Hallás - zsuzsanna.emri.uni-eger.hu

Hallás

Halló- és vestibuláris rendszer anatómiája

Hallórendszer Szőrsejtek pásztázó elektronmikroszkópos képe

A hallás a hangfrekvenciájú

levegőrezgések észlelése és

tudatos feldolgozása.

Élőlény fennmaradását segíti:

a potenciális áldozatot

figyelmezteti a veszélyre,

a ragadozót a potenciális

prédára;

elősegíti a fajon belüli illetve fajok közötti kommunikációt,

emberi társadalomban: nyel és zene kapcsolódik szorosan a halláshoz.

Fiziológiai akusztikai alapfogalmak

A hang longitudinális rezgés: ha a

hang levegőben terjed, sűrűsödések

és ritkulások, nyomáshullámok

lépnek fel. Egy adott pontban

bekövetkező sűrűsödést és ritkulást

az idő függvényében ábrázolva

kapjuk a hanghullám grafikus ábrázolását.

Hanghullámfüggvény jellemzői: frekvencia (frekvenciatartomány): egy

másodperc alatti ciklusok száma.

A természetben előforduló hangok frekvenciaspektrummal jellemezhetők. A zenei

hangok alaphangból és felharmonikusokból (az alaphang rezgésszámának egész

számú többszörösei) állanak. A zörejek aperiodikus rezgések.

Az összetett függvények elemeikre bonthatók: a felbontást követően egymásra

tevődött (szuperponált) szinuszgörbéket kapunk. Az összetett függvények

frekvenciaanalízisét a matematikában Fourier-analízissel végzik; a belső fülben az

összetett hangrezgések felbontására, a frekvenciaanalízisre a cochlea (csiga)

szolgál.

Fiatal, egészséges egyén

hallószerve 20 és 20 000 Hz

közötti hangrezgésekre

érzékeny.

A hallás az 1000–4000 Hz

közötti tartományban a

legérzékenyebb.

Az emberi hallás frekvenciatartománya

A külső hallójárat és a középfül működése (légvezetés)

A fülkagyló elősegíti a hangrezgések irányítását a dobhártyához.

A külső hallójárat rezonátorként működik; a dobhártyához érkező

hangrezgéseknek néhány dB-lel nő a hangnyomásszintje.

A levegőrezgéseknek a cochleában lévő folyadékhoz kell eljutniuk, hogy a

cochlea szőrsejtjeit ingerelhessék. A levegő és a folyadék közötti

impedanciakülönbség a hangrezgések visszaverődéséhez (reflexióhoz)

vezet vagyis a cochleába érkezéskor a hang több tíz dB-nyi veszteséget

szenved. A veszteséget csökkenti a dobhártyából és a hallócsontocskákból

álló lánc.

A dobhártya felülete a kengyel talpa felületének 17-szerese; a hallócsontocskák

mintegy 1,3-szeres áttételű emelőt képeznek. A foramen ovale felületegységére

eső nyomáshullám ezért

mintegy 22-szerese a dobhártya

felületéhez érkező

nyomáshullámnak.

A középfül mechanikája: EM Relkin(1988): in Physiology of the Ear.

piros színnel a mechanikai ekvivalens

modell látható.

A dobhártya az ~1000Hz frekvencia-

tartományban rezeg egységesen.

Holográfiával a kalapács nyele két

oldalán egy-egy nagyobb amplitú-

dóval rezgő rész figyelhető meg.

Csontvezetés

Normális körülmények között a külső eredetű hangok a dobhártyán és a

középfülön keresztül légvezetéssel jutnak el a belső fülbe.

A hangot a koponya csontjai is vezetik: a hangok a középfül megkerülésével,

„csontvezetéssel” is elérhetik a belső fület.

Saját hang felismerésében játszik szerepet: ha azt hangfelvételről hallgatjuk –

amikor nincs a szokásos csontvezetés –, akkor teljesen idegenként hat.

Külső hangok felismerésében a csontvezetésnek csak a légvezetés károsodása

esetén tulajdonítunk jelentőséget.

A csontvezetés ingerküszöbe magasabb, mint a légvezetésé. A vezetéses és a

percepciós (belső fül eredetű) halláscsökkenés elkülönítésére a légvezetést és a

csontvezetést hasonlítják össze.

A cochlea szerkezete és működése

A cochlea a foramen ovale-n és foramen rotundum-on

keresztül csatlakozik a középfülhöz. A cochlea két és

félszer csavarodik tengelye körül. A kengyel talpa a

foramen ovale-ba illeszkedik; ennek folytatása a csontos

cochleán belüli hártyás falú scala vestibuli, ez a cochlea

csúcsában átfordul a scala tympaniba. A scala tympanit a

dobüreg felé a foramen rotundum-ot fedő hártya zárja le. A

scala vestibuli és a scala tympani között helyezkedik el a

scala media: ebben foglal helyet a Corti-féle szerv a

szőrsejtekkel és a nervus cochlearis végződéseivel.

A) A síkban kiterített cochlea hosszmetszeti képe. Békésy, G. (1960): Experiments onHearing. McGraw–Hill, New York B) A cochlea keresztmetszeti képe. C) A Corti-szervábrázolása a külső és a belső szőrsejtekkel. J. Ashmore (2008): Physiological Rev. 88.

Cochlea folyadékkompartmentjei

A scala media-t (ductus cochlearist) a scala tympanitól a membrana basilaris, a

scala vestibulitól a membrana Reissneri (Reissner-féle membrán) választja el.

A scala vestibuli és scala tympani terét perilympha tölti ki: extracelluláris

folyadék, [Na+] magas, [K+]

alacsony.

A ductus cochlearis terében

endolympha van, intracelluláris

jellegű folyadék [Na+] alacsony,

[K+] magas.

Az endolymphában mért elektromos

potenciál: +60-80 mV.

Ductus cochlearis és a passzív frekvenciaanalízis

A cochlea frekvenciaanalizáló működésének alapja a „hely elv” (tonotópia).

A membrana basilaris a hang frekvenciájának függvényében mutat kitérést, a ductus

cochlearis hosszában egymást követő szőrsejtek ingerülete jelzi a frekvenciát a központi

idegrendszernek.

A cochlea bázisán (foramen ovaléhoz közel) elhelyezkedő szőrsejtek a magas a cochlea

csúcsán elhelyezkedők pedig a mély hangokat közvetítik.

A kitérés a hang intenzitásával arányos. Nagyobb hangintenzitás a membrana basilaris

nagyobb szakaszát téríti ki.

A különböző frekvenciáknak megfelelően a ductus cochlearis meghatározott helyén van

maximális kitérés.

Szőrsejtek hangolása: a cochlea bázisához közeli szőrsejtek sztereociliumai rövidebbek és

feszesebbek, alkalmasabbak a nagyobb frekvenciájú rezgések átvételére, míg a csúcshoz

közeli szőrsejtek sztereociliumai hosszabbak és kevésbé feszesek, alacsonyabb

frekvenciájú rezgésekre válaszolnak.

A mechanoelektromos transzdukcióSzőrsejtek módosult hámsejtek: az apicalis felszínen nagyság szerint rendezett,membránnal fedett aktinfilamentumok helyezkednek el, és az egyes szőröktöbbszörös vékony fehérjekötegekkel kapcsolódnak a mellettük elhelyezkedőhosszabb szőrhöz. A szőrök csúcsa közelében helyezkednek el a mechanoszenzitívkationcsatornák.

A belső szőrsejtek a membranabasilarisra támaszkodva egyetlensort alkotnak. Sztereociliumaikatkeskeny rés választja el a membranatectoriától.

A külső szőrsejtek hármas/négyessorokban helyezkednek el, éssztereociliumaik érintik a membranatectoriát.

A membrana basilaris elmozdulásakor az endolympha amembrana tectoria alatti résben kitéríti a sztereociliumokat. A sztereociliumok csúcsán mechanoszenzitív kation-csatornák: növekvő nagyságú sztereociliumok irányába valókitérés a csatornák nyílását, ellenkező irányú a csatornákzárását okozza. A közvetlen mechanikai kapcsolódás miatt a csatornákválasza gyors, leggyorsabban reagáló szenzoros receptor. A szőrsejt belseje és a bazális perilympha közötti nyugalmipotenciál –70 mV. Az endolympha és a szőrsejt belsejeközötti elektromos potenciálkülönbség +80 mV – (–70 mV)= +150 mV-nak adódik. A mechanoszenzitív kationcsator-

nák nyílásakor K+ áramlik a szőrsejtbe, és depolarizálja.A: szőrsejt vázlata . B: A sztereociliumköteg vázlata összeköttetéseikkel. J Howard, et al.(1988): Annu. Rev. Biophys. Biophys. Chem. 17. B: sztereociliumok rögzítése. C: Amechanikus kitérítés hatása

Cochlearis erősítő: a külső szőrsejtek működéseA külső szőrsejtek száma 3-4x-e a belső szőrsejtekének. Sztereociliumaik érintik a

membrana tectoriát.

A mechanoelektromos transzdukció azonos a belső szőrsejtekével.

Különbség: a külső szőrsejtek elektromos válasza közvetlenül hat alakjukra.

A basolateralis membrán presztin fehérjéje potenciálérzékeny, konformációját az

elektromos erőtérnek megfelelően változtatja. A depolarizáció a sejteket

megrövidíti, hiperpolarizáció megnyújtja.

A külső szőrsejtek sztereociliumai elérik a membrana tectoriát, alakváltozásuk

elmozdítja azt, kis intenzitású ingerek esetén érzékenyebbé teszi a hallórendszert,

a hallási küszöb mintegy 50 dB-lel csökken.

A külső szőrsejtek érzékenyek nagy intenzitású hangokra: azok hosszabb időn

keresztül hatva tönkreteszik a frekvenciájuknak megfelelő külső szőrsejteket.

Egyes antibiotikumok szelektíven károsítják a külső szőrsejteket, és ezzel

irreverzíbilis halláscsökkenést vagy teljes süketséget hoznak létre.

A nervus cochlearis akciós potenciál sorozataA nervus cochlearis afferens axonjai zömmel a belső szőrsejtekhez futnak.

Egy afferens rost csak egy szőrsejttel képez szinapszist, és minden egyes

szőrsejthez kb. 10 afferens rost csatlakozik.

Egy-egy Corti-szervben kb. 3500 belső szőrsejt van; a teljes emberi hallás

összesen mintegy 7000 belső szőrsejt funkciójától és 60-70 000 afferens idegrost

épségétől függ.

A belső szőrsejtek ingerülete – a leadott transzmitteren keresztül – a ganglion

spirale bipoláris sejtjeinek végződéseire tevődik át.

A szőrsejtek és afferenseik karakterisztikus frekvenciájuknak megfelelően

válaszolnak. A hangintenzitás növelésével a karakterisztikus frekvencia feletti és

alatti frekvenciák is afferens aktiválódást váltanak ki.

A depolarizációk oszcillációi („AC depolarizáció”) a nervus cochlearis akciós

potenciáljainak frekvenciaváltozásaiban is tükröződnek; a frekvencia maximuma a

hangnyomásváltozások maximumaival esik össze: fáziscsatolás (phase-locking).

A hallópálya és a hangingerek központi feldolgozása

Központi idegrendszer által kinyert információk:

• a hanginger kialakulásának és megszűnésének időpontját,

• a hang forrásának helyét,

• a hangok frekvencia-összetétel, frekvenciamoduláció,

intenzitásmoduláció analízise (azonosítás)

Hallórendszer anatómiája ismert, hangfeldolgozás kevéssé. Információ főleg macskából.

A nervus cochlearisban szállított jelzések már az első szinapszisban párhuzamos felszálló pályákra csatolódnak át;

a pályákon haladó információk minden átcsatolási szinten feldolgozáson mennek keresztül: frekvencia- és amplitúdómoduláció, binauralis vagy monoauralis jelleg a hallópálya szintjei között reciprok összeköttetések

A hallópálya vázlata

Az ábra bal oldalán részletezzük amagokat és a pályákat; a jobboldalon csak a kereszteződésekettüntettük fel. A bal ipsilateralispályák fekete kihúzott vonalak, abalról jobbra kereszteződő pályákfekete szaggatott vonalak, ajobbról balra kereszteződő pályákpiros vonalak. Az ábrán csak alegfontosabb átcsatolódásokatszerepeltettük.

Az ingerületek útja a hallókéregigA cochlea szomszédos helyeit ingerlő hangokkal szomszédos szőrsejtek és

afferensek kerülnek ingerületbe.

Az egy belső szőrsejt ingerületét közvetítő kb. 10 afferens rost a cochlearis

magokban egymás mellett végződve izofrekvenciás laminákat hoz létre: a

szomszédos laminák a cochlearis tonotópiát képezik le.

A tonotóp szerveződés az auditív feldolgozás valamennyi szintjére

jellemző.

A ganglion spirale centrális axonja az agytörzsbe lépve az első

átcsatolódást megelőzően elágazódik: az egyik ág a nucleus cochlearis

ventralis elülső részéhez fut, a másik ág ugyanezen mag hátulsó részéhez

ad kollaterálisokat, amelyek a nucleus cochlearis dorsalisban végződnek.

Cochlearis magok: szubdivíziókra oszlanak.

Anteroventralis szubdivízió:

laterális gátlás jelensége: közeli frekvenciák blokkolása, adott frekvencia

kiemelése.

Chopper neuronok: egyes sejtei ritmikusan megszakítják a primer afferensek által

indukált folyamatos ingerületleadást.

Posteroventralis szubdivízió:

a neuronok egy része a hanginger kezdetére reagál, majd ha az inger folyamatos,

megszünteti a leadását.

nucleus cochlearis dorsalis: szinaptikus kapcsolatai összetettebbek, sok leszálló

axon végződik benne, módosítják a felszálló ingerületeket.

A cochlearis magokban az ingerületek még szigorúan monoauralisak.

A hallópálya minden további szintjén a reprezentáció binauralis.

A nucleus cochlearis ventralis anteriorból az axonok az azonos és ellenoldali

olivakomplexhez futnak.

Olivakomplex:

Funkció szempontjából két rész: medialis olivamag és lateralis olivamag a corpus

trapezoideum medialis magjával együtt.

Mindkét neuroncsoport összeköttetései lehetővé teszik a két cochleát érő

hangingerek összehasonlítását.

A medialis olivamag neuronjai a kétoldali ingerületek időbeli különbségének

megfelelően adnak le impulzusokat.

A lateralis olivamag a két cochleát érő, azonos frekvenciájú hangok intenzitásbeli

különbségeire érzékeny, a neuronok akkor aktiválódnak, ha az azonos oldali

intenzitás nagyobb, mint az ellenoldali.

Az olivakomplex sérülése megszünteti a hangforrás lokalizációjának lehetőségét.

Az oliva superiorból származó axonok a lateralis lemniscusmagokhoz

futnak.

A hallópálya következő szintje a colliculus inferior:

Az itt lévő neuronok legnagyobb részének binauralis bemenete van; az

innen származó kimenő jel a két oldal felől bejövő jelek időbeli és

intenzitásbeli különbségeivel arányos.

A colliculus inferior az egyik fő reléállomás az agytörzsben elhelyezkedő

hallópályamagok és az előagy, azaz a thalamus és a primer hallókéreg

között. Innen a nem auditív területekhez is mennek ingerületek, amelyek

különböző jellegű szenzoros funkciókat koordinálnak az auditív

bemenettel.

Corpus geniculatum laterale

• Hallópálya talamikus állomása

• Az információt a cortex felé, a primer hallókéregbe közvetíti.

• A tonotóp szerveződésű: azonos frekvenciára érzékeny neuronok

elektromosan letapogatható laminákba rendeződnek.

• A ventralis szubdivízió valószínűleg relémagként működik.

• A dorsalis szubdivízióban az auditív információ elvegyül az egyéb

szenzoros modalitásokkal, itt komplex információfeldolgozás folyik.

A primer hallókéreg (A1)

Mikroelektródos elvezetésekkel macskákban ki lehetett mutatni, hogy a

primer hallókéreg ugyanúgy oszlopos (columnaris) szerveződésű, mint a

többi szenzoros kérgi mező: egy-egy oszlop neuronjainak azonos

karakterisztikus frekvenciája van.

A kérgi feldolgozásban is alapvető feladat a hangforrás lokalizációja.

Ennek megfelelően egymás mellett, alternálva helyezkednek el olyan

oszlopok, amelyekben az azonos és az ellenkező oldalról származó

ingerületek egymást erősítik (szummációs oszlopok) azokkal, amelyekben

a két oldal felől jövő ingerületek kioltják egymást (szuppresszor oszlopok).

A két oldal nagymérvű, több szinten megvalósuló összeköttetéseinek

következtében a primer hallókéreg féloldali sérülése kevéssé befolyásolja a

hangmagasság percepcióját.

A féloldali nagy kiterjedésű hallókéreg-sérülés megakadályozza a hangforrás

lokalizációját.

A hallókéreg működése sokkal összetettebb, mint a hangok frekvenciájának,

intenzitásának felismerése.

A kéregnek fel kell ismernie az akusztikus spektrumot, a mintázatot, azaz az egyes

hangokban bekövetkező frekvencia- és intenzitásváltozásokat (a hangok

frekvencia- és amplitúdómodulációit), amelyek emberben a beszédet jellemzik.

Az auditív emlékképek jól raktározhatók – talán nincs az érzékszervek által

szállított információk közül még egy, amelyik ennyire pontosan reprodukálható

egy következő alkalommal.

Ajánlott irodalom:

https://regi.tankonyvtar.hu/hu/tartalom/tamop425/2011_0001_524_Elettan/ch10s0

4.html

http://www.mimnet.hu/publikaciok/a-hallas-elettana