Page 1
31.05.17
1
Savci - Mammalia
• 5900%spp.,%1260%g,%156%fam.,%29%řádů%
Homeotermní Synapsida, srst, mléko, Placentární viviparie (partim), zuby, sekundární patro, smysly, mozek etc.
Savci%9%vrchol%přirozené%rozmanitosC%?%
Ale:%• Tělesná%velikost:%%
– Suncus&etruscus,&Craseonycteris&thonglongai,&Microsorex&hoyi&5&1,592%g,%LC%3%cm%
– Loxodonta&africana&6%tun%(+Baluchitherium&18%tun),%%Balaenoptera&musculus&&30m,%180%tun%
tj.%min9max%=%108$Srv.% %Aves,%RepClia%9%105%
% % %Amphibia,%Insecta%%9%104%etc.%
Dinosauria,%Elasmobranchii%9%velké%formy,%K9%strategové%9%ale%chybí%malé%formy%
Savčí%extremy%9%scaling%/metabol.9organ.efekCvity,%(de)terminace%růstu%%
%
%
Page 2
31.05.17
2
• Tradiční%klasifikace%(klasické%řády):%%$Monotremata$9%ptakořia$Marsupialia$2$%vačnatci$Insec5vora%9%hmyzožravci%Dermoptera$2$letuchy$Chiroptera$2$letouni$Primates$2$primá5$(nehetnatci)$Roden5a$2$hlodavci$%(Simplicidentata,%Duplicidentata%=%Lagomorpha)%Edentata$2$chudozubí$(Xenarthra,%Normarthra%=%Pholidota)%Tubulidentata$2$hrabáč$$Carnivora$2$šelmy$$(Fissipedia,%Pinnipedia)$Ungulata$2$kopytníci:$$Ar5odactyla$2$sudokopytníci$$Perissodactyla$2$lichokopytníci$
Proboscidea$2$chobotnatci$Hyracoidea$2$damani$Sirenia$2$sireny$Cetacea$2$kytovci$$
$ $ $ $$
• Prototheria (Monotremata) • Metatheria (Marsupialia) • Eutheria (Placentalia) Základní di(divergence) reprodukčních
strategií - nejzřetelnější znaky v morfologii a fysiologii reprodukčního systému
Mammalia • Prototheria: Monotremata
1 o., 2f., 3g., 3 spp. (Au-NG)
• Theria – Metatheria (Marsupialia)
7 o., 16f., 60 g., 300 spp. (Au-W, SAm-NAm)
– Eutheria (Placentalia) 20 o., 138f., 1200 g., 5600 spp.
Page 3
31.05.17
3
Mutica Glires Unguiculata Ferungulata
G.G.Simpson$(1945):$Principles$of$classifica5on$and$classifica5on$of$mammals$
Savci: modelový objekt biogeogeografie (AR Wallace), evoluční biologie a taxonomie 20.stol.: četné revize vztahů mezi řády a klasifikace třídy
19.%stol%9%detailní%morfologické%srovnání%,%vč.%množství%fosilních%taxonů%(Owen,%Cope,%Osborn,%Ameghino%aj.)%9%vymřelé%řády,%přehodnocení%náplně%intuiCvních%taxonů:%%
Insec5vora%9%hmyzožravci%9%problemaCcum%%Haeckel%1866:%Menotyphla%9%mají%caecum%(ScandenCa,%Macroscelidea)%vs.Lipotyphla$2$nemají%caecum$$Gill%1872:%Zalambdodonta%(Tenrecoidae,%Crysochloroidae,%SolenodonCdae)%vs.%Dilambdodonta$$
Scanden5a%9%tany%%(jako%řád%již%Weber%1855)%Lagomorpha$2$zajícovci$$19/20$stol.$2$klasické$řády$vč.$Scanden5a,$Lagomorpha,$Ungulata%ne%
monophylum,$Edentata$2$problemaCkum%%%
19/20.stol.%%Výraz%příbuzenských%vztahů%9%důsledné%hierarchické%klasifikace:%%
%Podtřída%(Placentalia):%%kohorty%9%nadřády%9%řády%%
Pro%nás%důležité:%
• Počátek%tohoto%milenia%(2000%/2001):%nezávisle%3%souborné%molekulárně%fylogeneCcké%analýzy%všech%řádů%Eutheria%:%%shodný%obraz,%dost%odlišný%od%dřívejších%představ%%
Murphy%et%al.%2001%
Page 4
31.05.17
4
přes%vstupní%pochybnosC%
• Od%2003:%postupně%mnohačetná%podpora%molekulárnímu%modelu%
• Řada%různých%markerů%včetně%kompl.%mt%genomu%všech%řádů%a%RGM%(rare%genomic%mutaCons)%–%velké%mulClokusové%delece,%inverse%apod.%
→%Podpora%velmi%robustní%
Placentalia%(up&to&date)&
• Afrotheria:%Tenrecoidea,%Chyrosochloroidea,%Tubulidentata,%Macroscelidea,%Hyracoidea,%Proboscidea,%Sirenia%
• Xenarthra$/$Edentata:%Cingulata,Foliovora,%Vermilingua%
• Boreoeutheria:$$• Euarchontoglires:$
– Glires:%RodenCa,%Lagomorpha%– Euarchonta:%ScandenCa,%Dermoptera,%Primates%
• Laurasitheria:%Eulipotyphla,%Pholidota,%Carnivora,%CetarCodactyla,%Perissodactyla,%Chiroptera%%
Marsupialia%(up&to&date)&• Ameridelphia$
– Didelphomorphia%%vačice%1f,15g,63spp,%%S9N%Am%
– Paucituberculata%%vačíci%1f,%3g,%5%sp.%S%Am%
• Australidelphia%%(Au)%– Microbiotheria%%kolokolo%1f,%1g.,%1sp.%(S$Am%!)%
– Notoryctemorphia%vakokrC%%1f,1g,%1sp%(vakokrt)%
– Dasyuromorpha%%kunovci%• Myrmecobiidae%9%mravencojed,%1g.1sp.%
• Dasyuridae%9%kunovci%%15g,61%sp.%(vakoplši,%vakomyši,%ďábel%medvědovitý,%+vakovlk%
– Peramelomorphia%9%bandikuC%Au9NG%2f.7g.19%sp.%
– DiprotodonCa%–%Au%200%sp.%%
Page 5
31.05.17
5
Největší%řády:%%• RodenCa%29%f,%426%gg,%1820%spp.%• Chiroptera%1250%spp.%• Eulipotyphla%(Soricomorpha%+%Erinaceomorpha)%%400%spp.%
• CetarCodactyla%(ArCo9%180%spp.,%Cet.%80%spp.)%• Carnivora%270%spp.%• Primates%200%spp.%• DiprotodonCa%200%spp,.%
% %etc.%ale%• 8%řádů%méně%než%10%spp.%• 4%řády%monotypické%%
Mammalia:$5900%spp.,%1260%g,%156%fam.,%29%řádů%
CO JE SAVEC ?
CO$JE$SAVEC?$&Rozlišení%snadné%a%explicitní%9%elementární%součást%prvotní%
orientace%ve%světě%
%Ale:%jaká%diskriminační%kriteria%
fakCcky%užíváme?%
Page 6
31.05.17
6
Máme%rádi%zvířata,%protože%jsou%chlupatá,%mají%hebkou%srst%…%
• Srst - endotermie, homeotermie • Versatilní kvadrupedie- specifický postoj
končetin - zásadní rozdíl od plazů: důsledky - přestavba biomechaniky tělního pohybu (apendikulárního i axiálního), přestavby pletenců, axiálního skeletu atd.: ale i dýchání atd.
• Obličej: oči,uši,nos, tváře, rty, vibrïsy etc.
Savci%9%autapomorfie%
• Mláďata%živena%mlékem%• Mléčné%žlázy%(+bradavky%u%Theria)%• Obligatorní%viviparie%(Theria),%chorioalantoická%placenta%(Eutheria=Placentalia)%
• Chlupy,%srst,%vibrisy%• Kožní%žlázy%(potní,%pachové%…)%• Specifické%integumentální%deriváty:%drápy,%nehty,%kopyta,%rohy,%parohy%
Savci: redukce obsahu žloutku ! radikální změny nejčasnější embryogenese
• Rýhování,%vznik%blastocysty$
• Discoidální%u%Prototheria%
• Totální%u%Eutheria%
trofoblast%/%embryoblast%
Page 7
31.05.17
7
• extraembryonální epitely ! zárodečné obaly: amnion, chorion, allantois • odvozený půběh notogenese: primitivní proužek: epiblast / hypoblast /stem cells
•
Implantace:$Trofoblast%–%implantační%plasmodium%(plasmoditrofoblast)%
%%%
Diferenciace%zárodku%(uvnitř%
amnionu)%a%diferenciace%
chorionu%jsou%v%mnohém%nezávislé:%
způsoby%spojení%
jednotlivých%vrstev%a%
diferenciace%placenty%
může%probíhat%%různým%
způsobem:%%
Zasádní%fylogenCcky%signifikantní%
znaky%
Page 8
31.05.17
8
Bodlinatý šat: Monotremata: Tachyglossus, Zaglossus Tenrecidae: Tenrec, Hemicentes, Echinops, Setifer Erinaceidae: Erinaceus, Hemiechinus, Atelerix Octodontidae: Echimys, Proechimys Erethizonidae: Erethizon, Coendu Hystricidae: Hystrix, Athenura, Trichys Muridae: Acomys
Chlupy%a%chlupový%folikul%
2- stratum corneum
3- stratum granulosum
4- epidermis: stratum germinativum
5 - dermis
6 - mazová žláza
7 - musc.erector pili
8 - chlupová papila
9 - vnitřní kořenová pochva
10 - vnější pochva folikulu
Bazální krypta s kmenovými buňkami papily
Page 9
31.05.17
9
Vibrissae:
Fixační val, erektilní tkáň + nervová zakončení
Integument: Drápy Nehty
Kopyta
Page 10
31.05.17
10
Paroh (Cervoidea) Roh (Bovidae)
• Roh nosorožce:
• Posice%končeCn%–%pod%tělem,%paraxiální%pohyb,%%• Axiální%skelet%–%omezená%laterální%flexe,%určující%role%dorsoventrální%flexe:%%skok,%cval,%klus%….%
• synergismus%lokomoce%a%venClace%plic%• bránice$(diaphragma)$• Důsledná%tagmaCsace%páteře,%lumbální%úsek%bez%žeber,%%
• 7$krčních$obratlů$
Page 11
31.05.17
11
• Zjednodušení%hrudního%pletence%(s%výjimkou%Monotremata):%jen%scapula%(+clavicula),%emancipace%hrudní%končeCny%od%axiálního%skeletu%
• Rigidisace%pánevního%pletence:%srůst%pánevních%kosa,%sacrum%
• specialisace%pohybových%disposic%hrudní%a%pánevní%končeCny%%
1-clavicula 2-procoracoid 3-for.coracoscapulace 4-scapula 5-acromion 6-fossa glenoidalis 7-metacoracoid 8-manubrium sterni 9-corpus sterni 10-interclavicula
Ornithorhynchus
Page 12
31.05.17
12
2-3-3-3-3
• Lebka:%bikondylní,%autostylní,%platybasická%• Zvětšená%mozkovna%• Silný%jařmový%oblouk:%jugale9squamosum%• Druhotné$patro:%tvrdé%(maxila+palaCnum%d.%et%s..)%9%hrdelní%posice%choan,%kompletní%separace%dýchacích%a%trávicích%cest%již%před%narozením%(sání%%
• VesCbulum%oris,%tvář%• Prostorná%nosní%duCna%s%nosními$skořepami:%%ethmo9%a%maxiloturbinalia%
• Čichový%epitel%součása%mozku%(cribriformní$des5čka….)%
Page 13
31.05.17
13
ethmoturbinalia
maxilloturbinalia
sek.patro
Tapirus
• Mohutné%diferencované%zuby,%%den5ce$heterodontní,$difyodontní$
• Prisma5cká$sklovina,%sklovinnový%uzel%• Základním%elementem%denCce%monofyodontní%stoličky%(3%Eutheria,%4%Marsupialia)%
• Mandibula%s%ramus$mandibulae$(m.temporalis%vs.%m.masseter%
• Rigidisace%čelistního%pohybu:%sekundární$kloub$(squamosum9dentale)%–%a%vývojová%flexibilita%čelistních%funkcí%
• Mandibula%–%jediná%kost%(dentale)%
Page 14
31.05.17
14
Čelistní%a%ústní%svaly%• CR2Md:$
– masseter$(addukce$md)$– temporalis$(addukce,$retrakce)$– pterygoideus$medialis$(addukce,$mediopulse)$– pterygoideus$lateralis$(protrakce,$lateropulse)$– digastricus,$mylohyoideus,$geniohyoideus$(abdukce)$
• svaly%jazyka%– genioglossus,%hyoglossus,%styloglossus,%transversus%linguaguae,%longitudinalis,%verCcalis%linguae%...%
• vesCbulum%oris%a%svaly%ústní%štěrbiny%(Theria)%– buccinator,%orbicularis%oris% %%
mesiální distální bukální (M), labiální (I,C)
palatální (max), linguální (md)
os palatinum os maxillare r
os intermaxillare (premaxilare)
foramina incisiva
mesiální, distální,bukální, labiální,oklusní
Zubní vzorec 3-1-4-2 / 3-1-4-3
• Zubní lišta (lamina dentalis)
Page 15
31.05.17
15
výchozím typem stoliček: tribosfenické uspořádání
u většiny savců specifické přestavby
Page 16
31.05.17
16
• Arvicolid rodents: a greatly derived dentition pertinent to rapid adaptive reactions
• The course of dental phylogeny can be traced into great details directly from a rich fossil record
Rodentia: Myomorpha - Arvicolidae Microtus
Page 17
31.05.17
17
• 3$sluchové$kůstky$ve%středním%uchu%(=%primární%čelistní%kloub:%hyomandibulare9quadratum9mandibulare%=%stapes,%incus,%maleus)%
• Bubínkové%výdutě,%os%petrosum%• Vnější$zvukovod$• boltec$• Cochlea%spiralisována%• Vysoce%pohyblivá%oční%koule,%převaha%tyčinek%v%sítnici%
• Nos%–%rhinarium,%philtrum%a%taxonově%specifické%přestavby%(chobot%….%
• %zásadní%role%čichu%ve%smyslové%a%semaCcké%orientaci%
Monodeplphis domestica : vývoj čelistního kloubu
Page 19
31.05.17
19
Rhinarium%VNO:
vlastní smyslový orgán na basi nosní dutiny + nasopalatalní kanál
• Nosní dutina, čichový epitel
• Septum nasi • Vomeronasální
orgán • Paraseptální
chrupavky • Mesenchym.
kondensace sekund. patra
• Monodelphis, 4 days
Page 20
31.05.17
20
Eimerův orgán u Talpidae (komplexni smyslové pole vč. Elektrorecepce)
Condylura cristata 20 makadel
• Rozvoj%koncového%mozku%–%expanse%neokortexu,%archikortex%uvnitř%hemisfér%(=hipocampus),%specialisace%basálních%ganglií%
• Tectum:%corpora$quadrigemina$• zvětšené%hemisféry%cerebella,%gyrifikace%centrálních%čása%cerebella%%(srv.%pohybová%versaClita%…%
• Homeotermní%endotermie%a%související%adaptace%
• Čtyřkomorové%srdce,%zachována%levá%aorta%• Bezjaderné$erythrocyty,%%krevní%desCčky%• Ukončený%růst,%úzké%rozpěa%tělesné%velikosC%
Page 21
31.05.17
21
Savci – dokonalý fosilní
záznam historie evolučních
transformací
avšak: během posledních 15 let
- dramatická přestavba
tradičního obrazu historie skupiny
Non-Mammalian
Synapsida
Dimetrodon%%Pelycosauria%
Lycaenops$–$$Therapsida$
Synapsida%
Mammalia Therapsida
Pelycosauria
Page 22
31.05.17
22
Dimetrodon
Tetraceratops, N Am Nejstarší therapsid (jediný z Pe1) zuby omezeny na čelisti – základ znak Therapsida
Page 23
31.05.17
23
THERAPSIDA
Pelycosauria Caseasauria
190
225
300 Tetraceratops
Therapsida: Theriodontia aktivní predátoři (Pe
• Gorgonopsia (Pe) • Therocephalia (Pe – stř.Tr) • Cynodontia: (Pe – R)
– Cynognathidae, Diademodontoidea, Probainognathus, Trithelodontia, Tritylodontia, Mammalia
Cynodontia: Probainognathus Tr3 Argentina
Ruf,%I.,%Maier,%W.,%Rodrigues,%P.,%Schultz,%C.%2014.%Nasal%anatomy%of%the%non9mammaliform%cynodont%Brasilitherium&riograndensis%(EucynodonCa,%Therapsida)%reveals%new%insight%into%mammalian%evoluCon.%The&Anatomical&Record.%297:%201892030.%
Brasilitherium%%(Cynodonta)%Pe/Trias%227%My%%přítomnost%turbinalií%
Page 24
31.05.17
24
Morganucodon
Morganucodonta, Mammalia / Mammaliformes
Probainognathus
Cynodontia
Docodonta / Morganucodonta:
• Morganucodon watsoni Tr3 Rhaet (lom Duchy, GB) • drobný • Postcaniny s 3 seriálními hroty • 5I, 5 molariformů, premoláry, difyodontie • Mandibulární zářez s foramen mandibulae
(chrupavčité articulare) • Končetiny savčí, pletence pokročilé,
ukončený růst • ? srst, živorodost, mléko
Morganucodon
Celkem ca 10 lokalit a rodů
UK, EU(Portugalsko) USA, SAf., SAm, Čína
Page 25
31.05.17
25
Luo%2007%
Page 26
31.05.17
26
Luo, Cifelli et Kielan-Jaworowska 2001: Dual origin of tribosphenic mammals
• Australosphenida: Monotremata (incl. Steropodon), Ausktribospehnos, Ambodro - apomorfie: spojitý cingulární záhyb na linguální straně spodních stoliček, poslední premolár s trigonidem (tj. 5 M!?) - dtto u Obdurodon, plesiomorf: postdentární zářez (u Ausktribosphenos)
• Boreosphenida: incl. Theria (aTribosphenida McKenna, 1975): nemají mesiální ani linguální cingulum na M/x, ale cingulární cuspidy, etc. Biogrogr.: Cr1-N-hem., Cr3-migrace do S Am, Indie a Af
Spodní Jura 195 My (Lufeng Prov, SW China): nejmenší druhohorní
savec, extrémně velký mozek
Hadroconium wui Luo, Crompton, Sue, 2001
http://www.digimorph.org/specimens/Hadrocodium_wui/
Page 27
31.05.17
27
Cr 1 Yixian Formation,
China, 125 My BP
• 1999: Jeholodens • (Eutriconodonta)
• Nejstarší doklad EUTHERIA:
• Eomaia scansoria Ji et al., 2002 Cr1 Čína 125 My ago (tj. 50 My před jinými Euth.
Cr 1 Yixian Formation, China, 125 My BP
Page 28
31.05.17
28
Úprava autopodia ukazuje na šplhání a stromový způsob života
..nejstarší vačnatec An Early Cretaceous Tribosphenic Mammal and Metatherian Evolution :Yixian Derived features of a new boreosphenidan mammal from the Lower Cretaceous Yixian Formation of China suggest that it has a closer relationship to metatherians (including extant marsupials) than to eutherians (including extant placentals). This fossil dates to 125 million years ago and extends the record of marsupial relatives with skeletal remains by 50 million years. It also has many foot structures known only from climbing and tree-living extant mammals, suggesting that early crown therians exploited diverse niches. New data from this fossil support the view that Asia was likely the center for the diversification of the earliest metatherians and eutherians during the Early Cretaceous. Sinodelphys szalayi is more closely related to extant marsupials than to extant placentals and stem taxa of boreosphenidans in its many marsupial-like apomorphies in the skeleton and anterior dentition
3 sluchové kůstky, tribosfénický molár
Cochlea spiralní
Ukončený růst lebky Luo%2007%
Page 29
31.05.17
29
Luo%2007%
Mammalia
radiace současných skupin savců v cenozoiku (tercier+kvartér):
předznamenána paleogeografickými faktory: na různých kontinentech specifické
radiace
Taxonomická diversita
Page 30
31.05.17
30
Monotremata - Ptakořití
Tachyglossidae - ježurovití : Tachyglossus, Zaglossus
Monotremata: Tachyglossus samice
Ornithorhynchidae: Ornithorhynchus anatinus ptakopysk Obdurodon discksoni Mio, Riversleigh Formation
• Zuby, • Velký, přímé
rostrum, • Mohutné
septomaxily, oddělené od premaxil (srostlé u Ornithorhynchus
Page 31
31.05.17
31
• Ornithorhynchus - epipubis
Ornithorhynchidae • E Au, Tasmania • 50 cm 1,5-2 kg samec
větší • Zobák, chemo-
elektrosensitivita, oči při lovu zavřeny
• 5 prstů s drápy (hrabání), blána za souši shrnuta
• Samci - ostruha s jedovou žlázou
• (nejasná funkce)
2 vejce
Page 32
31.05.17
32
Hnízdní nora: 20-30 m dlouhá, 2 vejce, 10-12 dní inkubace, kojení 4-5 měsíců
METATHERIA
Marsupialia: marsupium a ext. genitál: a- samice, b- samec
Page 33
31.05.17
33
Marsupialia • Ameridelphia
– Didelphomorphia vačice 1f,15g,63spp, S-N Am – Paucituberculata vačíci 1f, 3g, 5 sp. S Am
• Australidelphia (Au) – Microbiotheria kolokolo 1f, 1g., 1sp. (S Am !) – Dasyuromorpha kunovci
• Myrmecobiidae - mravencojed, 1g.1sp. • Dasyuridae - kunovci 15g,61 sp. (vakoplši, vakomyši, ďábel medvědovitý, +vakovlk
– Peramelomorphia - bandikuti Au-NG 2f.7g.19 sp.
Page 34
31.05.17
34
Borhyaenidae: Thylacosmilus
Pliocen, S Am
Page 35
31.05.17
35
Marsupialia 2 • Diprotodontia (býložraví)
– Phascolarctidae - koala 1g1sp – Vombatidae - vombatovití 2g,2sp – Phalangeridae - kuskusovití 6g, 18 sp. – Potoridae - potovití 4, 7sp – Macropodidae - klokanovití 11, 50 spp. – Buraramyidae - vakoplši, 2, 5 sp. – Acrobatidae - vakoplšík létavý 2g. 2sp. – Petauridae - vakoveverky 3, 15 sp, – Tarsipedidae - posum medosavý 1,1
• Notorycteromorphia - vakokrti 1,2 - Notoryctes
Phalangeridae - kuskusovití : Petarus breviceps vs. Gmynobellideus
Page 36
31.05.17
36
METATHERIA Lebka relativně (k tělu) malá,
malý neocortext, Není corpus callosum Bullae au. Nejsou nebo extense
alisphenoidu Dist.část patra nekompletní Jugale velké, artikulují s dentale
a squamosum (v mand.fossa) Proc.angul.mand.stočen
mediálně o 900
EUTHERIA Lebka velká, velký neocortext Corpus callosum Bulla auditivae přítomny -tvoří
je os tympanicum (=angulare) Patro kompletní Jugale neartikuluje s dentale Proc.angularis md. Extenduje
ventrokaudálně
Základní morfologické
odlišnosti
Page 37
31.05.17
37
METATHERIA 5/1-1/1-3/3-4/4, Pouze 1 mléčný zub (dP4/4) Epipubické kosti (u obou
pohlaví) Dvojitý reprodukční trakt
samice, rozeklaný glans penisu
Marsupium Scrotum kraniálně penisu Není baculum
EUTHERIA 3/3-1/1-4/4-3/3 Celá premolarová dentice d Nejsou epipubické (marsupiální)
kosti Repr.trakt jednoduchý, glans
penis jednoduchý Často s penisovou kostí
(baculum) Marsupium není Scrotum kaudálně penisu
Základní morfologické
odlišnosti
• Nejstarší doklad EUTHERIA:
• Eomaia scansoria Ji et al., 2002 Cr1 Čína 125 My ago (tj. 50 My před jinými Euth.
Eutheria = Placentalia • Xenarthra • Afrotheria: Afrosoricida (tenreci, zlatokrti,
vydříci), Tubulidentata, Hyracoidea, Macroscelida, Proboscidea, Sireania
• Glires: Rodentia, Lagomorpha • Euarchonta: Scandentia, Primates • Laurasitheria: Eulipotyphla, Chiroptera,
Pholidota?, Carnivora, Ungulata: Perissodactyla, Cetartiodactyla
Page 38
31.05.17
38
Podrobné charakteristiky jednotlivých taxonů a další
detaily stran třídy Mammalia:
http://mammalogie.webnode.cz/