Gramíneas del centro de Veracruz nocivas para el ganado · PICO DE ORIZABA 1 '972,545 .0 Km 2 ... se encuentran presentes en Veracruz se indican en el cuadro 1. Cuadro 1. Gramíneas

Gramíneas del centro de Veracruz nocivas para el ganado

En México existe una gran variedad de plantas tóxicas, algunas de estas se han conocido desde la época precolombi­na como plantas medicinales, otras se utilizaron con fines religiosos e incluso a algunas se les temía (63).

Una definición de lo que se entiende por planta tóxica dice que "es la planta que alguna de sus partes o en su totalidad, bajo ciertas condiciones, al entrar en contacto con el organismo tiene efectos dañinos, o causa la muerte por la acción de los principios químicos que posee" (63). En el pre­sente trabajo preferimos hablar de plantas nocivas en lugar de plantas tóxicas, ya que sabemos que también hay algunas plantas que causan pérdidas a la ganadería no por la presencia de algún principio químico tóxico sino por sus características estructurales o bien por causas aún desconocidas.

Una planta puede catalogarse como nociva por una o más razones. En ocasiones el motivo es su contenido de compuestos venenosos, como el ácido cianhídrico y los nitra­tos, otras veces por sus cualidades físicas tales como la presencia de semillas espinosas, o por ser susceptibles a la invasión de hongos productores de toxinas.

En ocasiones se desconocen las causas por las que una planta afecta la salud del ganado, así por ejemplo se reporta que en Australia el pastoreo de pasto "kikuyo" (Pennlsetum clandestinum) provocó la muerte de 213 bovinos de un lote de 1 370, se examinó la pastura y no se encontró una causa

contundente (81).

Datos sobre la importancia que tienen estas plantas en México y particularmente en la zona centro de Veracruz son

prácticamente inexistentes, tanto por la falta de literatura espe­cífica sobre las plantas nocivas, como porque en los Laborato­rios de Patología Animal no se cuentan con registros ni con los medios para hacer el diagnóstico diferencial. No obstante, muchos autores de otras latitudes (5, 16,20,51 Y otros) coin­ciden en afirmar que, bajo condiciones normales, las plantas

nocivas son poco atractivas para el ganado, pero sin embargo la alimentación deficiente, las condiciones ecológicas extre­mas y el mal manejo en general pueden causar pérdidas incalculables a la ganadería.

Para tener una idea de la magnitud de pérdidas directas que las plantas tóxicas pueden causar a la ganadería de los países, se cita: que en los 17 estados del oeste de los Estados Unidos ascendieron a 234.25 millones de dólares en el año de

1 Centro Regional Universitario Oriente - UACh. Huatusco, Ver. 2 Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia - Universidad Veracruzana.

J. Antonio Torres Rivera 1

Noé Moreno Lagunes2

1988 (51); Y que, en Australia se estimaron pérdidas por plantas tóxicas que rebasaron en el año de 1987 los 80 millones de dólares (16); en este último país una gramínea del género Lolium junto con otras tres especies pertenecientes a otras familias, representaron pérdidas estimadas entre 10 y 16 millo­nes de dólares anuales.

En un estudio de las principales plantas tóxicas de México y sus principios activos, se reportan únicamente cinco especies de gramíneas más un hongo asociado a otra de ellas (25), lo cual denota un pobre conocimiento de una de las familias más numerosas de las plantas vasculares. En esta misma fuente se reconocen en las gramíneas los siguientes principios activos: glucósidos, alcaloides, sustancias de acción fotodinámica, nitratos y toximicosis.

En nuestro país se han efectuado algunos estudios a nivel de entidad federativa que tratan sobre la diversidad de plantas tóxicas para el ganado, como los realizados en Aguas­calientes (18), Chihuahua (41) y Tamaulipas (27). También se pueden encontrar trabajos sobre la cantidad de algún principio tóxico en alguna región, es el caso de la evaluación que se hizo de la cantidad de oxalatos en plantas forrajeras procedentes de los estados de Hidalgo, Tlaxcala, Guanajuato, México y el

Distrito Federal (63) , o el de la presencia de ácido cianhídrico de forrajes cultivados en México (1).

En estudios florísticos también es posible encontrar referencias de plantas tóxicas. Uno de ellos es el realizado sobre la flora útil de los estados de Puebla y Tlaxcala (64), en el cual mediante entrevistas y colectas de campo se encontra­ron entre otras categorías antropocéntricas algunas como ve­neno; al referirse a estas últimas, la misma fuente indica que son las que causan intoxicación temporal o permanente al hombre o a los animales y, en ocasiones, la muerte.

Sobre las gramíneas nocivas del estado de Veracruz, y más concretamente de la llamada zona centro del estado, existe la necesidad de su estudio ya que no se cuenta con

alguna publicación específica al respecto. Para subsanar tal carencia, se realizó una exhaustiva revisión de literatura espe­cializada y consulta de Laboratorios de Sanidad Animal, con los objetivos particulares de: 1) contribuir al conocimiento de la familia de las gramíneas en el área de influencia del Centro Regional Universitario Oriente de la Universidad Autónoma Chapingo; y 2) establecer cuales plantas del inventario de

Revista de Geografía Agrícola

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Supo Nocional

Su p . Estado

Supo Zona Central

FI G. I LOCA LI ZACION DE LA ZONA DE ESTUDIO

192

, . SIERRA DE CHICONaUILACO 1I . SIERRAS VOLCANICAS nI. SIERRA DE ZONGOLlCA IV. VALLE DE PEROTE

1. 2.

COFRE DE PEROTE PICO DE ORIZABA

1 ' 972 ,545 . 0 Km2

72,815 . 0 Km2

17,636.8 Km2

Chapingo; y 2) establecer cuales plantas del inventario de gramíneas del centro de Veracruz pueden ser nocivas al gana­do.

LA ZONA DE ESTUDIO

Es la llamada zona central del estado de Veracruz, la cual abarca 111 municipios en un total de 17 636.8 km2

, que equivalen al 25.12% de la superficie estatal (14).

Esta zona (14), se localiza en la parte oriental de la República Mexicana, en el litoral del Golfo de México. Debido a la evolución geológica, dentro de ella se definen cuatro regiones fisiográficas contrastantes: Altiplanicie, Sierra, Lame­

ría y Planicie costera. Cuenta con más de cuarenta ríos que bajan de la Sierra hacia la Planicie Costera y litoral. El clima es muy variado, ya que se encuentran desde los muy calientes en la Planicie Costera, hasta los muy fríos en las altas montañas; la humedad también es variable, pues hay regiones con abun­dantes lluvias todo el año que contrastan con otras regiones de lluvias estacionales y déficit de humedad la mayor parte del año. Se reportan nueve unidades principales de suelo que son: cambisoles, andosoles, luvisoles, vertisoles, rendzinas, fluviso­les, regosoles, litosoles y acrisoles. En orden de menor a mayor altura se cuenta con los siguientes tipos de vegetación natural: manglar, vegetación de dunas costeras, selva baja caducifolia, selva baja subcaducifolia, selva mediana subperennifolia, sel­va alta subperennifolia, selva alta perennifolia, encinar, bosque

caducifolio, bosque de coníferas y latifoliadas, bosque de pino, zacatonal y vegetación de páramos de altura, bosque de ene­bros, matorral desértico rosetófilo e izotal.

Ante tal variedad ambiental, se halla una gran diversidad de grupos de plantas vasculares. De éstas, la familia de las Gramíneas o Poaceae son una de las más numerosas. En un estudio previo encontramos 574 especies distintas (71).

IDENTIFICACiÓN DE LAS GRAMíNEAS NOCIVAS CON­FORME A SU CAUSA POR ACIDO CIANHíDRICO

El ácido cianhídrico o ácido prúsico (HCN) es uno de los venenos comunes más tóxicos y más rápidamente activos, se encuentra en muchas especies de plantas en forma libre, o con más frecuencia, en forma de glucósidos cianogenéticos, com­puestos orgánicos que contienen un azúcar y que son capaces

de liberar HCN por hidrólisis (24).

Bajo condiciones naturales, la hidrólisis del glucósido cianogenético está inhibida, las excepciones son cuando:

1) Las plantas, sin pastoreo, se lesionan o inician su descomposición, entonces empiezan a liberar HCN. La con­centración del glucósido es considerablemente mayor cuando

las plantas tienen escaso desarrollo, están marchitas o se lesionan por heladas, granizo, sequía, pisoteo, ataque de in­sectos y hasta por simple corte.

2) El tratamiento con abonos nitrogenados o con herbi­cidas tales como el 2,4-0 aumentan también el contenido de cianuro (5, 11, 20, 24, 55). Se han sugerido también como causas la fertilización con fósforo, el estrés de agua, la intensi­dad de la luz y de la temperatura en el HCN potencial (3, 75).

3) La ingestión de plantas cianogenéticas o bien pone en contacto el glucósido con la enzima apropiada en el tracto digestivo de los monogástricos bajo el medio ácido del estó-

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Revista de Geografía Agrícola

mago, o mediante la acción de los microorganismos de la panza de los rumiantes es que se descompone el glucósido y libera HCN (24,26).

Como en este trabajo no se trata de hacer una descrip­ción del proceso bioquímico de la intoxicación por ácido cian­hídrico, sino únicamente puntualizar el peligro que representan ciertas plantas pertenecientes a las gramíneas cuando contie­nen el glucósido cianogenético, entonces basta con mencionar que el cianuro debe su toxicidad mortal a los efectos inhibito­rios sobre la enzima oxidasa citocromo, cuya función es la de ayudar a la respiración celular (26, 65).

Una relación de gramíneas potencialmente cianogené­ticas que se reportan con cantidades peligrosas de HCN y que se encuentran presentes en Veracruz se indican en el cuadro 1.

Cuadro 1. Gramíneas potencialmente cianogenéticas presentes en la zona central de Veracruz.

Especie Gramínea animal Fuente

afectada

Chloris sp. Rumiantes (1)

Cynodon dactylon Rumiantes (1,5,20,22,28,48,68)

Cynodon nlemfuensis Rumiantes (2)

Cynodon Rumiantes (1,5,22,48) I plectostachyus

Dactyloctenium Rumiantes (32) aegyptium

Digitaria sanguinalis Rumiantes (20)

Echinochloa Rumiantes (1 ) I polystachya

Eleusine indica Rumiantes (20,28)

Lolium perenne Rumiantes (20)

Panicum maximum Rumiantes (28)

Sorghastrum nutans Bovinos (73)

Sorghum bicolor Rumiantes (1,3,12,42)

Sorghum halepense Rumiantes (3,12,21,28,55,65,79)

Zea mays Rumiantes (20,28)

POR NITRATOS, NITRITOS Y COMPUESTOS N-NITROSO

Los nitratos se transforman en el curso de la digestión en nitritos y estos a su vez pueden hacerlo a compuestos N-nitroso, estos dos últimos son sumamente nocivos tanto para los animales como para los seres humanos.

Los nitritos que se ingieren en el alimento o aquellos provenientes de la reducción de los nitratos, provocan la for­mación de metahemoglobina, la cual es la hemoglobina cuyo átomo de hierro ha sido oxidado del estado ferroso al férrico, en estas condiciones la molécula ligará de manera irreversible el oxígeno impidiendo la respiración del sistema, lo que con­duce a una anemia funcional, a al asfixia y finalmente a la muerte del animal (43).

Revista de Geografía Agrícola

Los efectos de los compuestos N-nitroso son mediatos,

observándose procesos de mutagénesis, carcinogénesis y te­ratogénesis tanto en mamíferos, aves, peces y anfibios (43).

Estas sustancias se forman principalmente de plantas

que fueron fertilizadas con dosis altas de nitrógeno. Así por

ejemplo, en Francia (70) se aplicaron diferentes niveles de

fertilizante nitrogenado variando la dosis de O a 300 Kg/ha, observándose un incremento en la cantidad de nitrato en las

plantas de pasto "Orchard" (Dactylis glomerata) que fue en aumento conforme a la cantidad de nitrógeno aplicado.

También se forman nitratos en plantas que estuvieron

seriamente afectadas por el frío o la sequía, o en los inviernos

nublados y húmedos en clima subtropical.

En el cuadro 2 se resumen casos de daño registrado por estas substancias en los animales domésticos por el consumo

de especies que forman parte del inventario de gramíneas de

Veracruz:

Cuadro 2. Gramíneas potencialmente nocivas por contener nitratos presentes en la zona central de Veracruz.

Gramínea Especie animal

Fuente afectada

Avena sativa Rumiantes (5,20)

Cynodon dactylon " (5,20)

Dactylis glomerata " (70)

Hordeum vulgare " (5)

Lolium multiflorum Bovinos (56)

Pennisetum clandestinum Cabras, ovinos (5,58,801

Sorghum bicolor Rumiantes (5,28)

Sorghum halepense " (5,20)

Triticum aestivum " • (5,20,40)

Zea mays " ·(5,20)

POR OXALATOS

El ácido oxálico se conoce bien como veneno para el

hombre y el ganado. Es rara la intoxicación en los animales a

partir de la substancia pura, los casos observados de intoxica­

ción se deben generalmente a la ingestión de grandes canti­dades de plantas que contienen oxalatos. Las sales del ácido

oxálico se hallan en muchas familias de plantas, entre ellas las gramíneas (63).

El contenido de oxalato en las plantas es más elevado

en la fase más activa del crecimiento, las plantas que normal­mente no son peligrosas para el ganado pueden llegar a serlo

en ciertos momentos del año (24). En la India (29) .. se observó

que la fertilización con nitrógeno incrementó el contenido de ácido oxálico en plantas de un híbrido del pasto "Elefante"

(Pennisetum purpureum).

El oxalato que se absorbe hasta la corriente sanguínea

puede producir hipocalcemia aguda, lo que conduce rápida­

mente a la muerte del animal. Esto es poco frecuente, lo más común es que se altere el metabolismo del calcio lo suficiente

para interferir la producción de leche y el crecimiento óseo en los animales en lactación y en gestación; asimismo, son fre­

cuentes las alteraciones renales y cerebrales (24). También se

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ha demostrado la reducción en el contenido de grasa de leche por ingestión de plantas con altos contenidos de oxalatos (68).

El contenido de ácido oxálico en gramíneas tropicales es alto, principalmente en el género Setaria, especies como S.

incrassata, S. italica y S. sphacelata contienen grandes can­tidades de oxalatos (34,46,63,74), ninguna de ellas se reporta

presente en México; sin embargo, se hallan 15 especies de este género en la zona (71) que también pueden ser una fuente

potencial de intoxicación principalmente para los caballos.

En la literatura se reportan las especies del cuadro 3 que

pueden tener altas concentraciones de oxalatos y que forman

parte del inventario de gramíneas de Veracruz.

Cuadro 3. Gramíneas que pueden tener altas concentraciones de oxalatos presentes en la zona central de

Veracruz.

Gramínea Especie animal

Fuente afectada

Brachiaria Caballos (53) humidicola

Brachiaria sp. Caballos (53)

Cenchrus ciliaris Ovinos (47)

Digitaria Caballos (53) decumbens

Panicum Caballos (53) maximum

Pennisetum Cabras (58,80) clandestinum

Pennisetum No especificada (29) Ipurpureum

Setaria spp. No especificada (68)

POR HONGOS

Desde hace muchos años se conoce la importancia de los hongos como agentes venenosos para el hombre y el ganado. A continuación se tratan los principales géneros de

hongos que ocasionan problemas de micotoxicosis en el ga­

nado y que están involucrados con gramíneas que se encuen­tran en Veracruz.

Acremonium

El hongo endófito Acremonium coenophialum produ­

ce un alcaloide tóxico llamado lolina, que se ha encontrado invadiendo plantas de "Pasto italiano" (Lolium perenne), pasto

"Darnell" (L. temulentum) y de "Festuca alta" (Festuca arundi­

nacea) (17, 19,37,38,60).

Cuando A. coenophialum invade a "Festuca alta" (Fes­

tuca arundinacea) afecta a bovinos, ovinos y caballos; obser­vándose disminución en la eficiencia reproductiva por

mortalidad embrionaria, pérdida en la ganancia de peso y producción de leche (9, 60, 76).

Se sugiere que para que dicho hongo pueda producir la

toxina se requieren de condiciones especiales medioambien­tales y nutricionales de los rumiantes (8). En Kentucky, Estados Unidos, se observó que la alta temperatura ambiente y la deficiencia de tiamina en vacas de raza Angus produjo intoxi-

caclon cuando pastoreaban una pradera de "Festuca alta" (Festuca arundinacea) infectada (19).

A. lolii, otro hongo del mismo género, fue encontrado en plantas de "Pasto italiano" (Lolium perenne). tanto en los Estados Unidos como en Ucrania, mismas que al ser ingeridas por bovinos u ovinos les provocó tambaleo y ataxia, la morbi­lidad fue alta pero la mortalidad nula (15, 23).

Al parecer hay cierta preferencia de Acremonium chi­sosum a invadir plantas del género Stipa y su toxina producida causa intoxicación en bovinos y caballos. En Texas se ha encontrado en S. eminens, S. lobata, S. robusta y S. viridula (77,78). Ninguna de estas especies se encuentra en la zona de estudio pero si hay otras seis de este género reportadas (71) que pueden ser potencialmente tóxicas.

Aspergillus y Penicillium

Los hongos Aspergillus y Penicillium, que son muy comunes en todo el mundo, pueden producir toxinas en ceba­da (Hordeum vulgare). trigo (Triticum aestivum) y maíz (Zea mays), antes de la cosecha y en granos almacenados, que son dañinas a todos los animales domésticos. Por ejemplo, la cebada enmohecida por A. clavatus es tóxica para los bovinos (6) y el rastrojo de maíz contaminado con A. maidis causa intoxicación en equinos (20).

En Estados Unidos se observó que las vacas que pasto­reaban una mezcla de pastos (Paspalum dilatatum, Dactyloc­tenium spp., Poa spp. y Festuca spp.) mostraron signos de ergotismo, por lo que se procedió a investigar la causa y de las inflorescencias se aislaron los hongos Aspergillus y Penici­llium (10).

Los hongos Aspergillus spp. y Penicillium spp. se reportan como responsables del síndrome tremorgénico de los borregos y bovinos que pastorean en diversos pastos contami­nados de España (13).

Se pueden formar grandes cantidades de oxalatos en la paja humedecida e infectada por el hongo Aspergillus niger o por A. flavus (63).

Balancia

El alcaloide ergobalancina fue descubierto en los Esta­dos Unidos en 1990, en plantas de pasto cadillo (Cenchrus echinatus) que estaban infectadas con el hongo Balancia obtecta (61).

Claviceps

El ergotismo en su forma cutánea es provocado en los bovinos por C. paspali, que invade los granos de centeno (Secale cereale) y las semillas de muchos pastos del género Paspalum, tales como "antena" (P. conjugatum), "Dallis" (P. dilatatum), "camalote" (P. distichum) y "Bahía" (P. notatum) (65). Aquí hay que destacar que en la zona central de Veracruz se encuentran los pastos mencionados y que el género Pas­palum está representado aquí por 37 especies (71).

En Nueva Zelandia, un hongo similar, el del "cornezuelo de centeno" (Claviceps purpurea), reemplaza las semillas de "Festuca alta" (Festuca arundinacea) produciendo un alcaloi­de que afecta a bovinos y ovinos, esto ocurre generalmente en otoño cuando los animales comen semillas o en invierno cuan-

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do comen heno, causando constricción de las arteriolas con gangrena de miembros, orejas y cola (50). El pasto "Festuca alta" (Festuca arundinacea) es atacado por el hongo del "ergot" en Texas (5).

El ergotismo en su forma nerviosa es una enfermedad que afecta a diversas especies de ganado según el tipo de hongo productor de toxinas. Cuando se trata de C. purpurea, los animales afectados son únicamente los ovinos, mientras que C. paspali afecta además a bovinos y equinos. En ambos casos, se trata de animales que consumieron "centeno" (Seca­le cereale) o pastos del género Paspalum (65).

Una enfermedad conocida en Nueva Zelandia con el nombre de "marcha vacilante" es ocasionada por el consumo de "pasto italiano" (Lolium perenne) conteniendo una toxina desconocida, probablemente producida por el hongo del "er­got". Afecta aproximadamente al 10% de ovinos, hasta el 100% de terneros y es esporádica en bovinos adultos y en equinos de cualquier edad; es de ocurrencia común, especialmente en el otoño; generalmente ocurre en pasturas secas con una pequeña cantidad de crecimiento nuevo, también se ha pre­sentado con forraje verde y rara vez en pastura de corta rotación; el pronóstico es que raramente es fatal, pues el recobro generalmente sucede dentro de las 2 a 3 semanas, con o sin tratamiento. La misma enfermedad es provocada por el consumo de pasto "Dallis" (Paspalum dilatatum), en este caso contaminado con C. paspali (50).

El pasto "Dallis" (Paspalum dilatatum) es la principal causa de envenenamiento por "ergot" en Arizona, principal­mente en ganado bovino de engorda extensiva (55, 79). En el norte de México se considera que las espiguillas de pasto "Dallis" (Paspalum dilatatum) y del pasto "Bahía" (P. notatum) infectadas por el "cornezuelo del centeno" (C. paspali) son venenosas para el ganado (12).

Fusarium

Las especies de Fusarium producen una diversidad de toxinas que pueden provocar una gran variedad de padeci­mientos. Así se tiene que F. gramineareum (= F. roseum) crece en los granos de maíz (Zea mays) o de cebada (Hor­deum vulgare) antes de la cosecha o en el almacén, produ­ciendo el síndrome estrogénico en todo el mundo, que afecta principalmente a los cerdos y en menor medida a bovinos y ovinos (65).

El consumo de maíz (Zea mays) contaminado con F. moniliforme provoca en caballos y burros leucoencefalomala­sia, enfermedad que es mortal entre las 48 a 72 horas después de ingerirse la toxina (65).

La enfermedad de maíz "mohoso" es provocada por F. tricinctum y otras especies del mismo género que invaden al grano de maíz (Zea mays) almacenado, afecta a bovinos provocándoles lesiones necróticas y hemorrágicas'de la piel, boca, intestinos, hígado y riñones (65).

Pithomyces

El eczema facial del ganado bovino se debe al mal funcionamiento del hígado ocasionado, en Nueva Zelandia, por una fitotoxina Pithomyces chartatum (= Sporidesmium bakeri), un hongo saprofítico de "pasto italiano" (Lolium pe­renne) y otras especies de gramíneas (39). El mismo hongo

Revista de Geografía Agrícola

fue responsable de fotosensibilidad hepática en caballos que pastoreaban una pradera de pasto "señal" (Brachiaria humidi­cola) en Brasil (52). Además de Brasil, este hongo se encuentra en otros países de América Latina, así como en otras partes del mundo.

Hongos no especificados

En Centro y Sudamérica se reporta que el pasto "Dallis" (Paspalum dilatatum) yel "Bahía" (P. notatum) son atacados en las hojas por el "hongo del tizón" (31).

El pasto "Darnell" (Lolium temulentum) tiene mala re­putación en Estados Unidos por considerarlo venenoso para bovinos, esto es por la presencia en el grano de un principio narcótico que es debido a un hongo (35, 59).

En Argentina el pasto "cebadilla" (Bromus unioloides) es atacado por el "hongo de carbón", resultando ser tóxico para el ganado (5).

AGENTES FOTODINAMICOS

Hay reportes de todas partes del mundo de que ciertos agentes desconocidos causan quemaduras en la piel de los animales domésticos y en el hombre, esta condición general­mente se adquiere pero puede ser congénita (65).

Se ha especulado en Nueva Zelandia que tales agentes pueden estar presentes en pasturas de alta calidad y creci­miento rápido (50). Similares suposiciones se encontraron en Oklahoma, Estados Unidos, donde 60 vaquillas de un lote de 250 fueron afectadas al consumir "centeno" (Secale cereale) que presentaba una inusual condición de abundante creci­miento y alta humedad (36).

En animales que consumen pasturas del género Bra­chiaria se ha manifestado especialmente la fotosensibiliza­ción. Así por ejemplo, en Indonesia se encontró la enfermedad en borregos que pastoreaban el pasto "alambre" (B. decum­bens) a los 21 días después de que entraron a la pradera (30); y en Malasia, la misma especie provocó fotosensibilidad en borregos después de 2 a 3 semanas de pastoreo (54, 66). En Brasil, el pasto "señal" (B. humidicola) causó fotosensibilidad en caballos (52). El pasto "insurgente" (B. brizantha) causó fotosensibilidad de la piel de bovinos en Australia (45, 79). En Brasil se indica que el pasto "alambre" (B. decumbens) causó fotosensibilidad en ovinos (30).

Se dice que la pastura de cereales causaron fotosensi­bilidad en los animales domésticos sin estar clara hasta la fecha cual es el agente fotodinámico involucrado (65).

En pastos de los géneros Panicum y Bromus se han aislado saponinas, identificadas como diosgenina y yamoge­nina, que posiblemente sean responsables de fotosensibilidad en borregos, cabras y caballos (49, 57, 67).

ESPINAS Y SIMILARES

La cubierta espinosa de las espiguillas en el género Cenchrus resulta muy molesta al ganado y al hombre debido al dolor que causan sus espinas al incrustarse en la piel. Especies como C. brownii, C. echinatus, C. incertus, C. longispinus y C. myosuroides -llamadas genéricamente co­mo "pasto cadillo"- poseen espinas muy agudas y rígidas (12, 31, 33, 35). Sus espinas pueden causar heridas en la nariz y

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boca del ganado, tanto en pastoreo como estabulado, cuando se encuentran mezcladas con el forraje que se ofrece. En el ganado ovino son muy molestas porque se enredan en la lana, siendo sumamente difícil retirarlas.

El pasto "pegajoso" (Setaria verticillata) debe aprove­charse como forraje antes de alcanzar la floración pues sus espinas impiden que sea pastoreada (31). Igualmente se con­sideran peligrosas las especies que poseen semillas aristadas largas y flexuosas, tales como: "tres aristas morado" (Aristida purpurea) (12), "enredo" (Heteropogon contortus) (31,59,69) Y "burrero" (Scleropogon brevifolius) (12) que pueden causar daños en los ojos, nariz y oídos de los animales que pastorean, especialmente en el ganado ovino.

En la madurez, la "cebada cimarrona" (Hordeum juba­tu m) puede ser molesta para los animales en pastoreo debido a las aristas puntiagudas y aserradas de la cubierta de las semillas que pueden perforar boca, ollares de nariz y piel (12, 55). Las variedades cultivadas de "cebada" (Hordeum vulgare) con aristas ásperas dañan la boca al ganado produciéndoles inflamación y también gastritis (22, 79). Existen reportes de abscesos hepáticos provocados por las aristas de "cebada" (Hordeum vulgare) clavadas en la pared de la panza de bovinos (6).

Asimismo, los tallos viejos y lignificados del pasto "Ja­ragua" (Hyparrhenia rufa) lastiman la nariz del ganado que quiere comer el renuevo después de haberse realizado la quema (11).

Las hojas lignificadas del "pasto salado" (Distichlis spi­cata) son molestas para el ganado, por lo que rechazan con­sumirlo (59, 69).

POR OTRAS CAUSAS

En bovinos se ha observado intoxicación alcohólica por el consumo de "cebada" (Hordeum vulgare) que se ha dejado fermentar debido a mal manejo, ocasionándoles ceguera, vér­tigoydiarrea (6). En la misma fuente (6) se dice que el consumo de grandes cantidades de granos de "cebada", en animales que tienen libre acceso a ella, puede producir distención de la panza al quedar repleta de una masa sólida y seca que limita los movimientos, el animal puede morir por acidosis al cabo de 10 a 14 días.

Efectos tóxicos menores han sido registrados en gana­do de carne pastoreando pasto "kikuyo" (Pennisetum clandes­tinum) (68).

Ocasionalmente el pasto "Tanner" (Brachiaria sp.) pue­de tener efectos tóxicos (68).

En el pasto "amor seco pegajoso" (Eragrostis cilianen­sis) se reportan caballos que han sido envenenados por con­sumir grandes cantidades de la planta fresca o seca durante un periodo largo de tiempo (12,55,59).

El consumo de pasto "privilegio" (Panicum maximum) no es aconsejable para los caballos pues se han registrado envenenamientos (31).

Los fragmentos de grano quebrado de "arroz" (Oryza sativa) resultan con frecuencia muy duros para la alimentación animal, si son demasiado finos a veces tienen tendencia a perforar el tubo digestivo de los animales si éstos no los

mastican bien, por lo que se recomienda su cocimiento o por lo menos remojo en agua caliente unas horas antes (4).

El consumo en grandes cantidades del forraje verde del pasto "antena" (Paspalum conjugatum) produce diarreas y además, por su baja palatabilidad, lo rechazan los animales (31) . Debe pastarse cuando este tierno, pues las semillas tienden a clavarse en la garganta de los animales y pueden causarle asfixia (79).

EFECTOS DIFERENCIALES

Algunas veces es dañina la planta entera y otras sólo alguna parte de ella. Así por ejemplo, el glucósido precursor del ácido cianhídrico se encuentra presente en toda la planta (42), mientras que los oxalatos se acumulan principalmente en las partes inferiores de la planta (58) .

El daño que ocasiona una planta también depende de su estado vegetativo. Las plantas del género Sorghum son muy tóxicas en estado tierno con crecimiento activo, mientras que en la madurez, aunque contienen todavía el glucósido cianogenético, pueden ser consumidas por los animales do­mésticos sin peligro (20). En un estudio con "sorgo" (Sorghum bicolor) realizado en Alemania, se encontró que el contenido de HCN en el estado de primera hoja, segunda hoja, hoja bandera y grano masoso fue de 2 384, 1 121, 173 Y 99 ppm respectivamente (42).

Por el contrario, pastos como "enredo" (Heteropogon contortus) son dañinos solamente en la madurez, cuando se han formado las semillas aristadas (31, 59, 69).

Las plantas pueden variar su efecto dañino según la edad de los animales, así los jóvenes tienden a ser más susceptibles a las sustancias tóxicas que los adultos. En el caso de la intoxicación por nitritos, se sabe que existen mecanismos de defensa dentro de los eritrocitos para regenerar la hemoglo­bina y se efectúe el intercambio normal de oxígeno, este mecanismo no está completamente desarrollado en los anima­les jóvenes por lo que son más susceptibles que los adultos; asimismo, la menor acidez del estómago de los lactantes favorece el desarrollo de microorganismos capaces de reducir los nitratos a nitritos (43).

Los rumiantes han demostrado ser más susceptibles a la intoxicación por ácido cianhídrico que los caballos y cerdos, ya que las enzimas encargadas de la liberación del HCN se destruyen por el ácido clorhídrico del estómago; y entre éstos, los ovinos y los caprinos son más tolerantes que los bovinos (20). Entre razas de bovinos también se admite que hay dife­rencias, así la Hereford se reconoce como menos susceptible que otras (24).

En un estudio realizado en Malasia, las cabras resultaron ser más susceptibles a la fotosensibilización producida por el consumo de pasto "alambre" (Brachlarla decumbens) que las ovejas. Entre razas de cabras también se observaron diferen­cias, Katjan X Saanen fue más sensible a dicha enfermedad que Katjan X Anglo-nubia (44) .

El carácter dañino de una planta puede ser irregular en su presentación con respecto al tiempo. Así por ejemplo, en Argentina, el pasto "estrella" (Cynodon dactylon) suele causar

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Revista de Geografía Agrícola

intoxicación del ganado por ácido cianhídrico, pero ello no se observa todos los años (20) .

Los factores del clima pueden convertir en tóxica a una planta. Así se tiene que tanto el ácido cianhídrico como los nitratos se acumulan en las plantas que fueron seriamente afectadas por frío, sequía o alta humedad (3, 5).

En Alemania el contenido de ácido cianhídrico decreció en plantas de "sorgo" (Sorghum bicolor) cuando hubo incre­mento en la temperatura ambiente (42). Por el contrario, en Holanda la toxina lolina, que se produce cuando el hongo Acremonium invade plantas de "pasto inglés" (Lolium peren­ne), solamente se encontró cuando la temperatura fue entre 23 y 30°C (37, 38).

ESTRATEGIAS DE CONTROL

Una planta puede dejar de ser dañina cuando se somete a algún tratamiento antes de ser ofrecida al ganado, por ejemplo, el precursor del ácido cianhídrico se destruye con el ensilaje o la henificación (31,62) . Un estudio, hecho en Yugos­lavia con pastos de 90 granjas, mostr6 que el contenido pro­medio de nitratos fue de 0.551%±0.494, bajando a 0.278%± 0.349 en ensilados y a 0.270%± 0.120 en henos; se concluyó que el relativamente alto contenido de nitratos puede causar envenenamiento al ganado bovino de algunas granjas (82).

El manejo que un autor (12) recomienda para prevenir la acumulación de ácido cianhídrico consiste en: no pastorear después de una sequía o helada, s610 pocos animales deben pastorear observándolos continuamente durante las primeras 20 horas y sacarlos de la pradera en caso de que se presente el síntoma de toxicidad, si no se observan efectos en ese periodo puede continuarse el consumo, el ganado debe ser observado particularmente en los periodos de cambios climá­ticos repentinos.

En las últimas décadas, la fotosensibilidad en el ganado joven de hasta cerca de 15 meses de edad que pastoreaba en pasto "alambre" (Brachiaria decumbens) se consideraba un problema sumamente grave, especialmente en Brasil; los ga­naderos se han dado cuenta ahora que éste es un problema de manejo, y que necesitan pastos para alternar, por ejemplo "privilegio" (panicum maximum) para el ganado más joven tan pronto como aparecen los síntomas. En Nueva Zelandia se ha demostrado que la ingesti6n de grandes cantidades de zinc protege al ganado vacuno y a las ovejas contra la fotosensibi­lidad y la fitotoxina (39) . La deficiencia de zinc, ampliamente expandida en los oxisoles y ultisoles pobres del trópico, en donde se cultiva mucho el pasto "alambre" (B. decumbens),

podría ser un factor de predisposición (el zinc es esencial para el mantenimiento de la función del hígado). Otros factores posibles incluyen menor actividad del hígado del ganado joven y desarrollo parcial de la pigmentación oscura del ganado de más edad. El pasto "alambre" (B. decumbens) también puede contener un compuesto que afecta sobre todo al ganado joven que está creciendo rápidamente (39).

La intoxicaci6n de ovinos y caballos por consumir pas­tos oxalatados puede prevenirse suplementándolos con calcio y fósforo; el fosfato dicálcico es la sustancia más efectiva para dicho fin, pudiendo administrarse mezclada al 25% en la raci6n normal de sal (24,34,46).

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Cuadro 4. Gramíneas que pueden ser nocivas para el ganado presentes en la zona central de Veracruz.

Nombre científico Causa Fuente Regiones de distribución en la zona

Aristida purpurea Semillas aristadas (12) Planicie Costera

Avena sativa Nitratos (5,20) Altiplanicie

Brachiaria brizantha Agentes fotodinámicos (45,79) Idem

Se desconoce, posiblemente Planicie Brachiaria decumbens Agentes fotodinámicos (30,44,54,66) Costera y Lomerío

Brachiaria humidicola Agentes fotodinámicos (52) Planicie Costera

Brachiaria humidicola Hongos (52)

Brachiaria humidicola Oxalatos (53) Idem

Brachiaria sp. ? (68)

Bromus unioloides Hongos (5) Sierra y Lomerío

Cenchrus brownii Semillas espinosas (12,31,33,35) Planicie Costera de Sotavento

Cenchrus ciliaris Semillas espinosas (12,31,33,35) Planicie Costera

Cenchrus ciliaris Oxalatos (47) Idem

Cenchrus echinatus Semillas espinosas (12,31,33,35) Planicie Costera

Cenchrus echinatus Hongos (61) Idem

Cenchrus incertus Semillas espinosas (12,31,33,35) Planicie Costera Nororiental

Cenchrus longispinus Semillas espinosas (12,31,33,35) Planicie Costera

Cenchrus myosuroides Semillas espinosas (12,31,33,35) Planicie Costera de Sotavento

Chloris sp. Ácido cianhídrico (1)

Cynodon dactylon Ácido cianhídrico (1,5,20,22,28,48,68) Toda la zona

Cy_nodon dactylon Nitratos (5,20) Idem

Cynodon nlemfuensis Ácido cianhídrico (2) Lomerío y Planicie Costera

Cynodon plectostachyus Ácido cianhídrico (1,5,22,48) Lomerío y Planicie Costera

Dactylis glomerata Nitratos (70) Sierra y Lomerío

Dactylocteniun aegyptium Ácido cianhídrico (32) Planicie Costera y Lomerío

Dactyloctenium spp. Hongos (10)

Digitaria decumbens Oxalatos (53) Planicie Costera y Lomerío

Digitaria sanguinalis Ácido cianhídrico (20) Planicie Costera

Distichlis spicata Hojas lignificadas (59,69) Altiplanicie en Valle de Perote

Echinochloa polystachya Ácido cianhídrico (1 ) Planicie Costera y Lomerío

Eleusine indica Ácido cianhídrico (20,28) Toda la zona

Eragrostis cilianensis ? (12,55,59) Planicie Costera de Sotavento

Eragrostis pilosa ? (31) Planicie Costera de Sotavento

Festuca arundinacea Hongos (5,8,9,19,50,60,76) Sierra, por rumbo de Altotonga

Festuca spp. Hongos (10)

Heteropogon contortus Semillas aristadas (31,59,69) Planicie Costera de Sotavento

Hordeum jubatum Semillas aristadas (12,55) Altiplanicie

Altiplanicie, Sierra y partes frías de Hordeum vulgare Semillas aristadas (6,22,79) Lomerío

Hordeum vulgare Hongos (6,65) Idem.

Hordeum vulgare Nitratos (5) Idem

Hordeum vulgare Fermentos (6) Idem

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Continuación Cuadro 4 •••

Nombre científico Causa Fuente Regiones de distribución en la zona

Hyparrhenla rufa Tallos lignificados (11) Planicie Costera

Lolium multiflorum Nitratos (56) Sierra

Lollum perenne Ácido cianhídrico (20) Sierra, por rumbo de La Joya

Lolium perenne Hongos (15,23,37,38,39,65) Idem

Lollum temulentum Hongos (17,35,59) Planicie Costera de Sotavento

Oryza sativa Granos quebrados (4) Planicie Costera de Sotavento

Principalmente Planicie Costera y en Panicum maximum Ácido cianhídrico (28) I partes bajas del Lomerío

Panlcum maximum Oxalatos (53)

Panlcum maximum ? (31),

Paspalum conjugatum Hongos (65) Lomerío y Planicie Costera

Paspalum conjugatum Semillas pegajosas (79) Idem

Paspalum dilatatum Hongos (10,12,31,50,55,65,79) Sierra, por Acajete

Planicie Costera de Sotavento y en Paspalum distichum Hongos (65) Lomerío aledaño

Paspalum notatum Hongos (12,,31,,65) Plan icie Costera y Lomerío

Toda la zona, principalmente Sierra y Pennisetum clandestinum Nitratos (5,58,80) Lomerío

Pennisetum clandestinum Oxalatos (58,80) Idem

Pennlsetum clandestinum ? (68)

Pennlsetum purpureum Oxalatos (29) Lomerío y Planicie Costera

Poa spp. Hongos (10)

Scleropogon brevifolius Semillas aristadas (12) Altiplanicie

Seca le cereale Hongos (65) Altiplanicie

Secale cereale I Agentes fotodinámicos (36) Idem

Setaria spp. Oxalatos (68) Se desconoce

Setaria verticillata Flor espinosa (31) Planicie Costera

Sorghastrum nutans Ácido cianhídrico (74) Planicie Costera

Sorghum bicolor Ácido cianhídrico (1 ,3,12,42) Planicie Costera

Sorghum bicolor Nitratos (5,,28) Idem

Sorghum halepense Ácido cianhídrico (3,12,21 ,28,55,65,79) Idem

Sorghum ha lepen se Nitratos (5,20) Idem

Triticum aestivum Nitratos (5,20,40) Valles de Perote y Acultzingo

Triticum aestivum Hongos (20) Idem

Zeamays Nitratos (5,20) Toda la zona

Zea mays Ácido cianhídrico (20,28) Idem

Zea mays Hongos (6,65) Idem

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LISTADO DE GRAMíNEAS NOCIVAS PARA EL GANADO

En el cuadro 4 se da una lista de las gramíneas presen­tes en la zona central de Veracruz que pueden ser nocivas para el ganado conforme a la presente revisión.

CONCLUSIONES

En la zona de estudio se encontraron 49 especies de gramíneas que son nocivas para el ganado o que pueden serlo, tanto por los efectos directos como indirectos que se hallan reportados en diversas fuentes bibliográficas. Esta cantidad de especies es relativamente baja, pues tan sólo representa el 8.5% del inventario de gramíneas de la zona (71). Los géneros con mayor número de plantas nocivas son Cenchrus, Paspa­lum, Brachiaria, Cynodon y Lolium.

Hay especies en extremo peligrosas como la "cebada" (Hordeum vulgare), que son capaces de contener diversas

toxinas, tales como nitratos y las producidas por la infección con hongos, además de poseer semillas aristadas.

Debido a que las intoxicaciones por plantas tóxicas se pueden confundir frecuentemente con enfermedades parasi­tarias, infecciosas y carenciales, debe llevarse a cabo un diag­nóstico diferencial antes de emitir un veredicto definitivo, sobre todo en la ganadería extensiva y en aquellos lugares donde se tienen historiales de enfermedades recurrentes desconocidas y sospecharse de las plantas que ya se han mencionado como potencialmente dañinas.

Ya que está demostrado que las toxinas interfieren con la reproducción del ganado, es conveniente que se lleven a cabo estudios para determinar hasta qué nivel las toxinas son causa de abortos, anestro y otros problemas similares. Asimis­mo, es conveniente estimar el monto de las pérdidas en la ganadería por la no ganancia de peso corporal y disminución en la producción de leche entre otros problemas productivos que pasan desapercibidos.

BIBLlOGRAFIA

1. Ades Totah, J.J. and Hernández, L. 1986. Presence 01 Hydrocyanic Acid in Forage Grown in México. Agricultura Técnica en México. 12 (1) 77-90

2. Aguilera, J.M., Ramos, N. and Herrera, R. 1986. Behaviour 01 the Cyanogenic Potential of Star Grass (Cynodon nlemfuensis). VII (final part). Experimental Acute Intoxication with Aqueous Extracts and Forage with High Cyanide Content. Revista de Salud Animal 8 (3) 251-254.

3. Allmuca, H. 1989. Quantitative Changes in the HCN Content 01 Plants of Sorghum and Johnsongrass. Her­bage Abstracts 62 (9) 379

4. Angladette, A. 1969. El arroz. 1a. edición. Editorial Blume. Barcelona, España. 867 p.

5. Anónimo. 1984. Plantas mortales. Un acopio sucinto de plantas conocidas por su efecto venenoso para el ganado en las praderas americanas. Revista Agricultura de las Américas. Abril 1984. Interlec Publishing Corp. Kansas, E.U.A. pp. 22-28.

6. Barrón, N. 1978. La patología de la vaca en imágenes. Ediciones GEA. Barcelona, España. 223 p.

7. Beetle, A.A. 1987. Las gramíneas de México. Tomo 11. Secretaría de Agricultura y Recursos Hidráulicos. COTECOCA. México. 344 p.

8. Belesky, O.P., Stuedemann, J.A., Plattner, R.O. and Wilkin­son, S.R. 1988. Ergogeptine Alkaloides in Grazed Tall Fescue. Agronomy Journal. 80 (2) 209-212.

9. Bond, J.; Lynch, G.P.; Bolt, D.J.; Hawk, H.w.; Jackson, C. and Wall, R.J. 1988. Reproductive Performance and Lamb Weight Gains for Ewes Grazing Fun­gus-infected Tall Fescue. Nutrition Reports In­ternational37 (5) 1099-1115.

200

10. Brownie, C. and Prasad, R.O. 1987. Suspected Convulsive Ergotism in Beef Calves on Overgrown Dallis Grass (Paspalum dilatatum) Pasture. Veterinary and Human Toxicology. 29 (3) 257-258.

11. Calvino, M. 1952. Plantas Forrajeras Tropicales y Subtropi­cales. Ediciones Agrícolas Trucco. México. 269 p.

12. Cantú, E. 1989. 150 Gramíneas del norte de México. Descripción, valor forrajero, manejo y utilización. Torreón, Coahuila, México. 341 p.

13. Capo, M.A., Jurado, R. and Anadón, M.J. 1985. The Tremorigenic Syndrome in Ruminants Caused by Grasses. Pastos 15 (1-2) 247-253.

14. Cisneros, V.M. 1987. El medio geográfico de la producción agrícola en la zona central del estado de Veracruz. Centro Regional Universitario Oriente, Universidad Autónoma Chapingo. 34 p.

15. Clements, R.O. and Lewis, G.C. 1988. Ryegrass Endophyte. A Summary of its Effects on Plants and Animals. Herbage Abstracts 59 (11) 478.

16. Culvenor, C.C.J. 1987. Detrimental Factors in Pastures an Forage. Commonwealth Scientific an Industrial Research Organization. CSIRO. Australia. pp 435-445.

17. Dannhardt, G. and Steindl, L. 1985. Alkaloids of Lolium temulentum: Isolation, Identification and Phar­macological Activity. Planta Médica NO.3 212-214.

18. Delgado, G. 1988. Distribución e Identificación de las Prin­cipales plantas tóxicas para el ganado en el es­tado de Aguascalientes. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México. Tesis de lienciatura. 87 p.

19. Dougherty, C.T., Lauriault, L.M., Bradley, N.w., Gay, N. and Cornelius, P.L. 1991. Induction of Tall Fescue Toxicosis in Heat-stessed Cattle and its Allevia­tion with Thiamin. Journal of Animal Science 69 (3) 1008-1018.

20. Eckell, O. 1981. Veterinaria Práctica. Editorial El Ateneo. Buenos Aires, Argentina. 622 p.

21. Eusuras, P., Sripod, S., Limpoka, M., Noonpukdee, C., Trongvanicham, K., Saepung, T. and Ruangsuphaphichat, P. 1988. Studies on Cyanide and Nitrate Contents in Grasses. Kaset­sart Journal. Natural Sciences 22 (4) 323-329.

22. Flores, JA 1980. Bromatología Animal. Segunda Edición. Editorial LlMUSA. México. 930 p.

23. Galey, F.O., Tracy, M.L., Craigmill, A. L., Barr, B.C. Markegard, G., Peterson, R. and O'Connor, M. 1991. Staggers Induced by Consumption of Perennial Ryegrass in Cattle And Sheep From Northern California. Journal of The American Veterinary Medical Association. 199 (4) 466-470.

24. Garner, R.J. 1965. Toxicología Veterinaria. Tercera Edición. Editorial ACRIBIA. Zaragoza, España. pp 83-299.

25. Garza, J.; Barajas, J.A. y Aja, S. 1981. Toxicología 11. Facul­tad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Univer­sidad Nacional Autónoma de México. México. pp 106-109.

26. Giri, S.N. 1981. Cyanide. En: Toxicología 11. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México. pp. 62-65.

27. González, F.J.E. 1973. Principales especies de plantas tóxicas en la zona centro del estado de Tamaulipas. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Autónoma de Tamau­lipas. Tesis de licenciatura. 45 p.

28. González, M. 1984. Especies vegetales de importancia económica en México. Editorial Porrúa, SA México. 305 p.

29. Govindaswamy, M. and Manickam, T.S. 1988. Effect of Nitrogen on the Content of Oxalic Acid in Bajra­Napier Hybrid Grass BN2. Madras Agricultural Journal (75 (5-6) 219-220.

30. Graydon, R.J., Hamid, H., Zahari, P., Gardiner, C. 1991. Photosensitisation and Crystal-associated Cholangiohepatopathy in Sheep grazing Brachiaria decumbens. Australian Veterinary Journal 68 (7) 234-236.

31. Havard-Ouclos, B. 1978. Las plantas forrajeras tropicales. técnicas agrícolas y producciones tropicales. Editorial Blume. Barcelona, España. 380 p.

32. Henty, E.E. 1969. A Manual of The Grasses of New Guinea. Oivision of 8otany, Oepartament of Forest. Lae, New Guinea. Botany Bulletin. No. 1.215 p.

201

Revista de Geografía Agrícola

33. Hernández x., E. s/f. Contribuciones al conocimiento del manejo de los pastizales nativos de México. Es­cuela Nacional de Agricultura. Chapingo, México.

34. Hintz, H.F. and Soderholm, L.V. 1991. OxalicAcid and Millet. Equine Practice 13 (2) 5-6.

35. Hitchcock, A.S. 1950. Manual of the Grasses of The United States. Oover Publications, Inc. Two Volumes. U.SA 1050 p.

36. Horn, G.A. and Burrows, G.E. 1990. Primary Photosensitiza-tion in Cattle. Veterinary and Human Toxicology.32 (4) 331-332.

37. Huizing, H.J., Kloek, W. and Nijs, A.P. 1988. Endophytes in Grasses Induce the Formation of Alkaloids. Prophyta 42 (1) 24-25.

38. Huizing, H.J., Molen, W. van der, Kloek, W. and Nus, A.P. 1991. Oetection of lolines in Endophyte-contain­ing Meadow Fescue in the Netherland and the Effect of Elevated Temperature on Induction of Lolines in Endophyte-infected Perennial Ryegrass. Grass and Forage Science 46 (4) 441-445.

39. Hutton, E.M. 1979. Problemas y éxitos en praderas de leguminosas y gramíneas, especialmente en América Latina tropical. En: Seminario sobre Produción de Pastos en Suelos Acidos de los Trópicos. Centro Internacional de Agricultura Tropical. Cali, Colombia. pp 87-99.

40. Jacobsen, J.S. and Westermann, R.L. 1988. Nitrogen Fer­tilization in Winter Wheat Tillage Systems. Jour­nal of Production Agriculture. 1 (3) 235-239.

41. Jiménez, L.A. 1979. Contribución al estudio de las plantas tóxicas para herbívoros en el estado de Chihuahua. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad Nacional Autónoma de México. Tesis de licenciatura. 85 p.

42. Kim, J.G. and Voigtlaender, G. 1985. Studies on Synthesis and Acumulation Pattern of Cyanogenic Glycosides in Sorghum Plants. Journal of the Korean Society of Grassland Science 5 (2) 121-126.

43. Loera, R. 1988. Nitratos, Nitritos y Compuestos N-Nitroso. En: Albert, L. Toxicología Ambiental. Segunda Edición. Editorial LlMUSA. México. pp 216-243.

44. Mazni, O.A., Sharif, H., Khusahry, M.Y.M. and Vance, H.N. 1985. Photosensitization in Goats Grazed on Brachiaria decumbens. MAROI Research Bul­letin 13 (2) 203-206.

45. Mcllroy, R.J. 1987. Introducción al cultivo de los pastos tropicales. Editorial Limusa. México 168 p.

46. Mc Kenzie, RA 1988. Purple Pigeon Grass (Setaria incras­sata): a Potential Cause of Nutritional Secondary Hyperparathyroidism of Grazing Horses. Australian Veterinary Journal65 (10) 329-330.

Revista de Geografía Agrícola

47. Mc Kensie, RA, Bell, A.M., Storie, G.J., Keenan, F.J., Cornack, K.M. and Grant, S.G. 1988. Acute Oxa­late Poisoning of Sheep by Buffel Grass (Cenchrus cillaris). Australian Veterinary Jour­nal 65 (1) 26.

48. Meléndez, F., González, J. y Pérez, J. 1980. El pasto estrella africana. Colegio Superior de Agricultura Tropi­cal. SARH. México. 99 p.

49. Miles, c.a., Munday, S.C., Holland, P.T., Smith, B.L. and Embling, P.P. 1991. Identification of a Sapogenin Glucuronide in the Bile of Sheep Affected by Panicum dlchotomiflorum Toxicosis. New Zealand Veterinary Journal39 (4) 150-152.

50. New Zealand Veterinary Assn. s/f. Diseases of Domestic Animals in New Zealand. Technical Committee of N.Z. Veterinary Assn. 571 p.

51. Nielsen, D.B., Rimbey, N.R. and James, L.F. 1989. Economic Considerations of Poisonous Plants on Livestock. Herbage Abstracts 59 (11) 470.

52. Nunes, S.G., Silva, J.M. and Schenk, J.A.P. 1990. Problems With Horses on Brachiaria humidlcola Pastures. Herbaje Abstracts 62 (5) 198.

53. Nunes, S.G., Silva, J.M. and Queiros, H.P. 1991. Evaluation of Forage Grasses lor Horses. Herbage Abstracts 61 (8) 348.

54. Othman, A.M. and Haron, S. 1988. Hepatotoxicity in In­digenous Sheep of Malaysia Stall-fed whith Dif­ferent Forms of Brachlarla decumbens. Herbage Abstracts. 59 (11) 478.

55. Parker, F.K. 1972. An IIlustrated Guide to Arizona Weeds. The University of Arizona Press. Tucson, Az. U.SA 390 p.

56. Parada, N.A. 1987. Nitrate Intoxication in Dairy Cattle Graz­ing Annual Ryegrass (Lolium multiflorum var. Tama). Avances en Ciencias Veterinarias. 2 (1) 65-68.

57. Patamalal , B., Hajtmacik, E., Bridges, C.H., Hill, D.W. and Camp, B.J. 1990. The Isolation and Identification of Steroidal Sapogenins in Kleingrass. Veterl­nary and Human Toxicology 32 (4) 314-318.

58. Peet, A.L. , Dickson, J. and Hare, M. 1990. Kikuyu Poisoning in Goats and Sheep. Australian Veterinary Jour­nal 67 (6) 229-230.

59. Pohl, R.W. 1954. How to Know the Grasses. W.M.C. Brown Company. lowa, U.S.A. 192 p.

60. Porter, J.K. and Thompson, F.N. 1992. Effects of Fescue Toxicosis on Reproduction in Livestock. Journal of Animal Sclence 70 (5) 1594-1603.

61. Powell , A.G., Plattner, R.D., Yates, S.G., Clay, K. and Leuchtmann, A. 1990. Ergobalansine, a New Ergot-type Peptide Alkaloid Isolated from Cenchrus echlnatus (Sandbur Grass) infected with Balansia obtecta, and Produced in Liquid

202

Cultures of B. obtecta and Balansia cyperl. Journal of Natural Products 53 (5) 1272-1279.

62. Purseglove, J.W. 1972. Tropical Crops-Monocotyledons. Longman Group Limited. London. 607 p.

63. Rodríguez, M.1. 1984. Cantidad de oxalatos en plantas forrajeras procedentes de los estados de Hidal­go, Tlaxcala, Guanajuato, México y del Distrito Federal. Facultad de Medicina Veterinaria .y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México. Tesis de licenciatura. 31 p.

64. Rodríguez, M., Lazcano, E., Sánchez, G. y Olivas, P. 1992. Flora útil de los estados de Puebla y Tlaxcala. Gobierno del Estado de Puebla. Universidad Autónoma de Puebla. México. 144 p.

65. Runnells, RA, Monlux, W.S. y Monlux, A.W. 1982. Prin­cipios de patología veterinaria. Primera Edición. Editorial CECSA. México. 862 p.

66. Salam Abdullah, A., Nording, M.M. and Rajion, M.A. 1988. Signal Grass (Brachiariadecumbens) Toxicity in Sheeps: Changes in Motility and pH of Reticulo­rumen. Veterinary and Human Toxicology30 (3) 256-258.

67. Seregélyes-Csomós, A. and Vetter, J. 1989. Quantity of and variation in the Haemolytic Saponin Content of Feed Plants and Pasture Grasses. Herbage Abstracts 59 (8) 309.

68. Stobbs, T.H. 1976. Factors Limiting Milk Production from Grazed Tropical Pastures. En : FIRA. 1976. Memorias del Seminario Internacional de Ganadería Tropical. Acapulco, Guerrero, México. Secretaría de Agricultura y Ganadería y Banco de México. pp 183- 194.

69. Stubbendieck, J., Hatch, S.L. and Hirsch, K.J. 1983. North American Range Plants. Third Edition. University of Nebraska Press. U.S.A. 209 p.

70. Szodfridt, A. and Varga, J. 1989. The Effect of N and K Fertilizers on the NOa Content of Different Grass Species and Mixtures. Department of Plant Production, Agricultural University. Hungary.

71. Torres, J.A., Bulbarela, G. y González, A. 1990. Las gramíneas de la zona central del estado de Veracruz. 1. Inventario de géneros y especies. CRUO y Departamento de Zootecnia. Univer­sidad Autónoma Chapingo. 113 p.

72. Vi llar real , J.A. 1983. Malezas de Buenavista Coahuila. Universidad Autónoma Agraria "Antonio Narro", Coahuila, México. 271 p.

73. Vogel, K.P. , Haskins, FA and Gorz. H.J. 1987. Potential for Hydrocyanic Acid Poisoning of Livestock by In­diangrass. Journal of Range Management 40 (6) 506-509.

74. Walden-Brown, S.w. and Shing, A. 1987. 111 Thrift Syndrome in Goats Associated whith Setaria (Setarla an­ceps cv. Nandi) Pastures at Sigatoka. Fiji Agricultural Journal 49 (1) 35-39.

75. Weeler, J.L., Mulcahy, C., Walcott, J.J. and Rapp, G.G. 1990. Factors Affecting the Hydrogen Cyanide Potential of Forage Sorghum. Australian Journal of Agricultural Research 41 (6) 1093-1100.

76. West, C.P., Piper, E.L., Duff, G. and Daniels, L.B. 1989. Endophyte Effects on Steer Gains and Stand Vigor of Kentucky31 Tall Fescue. Arkansas Farm Research 38 (4) 9.

77. White, J.F. 1987. Widespread Distribution of Endophytes in the Poaceae. Plant Disease 71 (4) 340-342.

78. White, J.F. and Morgan-Jones, G. 1987. Endophyte-host Associations in Forage Grasses. VII. Acremonium chisosum, a New Species Isolated from Stipa eminens in Texas. Mycotaxon 28 (1) 179- 189.

203

Revista de Geografía Agrícola

79. Whyte, RO., Moir, T.R y Cooper, J.P. 1959. Las gramíneas en la agricultura. FAO. Roma. pp 358.

80. Williams, M.C. 1987. Nitrate and Soluble Oxalate Accumula­

tion in Kikuyugrass (Pennisetum clandestinum). Herbage Abstracts 58 (4) 138.

81. Wong, P.T.W., Roth, I.J. and Jackson, A.RB. 1987. Kikuyu Poisoning of Cattle in New South Wales and ats Relationship to Pasture Fungi in Kikuyu Grass (Pennisetum clandestinum). Australian Veteri­nary Journal 64 (8) 229-232.

82. Zust, J., Vospernik, P., Vengust, A., Pestevsek, U. and Kabaj, Z. 1987. Content of Nitrate, Thyroid Antagonist and Phytoestrogens in Animal Feed in Slovenia. 41 (2) 109-116. Veterinarski Glasnik 41 (2) 109-116.