?

El tipo de relación establecida entre el micobionte y el ficobionte incluso hoy en día es aún

tema de discusión. Existen dos puntos de vista para explicar esta relación, el primero la define

como una simbiosis del tipo mutualista y, el segundo, como un parasitismo controlado.

1. Simbiosis del tipo mutualismo

El mutualismo es una asociación simbiótica estable entre dos organismos pertenecientes a

diferentes especies en la que ambos biontes se ven beneficiados. Tomando este concepto, la

asociación entre micobionte y ficobionte en un hongo liquenizado tiene argumentos válidos para

definirlos como un mutualismo. El micobionte le proporciona al ficobionte un ambiente favorable

que le permite realizar fotosíntesis y le brinda protección contra el exceso de radiación solar.

Además, otorga buena hidratación e intercambio gaseoso (aprovisionamiento de CO2) para una

fotosíntesis efectiva. Por otro lado, el ficobionte aporta una gran diversidad de nutrientes

orgánicos al hongo (biotrofismo), aportando muchos de los compuestos energéticos.

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2. Parasitismo controlado del hongo sobre el alga

El parasitismo es un tipo de relación interespecífica en la que un bionte se beneficia y vive a

expensas del otro, ocasionando cierto perjuicio.

Esta interpretación permite entender las razones de que el alga no se reproduzca

sexualmente, por lo contrario son estimuladas a un crecimiento vegetativo o asexual, además en

este tipo de reproducción no hay recombinación y por ende poca variabilidad en el genoma del

ficobionte. Esto refuerza la especificidad existente entre un ficobionte y micobionte. El hongo vive

de las sustancias orgánicas producidas por el alga, pero eventualmente aprovecha

saprofíticamente sus células muertas y según condiciones, llega hasta parasitarlas

moderadamente. Es decir, establecen un equilibrio a largo plazo. Considerando la presencia de

haustorios emitidos por el micobionte en algunas asociaciones liquénicas, la hipótesis del

parasitismo se refuerza (Chaparro de Valencia 2002).

Lo que sí es seguro, es su éxito evolutivo

En esta controversial relación hongo-alga, el grado de participación de los biontes carece

ciertamente de importancia si se tiene en cuenta la capacidad del hongo liquenizado de prosperar

en los diferentes medios donde habita. Estos organismos, viven en ambientes en los que los

biontes separados son incapaces de sobrevivir. En este sentido, evolutivamente las algas con la

envuelta fúngica quedaron protegidas de los efectos adversos de la radiación luminosa sobre sus

cloroplastos y también frente a la desecación rápida, de esta manera pudieron enfrentar a un

nuevo ambiente, el atmosférico, mucho más seco, cambiante y estresante que el acuático

(Barreno, 2003).

Esta asociación liquénica permite que los biontes amplíen notablemente su distribución

geográfica y su ecología en general, siendo una gran ventaja en relación al resto de los hongos y a

biontes autótrofos. Por ejemplo, en la Antártida marítima, donde la temperatura media del mes

más cálido es de +0.7 - +1.5°C, solo se encuentran establecidas dos especies de plantas vasculares,

una Poaceae (Deschampsia antartica) y una Caryophyllaceae (Collobanthus quitennsis). Sin

embargo, las especies de hongos liquenizados llegan hasta aprox. 350, entre ellas Usnea

aurantiacoatra, Umbilicaria decusata y Buellia frígida (Sancho, 2011).

ORGANISMOS CONSTITUYENTES DE LOS HONGOS LIQUENIZADOS

Micobionte:

Provienen en su mayoría de hongos son Ascomycetes, unos pocos Basidiomycetes (50) y

otros tantos de Deuteromycetes (200), lo cual demuestra una convergencia evolutiva que

representa un éxito evolutivo. Generalmente, los micobiontes que forman parte de la asociación

liquénica no son capaces de sobrevivir en la naturaleza sin el ficobionte específico.

Rol fisiológico del micobionte (Chaparro de Valencia, 2002)

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El micobionte protege al alga contra la desecación y el calor produciendo pigmentos en los tejidos

corticales, proporciona al fotobionte gas carbónico de su respiración, retiene agua y minerales del

sustrato, compite por espacio en el mismo y otorga la forma al liquen en la mayoría de los casos.

Sin embargo, la forma del talo liquénico no es la misma cuando el hongo crece en cultivo aislado

en laboratorio. Este hecho presupone que el alga también contribuye, en alguna proporción, al

establecimiento de la forma y estructura del liquen.

Ficobionte:

Los ficobiontes pertenecen a las cianobacterias, a los clorófitos y a las heterocontofitos (solo en

dos géneros de líquenes) (Barreno, 2003). Solo unos 30 géneros tienen la capacidad de

liquenizarse. Más del 50% de los hongos liquenizados está constituido por Trebouxia. Las

cianobacterias más comunes son: Nostoc, Scytonema, Gleocapsa y Calothrix. Las algas verdes más

comunes son: Trebouxia, Trentepolhia, Coccomyxa, Mymercia (Barreno 2003). Las algas

simbiontes tienen la capacidad de sobrevivir de manera libre en la naturaleza, en donde se

reproducen sexual y asexualmente.

Rol biológico del ficobionte (Chaparro de Valencia M. 2002):

Cuando el ficobionte presente en el talo es una cianobacteria, suministra sustancias nitrogenadas

a la asociación, ya que tiene la capacidad de fijar nitrógeno atmosférico. Del nitrógeno atmosférico

fijado, solo utiliza una pequeña cantidad, mientras que el resto lo libera en forma de amonio y es

utilizado por el micobionte en la producción de aminoácidos y proteínas. Cuando el ficobionte es

un alga verde, el suministro del nitrógeno a la asociación es a partir de urea, nitratos, nitratos y/o

aminoácidos tomados directamente del medio de forma exógena.

FORMACIÓN DE LA ASOCIACIÓN (Marcano, 1994):

1. Fase de pre-contacto: el alga estimula la germinación de la espora y crecimiento ulterior. El

hongo reconocería la superficie algal con especificidad.

2. Fase de contacto: en las paredes de las hifas habrían proteínas denominadas fitoglutininas

(Lectina de Nostoc) que se adhieren a los glúcidos de las paredes de las algas.

3. Fase de envoltura del alga por el micobionte: se contactan por simple adhesión de las paredes

o por haustorios.

4. Fase de formación de matriz común: masa indiferenciada de algas e hifas.

5. Fase de diferenciación del talo: la diferenciación del talo depende del grado de compatibilidad

y equilibrio entre ambos simbiontes, al finalizar se han producido cambios estructurales,

fisiológicos y bioquímicos. Todo esto permite distinguirlos de ellos mismos en condiciones de

cultivo aisladas.

ESTRUCTURAS CON FOTOBIONTES DIFERENTES: Cefalodios

Esta asociación se manifiesta en una estructura diferenciable en forma y posición.

Constituyen estructuras internas o externas al talo, formadas por cianofíceas diferentes de la que

forma el talo principal (probablemente Clorofíceas) situándose unas veces en la médula y otras en

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la cara superior o inferior de los talos. Son responsables de fijar el nitrógeno atmosférico y

proveerlo al talo.

Por otro lado, ponen de manifiesto el efecto la morfología del talo que puede ejercer el

ficobionte. En el caso de Dendriscocaulon umhausense, que es un talo fruticuloso de color oscuro,

que es un cefalodio originado en el talo foliáceo y claro de Lobaria amplissima. El cual también

aparece con forma de vida independiente (Barreno 2003). Los cefalodios pueden estar

constituidos por dos ficobiontes y un micobionte o tres ficobiontes y un micobionte (dos

cefalodios adyacentes sobre el mismo talo con diferente alga) (Chaparro de Valencia, 2002).

Vista general de Lobaria amplissima y detalle del cefalodio Dendriscocaulon umhausense

http://www.discoverlife.org/mp/20q?search=Lobaria+amplissima

FORMAS DE CRECIMIENTO O BIOTIPOS:

Están relacionadas con la fisiología y, por tanto, representan adaptaciones al hábitat que ocupan

(Barreno, 2003).

Foliáceos: son laminares, lobulados y con simetría dorsiventral. Presentan talo heterómero.

Están parcialmente adheridos al sustrato, por lo que se les puede separar de él sin destruirlos.

Fruticoso: presentan formas de pequeños arbustos, son erectos o colgantes y con simetría

radial, a veces dorsiventral. El tamaño es muy variado: desde menos de 1 cm, pequeños

arbustos, hasta los que tienen varios metros de largo y dependen de la humedad relativa del

aire para su hidratación (aereohigrófilos) (Barreno, 2003). Son heterómeros con simetría radial,

macizos o huecos (talo cilíndrico) o heterómeros con simetría dorsiventral (talo aplanado),

(Chaparro de Valencia, 2002).

Crustáceo: estos carecen de córtex inferior y están en estrecho contacto con el sustrato, por lo

que son difíciles de separarlos de él. Presentan talo homómero. El talo de la mayoría de estos

líquenes está constituido de pequeñas escamas denominadas areolas.

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Gelatinoso: el ficobionte es el responsable de la forma y consistencia. El alga es en general

verde-azulada. Tienen un talo homómero, con córtex (Leptogium) o sin córtex (Collema). Son

rígidos y frágiles cuando están secos. La morfología es muy variada, desde crustáceos hasta

fruticulosos (Barreno, 2003). Pueden absorber de 20 a 30 veces su peso en agua y la

coloración en estado húmedo va de verde oliva hasta gamas de gris (Chaparro de Valencia,

2002).

Talos dimórficos: están constituidos por un talo horizontal (talo primario) adherido al

sustrato y otro vertical que lleva los cuerpos fructíferos (talo secundario o podecio). El talo

horizontal puede ser crustáceo (Dibaeis baeomyces) o folioso (Cladonia). Algunas veces, en

estado adulto, solo se conserva la parte vertical o talo secundario porque el talo primario es

fugaz, como en Cladina (Chaparro de Valencia, 2002).

Biotipo foliáceo Biotipo Fruticuloso

http://www.waysofenlichenment.net/lichens/ http://www.flickr.com/photos/felipe_herregno/

Biotipo Crustáceo: vista general y detalle de las areolas y los apotecios

http://goweros.blogspot.com.ar/2009/10/lichens-on-twigs.html

Areolas

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Biotipo: gelatinoso (Collema fuscovirens) Biotipo: talo dimórfico (Dibaeis baeomyces)

http://liquenfreak.blogspot.com.ar/2009/12/ http://www.lichen.com/bigpix/Dbaeomyces.html

CLASIFICACIÓN DE ACUERDO AL SUSTRATO

Cortícola: sobre las cortezas de árboles y arbustos.

Saxícola: se asientan sobre sustratos rocosos. Esta es importante por la disgregación que

realiza primero mecánica y luego química.

Terrícola: sobre el suelo, donde resulta vulnerable. Su establecimiento depende del pH y

composición química del sustrato. Las especies con algas verde-azules pueden fijar nitrógeno

en la capa superficial del suelo.

Muscícola: crecen sobre talos de briófitos.

Liquenícolas: crecen sobre otros líquenes como parásitos, saprófitos o comensales.

Folícolas: crecen sobre las hojas perennes.

ANATOMÍA:

Plecténquima: Son “falsos tejidos” formados por el micobionte mediante entrelazamientos,

anastomosis y ramificación de las hifas y el hinchamiento de sus paredes.

1. Paraplecténquima (=Pseudoparénquima): organizado regularmente, tiene células

isodiamétricas, bastante unidas entre sí, donde no es posible reconocer hifas individualizadas.

Sirven de sostén (confinadas al córtex).

2. Prosoplecténquima (=Pseudocolénquima): ordenado irregularmente, tiene células alargadas,

paredes muy gelatinizadas y fusionadas en forma paralela. Soporte básico del talo liquénico,

está en la médula.

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Ficobionte

(Nostoc sp)

Hifas del

micobionte

TIPOS DE TALOS

1. Talo homómero:

Las algas y las hifas están distribuidas uniformemente, se da en general en los líquenes

gelatinosos. Permite rápida absorción de agua que proporciona anoxia a las bacterias y favorece la

acción de la enzima nitrogenasa rompiendo el triple enlace del N atmosférico (N≡N).

Talo homómero: esquema y corte longitudinal visto con microscopio óptico (Leptogium sp)

http://www.asturnatura.com http://www.flickr.com/photos/laurha

2. Talo heterómero:

Presentan una estratificación dividida en:

Córtex superior: es una capa fúngica que puede ser de espesor variable y puede acumular

algunas sustancias, como el ácido úsnico, la atranotina o la parietina, relacionados con la

protección del hongo liquenizado. También pigmentos coloreados en las paredes de las hifas.

Capa algal: es la porción donde ocurre el contacto físico entre los dos biontes. En esta capa el

ficobionte se divide mitóticamente por aplanosporas (alga verde) u hormogonios o

heterocistes (cianobacteria) (Chaparro de Valencia, 2002).

La médula: es la capa fúngica que ocupa el mayor volumen del talo, también acumula

sustancias liquénicas. Posee espacios que permiten la aireación del talo y es hidrófoba, de

modo que en épocas de lluvia el interior del talo puede permanecer seco, permitiendo la

circulación de aire, solo en algunos casos el cilindro central conduce agua por capilaridad.

Córtex inferior (puede estar ausente): se encuentra en la mayor parte de los líquenes

foliáceos (Parmelia). Posee una anatomía similar a la del córtex superior, pero las hifas

generalmente tienen un papel importante en la retención capilar de agua extratalina.

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Talo heterómero: esquema y corte longitudinal del género Sticta sp.

http://www.asturnatura.com/articulos/hongos http://picssr.com/photos/r-rico/popular

ÓRGANOS APENDICULARES DE FIJACIÓN:

Estructuras formadas por el micobionte (ausentes en líquenes crustáceos) que sirven para sujetar

el talo al sustrato. En ocasiones, estos órganos pueden surgir en la cara superior o en el margen de

los talos (Barreno, 2003).

Rizines o ricinas: conjunto de hifas, de coloración oscura, originado a partir de la corteza

inferior o de la médula. Varían en longitud (largas o cortas), en número (pocas o numerosas),

en distribución (esparcidas o agrupadas) y en ramificación (simples o dicotómicas). Permite,

además de la sujeción al sustrato, retener agua por fuera del talo, al igual que la corteza

inferior.

Simples Con ramificación Con ramificación dicotómica

Ricinas simples en Parmelia sp (MEB) Ricinas con ramificación en Parmelia sulcata

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www.ucm.es/info/systemol/Trabajos_liquenes/ www.biodiversidadvirtual.org/hongos/Parmelia

Cordones de ricinas: hifas ramificadas que se introducen profundamente en el sustrato,

comportándose a modo de estolón. Son frecuentes en los terrícolas o fisurículas.

Disco de fijación: hifas medulares aglutinadas provenientes del eje del talo que penetran en el

sustrato. Se da en líquenes fruticosos como Usnea, Ramalina y Teloschistes.

Esquema y fotografía de un liquen fruticuloso con disco de fijación (Usnea sp)

http://www.wigry.win.pl/jeziora/7a_pl.htm http://www.discoverlife.org/mp/20q?search=Usnea+subscabrosa

Tomento: hifas a manera de pelos más o menos finos, libre y simples que cubren la corteza

superior de algunas especies de Peltigera y la inferior de Lobaria y Sticta (Chaparro de

Valencia, 2002). Otorgan aspecto aterciopelado.

Vista abaxial de Sticta sp. y detalle del tomento

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Foto R. Salas y M. Judkevich

Venas: pliegues de la corteza inferior que fijan el talo al sustrato. Pueden ser coloreadas o no.

Típicas del género Peltigera.

Esquema de las venas en vista lateral y detalle de las venas en vista abaxial en Peltigera sp

http://www.sharnoffphotos.com/lichensE

Ombligo (talo umbilicado): es un cordón que parte de la región central de la cara inferior.

Similares al disco basal de fijación pero más grueso (Barreno, 2003). Ej: Umbilicaria.

Esquema del talo umbilicado en vista lateral y fotografía de vista abaxial de Umbilicaria sp.

http:// nhm2.uio.no/botanisk/cgi-bin/lav_foto

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Cilios (Chaparro de Valencia, 2002): se originan en el margen del talo o en la cara superior, de

apariencia similar a las rizinas. Estos son libres y generalmente no son ramificados; su función

es la de retener gotas de agua que absorben gradualmente. Ejemplo: Parmotrema.

Vista general del talo con cilios y detalle de los cilios en Parmotrema sp.

http://flickrhivemind.net/Tags/parmotrema/Timeline

Fibrillas: estructuras parecidas a los cilios (pero que contienen algas, por lo tanto su función

es mas de asimilación) que se presentan en Usnea. (Chaparro de Valencia, 2002)

ESTRUCTURAS DE AIREACIÓN:

Cilios: apéndices semejantes a pelos, se encuentran en el margen de los lóbulos talinos o en

el borde de los apotecios. Raramente hay cilios en la cara superior del talo.

Esquema de cilios en el margen del talo

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Cifelas: exclusiva del género Sticta, están representadas como excavaciones en la cara inferior

del talo con anatomía compleja y un córtex especial.

Esquema y detalle de corte longitudinal de cifela

http://picssr.com/photos/r-rico/popular-interesting/page45

Foto R. Salas y M. Judkevich

Pseudocifelas: son interrupciones del córtex por la proliferación de hifas medulares, pueden

estar en ambas caras del talo y no poseen un córtex que delimita el poro. Son hidrófobas.

Esquema de corte longitudinal de Pseudocifela Vista superficial de pseudocifelas en Ramalina sp.

http://www.biodiversidadvirtual.org/hongos/Ramalina-fraxinea-L-Ach---Pseudocifelas---img5896.html

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TIPOS DE REPRODUCCIÓN Y SUS ESTRUCTURAS:

Reproducción asexual o vegetativa

Soralios: son aberturas farináceas delimitadas en la superficie del talo por donde se liberan los

soredios (diásporas vegetativas). Estos son unos corpúsculos que constan de células del

ficobionte e hifas del micobionte (50-100 µm). Los soralios forman como masas pulverulentas

en la superficie talina. Se originan a partir del estrato algal. Generalmente los líquenes con

soralios no desarrollan ascocarpos.

Esquema de soralios en corte longitudinal y detalle de soredios

Corte longitudinal de soralios en corte longitudinal y detalle de soredios en Lobaria pulmonaria

http://www.photomacrography.net

Isidios: son pequeñas excrecencias talinas de la corteza superior de morfología variada

(coraloide, escamosa o verrucosa), generalmente erguidas, en su interior se encuentran hifas

y algas entremezcladas (0.3-1 mm). Éstos se liberan mediante una acción mecánica y actúan

como propágulos. Ambos, soredios e isidios son especialmente comunes en los talos foliáceos

y fruticulosos (Barreno, 2003).

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Esquema de isidio en transcorte y fotografía de isidios en vista lateral (Pseudovernia furfuracea)

http://liquenesdealmeria.blogspot.com.ar

Picnidios: son órganos pequeños, esféricos o en forma de botellas generalmente dentro del

talo. Su poro apical y parte de su estructura se observan como puntos oscuros en la superficie

del talo. En su interior se producen los conidios, que se forman a partir de hifas especializadas,

llamadas conidióforos. Son esporas asexuadas.

Esquema y fotografía de corte longitudinal de un picnidio

Modificado de http://micologia.mcnetworks.org/

Reproducción sexual:

Es realizada solamente por el micobionte y son las mismas que en los hongos no liquenizados. A

diferencia de los hongos no liquenizados, los cuerpos fructíferos (escomas) de los líquenes son

perennes. Si las esporas liberadas por el micobionte se depositan sobre un medio favorable

germinarán, y al contactar con células del ficobionte correspondiente formarán el talo liquénico.

Por el contrario, si estas hifas no contactan con células del alga correspondiente, morirán, ya que

no viven de manera libre.

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Los tipos de escomas más frecuentes son: peritecio, apotecios y lirelas. Los apotecios pueden

tener formas planas, redondas o elongadas, de copa o taza.

1. Apotecios: tienen la forma de una copa abierta con el tecio (capa esporógena) formando una

superficie expuesta. Un apotecio típico está formado por un epitecio, himenio, hipotecio,

excípulo y córtex. Los líquenes con apotecios discoides se denominan gimnocárpicos.

Esquema y fotografía en MO de corte longitudinal de apotecio

www.els.net/WileyCDA/ElsArticle/refId-a0002320.html www.plantasyhongos.es/hongos/liquenes_himenio.htm

2. Apotecios lecideinos: constituidos solo por tejidos fungosos, caracterizados por la presencia

de un margen propio de igual color del disco y sin margen talino.

Esquema de corte longitudinal y fotografía de vista superficial de apotecios de Lecidea sp

Apotecios lecanorinos: presentan en los bordes una capa talina provistas de algas. Se destaca

el margen talino de color blanco.

http://www.sharnoffphotos.com/lichensD

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Esquema de corte longitudinal y fotografía de vista superficial de apotecios en Lecanora sp.

http://tubiologia.foroactivo.net/t2339-lecanora-campestris

1- Lirelas: presentan el himenio en

forma alargada, si crecimiento

lateral. Común en Graphidaceae.

Detalle de lirelas en vista adaxial de

Phaeographis sp.

2- Peritecios: son estructuras inmersas en el talo, más o menos esféricas, que poseen un poro

central en el ápice llamado ostiolo a través del cual se liberan las esporas. Una forma similar

peso sin himenio son los Pseudotecios.

Esquema y fotografía de corte longitudinal de peritecio Vista superficial de peritecio

www.micomania.rizoazul.com ww.inbio.ac.cr/papers/liquenes

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Estructura de elevación

Podecio: es una modificación en el pedúnculo del apotecio, el cual se alarga notablemente y

es característico de Cladoniáceas. Muchas veces está cubierto de tejido asimilador del talo,

formando una estructura erguida, infundibuliforme e incluso ramificada.

Esquemas de diferentes formas de podecio en Cladoniáceas

Cladonia carneola Cladonia cornuta Cladonia macilenta

www.lichen.com/bigpix/Ccarneola www.flickr.com/photos http://bobklips.com

TIPOS DE ESPORAS DE LOS HONGOS LIQUENIZADOS

Las esporas se encuentran en los ascos generalmente en número de 8. Pueden ser simples o

diversamente tabicadas siendo de importancia taxonómica.

A: Simples

B, C, D: Septadas

transversalmente

E: Muriformes

F: Polariculares

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UTILIDADES DE LOS HONGOS LIQUENIZADOS:

1. Presentan diversos usos para el hombre tales como el farmacológico, bromatológico,

industrial, etc. Conocidos en forma empírica desde la antigüedad.

2. Son utilizados en la industria de la perfumería, especies como Pseudoevernia furfurtacea y

Evernia prunastri, capaces de fijar esencias, imposibles de obtener por síntesis.

3. En la farmacéutica buscando propiedades antibióticas, antivirales y antiinflamatorias en

las sustancias liquénicas.

4. En uso medicinal son efectivos contra catarros, hemorragias, gripes y hematomas.

5. Presentan actividad antitumoral, mediante algunos polisacáridos liquénicos (Usnea,

Sticta).

6. Otras sustancias se usan como antiinflamatorios no esteroides, sin efectos secundarios.

7. También son utilizados como tintes naturales que no dañan las fibras y las protegen de la

acción de insectos, por ejemplo el rojo púrpura.

8. En la tundra ártica son comidos por los renos, como principal sustento.

9. Se los utiliza también como potentes venenos, como es el caso de Letharia vulpina o

Briorya tortuosa.

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Clave de Hongos liquenizados (Modificado de Michlig & Ferraro, 2012)

1. Talo gelatinoso al humedecerse; fotobionte

cianobacterias (Nostoc).....................Leptogium

1. Talo nunca gelatinoso al humedecerse;

fotobionte clorofíceas filamentosas o clorococcoi-

des…………………..……………………………………....……....2

2. Talo folioso o filamentoso...................................3

2. Talo fruticoso, subfruticoso o dimórfico…….......15

3. Talo filamentoso, formado por filamentos algales

(Trentepohlia) rodeados por hifas del micobionte

…………………………………………….........Coenogonium

3. Talo folioso………………………………………………..........4

4. Superficie superior con pseudocifelas.....Punctelia

4. Superficie superior sin pseudocifelas...................5

5. Lóbulos con cilias marginales................................6

5. Lóbulos sin cilias marginales………………………………8

6. Cilias de base bulbosa............................Bulbothrix

6. Cilias sin base bulbosa………………………………........7

7. Corteza inferior siempre presente; cilias negras

……………………………….........................Parmotrema

7. Corteza inferior presente o ausente; cilias grises

……………………………………….................Heterodermia

8. Superficie inferior más o menos tomentosa;

ascosporas aciculares, hialinas, con uno o más

septos transversales…………………………………Lobaria

8. Superficie inferior no tomentosa, con o sin

ricinas; ascosporas elipsoidales, castañas, con un

septo transversal o sin septos…………………………...9

9. Superficie inferior sin ricinas………………….Dirinaria

9. Superficie inferior con ricinas……………………….....10

10. Ascosporas castañas, con un septo transversal..11

10. Ascosporas hialinas, sin septos…………………………13

11. Corteza superior prosoplectenquimática……………

……………………………………………….........Heterodermia

11. Corteza superior paraplectenquimática.............12

12. Apotecios siempre lecanorinos………...........Physcia

12. Apotecios lecideínos o primero lecanorinos y

luego lecideínos ………………………………………Pyxine

13. Talo moderadamente sujeto al sustrato, con

lóbulos en general de más de 5 mm de ancho;

superficie inferior con una amplia zona marginal

desnuda……………………………..............Parmotrema

13. Talo fuertemente sujeto al sustrato, con lóbulos

rara vez superando 2 mm de ancho; superficie

inferior con una angosta zona marginal desnuda…

……………..............................................................14

14. Ricinas simples a irregularmente ramificadas………

……………………………………………...........Canoparmelia

14. Ricinas predominantemente dicotómicas……………

…………………………………………………......Hypotrachyna

15. Talo dimórfico, con una parte basal escamosa y

una parte erecta fruticosa…......................Cladonia

15. Talo fruticoso o subfruticoso…….........................16

16. Talo anaranjado o amarillo………………..Teloschistes

16. Talo grisáceo, gris mineral o gris verdoso…………17

17. Talo subfruticoso……………………........Heterodermia

17. Talo fruticoso....................................................18

18. Ramificaciones cilíndricas………………………….Usnea

18. Ramificaciones aplanadas……………..........Ramalina

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BIBLIOGRAFÍA

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GLOSARIO Acicular. Esporas o ascosporas con forma semejante a una aguja, generalmente rectas.

Adnato. Apotecio aplanado sin constricción en la base

Anamorfo. Hongo que presenta solo su fase asexual

Anastomosada. Paráfisis ramificadas que presentan puntos de fusión unas con otras

Apotecio. estructura de reproducción sexual (ascocarpos) del hongo en forma de disco o de copa. El himenio

tiene hifas fértiles -ascas- que producen esporas e hifas estériles -paráfisis- y cuando está maduro, queda

expuesto al exterior. Siempre rodeado por un borde (excípulo, margen) de distintos tipos (propio y/o talino)

que le permite sostenerse.

Biatorino. Apotecio blando y coloreado, lecideíno.

Bullado. Referido al talo, con arrugas o ampollas pequeñas.

Campilidio. Estructura especial de reproducción asexual encontrada en algunos grupos de hongos

liquenizados; la capa conidiógena está parcialmente expuesta, una parte de ella está cubierta por un lóbulo

de simetría bilateral

Catenulado. Referido a los conidios. Conidios sin septos, con constricciones que los conectan como

eslabones de una cadena

Cefalodios. estructuras globosas, verrugosas, escuamulosas, coraloides o fruticulosas, que contienen

cianobacterias e hifas del hongo, en líquenes donde el fotobionte primario es un alga verde. Pueden tener

aspecto de agallas, en el interior o en el exterior de los talos y muchos de ellos tienen una estructura interna

cerebriforme (de ahí el nombre). En realidad, se trata de un nuevo morfotipo del hongo. Son especialmente

frecuentes en los géneros Peltigera y Lobaria.

Cifela. son excavaciones en la cara inferior del talo, con anatomías complejas y recubiertas por un córtex

especial. Sólo se conocen en el género Sticta.

Cilios. son apéndices filiformes, constituidos por haces compactos de hifas que se sitúan en el margen de los

lóbulos o de las lacinias de los talos. Pueden tener el aspecto de pestañas, pelos alargados y finos o de

rizinas situadas en el margen talino de apotecios.

Continuo. Referido al talo. Talo compuesto de una única mancha de forma y tamaño variable

Disperso. Talo compuesto de varias manchas aparentemente aisladas que pueden o no estar conectadas por

un prótalo hialino

Epitecio. Parte superior del himenio, generalmente formado por el ápice de las paráfisis, pude ser incoloro o

pigmentado por la presencia de cristales y puede o no contener células del ficobionte

Erumpentes. Apotecios inmersos en el talo en un estadio joven, finalmente cuando maduros rompen el

talo, emergiendo y exponiendo el himenio; pueden perder totalmente los restos del talo que lo cubrían o

mantenerlo en forma de lóbulos, generalmente triangulares que cubren parcialmente el disco.

Excípulo. Pseudotejido externo en forma de anillo o copa que sirve de soporte al himenio

Forófito. Huésped sobre el que se desarrollan los líquenes

Fusiforme. Esporas con forma de huso, con la región media abultada y los extremos aguzados

Hemiangiocárpico. Apotecios que se encuentran abiertos antes de la madurez.

Hialino. Transparente, claro, no pigmentado.

Hifa. filamento microscópico pluricelular del hongo que constituye su unidad estructural. Puede ser muy

variada en formas, colores, grosor de las paredes y consistencias.

Himenio. Capa de los cuerpos fructíferos que llevan los ascos y paráfisis

Hipotecio. Capa del apotecio localizada debajo del himenio, generalmente entre éste y el excípulo basal.

Isidios. prolongaciones o protuberancias de morfología variada que surgen de la cara superior del talo, por

tanto, están siempre corticados y en su interior hay hifas y células del fotobionte; propágulos simbióticos.

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Lecanorino. apotecio con reborde originado por el talo, con córtex y capa de fotobiontes (margen talino).

Lecideino. apotecio con margen (excípulo) propio carbonizado. También se usa de forma general cuando los

apotecios solo tienen margen propio (de hifas).

Muriforme. Esporas con varios septos transversales y longitudinales que las dividen en numerosas células,

dándole el aspecto de una pared de ladrillos

Oblongo. Esporas alargadas, con forma intermedia entre fusiforme y bacilar, con la región media levemente

convexa y los ápices redondeados.

Ostíolo. Abertura del peritecio para dispersar las esporas.

Ovoide. Esporas en forma de huevo, generalmente un poco alargadas

Peritecio. cuerpo fructifero ± globoso, en forma de ampolla, con un cuello largo y estrecho y una base

redondeada y más ancha, que se abre al exterior por un poro (ostiolo). Suele estar ± inmerso en el talo.

Picnidio. órgano globoso y ampuliforme, en el interior del cual se desarrollan los conidios (esporas

asexuales). Suelen estar ± hundidos en el talo y, a veces pedicelados (v. proyecciones marginales).

Pigmentado. Esporas oscuras o con pigmentación, comunes en el orden Dothideales.

Podecio. talo secundario fruticuloso, típico del género Cladonia, se pueden asimilar a apotecios con

pedicelos largos. Pueden ser simples bastocillos, con los extremos agudos o romos hasta muy ramificados;

también, ± dilatados en forma de copa, trompeta o embudo, entonces se llaman escifos (v. compuesto).

Rizina. órgano apendicular de sujeción que consiste en la agrupación de paquetes de hifas que salen de la

cara inferior de los líquenes foliáceos, de aspecto sólido y ± liso, con crecimiento limitado, se desarrollan a

partir de las zonas basales de la médula o del córtex inferior.

Soralio. área delimitada en que se forman soredios. En los soralios siempre se rompe el córtex superior, y los

soredios se originan por la proliferación de las hifas medulares que arrastran los fotobiontes hacia el

exterior. La forma y localización son muy variables y constituyen buenos caracteres en la diferenciación de

especies, ya que son constantes: laminares, marginales, labriformes, maculiformes, forniciformes,

confluentes, planos o algo convexos.

Soredio. propágulo vegetativo exclusivo de líquenes. Consta de unas pocas células de fotobionte envueltas

por una capa laxa de hifas, no sobrepasan las 50 µm, pueden ser farináceos o granulosos en función del

tamaño. Se originan, bien de manera difusa en la superficie del talo, o más comúnmente, en áreas

delimitadas (soralios).

Talo. cuerpo vegetativo de los líquenes que se forma mediante la asociación estable hongo-fotobionte (alga

verde o cianobacteria) y da como resultado la formación de un talo de estructura compleja que difiere de

cualquiera de los simbiontes en estado de vida libre. Los dos extremos de complejidad son los de estructura

homómera y los de heterómera (dorsiventral). En ocasiones puede tener dos fotobiontes, en ese caso el

primario es un alga verde y el secundario una cianobacteria (ver cefalodio).

Talo dimórfico. talos con dos partes muy diferentes: una -talo primario- granulosa o escuamulosa y otra -talo

secundario- fruticulosa, con estructuras perpendiculares al sustrato (podecios). Típicos de géneros como

Cladonia, Leprocaulon, Stereocaulon, etc.

Tomento, -oso. cubierto en la superficie por una capa ± densa de pelos ± rígidos, ± largos; aspecto

algodonoso, lanudo o fieltrado.