La funcin de las uniones celulares es mantener la organizacin
celular que permite la integridad estructural y funcional de los
tejidos y rganos animales
GUIA DE ADHESION CELULAR
UNIONES INTERCELULARES
En plantas y animales, las clulas especializadas en las
distintas tareas funcionan de manera altamente coordinada formando
tejidos y rganos. Una etapa clave en la evolucin de los organismos
multicelulares debe haber sido la adquisicin de la capacidad que
hoy vemos en las clulas para establecer contactos fuertes y
especficos con otras clulas. Esta capacidad se basa en la funcin de
protenas integrales de membrana llamadas molculas de adhesin
celular. Las interacciones entre estas molculas dispuestas en la
superficie de distintas clulas permite que poblaciones de clulas se
organicen en tejidos y rganos. Las clulas primero se agregan
reconocindose entre ellas a travs de las molculas de adhesin y
luego forman elaboradas uniones intercelulares que estabilizan las
interacciones iniciales y promueven la comunicacin local entre las
clulas en contacto.
Adems, las clulas animales secretan glicoprotenas que forman una
compleja red llamada matriz extracelular con la cual se crea un
ambiente especial en los espacios intercelulares. La matriz
extracelular ayuda a las clulas a mantenerse unidas en los tejidos
y constituye un reservorio de numerosas hormonas que controlan la
proliferacin y diferenciacin celular. Tambin provee un substrato
sobre el cual las clulas pueden moverse, especialmente en los
primeros estados de la diferenciacin (clulas en etapa G0) y
organognesis (diferenciacin de clulas madre embrionarias en los
distintos rganos).
Defectos en estas conexiones pueden llevar al desarrollo de
cncer y malformaciones del desarrollo. La matriz extracelular est
formada por tres protenas principales: a) proteoglicanes, protenas
altamente viscosas que sirven como de colchn a las clulas; b)
colgeno, que forma fibras resistentes dando firmeza a los tejidos;
c) protenas solubles altamente adhesivas, que se unen a los otros
dos componentes y a receptores en la superficie celular. Las
combinaciones entre estos componentes varan en distintos tejidos y
dan diferentes cualidades a la matriz extracelular. Por ejemplo,
firmeza en los tendones, amortiguacin en los cartlagos o adhesin en
el espacio intercelular. La matriz extracelular que rodea a las
clulas musculares lisas de una arteria provee firmeza y elasticidad
al vaso.
La matriz extracelular no es inerte. Tambin puede ser fuente
directa e indirecta (presentando hormonas) de seales que evocan
respuestas en las clulas que interaccionan con ella a travs de
receptores especficos. Juega un papel crucial en el proceso de
desarrollo embrionario, durante el cual la matriz extracelular se
est constantemente remodelando, degradando y resintetizando
localmente.
En el organismo adulto, ocurre degradacin y resntesis durante
procesos de reparacin de heridas. Las clulas interactan entre ellas
a travs de cadherinas y con la matriz extracelular a travs de
integrinas, ambas protenas de adhesin celular integrales de la
membrana plasmtica.
La adhesin de clulas semejantes es una caracterstica fundamental
en la arquitectura de muchos tejidos. Un tipo de tejido importante
en la interaccin del organismo con el medio es el tejido epitelial,
en el cual las clulas forman una capa que tapiza y separa
compartimentos externos e internos del organismo. Las clulas que
componen un epitelio muestran distintos tipos de uniones
intercelulares y de interacciones con la matriz extracelular. Hay
fundamentalmente cuatro tipos de uniones de las clulas con
elementos del medio que la rodea: a) las uniones estrechas, que
forman un anillo alrededor de la clula y un contacto intercelular
que impide el paso de iones. Es fundamental para mantener la
composicin del medio interno del organismo; b) las uniones en
hendidura que forman especies de tneles de conexin entre el
compartimento citoslico de dos clulas adyacentes, por los cuales
pueden pasar molculas pequeas; c) uniones clula-clula y
clula-matriz extracelular a travs de protenas llamadas cadherinas e
integrinas, respectivamente.
Estas uniones cumplen la simple funcin de mantener las clulas en
posicin dentro de un tejido.
La unin se realiza conectando el citoesqueleto celular a la
superficie de la otra clula o a la matriz extracelular a travs de
las cadherinas o integrinas que atraviesan la membrana plasmtica.
La interaccin de las protenas que atraviesan la membrana con el
citoesqueleto es importante para dar resistencia a los puntos de
contacto intracelular, tal como se ilustra en la figura. MATRIZ
EXTRACELULAR
La Matriz Extracelular Las interacciones celulares resultan
fundamentales para su integracin en tejidos y su relacin con clulas
similares o diferentes.Las clulas animales secretan alrededor de
ellas un complejo retculo conformado por protenas e hidratos de
carbono que les crean un ambiente especial: la matriz extracelular.
Entre sus principales componentes se cuentan:
El colgeno, fibras proteicas que confieren resistencia y
fortaleza a la matriz
Los proteoglucanos, glicoprotenas que poseen una proporcin de
polisacridos mayor que lo usual. y confieren el alto grado de
viscosidad caracterstico de la matriz
Las fibronectinas, protenas multiadhesivas, tienen afinidad
tanto para el colgeno como para las integrinas de las clulas. Su
funcin principal es la fijacin de clulas a matrices que contienen
colgeno.
Adhesin intercelular
Un grupo de protenas denominadas Molculas de Adhesin Celular
(MAC o CAM por sus siglas en ingls) es el responsable de las
interacciones entre clulas. Estas protenas corresponden a protenas
integrales de membrana, entre las ms importantes tenemos:
Cadherinas: son responsables de las interacciones entre clulas
similares (interacciones homotpicas) y requieren de Ca ++ para
dicha interaccin, y entre otras caractersticas, se encuentra las de
relacionarse (por su porcin citoslica) al citoesqueleto Un ejemplos
de uniones que contiene cadherina lo constituyen los desmosomas y
las uniones adhesivas celulares y que confieren rigidez y fortaleza
al conjunto de clulas que se unen para formar tejidos.
Selectinas: son responsables de las interacciones entre clulas
diferentes (interacciones hetertpicas), se fijan a los hidratos de
carbono de otras molculas de adhesin celular. Esta fijacin es Ca++
dependiente y se realiza por medio de una lectina que se encuentra
en el extremo de la molcula.
La funcin de las uniones celulares es mantener la organizacin
celular que permite la integridad estructural y funcional de los
tejidos y rganos animales.Existen 3 categoras funcionales de unin
entre clulas animales:
DESMOSOMAS: Su funcin es mantener juntas a las clulasUNIONES
ESTRECHAS: Mantienen juntas a las clulas y sellan el espacio entre
ellas de modo que no puedan pasar molculas.UNIONES EN HENDIDURA:
forman canales de comunicacin entre clulas permitiendo el paso de
molculas pequeas o iones.
DESMOSOMASSe presentan en 3 formas estructurales diferentes:
Desmosomas en Mancha: actan como remaches, manteniendo juntas a
las clulas. La superficie citoplsmica de la membrana plasmtica en
la regin donde estn los desmosomas en mancha contienen placas
densas que sirven para unir a las clulas mecnicamente mediante
estructuras filamentosas de interconexin.
As las membranas plasmticas de las 2 clulas se mantienen
paralelas a una distancia fija de 30 nm aprox. En el lado
citoplasmtico de la membrana las placas densas estn conectadas a
tonofilamentos que ayudan a disipar la tensin cuando hay
estiramiento mecnico del tejido.Los desmosomas contienen cadherinas
(desmoglena y desmocolina), y sus filamentos intermedios, que son
los tonofilamentos formados de queratina.
Hemidesmosomas (medios desmosomas): unen a la membrana celular
con el material conjuntivo extracelular conocido como lmina basal
que es secretado por algunas clulas epiteliales. Esto sirve para
anclar a las clulas la matriz subyacenteDesmosomas en banda: forman
un cinturn continuo entre las clulas interconectadas y no presentan
placas densas, en lugar de ello estn ancladas a filamentos de
actina que se hallan en la cara citoplasmtica de la membrana.Se
encuentran en todos los tejidos animales especialmente en los que
soportan tensin lateral o de ruptura tales como, la piel y los
recubrimientos del estmago, intestino, vejiga y tero. Se piensa que
cuando estos tejidos se tensan, los desmosomas distribuyen las
fuerzas de ruptura entre las clulas por medio por medio de los
tonofilamentos que estn bajo la membrana y la red filamentosa que
conecta a las clulas unas con otras.
UNIONES ESTRECHASComnmente las encontramos en las capas de
clulas epiteliales que recubren el intestino y la vejiga. Las
uniones estrechas se encuentran enfrentadas tan cerca que no hay
espacio intercelular. Al tratar a las clulas con proteasas se
destruyen las uniones estrechas lo que implica que las protenas de
unin son unidades estructurales esenciales en estas uniones. Otro
punto de vista es que la unin estrecha est formada por la fusin de
las 2 capas externas de lpidos de la membrana plasmtica (una de
cada clula) para formar una capa continua.Sus funciones son: Sellan
capas de los epitelios, as no pueden pasar molculas a travs del
epitelio en ninguna direccin, por ejemplo en el intestino evita que
los nutrientes que han sido transportados a la sangre se filtren de
regreso al intestino. Polarizan la funcin celular al impedir la
difusin lateral de protenas de membrana de un lado de la clula al
otro. En la capa epitelial del intestino esto asegura que los
sistemas de transporte de membrana que se requieren para la
absorcin de nutrientes del intestino y los que se requieren para la
secrecin de nutrientes se mantengan en caras separadas de la
clula.UNIONES DE HENDIDURA
Llamadas tambin uniones comunicantes debido a que permiten el
paso de molculas pequeas y de iones entre las clulas
interconectadas, as los sustratos metablicos y segundos mensajeros
como el AMPc y el Ca+2 pueden pasar libremente de una clula a otra,
el metabolismo de las clulas interconectadas puede acoplarse o
coordinarse de modo que las clulas de un tejido particular acten en
sincrona. Por ejemplo durante el desarrollo de los tejidos, el
acoplamiento metablico puede distribuir nutrientes en donde no hay
un sistema circulatorio funcional, y transmitir seales regulatorias
como el AMPc durante la diferenciacin celular. En tejidos ms
especializados como el corazn y el msculo liso, las uniones en
hendidura permiten el acoplamiento elctrico. Esto permite el libre
flujo de Ca+2 entre clulas necesario para mantener la contraccin
del msculo liso.Estos canales estn formados de una protena llamada
conexina; seis molculas se alinean con seis molculas de la membrana
contigua para formar un cilindro hexagonal por el cul pueden pasar
pequeas molculas de una clula a otra. El Ca+2 controla la
permeabilidad de estas uniones, cuando sus niveles son anormalmente
altos, las uniones se sellan como resultado de un cambio
conformacional en las molculas de conexina, esto protege a las
clulas normales durante una agresin a los tejidos, aislndolas de
clulas vecinas daadas o moribundas.
PLASMODESMOS
Son las principales uniones intercelulares en las plantas
superiores, permiten el transporte de materiales de relativamente
bajo peso molecular entre clulas vecinas. Son similares a las
uniones de hendidura pero con diferente estructura.
Son finos filamentos de citoplasma, delimitados por membrana
plasmtica; Conectan una clula vegetal viva con las clulas
adyacentes mediante espacios de 30 a 50 nm de dimetro que
atraviesan las paredes celulares intermedias. Un desmotbulo pasa a
travs del centro de cada plasmodesmo y es continuo con el retculo
endoplsmico de las clulas conectadas. Los extremos de los
plasmodesmos estn oprimidos por prolongaciones de las paredes
celulares adyacentes.
Ciertas pruebas de laboratorio sugieren que el Ca+2 y la
fosforilacin de protenas podran regular el movimiento de las
molculas y podra suspenderse. Los plasmodesmos aseguran que las
plantas multicelulares no sean simples agregados de clulas
separadas por paredes celulares, si no organismos en los que las
actividades metablicas de las diferentes partes estn reguladas e
integradas
ACTIVIDADLea atentamente la gua, revide sus apuntes y responda
las siguientes preguntas:1. Cmo surge el nivel de organizacin
tisular?
2. Cules son los requerimientos generales en la organizacin
tisular?
3. Indique los mecanismos de adhesin celular
4. Indique la funcin de las molculas que participan en la
adhesin celular
5. Cules son las caractersticas de la matriz celular? Describa
sus componentes6. Describe y nombre ejemplos de las MAC
7. Qu son los tonofilamentos y cul es su funcin?
8. Caracterice y dibuje la estructura de adhesin de los
vegetales
9. Complete:
TIPO DE ADHESIONUBICACIN PROTENA
CARACTERSTICASFUNCINIMAGEN/ESQUEMA/DIAGRAMA
Desmosoma en Mancha
Desmosoma en banda
Hemidesmosoma
Unin estrecha
Unin en hendidura
10. Indique las estructuras involucradas en:
Adhesin clula clula
Adhesin clula matriz celular
EMBED PowerPoint.Slide.12
Adhesiones focales: Unen los filamentos de actina de las fibras
de estrs a la matriz extracelular. (Integrinas)
Hemidesmosomas:Unen los filamentos intermedios a la matriz
extracelular. (Integrinas)
Uniones comunicantes: Permiten el paso de iones y pequeas
molculas hidrosolubles (Conexinas).
Desmosomas: Unen los filamentos intermedios de una clula a los
de la adyacente (Cadherinas).
Uniones adherentes: Unen los haces de actina de una clula a los
de la adyacente (Cadherinas).
Uniones oclusivas: Sella la unin entre dos clulas vecinas.
(Claudinas).
LA CELULA EN SU CONTEXTOINTERACCIONES CELULA-CELULA Y
CELULA-MATRIZ EXTRACELULAR
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