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Portugal
Barrn Ortiz, Christian Ral;Guzmn Gutirrez, Jos RubnHbitos
alimenticios de los caballos Dinohippus mexicanus y Neohipparion
eurystyle
del Hemphiliano Tardo de Tecolotln, Jalisco, MxicoInvestigacin y
Ciencia, Vol. 17, Nm. 45, septiembre-diciembre, 2009, pp. 24-29
Universidad Autnoma de AguascalientesMxico
Cmo citar? Nmero completo Ms informacin del artculo Pgina de la
revista
Investigacin y CienciaISSN (Versin impresa):
[email protected] Autnoma de
AguascalientesMxico
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desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto
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ABSTRACT
Themesowearmethodwasused to reconstructthe dietary behavior of
the fossil equidsDinohi-ppus mexicanus and Neohipparion eurystyle
fromthebasinofTecolotln,Jalisco,Mexico.Acom-parative set of 27
extant ungulates with knowntypical diets was employed. The results
showthatthesampleofD. mexicanus clusters in close proximity to
Ovibos moschatus,Gazella thomso-ni,andGazella
granti,suggestingthatthisequidswasamixedfeeder.Ontheotherhand,N.
eurys-tyle clusterswithin theextantgrazers. The
resultsobtainedforD. mexicanus contrastwithpreviousstudies
inwhich,basedontheanalysisofstableisotopes, this species seems
tohavebeenaC4grazerattheMexicanfossillocalitiesofYepomera(Chihuahua
State) and Rancho ElOcote
(Gua-najuatoState).Furtherstudieswillrefinetheresultspresentedandtheywillofferthepossibilitytocon-trastthemethodologiescurrentlyusedtoinferthedietofextinctungulates.
INTRODUCCIN
En losquidos,ascomoenotrosungulados,eldesarrollo de dientes de
coronas altas
(dienteshipsodontos)sehaconsideradounaadaptacinparaprocesaralimentoabrasivo,como
lospas-tos(MacFadden,1992).Esporelloquetodoslosquidos hipsodontos
fsiles han sido
considera-dosunguladospacedores,comogeneralmenteeselcasopara los
representantesactuales:ca-ballos,asnosycebras.Sinembargo,estudiosre-cienteshanpuestoapruebaestainterpretaciny
se ha descubierto que diversas especies
pre-sentaronunespectrotrficodemayoramplitud(MacFadden, et al.,
1999; Kaiser, 2003; Kaiser
yFranz-Odendaal,2004;MacFadden,2008).Tales
Hbitos alimenticios de los caballosDinohippus mexicanus y
Neohipparion eurystyle del Hemphiliano Tardo de Tecolotln,
Jalisco, Mxico
1 Instituto Nacional de Antropologa e Historia, Centro INAH
Aguascalientes, [email protected]
2 Departamento de Paleontologa, Desarrollo Turstico El Caracol,
IMAE, [email protected]
ChristianRalBarrnOrtiz1yJosRubnGuzmnGutirrez2
Palabras clave: Paleontologa, Dinohippus mexicanus,Neohipparion
eurystyle, mesodesgaste, Tecolotln,HemphilianoTardo.Key words:
Paleontology, Dinohippus mexicanus, Neohipparion eurystyle,
Mesowear method, Tecolotln, Late Hemphillian.
Recibido: 30 de junio de 2009, aceptado: 12 de agosto de
2009
RESUMEN
Se utiliz el mtodo de mesodesgaste para re-construir los hbitos
alimenticios de los quidosfsiles Dinohippus mexicanus y
Neohipparion eurystyle procedentesde
laCuencadeTecolo-tln,Jalisco,Mxico.Paraello,seemplearonlosdatosdemesodesgastede27unguladosdere-ferenciaactuales,loscualespresentanunadietatpica.LosresultadosrevelanquelamuestradeD.
mexicanus se acomoda muy cerca de Ovibos moschatus, Gazella
thomsoni y Gazella granti,lo cual indica que presentaba una
dietamixta(ramoneador-pacedor), en tanto queN. eurys-tyle se
acomoda con los pacedores actuales. LosresultadosobtenidosparaD.
mexicanus con-trastanconotrosestudiosen
losque,medianteistoposestables, sedeterminquepara las
lo-calidadesdeYepmera
(Chihuahua)yRanchoElOcote(Guanajuato),Mxico,estaespeciesealimentaba
casi exclusivamente de pastos C4.Futuros estudios permitirn refinar
los resultadosaqu presentados y contrastar
lasmetodologasqueseempleanpara inferir ladietadeungula-dos
extintos.
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el caso de Dinohippus mexicanus (Lance)1950.Este quido es
considerado el grupo hermanoms cercano del gnero
Equus,elcualincluyealosquidosactualesyescaractersticodelalti-mafasedelHemphilianoTardodeNorteamrica(5.8a4.8millonesdeaos;MacFadden,1992).
Estudios recientes, empleando istopos es-tables y microdesgaste,
han demostrado queDinohippus mexicanus present un amplio es-pectro
trficoa lo largode sudistribucingeo-grfica. En las localidades de
Florida, E.U.A.,D.
mexicanuspresentabaunadietamixta,entantoqueenTexasyMxico,Yepmera(Chihuahua)y
Rancho el Ocote (Guanajuato), se
alimenta-baprincipalmentedepastosC4(MacFaddenet
al.,1999;MacFadden,2008).Porotrolado,estosmismos estudios indican
que Neohipparion eurys-tyle
(Cope)1893,eraprincipalmenteunpacedorC4. Sinembargo,estos
trabajosnocontemplanelmaterialdelaCuencadeTecolotln,Jalisco,occidentede
laRepblicaMexicana.LaCuen-cadeTecolotlnconservaabundantesrestosdevertebradosdelCenozoicoTardo,deloscualeslafaunadelHemphilianoTardoeslamsrepresen-tativa(Carranza-CastaedayMiller2002;MilleryCarranza-Castaeda2002;Carranza-Castaeda,2006).Enelpresenteestudio,seanalizaronmues-tras
de D. mexicanus y N. eurystyle procedentes deestaregincon
lafinalidaddereconstruirsudieta,empleandoelmtododemesodesgaste.
MATERIALES Y MTODOS
Actualmente existen tres mtodos principales
parainferirladietadeunguladosfsiles:istoposestables,microdesgaste
ymesodesgaste. El
pri-meropartedelhechodequelasplantasfraccio-nanlosistoposdecarbonoendistintaspropor-ciones,dependiendodelarutafotosintticaquerealicen.LasplantasC3empleanelciclofotosin-tticodeCalvineincluyenalagranmayoradelosrboles,arbustosypastosquecrecenenzonasdegranaltitud,ascomoaquellosdeclimasfros.Encontraste,lasplantasC4empleanelciclodeHatch-Slacke
incluyena lospastos tropicales ytemplados.Losmamferosherbvoros
incorporanensustejidoslosvaloresisotpicosdesudietayporlotanto,esposibledeterminarsiunherbvoroenparticular
sealimentabadeplantas
tipoC3,C4unamezcladeambas(MacFadden,2008).
Losotrosdosmtodos,microdesgasteymeso-desgaste, evalan los rasgos
fsicos generadossobre el esmalte por la interaccin diente con
diente y diente-alimento. El microdesgaste seconcentra en el
estudio de los rasgos microsc-picos,porejemplo,surcosycavidades,
loscua-les de acuerdo a comparaciones con especies actuales
permiten la reconstruccin de la dieta
deununguladoextintosegnelpatrndemicro-desgastequepresente(SolouniasySemprebon,2002).
El mtodo de mesodesgaste fue
propuestoporForteliusySolounias(2000).OriginalmenteseconcentrsobrelossegundosmolaressuperioresyposteriormentefueampliadoenlosquidosporKaiser
y Solounias (2003) para incluir las ltimascuatro posiciones
dentales superiores: P4-M3. Elmtodo ha probado ser robusto,
brindando
re-sultadosconsistentesparalastrescategorastr-ficasprincipales:
ramoneador,mixtoypacedor.Adems,yahasidoaplicadoconxitoparadi-versas
especies de quidos, crvidos, jirfidos yartiodctilos actuales
(Kaiser y Franz-Odendaal,2004).
Elmtododemesodesgasteconsisteenob-servar
lascspidesbucalesdeldienteformadassobre el ectolofo (cara externa
del molar). Sehademostradoque ladieta
influyeeneldesa-rrollodeestascspides.Losalimentosabrasivos,como
lospastos, tiendea redondear
yeliminarlascspides,entantoqueunadietadeplantasmssuaves,tiendeamantenerlaspuntiagudasyprominentes.Lasvariablesempleadasenelm-tododemesodesgaste(Figura1)soneldesarrollode
lascspides(altasobajas)y laformade
lasmismas(enpunta,redondaoplana).Seelaboraunamatrizdefrecuenciasdeestasvariablesex-presadasenporcentajes,tomndoseencuentalacspidemspuntiagudadelasdos(Tabla2).Posteriormente,secomparaconlosdatosdeun-guladosactualesmedianteunanlisisjerrquicodeconglomeradosconligacompleta(emplean-dodistanciaseuclidianas),utilizandoelporcenta-jedecspidesaltas,enpuntayplanas.Deestaformaseencuentraelanlogoactualmscer-cano,encuantoadieta,alamuestrabajoestu-dio.Enestetrabajoseutilizaronlos27unguladosactualesde
referencia sealadosporForteliusySolounias (2000).Asimismo,
sedescartarondien-tes sin o con poco desgaste al igual que dientes
muy desgastados. El anlisis se realiz utilizando el paquete
computacional STATISTICA 7.0.
Losejemplaresestudiadosseencuentrande-positadosenlacoleccinparticularconnmeroderegistroPF-1332,designadoporelInstitutoNa-
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Figura1.Vista bucal de molares superiores de Dinohippus
mexicanus mostrando las variables consideradas en el mtodo de
mesodesgaste. De izquierda a derecha PF-1332-3360, PF-1332-3390 y
PF-1332-3505. A= Cspides altas; B= Cspides bajas;
P= En punta; R=Redonda.
cional de Antropologa e Historia
(INAH),queactualmenteestbajoresguardoenel Centro INAH
Aguascalientes. El material fue colectado sobre la carretera
Tecolo-tln-AutlndeNavarro, Jalisco. La
identi-ficacintaxonmicadelosejemplaresserealizutilizandodiversasfuentesbibliogr-ficas(Lance,1950;Carranza-CastaedayFerrusqua-Villafranca,
1979; MacFadden,2006). Lamuestradeestudioconsistientrece dientes
maxilares de Dinohippus mexicanus y ocho dientes maxilares
deNeohipparion
eurystyle(Tabla1).ForteliusySolounias(2000)indicanqueparaobteneruna
aproximacin razonable medianteelmtododemesodesgaste, se
requieredeunmnimodediezejemplares.Por talmotivo, los resultados
obtenidos para N. eurystyle debenconsiderarsecomopreli-minares.
Cabe mencionar que la muestra deestudio idealmente debe de
procederde un intervalo de tiempo geolgicamen-tecorto,yaque
ladietadeunaespeciepuede presentar cambios temporales.MacFadden
(2008), en su estudio de lapaleodieta de los quidos del
Hemphi-liano Tardode E.U.A. yMxico, proponecomo pertinente un
intervalo de tiempo
A B Figura2.Vista oclusal de un tercer pre-molar superior
izquierdo (P3i) de Neohippa-rion eurystyle (A; PF-1332- 3347) y un
cuarto premolar superior derecho (P4d) de Dinohi-ppus mexicanus (B;
PF-1332-3357) proceden-tes de Tecolotln, Jalisco, Mxico.
Fotogra-fas a diferente escala (A, x 1.7; B, x 1.5).
Tabla 1. Ejemplares estudiados.
Especie Ejemplar Diente DC An Po
Din
ohip
pus
mex
ican
us
PF-1332-3354 P4d B R -PF-1332-3357 P4i B P RPF-1332-3360 M1d A R
PPF-1332-3364 M1d A - RPF-1332-3390 M1i A R RPF-1332-3391 M2i A R
RPF-1332-3392 M2d B R RPF-1332-3393 M2d A P -PF-1332-3419 M3d A R
PPF-1332-3462 M3i B P PPF-1332-3505 M1d B R RPF-1332-3506 M2d A R
RPF-1332-4039 P4d A P P
Neo
hipp
ario
n eu
ryst
yle
PF-1332-3349 M2i B Pl RPF-1332-3350 M1i B R RPF-1332-3374 M3d B
P RPF-1332-3379 M1i B P PPF-1332-3494 M2i A R RPF-1332-3495 M1i B R
PlPF-1332-3501 M3i B P PlPF-1332-3661 M1i B P R
Ejemplar,nmerodecatlogo.Diente,tipodediente(P:premolar;M:molar)ysuposicin(d:derecha;i:izquierda).DC,desarrollodelascspides(A=altas;B=bajas).An,cspideanterior.Po,cspideposterior.Formadelascspides,P=Enpunta;R=Redonda;Pl=Plana.Paracadamolar,elmtododemesodesgasteconsideralacspidemspuntiagudadelasdos(aqusubrayada),indepen-dientementesisetratadelacspideanterioroposterior.
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quenosuperelos100,000aos.Sinembargo,elmaterialdeTecolotlnaquestudiadocarecededatosestratigrficos.Estudiospreviosde
lazonade Tecolotln
realizadosporCarranza-Castae-da(2006)hanidentificadoquelasecuenciadelHemphilianoTardoconsisteenmsde50mdedepsitosfluviales,lacustresyaluviales,endondeDinohippus
mexicanus y Neohipparion eurystyle estn ampliamente distribuidos.
Esta secuenciarepresentaunamplio intervalodetiempoy,portanto, se
corre el riesgo de que los
resultadosobtenidosnoseanconfiables.Noobstante,Ca-rranza-Castaeda(2006)identificadosseccionesparalasecuenciadelHemphilianoTardodeTe-colotln.LaseccininferiorsecaracterizaporlanotableabundanciadelquidoNannipus
minor,en tanto que la seccin superior carece de esta
especieysehancolectadoabundantesrestosdemicrovertebrados.Suponemosque
los fsilesdela coleccin PF-1332provienen de la parte superior de la
colum-na estratigrfica de-bidoalaausenciadeN. minor y la presencia
de numerosos restos de microvertebrados.Las edades radiom-tricas
presentadas por este mismo autor su-gieren que esta sec-cin
representa un in-tervalo de tiempo me-noralos100,000aosy que, por
lo tanto,la muestra estudiada de D. mexicanus ascomo de N.
eurystyle, pudieran encontrarse dentro del intervalo temporal
sugerido por MacFadden(2008).
RESULTADOS
La gran mayora delos trabajosdemeso-
desgastequesehanpublicadoempleanlaprue-ba de ji-cuadrada (X2)
para determinar si haydiferencias significativas entre las
distribucionesde las muestras estudiadas. Sin embargo, estaprueba
presenta sesgos cuando alguno de
losvaloresesperadosesmenorqueunoy/ocuandoel20%omsde
losvaloresesperadossonme-noresquecinco(Lieberman,1971).Taleselcasopara
losdatosobtenidosenesteestudio.EsporelloqueseemplelapruebaexactadeBarnard.Estapruebamuestraquelosvaloresabsolutosdemesodesgaste
para Neohipparion eurystyle,difie-rensignificativamentedeDinohippus
mexicanus
enloquerespectaaldesarrollodelascspides(P=0.041).Lamayorproporcindecspidesaltasen
esta ltimaespecie sugierequepresentabauna dietamenos abrasiva. El
anlisis jerrquicode conglomerados (Figura 3) ubica la muestrade D.
mexicanus de Tecolotln con los ungulados
Figura3. Diagrama jerrquico de conglomerados para la muestra
estudiada de Dinohippus mexicanus y Neohipparion eurystyle
comparada con un conjunto de ungulados tpicos, utilizando el
porcentaje
de cspides altas, en punta y planas.
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actuales Ovibos moschatus (buey almizclero),Gazella thomsoni
(gaceladeThomson)yGazella
granti(gaceladeGrant),loscualessonconside-radosherbvorosdedietamixta(ForteliousySolo-unias,2000).Porotrolado,Neohipparion
eurystyle se acomoda junto con los pacedores actualesCeratotherium
simum (rinoceronte blanco),Da-maliscus lunatus (topi),Equus
burchelli (cebradeBurchell) y Equus grevyi
(cebradeGrvy).LaFi-gura4muestraloshistogramasdefrecuenciadelasvariablesdemesodesgastedeD.
mexicanus y N. eurystyle comparadas con un ungulado de
dietamixta(Ovibos moschatus) y un pacedor ac-tual(Damaliscus
lunatus).
DISCUSIN
LosresultadosobtenidosparaNeohipparion eurys-tyle son
congruentes con los presentados por otros estudios. Tanto para las
localidades de Florida y
Texas,E.U.A.,ascomoparalasdeChihuahuayGuanajuato,Mxico,estaespecieesconsidera-daprincipalmenteunpacedorC4(MacFaddenet
al., 1999;MacFadden,2008). Encontraparte,los resultados presentados
para Dinohippus mexi-canus contrastan con los obtenidos,
medianteistoposestables,paraotraslocalidadesdeNor-teamrica.MacFadden(2008)encontrquelosejemplares
de Texas, Chihuahua (Yepmera)
yGuanajuato(RanchoElOcote),presentanvalo-res
isotpicoscaractersticosdeorganismosconunadietaabasedepastosC4.Solamenteelma-terial
de Florida presenta valores isotpicos congruentes con una dieta
mixta; el anlisis de microdesgaste para este mismo material
tambinsugiereunadietamixtao,inclusive,ramoneadora(MacFaddenet
al.,1999).Noobstantequesetratademtodosdiferentes,organismos que se
alimentan exclusivamente depastos,
tantoC4comoC3,muestranunpatrndemesodesgastemuycaracterstico,el cual
no est presente en la muestra de Te-colotln.
Sinduda,D. mexicanus present un am-plio espectro trfico a lo
largo de su distri-bucin geogrfica. Casos similares se hanreportado
para otros quidos (Kaiser,
2003;KaiseryFranz-Odendaal,2004),incluyendolacebraEquus burchelli
(KaiserySchulz,2006).Estos autores indican que la discrepancia
tr-ficaentre
laspoblacionescontemporneasdeunamismaespecie,secorrelacionacondiferenciasenelambientequecadapobla-cin
ocup, yaqueel tipo y disponibilidad
dealimento seve
influenciadopordiversospa-rmetrosambientales.Lasealdemesodesgastede
D. mexicanus
deTecolotlnindicaquetenaaccesoyconsumapastosaligualqueotrotipodeplantasmenosabrasivas.Deestamaneraseplantea
laposibilidaddeque,duranteel
Hem-philianoTardo,estazonaestuvoconstituidaporunmosaicovegetacionalcomosehapropuestoparaFlorida(MacFadden2008)o,quiz,porunamarcada
estacionalidad entre la temporada de lluvias y el periodo de secas
que gener una os-cilacinentre
ladisponibilidaddepastosyotrotipodeplantasmenosabrasivas. Los
resultadosobtenidosparaN. eurystyle de la Cuenca de
Te-colotlnclaramente
sugierenunadietaabasedepastos,comparablealoqueocurreenFlorida(MacFaddenet
al., 1999;MacFadden,2008), locual brindara apoyoa la primera
hiptesis. Noobstante,parapoderpresentarunareconstruc-cindel
paleoambientepredominanteduranteelHemphilianoTardoenestaregindeMxico,resultaindispensablelaintegracindeestosresul-tadosjuntoconelanlisiscompletodelafaunayflora,incluyendoelestudiodeistoposestablesy
microdesgaste.
CONCLUSIONES
El anlisis de mesodesgaste realizado en este tra-bajo sugiere
queDinohippus mexicanus de Te-colotln, Jalisco, presentaba una
alimentacinmixta (ramoneador-pacedor), en tanto que el
Figura4. Histogramas de frecuencia de las variables de
mesodesgaste
porcentaje (%) de cspides bajas (b), altas (a), en punta (p),
redondas
(r) y planas (pl) para los quidos Dinohippus mexicanus (A) y
Neohipparion eurystyle (C) de Tecolotln, Jalisco, al igual que los
ungulados actuales
Ovibos moschatus (B) y Damaliscus lunatus (D).
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29 Nmero45,(24-29),Septiembre-Diciembre2009
patrn de mesodesgaste de Neohipparion eurys-tyle indica una
dieta constituida principalmente por pastos. Estos resultados
sugieren que la zona
deTecolotln,duranteelHemphilianoTardo,es-tuvoconformadaporunmosaicovegetacional.No
obstante, se considera conveniente
realizaranlisisdeistoposestablesymicrodesgaste,ascomo estudiar una
muestra de mayor tamao
paraobtenerresultadosmsconsistentes.Asimis-mo, estos estudios
permitirn contrastar lasme-todologas que actualmente se emplean
parainferirladietadeunguladosextintos.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a los revisores annimos
porsusvaliososcomentariosquesindudamejora-ronelmanuscritooriginal.SeagradecetambinalmaestroJosdeJessRuizGallegosdelDepar-tamento
de Estadstica de la UniversidadAut-noma de Aguascalientes por sus
comentarios y
alaBilogaBlancaElizabethRomoRbagoporhaberrevisadolaprimeraversindelmanuscrito.
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