GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE PALMEIRAS QUANTO Á ...

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA - UNESP CÂMPUS DE JABOTICABAL

GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE PALMEIRAS QUANTO Á TOLERÂNCIA A DESSECAÇÃO, SALINIDADE E

TEMPERATURA

Gisele Sales Batista

Engenheira Agrônoma

2012

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA - UNESP CÂMPUS DE JABOTICABAL

GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE PALMEIRAS QUANTO Á TOLERÂNCIA A DESSECAÇÃO, SALINIDADE E

TEMPERATURA

Gisele Sales Batista Orientadora: Profa. Dra. Kathia Fernandes Lopes Pivetta

Co-orientador: Prof. Dr. Hugh W. Pritchard

Tese apresentada à Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias - Unesp, Câmpus de Jaboticabal, como parte das exigências para a obtenção do título de Doutor em Agronomia (Produção Vegetal)

2012

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Batista, Gisele Sales

B333g Germinação de sementes de palmeiras quanto à tolerância a dessecação, salinidade e temperatura / Gisele Sales Batista. – – Jaboticabal, 2012

ix, 56 f.; il.; 28 cm Tese (Doutorado) - Universidade Estadual Paulista,

Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, 2012 Orientadora: Kathia Fernandes Lopes Pivetta Coorientador: Hugh W. Pritchard Banca examinadora: Maria Esmeralda Soares Payão Demattê,

Claudia Fabrino Machado Mattiuz, Marcelo Vieira Ferraz, Bruno Guilherme Torres Licursi Vieira

Bibliografia 1. Teor de água. 2. Estresse salino. 3. Temperaturas cardeais.

I. Título. II. Jaboticabal - Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias.

CDU 635.924:631.531

Ficha catalográfica elaborada pela Seção Técnica de Aquisição e Tratamento da Informação – Serviço Técnico de Biblioteca e Documentação - UNESP, Câmpus de Jaboticabal.

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DADOS CURRICULARES DO AUTOR

GISELE SALES BATISTA - nasceu na cidade de Viçosa - MG em 19 de

março de 1982, filha de José Batista Teixeira e Rosilena das Graças Sales Batista.

Cursou o segundo grau no Colégio Ângulo na mesma cidade. Em março 2001,

ingressou no Curso de Agronomia na Universidade Federal de Viçosa, onde se

graduou em Agronomia em agosto de 2007. Durante o período de graduação,

estagiou no laboratório de Cultura de Tecidos e Plantas, no Laboratório de

Bacteriologia de Plantas e Controle Biológico, onde foi bolsista de Iniciação

Científica do CNPq, e no Laboratório de Melhoramento e Genética de Soja. De

janeiro de 2005 a julho de 2006, participou de um intercâmbio na empresa Gertens

Greenhouses em Minnesota - USA pelo programa CAEP (Communicating for

Agriculture Exchange Program). Em março de 2008, iniciou o Curso de Mestrado no

Programa de Pós-Graduação em Agronomia (Produção Vegetal) pela Faculdade de

Ciências Agrárias e Veterinárias, Universidade Estadual Paulista - FCAV/UNESP,

Câmpus de Jaboticabal, sob orientação da Profa. Dra. Kathia Fernandes Lopes

Pivetta, sendo bolsista da CAPES, concluindo-o em julho de 2009. Em agosto de

2009, iniciou o Curso de Doutorado no Programa de Pós-Graduação em Agronomia

(Produção Vegetal) pela mesma Instituição e orientação da Profa. Dra. Kathia

Fernandes Lopes Pivetta, sendo bolsista do CNPq, concluindo-o em setembro de

2012. De setembro de 2011 a janeiro de 2012 participou do estágio Doutorado

Sanduíche no Exterior (PDSE) pela CAPES, no Royal Botanic Gardens, Kew,

Millennium Seed Bank, Wakehurst Place, Inglaterra.

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A estrada

“Você não sabe o quanto eu caminhei

Pra chegar até aqui

Percorri milhas e milhas antes de dormir

Eu não cochilei

Os mais belos montes escalei

Nas noites escuras de frio chorei..

A Vida ensina e o tempo traz o tom

Pra nascer uma canção

Com a fé no dia-a-dia

Encontro a solução

encontro a solução....”

Cidade Negra

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A minha família, em especial a minha amada mãe que sempre será a Rosa do

meu jardim.

Aos meus irmãos: Ralph e Maxwell.

Por todo Amor incondicional

DEDICO e OFEREÇO

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AGRADECIMENTOS

Primeiramente agradeço a Deus, por sempre guiar e iluminar meu caminho.

À Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, câmpus de

Jaboticabal (FCAV/UNESP) – Programa de Pós-Graduação em Agronomia

(Produção Vegetal), pela excelente formação.

Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico - CNPq e

a Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - CAPES, pelas

bolsas concedidas.

À minha querida Orientadora Profª. Drª. Kathia Fernandes Lopes Pivetta, pela

orientação, carinho, amizade, confiança e oportunidades para meu crescimento

profissional.

Ao meu coorientador Prof. Dr. Hugh W. Pritchard, ao Dr. Tim Marks e a toda

equipe do The Millennium Seed Bank, Royal Botanic Gardens, Kew, Wakehurst

Place, Ardingly, Inglaterra, pela supervisão, colaborações e apoio.

Aos meus pais José Batista Teixeira e Rosilena das Graças Sales Batista pela

educação e pelo amor incondicional.

Aos meus irmãos Ralph Sales Batista e Maxwell Rodrigo Sales Batista que

mesmo de longe torcem por mim e me amam com todo amor inteiro.

A todos os meus familiares, especialmente a família Sales que me apoiam em

todos os momentos da minha vida.

Aos amigos da pós-graduação: André Fadel, Adriana Castro, Bruno

Guilherme Torres Licursi Vieira, Clíssia Barboza, Gabriella Cintra, Giselle Feliciani

Barbosa, Gustavo de Nóbrega Romani, José Arantes Ferreira Junior, Lonjoré

Leocádio de Lima, Marcos Vieira Ferraz, Marilsa Aparecida Rodrigues, Miriam

Fumiko Fujinawa, Renata Bachin Mazzini, Renata Gimenes, Ronilda Lana Aguiar e

Saulo Strazeiro Cardoso, pelos maravilhosos momentos de convivência durante

estes anos.

Ao amigo Ricardo Soares Pimenta pela grande ajuda na coleta das sementes,

pelos conselhos e amizade.

Às amigas de república: Fabiana de Souza Pereira e Paula Regina de Oliveira

pela ótima convivência, amizade e paciência.

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Aos membros da banca de Qualificação e de Defesa: Dr. Bruno Guilherme

Torres Licursi Vieira, Dra. Claudia Fabrino Machado Mattiuz, Dr. Eduardo Gasparino,

Dr. Marcelo Vieira Ferraz, Dra. Maria Esmeralda Soares Payão Demattê e Dr. Sérgio

Valiengo Valeri, pelas sugestões e correções para melhoria deste trabalho.

Aos funcionários do Departamento de Horticultura e Fitotecnia.

A todos que direta ou indiretamente contribuíram para a realização deste

trabalho.

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SUMÁRIO Página

RESUMO.....................................................................................................................

SUMMARY..................................................................................................................

CAPÍTULO 1 - CONSIDERAÇÕES GERAIS..............................................................

1. Introdução...........................................................................................................

2. Revisão de Literatura.........................................................................................

2.1. Aspectos gerais das palmeiras...................................................................

2.2. Germinação de sementes de palmeiras.....................................................

2.2.1. Dessecação..........................................................................................

2.2.2. Salinidade.............................................................................................

2.2.3. Temperatura.........................................................................................

Referências.................................................................................................................

CAPÍTULO 2 - TOLERÂNCIA DE SEMENTES DE PALMEIRAS À DESSECAÇÃO E

À SALINIDADE DURANTE A GERMINAÇÃO ........................................................

Resumo...................................................................................................................

Introdução...............................................................................................................

Material e métodos.................................................................................................

Resultados e discussão.........................................................................................

Conclusão...............................................................................................................

Referências.............................................................................................................

CAPÍTULO 3 - EFEITO DA TEMPERATURA NA GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE

PALMEIRAS (Carpentaria acuminata e Phoenix canariensis)..................................

Resumo...................................................................................................................

Introdução...............................................................................................................

Material e métodos.................................................................................................

Resultados e discussão..........................................................................................

Conclusão...............................................................................................................

Referências.............................................................................................................

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GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE PALMEIRAS QUANTO À TOLERÂNCIA A DESSECAÇÃO, SALINIDADE E TEMPERATURA

RESUMO - As palmeiras apresentam importância ornamental, ecológica e

sustentável. São multiplicadas comercialmente por sementes, porém, o processo de

germinação e o desenvolvimento das mudas ainda necessitam de estudos. O

primeiro objetivo deste trabalho foi verificar a tolerância de sementes de Carpentaria

acuminata (H. Wendl. & Drude) Becc., Dypsis decaryi (Jum.) Beentje & J. Dransf,

Phoenix canariensis Hort. ex Chabaud e Ptychosperma elegans (R. Br.) Blume à

dessecação; e Carpentaria acuminata e Ptychosperma elegans à salinidade na

germinação. Diferentes teores de água, valores decrescentes de 5% a partir do teor

de água inicial e cinco concentrações de NaCl foram estudados na germinação

dessas espécies. Sementes de Carpentaria acuminata e Ptychosperma canariensis

toleraram a secagem até mesmo a baixos teores de água, 5 e 8%, respectivamente,

comprovando serem tolerantes à dessecação, e Dypsis decaryi e Ptychosperma

elegans foram sensíveis à dessecação, mesmo em altos teores de água após a

secagem, 20 e 27%, respectivamente. O incremento nas concentrações salinas não

afetou significativamente a porcentagem e a velocidade de germinação das

sementes de Carpentaria acuminata e Ptychosperma elegans, demostrando

tolerância à salinidade. O segundo objetivo deste trabalho foi definir o regime de

temperatura em luz alternada que proporciona maior e mais rápida germinação de

sementes de Carpentaria acuminata e Phoenix canariensis usando prato de

termogradiente de dois sentidos. Observou-se que as sementes de Carpentaria

acuminata e Phoenix canariensis germinaram em grande amplitude de temperatura.

O regime de temperatura que proporcionou maior porcentagem de germinação das

sementes de C. acuminata foi de 30,45/33 °C (dia/noite) e as temperaturas mínima,

ótima e máxima foram 9,13; 28,53 e 36,33 °C, respectivamente. Para a germinação

das sementes de Phoenix canariensis, foi de 29,77/17,93 °C (dia/noite), e as

temperaturas mínima, ótima e máxima foram 9,53; 28,03 e 35,43 °C,

respectivamente.

Palavras-chave: teor de água, estresse salino, temperaturas cardeais.

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GERMINATION OF PALM SEEDS IN RELATION TO TOLERANCE TO DESICCATION, SALINITY AND TEMPERATURE

SUMMARY - Palms have ornamental, ecological and sustainable importance.

Its propagation is done almost exclusively by seeds, however, the process of

germination and seedling development still need further studies. The first objective of

this study was to determine the tolerance of Carpentaria acuminata (H. Wendl. &

Drude) Becc., Dypsis decaryi (Jum.) Beentje & J. Dransf, Phoenix canariensis Hort.

ex Chabaud and Ptychosperma elegans (R. Br) Blume seeds to desiccation, and

Carpentaria acuminata and Ptychosperma elegans to salinity during germination.

Different moisture contents, decreasing values of 5% from the initial moisture

contents and concentrations of NaCl were studied on germination of these species.

Carpentaria acuminata and Ptychosperma canariensis seeds tolerated drying even at

low moisture content, 5 and 8%, respectively, confirming be tolerant to desiccation,

and Dypsis decaryi and Ptychosperma elegans were sensitive to desiccation, even at

high moisture content after drying, 20 and 27%, respectively. The increase in salt

concentrations did not significantly affect the speed and germination percentage of

Carpentaria acuminata and Ptychosperma elegans seeds, showing tolerance to

salinity. The second objective of this study was to define better temperature regimes

at alternating light on germination of Carpentaria acuminata and Ptychosperma

canariensis seeds using two-way thermogradient plate. It was observed that the

Carpentaria acuminata and Phoenix canariensis seeds germinated in a wide

temperature range. The best temperature regime for germination of Carpentaria

acuminata seeds was 30.45/33 °C (day/night). The minimum, optimum and maximum

temperatures were 9.13, 28.53 and 36.33 °C, respectively. The best temperature

regime for the germination of Phoenix canariensis seeds was 29.77/17.93 °C

(day/night). The minimum, optimum and maximum temperatures were 9.53, 28.03

and 35.43 °C, respectively.

Keywords: moisture content, salt stress, cardinal temperatures.

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CAPÍTULO 1 - Considerações gerais

1. INTRODUÇÃO

As palmeiras apresentam alto valor ornamental e são largamente utilizadas no

paisagismo; além disso, destacam-se ainda pela importância econômica, seja como

fonte alimentícia para o homem ou como fornecedoras de produtos para indústria.

São multiplicadas comercialmente por sementes; no entanto, este processo,

frequentemente, é dificultado, pois a germinação das sementes de maneira geral é

lenta e desuniforme.

A maioria das sementes de palmeiras é considerada recalcitrante, ou seja,

não toleram ser secas a baixo teor de água, e o conhecimento do teor de água

crítico e letal para cada espécie é muito importante para que não haja perda da

viabilidade das sementes.

As palmeiras, de modo geral, desenvolvem-se bem em condições salinas; no

entanto, há poucas informações disponíveis na literatura sobre os efeitos do

estresse salino na emergência e vigor de sementes destas plantas. Várias espécies

podem até mesmo ser favorecidas quando expostas a concentrações salinas de

NaCl (TESTER; DAVÉNPORT, 2003).

As sementes apresentam capacidade germinativa em limites bem definidos

de temperatura, variável de espécie para espécie, que caracterizam sua distribuição

geográfica (NASSIF et al., 2012).

Desta forma, o objetivo deste trabalho foi verificar a tolerância de sementes

de Carpentaria acuminata, Dypsis decaryi, Phoenix canariensis e Ptychosperma

elegans à dessecação, e Carpentaria acuminata e Ptychosperma elegans à

salinidade na germinação, assim como definir o regime de temperatura em

alternância de luz que proporciona maior e mais rápida germinação de sementes de

Carpentaria acuminata e Ptychosperma canariensis usando prato de termogradiente

de dois sentidos.

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2. REVISÃO DE LITERATURA

2.1. Aspectos gerais das palmeiras

As palmeiras são plantas da Família Arecaceae, sendo descritas mais de

3500 espécies reunidas em mais de 240 gêneros, espalhadas por todo o mundo,

principalmente nas regiões tropicais da Ásia, da Indonésia, das Ilhas do Pacífico e

das Américas (LORENZI et al., 2004).

Todas as palmeiras apresentam importância ornamental, ecológica (fornecem

alimento para a fauna) e sustentável (fornecem, no mínimo, material para

artesanato) e muitas fornecem ainda produtos de importância regional ou para a

indústria. No entanto, há dificuldades de encontrar mudas no mercado, por causa,

principalmente do desconhecimento sobre a germinação das sementes deste grupo

de plantas e ao lento desenvolvimento das mudas.

Várias espécies de palmeiras são descritas em Lorenzi et al. (2010), entre as

quais, as estudadas nesta pesquisa, citadas a seguir.

A) Carpentaria acuminata (H. Wendl. & Drude) Becc. - conhecida

popularmente como carpentária, é uma palmeira solitária, elegante, e pode atingir de

8 a 16 m de altura e é provida de palmito visível de cor verde-acinzentado.

Apresenta caule ereto e cilíndrico, anelado, acinzentado, de cerca de 10 cm de

diâmetro. As folhas são pinadas, fortemente arqueadas, longas, pêndulas na

extremidade, com pecíolo curto. As pinas são numerosas, verde-escuras na face de

cima e verde-azuladas na de baixo, compactamente distribuídas na raque,

recurvadas em forma de V, largas e afuniladas em direção ao ápice, truncadas com

vários recortes ou dentes. As inflorescências são grandes, densas, ramificadas,

dispostas abaixo do palmito, formadas ao mesmo tempo com várias outras. Os

frutos são ovóide-globosos, vermelhos, vistosos, com sementes elipsóides, que

podem causar irritação à pele durante o manuseio. É uma palmeira tropical rústica e

de muito rápido crescimento, bem adaptada às nossas condições climáticas,

tolerando inclusive o frio invernal dos subtrópicos. Também é adequada para cultivo

a pleno sol e aceita transplante de exemplares adultos. É originária do Norte da

Austrália, nas margens de rios e córregos em florestas inundáveis. Esta espécie é

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ainda pouco cultivada no País, apesar de suas características ornamentais notáveis,

representadas principalmente pelo porte elegante e frutos vistosos. Até atingir o

porte adulto final, suas folhas são dispostas espaçadamente ao longo do tronco,

vindo a formar a copa pequena com o palmito apenas quando atingir a altura

máxima. Adequada para parques e jardins, isoladamente e em grupos. A frutificação

abundante ocorre durante os meses de verão.

B) Dypsis decaryi (Jum.) Beentje & J. Dransf - conhecida popularmente como

palmeira-triângulo. É solitária, monóica e pode atingir de 3 a 6 m de altura.

Apresenta caule ereto, anelado, de cor cinza, de 30 a 40 cm de diâmetro. As folhas

são em número de 18 a 24 contemporâneas, dispostas em três direções distintas

(trísticas), arqueadas e torcidas em redor da raque, de 1,5 a 3 m de comprimento,

com bainha aberta de 30 a 45 cm. As pinas são estreitas em número de 55 a 95 de

cada lado da raque, as basais transformadas em longos filamentos pendentes, de

cor verde-azulada ou acinzentada, de 60 a 90 cm de comprimento. As

inflorescências são interfoliares, ramificadas até o nível de terceira ordem, com

pedúnculo de 50 a 60 cm de comprimento. Os frutos são globosos, com 1,5 a 2,2 cm

de diâmetro, de cor amarelo-esbranquiçada (cerosa) quando maduros. Essa espécie

é muito rústica e de crescimento lento; contudo, pouco tolerante a geadas invernais.

É tolerante a solos arenosos e salinos e à maresia. É originaria de Madagascar, em

florestas ou savanas secas sobre terrenos pedregosos, em altitudes compreendidas

entre 80 e 600 m. Essa palmeira é relativamente difundida no País, principalmente

nos Estados de São Paulo e Rio de Janeiro, sendo muito ornamental pela

característica singular de distribuição trística das folhas de cor acinzentada. É

adequada para jardins e parques, plantada isolada, agrupadas ou em fileiras.

Apresenta frutificação abundante no outono-inverno na região sudeste do País.

C) Phoenix canariensis Hort. ex Chabaud - conhecida popularmente como

tamareira-das-canárias. É solitária, robusta, desprovida de palmito visível e com

raízes fasciculadas expostas na base, podendo atingir de 12 a 15 m de altura. O

caule é ereto, espesso, de 35 a 50 cm de diâmetro quando adulta, visivelmente

marcada por cicatrizes e pela base das folhas já caídas que permanecem aderentes

por muitos anos. As folhas são numerosas, pinadas, de 3 a 5 m de comprimento

compactadas, verde-escuras, ascendentes, formando copa densa, com pecíolo curto

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e robusto. As pinas são numerosas e pontiagudas, distribuídas de maneira compacta

sobre a raque e voltadas para cima, as da base da folha transformadas em

espinhos. As inflorescências são dispostas entre as folhas, ramificadas, unissexuais,

amarelo-alaranjadas, com flores masculinas e femininas em plantas diferentes. Os

frutos são ovóides, amarelo-alaranjados, produzidos mesmo na ausência de planta

masculina. É uma palmeira rústica, de pleno sol e de lento crescimento, capaz de

tolerar as geadas invernais dos climas sub-tropicais e temperado ameno. É originaria

das Ilhas Canárias, em áreas costeiras de vegetação aberta em terrenos pedregosos

e secos. Espécie de introdução antiga no País, mas não muito difundida, de

características ornamentais notáveis pelo volume e porte da planta. Cultivada em

parques, principalmente naqueles cinquentenários, isoladamente em grupos ou em

fileiras. Permite fácil transplante, mesmo de exemplares adultos. As plantas

possuem algumas variações resultantes de hibridações. Seus frutos são

comestíveis. A frutificação abundante ocorre nos meses de verão.

D) Ptychosperma elegans (R. Br.) Blume - é popularmente conhecida como

palmeira-solitária. É solitária, elegante, provida de pequeno palmito verde, podendo

atingir de 7 a 10 m de altura. O caule é colunar, nitidamente anelado, verde na

juventude e posteriormente acinzentado, de cerca de 10 cm de diâmetro. As folhas

são pinadas, levemente arqueadas, em número de 10 a 20 contemporâneas, de

cerva de 1,5 m de comprimento e posicionadas de maneira oblíqua, formando uma

copa em forma de funil. As pinas são largo-lanceoladas com ápice chanfrado e

denteado, dispostas uniformemente e num mesmo plano sobre a raque. As

inflorescências são inseridas abaixo do palmito e muito ramificadas. Os frutos são

pequenos, ovóide-globosos, de cor vermelha intensa quando maduros, contendo

sementes que apresentam três sulcos profundos. Essa palmeira é rústica, de pleno

sol e de rápido crescimento, capaz de tolerar geadas invernais em regiões

subtropicais. É também tolerante às condições salinas do solo e da umidade do ar

prevalecentes em regiões litorâneas. É originaria do Nordeste da Austrália, em

regiões costeiras de vegetação aberta. Essa espécie é razoavelmente difundida no

País e apresenta atributos ornamentais notáveis. É adequada para cultivo, na

juventude em vasos, para decoração de interiores. Na fase adulta, é ótima para o

paisagismo de parques e jardins em geral, plantada isoladamente, em grupos ou

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fileiras. Apresenta frutificação abundante durante os meses de inverno e primavera.

2.2. Germinação de sementes de palmeiras

Germinação é uma sequência de eventos fisiológicos, influenciada por fatores

internos e externos, podendo estes atuar por si ou em interação; os internos são os

hormônios e substâncias inibidoras não hormonais, enquanto os externos que mais

influenciam são umidade, temperatura, luz e oxigênio (BORGES; RENA, 1993).

A propagação das palmeiras é feita, quase exclusivamente, por meio de

sementes; no entanto, a germinação, de modo geral, é considerada lenta,

desuniforme e, frequentemente, em baixa porcentagem, com grande variação no

processo germinativo, influenciado por diversos fatores, como o grau de

maturação, a presença ou não do pericarpo, o tempo entre a colheita e a

semeadura, a temperatura do ambiente, o substrato, entre outros (MEEROW,

1991; BROSCHAT, 1994, PIVETTA et al., 2007).

2.2.1. Dessecação

Muitas espécies de plantas produzem sementes que perdem a viabilidade

com a desidratação, sendo consideradas “sensíveis à dessecação”

(FARNSWORTH, 2000; TWEDDLE et al., 2003). A tolerância à dessecação é

variada entre as espécies (SUN, 1999; BERJAK; PAMMENTER, 2008) e é

determinada também pelo teor de água crítico, que conduz a uma perda de

viabilidade, e de igual importância é o tempo de persistência que uma semente pode

resistir à dessecação antes da morte; pouco se sabe ainda sobre a forma como

sementes inteiras perdem água e se os padrões de perda de água são consistentes

em todas as espécies (HILL et al., 2010).

Neste aspecto, as sementes podem ser classificadas como ortodoxas,

recalcitrantes e intermediárias, de acordo com o nível de tolerância à dessecação

(ROBERTS, 1973; KRAAK, 1993). As sementes ortodoxas podem ser seguramente

desidratadas a baixos níveis de umidade, geralmente, em média, a 5%. De maneira

geral, a longevidade das sementes ortodoxas aumenta com a redução do teor de

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água. Sob baixas temperaturas e umidade relativa do ar, as sementes ortodoxas

podem ser armazenadas por muitos anos, sem que haja perdas significativas de

viabilidade (SEIFFERT et al., 2006).

As sementes recalcitrantes não toleram ser secas a baixo teor de água, nem

armazenadas em baixa temperatura, e a perda da viabilidade ocorre em algumas

semanas ou meses (ROBERTS, 1973). Uma terceira categoria de sementes, de

comportamento intermediário, pode sobreviver sob secagem moderada, geralmente

até um limite de 12% de umidade. Essas sementes podem ser armazenadas por um

tempo razoável (SEIFFERT et al., 2006).

Para sementes de palmeiras, cuja maioria é considerada recalcitrante, a

viabilidade é reduzida quando o teor de água atinge valores inferiores àqueles

considerados críticos; quando iguais ou inferiores àqueles considerados letais, há

perda total da viabilidade (PROBERT; LONGLEY, 1989; PRITCHARD, 1991; HONG;

ELLIS, 1992; MARTINS et al., 1999a); esses teores críticos e letais são variáveis

com a espécie, porém são considerados altos, da ordem de 27 a 38% (CHIN, 1988;

FERREIRA; SANTOS, 1992; EIRA et al., 1994; ANDRADE; PEREIRA, 1997) e de 12

a 22% (BOVI; CARDOSO, 1978; PRIESTLEY; WILIAMS, 1985; FERREIRA;

SANTOS, 1992; ANDRADE; PEREIRA, 1997), respectivamente. O conhecimento

dos teores de água crítico e letal de uma espécie é indispensável para o

planejamento e a execução da secagem e do armazenamento das sementes

(MARTINS et al., 1999a).

O teor de água de sementes de Euterpe espiritosantensis Fernandes foi

considerado crítico na faixa de 40,7 a 51,4% e letal de 13,4 a 15,8% (MARTINS et

al., 1999a). O teor de água crítico de sementes de Euterpe oleracea Mart. foi de 34,2

a 36,4% e letal, de 17,4 a 18,9% (MARTINS et al., 1999b); para o teor de água de

sementes de Bactris gasipaes H.B.K., foi considerado crítico o de 23 a 28% e letal o

de 13,9 a 15% (BOVI et al., 2004).

2.2.2. Salinidade

A germinação é uma fase crítica no ciclo de vida de plantas em ambientes

salinos e, muitas vezes, garante a alta produtividade das plantas. Nesta etapa, as

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plantas são mais sensíveis ao estresse ambiental do que em outras fases.

Condições ambientais de estresses abióticos, como salinidade, seca e temperatura,

são atualmente os principais fatores que reduzem a produtividade das culturas em

todo o mundo. Esses fatores podem atuar como estresse que leva à lesão e, em

casos extremos, à morte da plântula (JALEEL et al., 2007).

O alto teor de sais no solo, especialmente de cloreto de sódio (NaCl), pode

inibir a germinação, primeiramente, em razão do efeito osmótico. Também, o

incremento na concentração salina produz um aumento na porcentagem de

plântulas anormais, em virtude da ação tóxica dos sais sobre as sementes (LIMA et

al., 2005).

A sensibilidade de espécies a ambientes com alta concentração de sais no

substrato, durante a fase de germinação, pode ser crítica para estabelecimento das

plantas (DITOMMASO, 2004).

O sucesso no processo germinativo depende do movimento de água através

dos tecidos que envolvem a semente, e a presença de sais interfere no potencial

hídrico do solo, reduzindo o gradiente deste potencial entre o solo e a superfície de

contato da semente, restringindo sua captação de água (LOPES; MACEDO, 2008).

A salinidade, tanto dos solos como das águas, é uma das principais causas

da queda de rendimento das culturas (FLOWERS, 2004), em decorrência dos efeitos

de natureza osmótica, tóxica ou nutricional (VIANA et al., 2004). Entretanto, os

efeitos dependem, ainda, de outros fatores, como espécie, cultivar, estádio

fenológico, tipos de sais, intensidade e duração do estresse salino, manejo cultural e

da irrigação e condições edafoclimáticas (TESTER; DAVÉNPORT, 2003).

As palmeiras, de modo geral, desenvolvem-se bem em condições salinas; no

entanto, há poucas informações disponíveis na literatura sobre os efeitos do

estresse salino na emergência e vigor de sementes destas plantas.

Para muitas espécies de palmeiras, tem sido demonstrada a possibilidade de

cultivo em solos salinos, irrigados ou não com água salina, como Cocos nucifera L.

(FERREIRA NETO et al., 2002; MARINHO et al., 2005); Bactris gasipaes

(FERNANDES et al., 2003) e Copernicia prunifera (Miller) H.E. Moore (HOLANDA,

2011), sendo a tolerância às concentrações mais elevadas de salinidade variável

com a espécie.

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No entanto, pouco se conhece sobre as concentrações adequadas de Cl e

Na, na solução, que possam interferir na germinação das sementes e/ou estimular o

crescimento e promover maior equilíbrio nutricional ou limitar o crescimento das

diferentes espécies de palmeiras.

Estudos com as palmeiras Bactris gasipaes (FERNANDES et al., 2003),

Copernicia nucifera (MARINHO et al., 2005) e Corpenicia prunifera (HOLANDA,

2011) mostraram que o sistema radicular foi a parte da planta mais afetada pela

salinidade, diferentemente do que acorre na maioria das espécies, em que a parte

aérea é a mais sensível ao estresse salino do que a raiz. Os autores comentaram

que estes resultados podem estar relacionados a mecanismos fisiológicos e

características morfológicas, típicas de plantas xerófitas.

Várias espécies podem até mesmo ser favorecidas quando expostas a

concentrações salinas de NaCl (TESTER; DAVÉNPORT, 2003). Determinadas

plantas são beneficiadas pela salinidade durante a germinação, o que lhes confere

maior capacidade de adaptação à salinidade durante o restante do ciclo (VIANA et

al., 2004).

As espécies da família Arecaceae têm apresentado características favoráveis,

tendo em vista que seu crescimento tem sido estimulado e sua produção aumentada

pela presença do sódio, e que quantidades elevadas do cloreto têm sido requeridas

por estas espécies para expressar todo o seu potencial produtivo (FERNANDES et

al.,2003).

Segundo Taiz e Zeiger (2009), as plantas de ambientes salinos podem ser

divididas em dois grandes grupos de tolerância: halófitas - as que vivem em solos

com alta concentração de sais, e glicófitas - as que apresentam menor resistência à

salinidade. As halófitas apresentam tolerância ao sal em decorrência de sua

capacidade de compartimentalização dos íons no vacúolo da célula. Esta resistência

à salinidade deve-se à habilidade de evitar que elevadas quantidades de sal,

provenientes do substrato, alcancem o protoplasma e, por meio de regulação salina,

de tolerar os efeitos tóxicos e osmóticos associados ao aumento na concentração de

sais (LARCHER, 2000). As glicófitas, quando submetidas a altas concentrações de

sais, indicam sinais de inibição do crescimento, descoloração foliar e perda de

9

massa de matéria seca, sendo a inibição do crescimento o sintoma mais

característico (MUNNS, 2002).

2.2.3. Temperatura

A germinação depende de fatores internos e externos à semente, dentre os

quais a água, a temperatura, o oxigênio e a luz são os mais importantes (SANTOS et

al., 2004).

O efeito da temperatura na germinação afeta a velocidade de absorção de

água pelas sementes e pode alterar, entre outros aspectos, a porcentagem total, a

velocidade e a uniformidade de germinação (BEWLEY; BLACK, 1996; CARVALHO;

NAKAGAWA, 2000; CASTRO; HILHORST, 2004).

Há uma faixa térmica característica para cada espécie e com temperatura

cardeal mínima e máxima, acima ou abaixo das quais pode não ocorrer a

germinação das sementes (CARVALHO; NAKAGAWA, 2000); além disso, dentro

dessa faixa, a temperatura também atua sobre o tempo necessário para atingir o

máximo de germinação (BEWLEY; BLACK, 1985).

Copeland e Mcdonald (1999) afirmaram que a germinação de sementes

envolve uma sequência de eventos fisiológicos controlada por vários fatores. Cada

espécie exige condições específicas para que a germinação ocorra, principalmente

quanto à temperatura e presença de luz.

As sementes de determinadas espécies apresentam melhor comportamento

germinativo quando submetidas à alternância de temperatura. Essa alternância de

temperatura corresponde às flutuações naturais encontradas no ambiente, com

temperaturas noturnas mais baixas e diurnas mais altas. No entanto, existem

espécies em que a germinação de suas sementes é favorecida quando estas são

submetidas a temperatura constante (COPELAND; McDONALD, 1995; SALOMÃO et

al., 1995; LIMA et al., 1997).

As sementes apresentam capacidade germinativa em limites bem definidos

de temperatura, variável de espécie para espécie, que caracterizam sua distribuição

geográfica (NASSIF et al., 2012).

10

Para as espécies da Família Arecaceae, há variações de temperatura desde

24 até 35 ºC (MEEROW, 1991; BROSCHAT, 1994; LORENZI et al., 2004).

Embora a maioria das palmeiras seja de origem tropical, cujas sementes

germinam de forma natural em temperaturas elevadas, as maiores porcentagens de

germinação são encontradas em diferentes temperaturas para as mais diferentes

espécies, como 25 ºC para Rhapis excelsa Henry ex Rehder (AGUIAR et al., 2005);

25 ºC ou 30 ºC para Phoenix roebelenii O’ Brien (IOSSI et al., 2003); 25-35 ºC para

Livistona rotundifolia Mart. (VIANA, 2003) e Dypsis decaryi (Jum.) Beentje & J.

Dransf. (LUZ et al., 2008). A temperatura de 30 °C foi determinada para muitas

espécies, como para oito palmeiras tropicais do gênero Phoenix e Syagrus

(PRITCHARD et al., 2004), quatro espécies do gênero Ravenea (Arecaceae)

(RAKOTONDRANONY et al., 2004) e Dypsis leptocheilos (Hodel) Beentje & J.

Dransf. (PIMENTA, 2009).

11

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18

CAPÍTULO 2 - Tolerância de sementes de palmeiras à dessecação e à salinidade durante a germinação

RESUMO - As sementes sensíveis à dessecação perdem água muito

rapidamente; isto é um fator determinante em sua capacidade de tolerar períodos de

seca sazonal. O excesso de sais solúveis na germinação das sementes provoca

redução do potencial hídrico do substrato, induzindo menor capacidade de absorção

de água pela semente. Portanto, o objetivo deste trabalho foi verificar a tolerância de

sementes de palmeiras à dessecação e à salinidade na germinação. Diferentes

teores de água, valores decrescentes de 5% a partir do teor de água inicial, foram

estudados em sementes de Carpentaria acuminata (H. Wendl. & Drude) Becc.,

Dypsis decaryi (Jum.) Beentje & J. Dransf, Phoenix canariensis Hort. ex Chabaud e

Ptychosperma elegans (R. Br.) Blume, e cinco concentrações de NaCl (0; 25; 50; 75

e 100 mM) na germinação de sementes de Carpentaria acuminata e Ptychosperma

elegans. Para todos os experimentos, o delineamento experimental foi inteiramente

casualizado, com quatro repetições de 25 sementes cada. A porcentagem de

germinação e o Índice de Velocidade de Germinação foram avaliados. Sementes de

Carpentaria acuminata e Phoenix canariensis toleraram a secagem até mesmo a

baixos teores de água, 8 e 5%, respectivamente, comprovando serem tolerantes à

dessecação, e Dypsis decaryi e Ptychosperma elegans foram sensíveis à

dessecação, mesmo em altos teores de água após a secagem, 20 e 27%,

respectivamente. O incremento nas concentrações salinas não afetou

significativamente a porcentagem e a velocidade de germinação das sementes de

Carpentaria acuminata e Ptychosperma elegans, demostrando tolerância à

salinidade.

Palavras chave: teor de água, recalcitrante, Arecaceae, estresse salino,

condutividade elétrica.

19

INTRODUÇÃO

Muitas espécies de plantas produzem sementes que perdem a viabilidade

com a desidratação, sendo consideradas “sensíveis à dessecação”

(FARNSWORTH, 2000; TWEDDLE et al., 2003). A tolerância à dessecação é

variada entre as espécies (SUN, 1999; BERJAK; PAMMENTER, 2008) e é

determinada também pelo teor de água crítico, que conduz a uma perda de

viabilidade, e de igual importância é o tempo de persistência que uma semente pode

resistir à dessecação antes da morte; pouco se sabe ainda sobre a forma como

sementes inteiras perdem água e se os padrões de perda de água são consistentes

em todas as espécies (HILL et al., 2010).

Para sementes de palmeiras, cuja maioria é considerada recalcitrante, a

viabilidade é reduzida quando o teor de água atinge valores inferiores àqueles

considerados críticos; quando iguais ou inferiores àqueles considerados letais, há

perda total da viabilidade (PROBERT; LONGLEY, 1989; PRITCHARD, 1991; HONG;

ELLIS, 1992; MARTINS et al., 1999a).

O conhecimento dos teores de água crítico e letal de uma espécie é

indispensável para o planejamento e a execução da secagem e do armazenamento

das sementes (MARTINS et al., 1999a).

A salinidade, tanto de solos como de águas, é uma das principais causas de

queda do rendimento das plantas devida aos efeitos de natureza osmótica, tóxica

e/ou nutricional, afetando processos metabólicos vitais, como fotofosforilação, cadeia

respiratória, assimilação do nitrogênio e metabolismo das proteínas (MUNNS, 2002;

TESTER; DAVENPORT, 2003); entretanto, os efeitos dependem de muitos outros

fatores, como espécie, cultivar, estádio fenológico, características dos sais,

intensidade e duração do estresse salino, manejo cultural e da irrigação, e condições

edafoclimáticas (TESTER; DAVENPORT, 2003).

Várias espécies podem até mesmo ser favorecidas quando expostas a

concentrações de NaCl (TESTER; DAVENPORT, 2003). Determinadas plantas são

beneficiadas pela salinidade durante a germinação, o que lhes confere maior

capacidade de adaptação à salinidade durante o restante do ciclo (VIANA et al.,

2004).

20

Diversas pesquisas comprovaram a importância da manutenção do teor de

água nas sementes de espécies recalcitrantes, sendo que cada espécie apresenta

um comportamento diferente quanto à tolerância à dessecação, além de mostrar

correlação positiva entre o teor de água e a germinação de sementes de palmeiras.

Pouco se conhece a respeito das concentrações de NaCl na germinação de

sementes de palmeiras, que possam ser prejudiciais ou estimular o crescimento e

promover maior equilíbrio nutricional das plantas de diferentes espécies.

Portanto, o objetivo deste trabalho foi verificar o comportamento das

sementes das espécies de palmeiras Carpentaria acuminata (H. Wendl. & Drude)

Becc., Dypsis decaryi (Jum.) Beentje & J. Dransf, Phoenix canariensis Hort. ex

Chabaud e Ptychosperma elegans (R. Br.) Blume quanto a tolerância à dessecação;

e sementes de Carpentaria acuminata e Ptychosperma elegans quanto à salinidade.

MATERIAL E MÉTODOS

Frutos de Carpentaria acuminata, Phoenix canariensis e Ptychosperma

elegans foram coletados de diferentes matrizes, em Limeira (SP), latitude 22°33’54’’,

longitude 47°24’09’’e altitude de 588 m, e frutos de Dypsis decaryi foram coletados

de diferentes matrizes no Câmpus da UNESP-Jaboticabal (SP), latitude 21°15’2’’,

longitude 48°16’47’’ e altitude de 600 m, em março de 2011. O trabalho foi

conduzido, logo após a coleta, no Laboratório de Sementes de Plantas Hortícolas do

Departamento de Produção Vegetal - Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias

(UNESP/FCAV), Câmpus de Jaboticabal (SP).

Como a presença do pericarpo é um dos maiores fatores limitantes na

germinação de sementes de palmeiras (ANDRADE, 2001; EHARA et al., 2001;

GONZÁLEZ-BENITO et al., 2006; CHIEN; CHIEN, 2008; JIMÉNEZ et al., 2008), para

facilitar a remoção da polpa, os frutos foram colocados em água, por 24 horas, e

despolpados manualmente antes de iniciar os testes de germinação das sementes.

Depois de despolpadas, o teor de água inicial das ‘sementes’ (botanicamente um

pirênio) foi determinado gravimetricamente em estufa com circulação de ar forçado a

103 °C, por 17 horas (ISTA, 2009), utilizando duas amostras de 10 sementes para

21

Dypsis decaryi e Phoenix canariensis, e duas amostras de 20 sementes para

Carpentaria acuminata e Ptychosperma elegans.

Caracterização do lote das sementes

Numa amostra de 100 sementes (MENDONÇA; ARAÚJO, 1999; GENTIL;

FERREIRA, 2005; MENDONÇA et al., 2008), foram anotados os dados biométricos

(largura e diâmetro) com o uso de paquímetro digital graduado em milímetros, da

marca Mitutoyo, modelo 500-321 CD-G. Foram determinados, também, o número de

sementes por quilograma e a massa de 1.000 sementes (BRASIL, 2009).

Dessecação

Foram estudados diferentes teores de água em quatro espécies de sementes

de palmeiras: Carpentaria acuminata: oito diferentes teores de água nas sementes

(43; 38,46; 33,42; 28; 23; 18; 13 e 8%); Dypsis decaryi: dez diferentes teores de

água nas sementes (56,25; 50,93; 45; 40; 35; 30; 25; 20; 15 e 10%); Phoenix

canariensis: nove diferentes teores de água nas sementes (45; 40,97; 35,23; 30; 25;

20; 15; 10 e 5%), e Ptychosperma elegans: oito diferentes teores de água nas

sementes (42,86; 37,40; 32; 27; 22; 17; 12 e 7%).

As sementes de cada espécie foram colocadas em dessecadores com sílica-

gel e, periodicamente, foi determinado o teor de água das sementes, pelo método da

estufa a 103 °C, por 17 horas (ISTA, 2009), até alcançar valores decrescentes de

5% a partir do teor de água inicial (determinado logo após a colheita). A sílica-gel foi

trocada sempre que se observou mudança da cor azul para a cor rosa, indicativo de

umidade na sílica.

Salinidade

Cinco soluções com diferentes concentrações de NaCl - 0; 25; 50; 75 e 100

mM, com condutividade elétrica de 0,65; 2,15; 4,31; 6,32 e 8,0 dS m-1,

respectivamente, foram usadas para umedecer o substrato vermiculita no teste de

germinação das sementes de Carpentaria acuminata e Ptychosperma elegans e a

condutividade elétrica, nas cinco concentrações salinas, foi medida com um

condutivímetro.

22

O teor de água nas sementes de Carpentaria acuminata e Ptychosperma

elegans foi de 38,46±2,7 e 37,4±3,1%, respectivamente, determinado pelo método

da estufa a 103 °C, por 17 horas (ISTA, 2009).

Para todos os experimentos, o delineamento experimental foi inteiramente

casualizado, com quatro repetições de 25 sementes cada uma. As sementes foram

semeadas em caixas de plástico (11 x 11 x 3,5 cm) tipo “gerbox”, preenchidas com

vermiculita fina e colocadas em germinadores tipo B.O.D, à temperatura alternada

de 20-30°C, com fotoperíodo de 16 horas de luz e 8 horas de escuro.

A contagem de germinação foi realizada a cada dois dias, até a estabilização

do processo, para a determinação da porcentagem de germinação, calculada pela

fórmula segundo BRASIL (2009), e os dados foram transformados em arcseno

(x/100)1/2, e do Índice de Velocidade de Germinação (IVG), calculado, utilizando-se

da fórmula proposta por MAGUIRE (1962), com dados não transformados.

O critério de germinação utilizado para todas as espécies foi o aparecimento

do botão germinativo.

Os dados foram submetidos à análise de variância utilizando-se o software

SAS (SCHABENBERGER & PIERCE, 2001; DELWICHE & SLAUGHTER, 2003), e

foi realizada a análise de regressão polinomial a fim de verificar o comportamento

das características avaliadas em função do teor de água e da concentração salina

na germinação das sementes.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Dessecação

Observaram-se, para todas as espécies estudadas, altos teores de água nas

sementes logo após a colheita, os quais afetaram negativamente a porcentagem de

germinação e o Índice de Velocidade de Germinação (Figuras 1-3), na qual não

houve ajuste significativo somente para as sementes de Carpentaria acuminata

(Tabela 1); provavelmente, no momento da colheita, os frutos não estavam ainda em

plena maturidade fisiológica.

23

Tabela 1 - Análise de variância dos dados de porcentagem de germinação (%G) e Índice de Velocidade de Germinação (IVG) das sementes de Carpentaria acuminata, Dypsis decaryi, Phoenix canariensis e Ptychosperma elegans em diferentes teores de água.

Fonte de variação Quadrado médio

Espécies %G IVG Linear 44,41ns 0,0006ns

Carpentaria acuminata Quadrática 321,88ns 0,039ns

Cúbica 250,91 ns 0,030ns

Linear 649,28ns 0,880ns

Dypsis decaryi Quadrática 1130,95** 1,60**

Cúbica 992,39** 1,29**

Linear 47,06ns 3,76**

Phoenix canariensis Quadrática 429,89** 1,94ns

Cúbica 302,28ns 1,48ns

Linear 10223,0** 2,84**

Ptychosperma elegans Quadrática 7433,69** 1,77**

Cúbica 5693,44** 1,53** **Significativo pelo teste F, a 1 % de probabilidade. NS - não significativo. Os dados de porcentagem de germinação foram transformados em arcseno (x/100)1/2 para análise estatística.

A porcentagem de germinação e o Índice de Velocidade de Germinação nas

sementes de Carpentaria acuminata não foram afetados, significativamente, pelos

diferentes teores de água, mantendo-se em alta porcentagem, independentemente

do grau de secagem das sementes, ou seja, acima de 70% de germinação. Sendo

assim, não foram observados teores de água crítico e letal para as sementes desta

espécie. Mas, de maneira geral, as sementes de Carpentaria acuminata germinaram

mais lentamente do que as das demais espécies estudadas.

À medida que diminuiu o teor de água nas sementes de Dypsis decaryi, de

56,25 para 25%, a porcentagem de germinação e o Índice de Velocidade de

Germinação aumentaram, sendo a maior porcentagem e a germinação mais rápida

observadas no teor de água de 25%; abaixo deste teor de água, as variáveis

decresceram gradativamente. Dentre os teores de água estudados para esta

espécie, o teor de água crítico foi de 10 a 15%, não sendo observado teor de água

letal nas sementes (Figura 1).

24

Para as sementes de Phoenix canariensis, a porcentagem de germinação

aumentou à medida que diminuíram os teores de água de 45 até 35,23%; abaixo

deste teor, a porcentagem de germinação decresceu gradativamente. No entanto,

a porcentagem de germinação manteve-se alta, acima de 76%; portanto, não foram

observados teores de água crítico e letal para esta espécie. Mas, à medida que

diminuiu o teor de água nas sementes, estas germinaram mais lentamente (Figura

2).

Figura 1. Porcentagem de germinação (%) e Índice de Velocidade de Germinação

(IVG) para os diferentes teores de água nas sementes de Dypsis decaryi.

Figura 2. Porcentagem de germinação (%) e Índice de Velocidade de Germinação

(IVG) para os diferentes teores de água nas sementes de Phoenix canariensis.

25

À medida que diminuiu o teor de água nas sementes de Ptychosperma elegans,

de 42,86 para 32%, a porcentagem de germinação e o Índice de Velocidade de

Germinação aumentaram, sendo a maior porcentagem e a germinação mais rápida

observadas no teor de água de 32%; abaixo deste teor de água, as variáveis

decresceram gradativamente. Os teores de água crítico e letal para essa espécie

foram de 17 a 22% e de 7 a 12%, respectivamente (Figura 3).

Figura 3. Porcentagem de germinação (%) e Índice de Velocidade de Germinação (IVG) para os diferentes teores de água nas sementes de Ptychosperma elegans.

Sementes de Carpentaria acuminata e Phoenix canariensis mantiveram

alta porcentagem de germinação até mesmo a baixos teores de água, 5 e 8%,

respectivamente, comprovando serem tolerantes à dessecação, e Dypsis decaryi e

Ptychosperma elegans demonstraram ser sensíveis à dessecação, pois a

porcentagem de germinação diminuiu gradativamente mesmo a partir de altos

teores de água após a secagem, 20 e 27%, respectivamente.

A sensibilidade das sementes recalcitrantes à dessecação depende da

espécie, assim como os teores de água crítico e letal; esses teores não foram

observados para todas as espécies deste estudo. No entanto, vários autores

encontraram estes teores para as sementes de Euterpe espiritosantensis, da

ordem de 40,7 a 51,4% e de 13,4 a 15,8%, respectivamente (MARTINS et al.,

1999a); para as sementes de Euterpe oleracea, de 34,2 a 36,4% e de 17,4 a

18,9%, respectivamente (MARTINS et al., 1999b), e para as sementes de Bactris

26

gasipaes, de 23 a 28% e de 13,9 a 15%, respectivamente (BOVI et al., 2004).

No entanto, Carvalho e Müller (1998) observaram que os níveis de

tolerância e letal de teor de água para sementes de Bactris gasipaes foram de 30 e

12%, respectivamente. De acordo com Ferreira e Santos (1992), a viabilidade das

sementes de Bactris gasipaes foi afetada pela umidade; abaixo do nível de 38%, a

geminação e o vigor das sementes diminuíram rapidamente, e o teor de água de

17%, ou abaixo obteve taxa de germinação muito baixa.

Segundo Martins et al. (2003), o teor de água abaixo de 31,5% em

sementes de Archontophoenix alexandrae (F. Muell.) H. Wendl. & Drude reduziu

significativamente a taxa de germinação, e a perda total de germinação ocorreu

com teor de água de 15,1%.

Alguns estudos têm mostrado uma correlação positiva entre o teor de água

e a germinação de sementes de palmeiras, assim como observado neste estudo.

Para sementes de Oenocarpus mapora H. Karst., Carvalho et al. (1988) obtiveram

germinação de 86% com teor de água de 31,8%, imediatamente após a colheita,

enquanto Nascimento et al. (2002) obtiveram germinação acima de 92% com teor

de água de 41,3%.

As sementes de Dypsis decaryi foram as maiores dentre as espécies

estudadas e as sementes de Ptychosperma elegans foram as menores (Tabela 2).

Com base na literatura revisada, parece haver uma relação entre o tamanho

das sementes e a tolerância à dessecação. Sementes sensíveis à dessecação

foram relatadas como sendo, em média, maiores do que sementes tolerantes à

dessecação (DAWS et al., 2005). Por exemplo, Dickie e Pritchard (2002) relataram

que a massa média de sementes de 205 espécies de árvores e arbustivas,

sensíveis à dessecação, foi de 3.958 mg, comparada com 329 mg para 839

espécies tolerantes à dessecação. No entanto, neste trabalho, as sementes de

Dypsis decaryi foram as maiores dentre as espécies estudadas e foram sensíveis à

dessecação; mas, por outro lado, embora as sementes de Ptychosperma elegans

tenham sido menores, também foram sensíveis à dessecação. Portanto, somente

esta característica não é suficiente para avaliar o comportamento das sementes

quanto à sensibilidade à dessecação.

Carpentaria acuminata e Phoenix canariensis mostraram-se tolerantes à

27

dessecação. Tem sido sugerido que a tolerância à dessecação é o estado

ancestral em sementes se perdendo ao longo do tempo (FARNSWORTH, 2000;

OLIVER et al., 2000; DICKIE; PRITCHARD, 2002); no entanto, a capacidade de

tolerar a dessecação é claramente vantajosa, permitindo que as sementes

persistam por longos períodos de tempo em ambientes relativamente áridos

(PAMMENTER; BERJAK, 2000).

Já Dypsis decaryi e Ptychosperma elegans demonstraram ser sensíveis à

dessecação. Segundo Pritchard et al. (2004) e Daws et al. (2005), a sensibilidade à

dessecação também pode ser vantajosa, por causa da rápida germinação destas

sementes, podendo reduzir a duração de exposição a predação a sementes. No

entanto, para as sementes de Phoenix canariensis, embora tolerantes à

dessecação, o tempo médio para a germinação foi 13 dias, e as sementes de

Ptychosperma elegans, Dypsis decaryi e Carpentaria acuminata germinaram em

17; 40 e 92 dias, respectivamente (Tabela 2).

Tabela 2. Características dos lotes de sementes das espécies de palmeiras estudadas.

Espécies

Dimensões das

sementes (LxD, mm)

Número de

sementes em 1kg

1.000 sementes

(g)

Teor de água inicial (%)

Teor de água final (%)

TMD (dias)

TMS (dias)

Carpentaria

acuminata 12,8x8,5 1.280±4,8 781±2,8 43±0,7 8±0,3

92 123

Dypsis decaryi

8,4x16,1 198±5,6 5.050±4,1 56,25±0,8 10±0,2

40 -

Phoenix canariensis 15,7x5,2 671±3,9 1.490±3,5 45±0,6 5±0,1 13 -

Ptychosperma elegans 8,7x5,1

4.057±5,3 246±2,7 42,86±0,4 7±0,2

17

23

*L – largura; D – diâmetro; TMD – tempo médio para germinação da dessecação; TMS - tempo médio para germinação da salinidade.

28

Salinidade

O incremento nas concentrações salinas não afetou significativamente a

porcentagem e a velocidade de germinação das sementes de Carpentaria acuminata

e Ptychosperma elegans, que apresentaram, respectivamente, médias de 80% e

0,180; 71% e 0,804, demonstrando, portanto, serem tolerantes à salinidade (Tabela

3).

As sementes de Carpentaria acuminata e Ptychosperma elegans

demonstraram ser tolerantes à salinidade, mantendo altas porcentagens de

germinação em todas as concentrações salinas, respectivamente, da ordem de 80 e

71%. O alto teor de sais no solo, especialmente de cloreto de sódio (NaCl), pode

inibir a germinação, primariamente, em razão do efeito osmótico. Também, o

incremento na concentração salina produz aumento na porcentagem de plântulas

anormais, em virtude da ação tóxica dos sais sobre as sementes (LIMA et al., 2005).

Mas várias espécies podem até mesmo ser favorecidas quando expostas a

concentrações de NaCl (TESTER; DAVENPORT, 2003), na germinação, o que lhes

confere maior capacidade de adaptação à salinidade durante o restante do ciclo

(VIANA et al., 2004).

Tabela 3 - Análise de variância dos dados de porcentagem de germinação (%G) e Índice de Velocidade de Germinação (IVG) das sementes de Carpentaria acuminata e Ptychosperma elegans em diferentes concentrações salinas.

Fonte de variação GL

Quadrado médio %G IVG Regressão polinomial 1 7,15ns 0,00018ns Carpentaria acuminata Erro padrão 18 38,50 0,00098 Média geral 80 0,180 Coeficiente de variação (%) 7,75 4,14 Regressão polinomial 1 91,14ns 0,00010ns Ptychosperma elegans Erro padrão 18 57,70 0,0043 Média geral 71 0,804 Coeficiente de variação (%) 10,66 8,16 NS - não significativo. Os dados de porcentagem de germinação foram transformados em arcseno (x/100)1/2 para análise estatística.

29

Fernandes et al. (2003), citando vários autores, comentaram que as espécies

da família Arecaceae têm apresentado características favoráveis, tendo em vista que

seu crescimento tem sido estimulado e sua produção aumentada pela presença do

sódio, e que quantidades elevadas do cloreto têm sido requeridas por estas

espécies para expressar todo o seu potencial produtivo.

Semelhantemente, para sementes de Cocos nucifera, Marinho et al. (2005)

observaram que o incremento da CEa não influenciou significativamente a

porcentagem de germinação da semente, que variou de 80 a 97,5%. Mas, por outro

lado, afetou a velocidade de germinação e o crescimento das plântulas, e na fase de

sementeira, a salinidade afetou a fitomassa total a partir de 5,4 dS m-1. No entanto,

neste estudo, a salinidade não afetou a velocidade de germinação das sementes;

mas, sementes de Ptychosperma elegans germinaram mais rápido (23 dias) quando

comparadas com as de Carpentaria acuminata (123 dias) (Tabela 2).

Martín Alemán et al. (1999), estudando diferentes concentrações salinas na

germinação de sementes de Phoenix canariensis e Sabal palmetto (Walter) Lodd. ex

Schult. & Schult. f., de 0 até 27,5 e de 0 até 19,9 dS m-1, respectivamente,

observaram que a germinação das sementes decresceu nas condutividades elétricas

de 4,9 e 1,6 dS m-1, respectivamente, evidenciando que as sementes de Sabal

palmetto são mais sensíveis à salinidade do que as sementes de Phoenix

canariensis.

Analisando conjuntamente o comportamento das espécies estudadas quanto

a tolerância à dessecação e salinidade, verifica-se que os fatores se mostraram

independentes, já que as sementes de Carpentaria acuminata foram tolerantes à

desidratação e foram também tolerantes à salinidade, mas as sementes de

Ptychosperma elegans não foram tolerantes à secagem e foram tolerantes à

salinidade. De forma semelhante, porém, trabalhando com mudas formadas, Sané et

al. (2005) analisaram o comportamento de algumas variedades de Phoenix

dactylifera L. com relação à tolerância à seca e à salinidade, e também verificaram

que estes dois fatores foram independentes.

Ramoliya e Pandey (2003), estudando a salinidade do solo e da água nas

mudas de Phoenix dactylifera, observaram que esta espécie é tolerante à salinidade

no estádio de germinação de sementes, e até mesmo na fase de mudas, elas

30

crescem bem até a salinidade do solo de 12,8 dS m-1, sendo que esta espécie é uma

halófita e se adapta a condições de estresse de sal pela evolução de um mecanismo

de osmorregulação

Desta forma, Carpentaria acuminata e Ptychosperma elegans também podem

ser consideradas halófitas.

CONCLUSÃO

Sementes de Carpentaria acuminata e Phoenix canariensis foram tolerantes

à dessecação, enquanto sementes Dypsis decaryi e Ptychosperma elegans foram

sensíveis. Em relação à salinidade, as sementes de Carpentaria acuminata e

Ptychosperma elegans foram tolerantes.

31

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30, 2004.

39

CAPÍTULO 3 - Efeito da temperatura na germinação de sementes de palmeiras (Carpentaria acuminata e Phoenix canariensis)

RESUMO – Cada espécie de palmeiras apresenta sementes com capacidade

germinativa em limites bem definidos de temperatura. O objetivo deste trabalho foi

definir o regime de temperatura em luz alternada que proporciona maior e mais

rápida germinação de sementes de Carpentaria acuminata (H. Wendl. & Drude)

Becc. e Phoenix canariensis Hort. ex Chabaud usando prato de termogradiente de

dois sentidos. Este prato permitiu 64 combinações de temperaturas alternadas e

constantes, sendo temperaturas de 6,97 a 36,42 ºC para sementes de Carpentaria

acuminata e de 7,96 a 35,94 ºC para sementes de Phoenix canariensis, com

fotoperíodo de 12h, alternando a luz ora em temperaturas mais baixas ora nas mais

altas. As sementes foram semeadas em placas de Petri (25 x 9 cm) contendo ágar

água a 1%. Regressões lineares foram estimadas para determinar as temperaturas

cardeais. Em adição, após 50 dias, as sementes não germinadas no prato de

termogradiente de dois sentidos foram transferidas para incubadora tipo B.O.D. a 30

°C. Os dados foram submetidos à análise de variância e as médias, comparadas

pelo teste de Tukey (P ≤ 0.05). O programa Sigma Plot 9.0 (2004) foi usado para

plotar os dados de germinação com a amplitude de temperatura. Observaram-se que

as sementes de Carpentaria acuminata e Phoenix canariensis germinaram em

grande amplitude de temperatura. A maior porcentagem e taxa de germinação de

sementes de Carpentaria acuminata foi observada na temperatura alternada de

30,45/33 °C (dia/noite). A maior porcentagem de germinação de sementes de

Phoenix canariensis foi observada na temperatura alternada de 29,77/17,93 °C

(dia/noite) e a maior taxa de germinação variou a temperatura alternada de

29,93/25,88 °C (dia/noite). As temperaturas mínima, ótima e máxima na germinação

de sementes de Carpentaria acuminata foram 9,13; 28,53 °C e 36,33 °C,

respectivamente. As temperaturas mínima, ótima e máxima na germinação de

sementes de Phoenix canariensis foram 9,53; 28,03 e 35,43 °C, respectivamente.

Palavras chave: temperaturas cardeais, prato de termogradiente, palmeiras

exóticas.

40

INTRODUÇÃO

As palmeiras são plantas da Família Arecaceae, sendo descritas mais de

3500 espécies reunidas em mais de 240 gêneros, espalhadas por todo o mundo,

principalmente nas regiões tropicais da Ásia, da Indonésia, das Ilhas do Pacífico e

das Américas (LORENZI et al., 2004). Segundo Ulh e Dransfield (1987), as

palmeiras encontram-se distribuídas em praticamente todas as regiões tropicais e

subtropicais, não ocorrendo em áreas desérticas ou semidesérticas, exceto quando

há água próxima à superfície, formando oásis, sendo apenas poucas as espécies

ocorrem nas regiões temperadas.

A palmeira Carpentaria acuminata (H. Wendl. & Drude) Becc. é originaria do

Norte da Austrália, das margens de rios e córregos em florestas inundáveis, e a

palmeira Phoenix canariensis Hort. ex Chabaud é originaria das Ilhas Canárias,

Espanha, de áreas costeiras de vegetação abertas em terrenos pedregosos e secos

(LORENZI et al., 2010). Embora sejam exóticas, essas espécies são muito utilizadas

no paisagismo brasileiro.

A propagação das palmeiras é feita, quase exclusivamente, por meio de

sementes; no entanto, a germinação, de modo geral, é considerada lenta,

desuniforme e, frequentemente, em baixa porcentagem, com grande variação no

processo germinativo, influenciado por diversos fatores, como o grau de maturação,

a presença ou não do pericarpo, o tempo entre a colheita e a semeadura, a

temperatura do ambiente, o substrato, entre outros (MEEROW, 1991; BROSCHAT,

1994, PIVETTA et al., 2007).

O efeito da temperatura na germinação afeta a velocidade de absorção de

água pelas sementes e pode alterar, entre outros aspectos, a porcentagem total, a

velocidade e a uniformidade de germinação (BEWLEY; BLACK, 1996; CARVALHO;

NAKAGAWA, 2000; CASTRO; HILHORST, 2004). Há uma faixa térmica

característica para cada espécie e com temperatura cardeal mínima e máxima,

acima ou abaixo das quais pode não ocorrer a germinação das sementes

(CARVALHO; NAKAGAWA, 2000); além disso, dentro desta faixa, a temperatura

também atua sobre o tempo necessário para atingir o máximo de germinação

(BEWLEY; BLACK, 1985).

41

As sementes de determinadas espécies apresentam melhor comportamento

germinativo quando submetidas à alternância de temperatura. Essa alternância de

temperatura corresponde às flutuações naturais encontradas no ambiente, com

temperaturas noturnas mais baixas e diurnas mais altas. No entanto, existem

espécies em que a germinação de suas sementes é favorecida quando submetidas

à temperatura constante (COPELAND; McDONALD, 1995; SALOMÃO et al., 1995;

LIMA et al., 1997).

As sementes de cada espécie de palmeira germinam sob uma determinada

amplitude de temperatura que pode ser definida pelo seu local de origem. O estudo

dessa amplitude é muito importante para a distribuição geográfica das espécies.

O objetivo deste trabalho foi definir o regime de temperatura em luz alternada

que proporciona maior e mais rápida germinação de sementes de Carpentaria

acuminata e Phoenix canariensis usando prato de termogradiente de dois sentidos.

MATERIAL E MÉTODOS

Frutos despolpados de Carpentaria acuminata e Phoenix canariensis foram

adquiridos de empresa comercial em Londres, Inglaterra, em novembro de 2011.

Os experimentos foram realizados no departamento de conservação de

sementes dos laboratórios do Millenium Seed Bank, Royal Botanic Gardens, Kew,

Wakehurst Place, UK.

Os teores de água dos lotes das sementes, bem como o teor de água dos

embriões de Carpentaria acuminata e Phoenix canariensis, foram de 18,13±1,7 e

19,12±2,1%; 10,32±1,3 e 18,24±2,9%; respectivamente, determinado pelo método

da estufa a 103 °C, por 17 horas (ISTA, 2009).

O teste de germinação foi conduzido conforme metodologia do laboratório do

Millenium Seed Bank. Inicialmente, as sementes foram lavadas em hipoclórito de

sódio a 2% durante 10 minutos em suave agitação manual. Em seguida, as

sementes foram lavadas três vezes em água destilada e semeadas em placas de

Petri (25 x 9 cm) contendo ágar água a 1%, foi utilizado 20 sementes por placa de

Petri para cada temperatura, sendo 64 combinações de temperaturas, para cada

espécie.

42

As placas de Petri foram colocadas no prato de termogradiente de dois

sentidos em esquema fatorial 8x8. Dois gradientes de temperatura foram

programados inicialmente para variar de 4 a 40 °C. O prato de termogradiente de

dois sentidos variou a temperaturas de 6,97 a 36,42 ºC para sementes de

Carpentaria acuminata e de 7,96 a 35,94 ºC para sementes de Phoenix canariensis,

com fotoperíodo de 12 horas (luz com um fluxo de fótons de 50-100 W / m) em uma

direção durante o dia e em cima da mesma gama de temperatura na direção

perpendicular à noite. As temperaturas alternadas (dia/noite) originaram uma linha

de temperatura constante, a partir do canto inferior esquerdo (sempre frio) para o

canto superior direito (sempre quente) (Figura 1 A e B).

quente/dia36,33 36,2/8,55 36,24/12,33 36,27/16,11 36,31/19,89 36,35/23,66 36,39/27,44 36,42/31,22 35,7332,44 32,29/8,29 32,34/12,08 32,38/15,87 32,42/19,66 32,47/23,44 32,51/27,23 31,78 32,59/34,8128,56 28,39/8,02 28,44/11,82 28,48/15,62 28,53/19,42 28,58/23,21 27,82 28,67/30,81 28,73/34,6124,67 24,48/7,76 24,54/11,57 24,59/15,38 24,64/19,19 23,84 24,75/26,80 24,8/30,61 24,86/34,4220,79 20,58/7,50 20,64/11,32 20,69/15,14 19,86 20,81/22,77 20,88/26,59 20,93/30,41 20,99/34,2316,9 16,67/7,24 16,74/11,07 15,85 16,87/18,73 16,93/22,55 17/26,38 17,06/30,21 17,12/34,0413,01 12,77/6,97 11,82 12,9/14,65 12,98/18,49 13,04/22,32 13,12/26,16 13,18/30 13,26/33,849,13 7,78 8,94/10,56 9,01/14,41 9,09/18,26 9,16/22,10 9,24/25,95 9,31/29,80 9,39/33,65

7,63 11,45 15,26 19,08 22,88 26,7 30,51 34,33frio/dia

quen

te/n

oite

frio/

noite

Figura 1 A. Distribuição das temperaturas no prato de termogradiente de dois sentidos utilizado para avaliar as respostas de germinação de sementes de Carpentaria acuminata durante 50 dias.

quente/dia

35,43 34,71/7,96 34,92/11,95 35,12/15,94 35,33/19,93 35,53/23,92 35,74/27,91 35,94/31,90 36,0231,73 31,24/8,03 31,38/11,99 31,52/15,95 31,66/19,91 31,8/23,87 31,94/27,83 31,93 32,22/35,7528,03 27,76/8,10 27,84/12,03 27,91/15,96 27,99/19,89 28,07/23,82 27,95 28,22/31,68 28,3/35,6124,33 24,29/8,17 24,3/12,07 24,31/15,97 24,32/19,87 24,05 24,35/27,67 24,36/31,57 24,37/35,4720,63 20,82/8,24 20,77/12,11 20,71/15,98 20,23 20,6/23,71 20,55/27,58 20,49/31,45 20,44/35,3216,93 17,35/8,31 17,23/12,15 16,55 16,99/19,83 16,87/23,66 16,75/27,50 16,63/31,34 16,51/35,1813,23 13,87/8,38 12,94 13,5/16 13,32/19,81 13,14/23,61 12,96/27,42 12,77/31,23 12,59/35,04

9,53 9,42 10,15/12,22 9,9/16,01 9,65/19,79 9,41/23,56 9,16/27,34 8,91/31,12 8,66/34,908,21 12,09 15,98 19,86 23,74 27,63 31,51 35,4

frio/dia

quen

te/n

oite

frio/

noite

Figura 1 B. Distribuição das temperaturas no prato de termogradiente de dois sentidos utilizado para avaliar as respostas de germinação de sementes de Phoenix canariensis durante 50 dias.

43

O prato de termogradiente de dois sentidos permitiu 64 combinações de

temperaturas, sendo 8 temperaturas constantes e 76 temperaturas alternadas; cada

combinação representou um regime de temperatura (alternadas e/ou constantes)

sem repetição. No entanto, com o propósito de analisar estatisticamente os

resultados da germinação das sementes das duas palmeiras nos regimes de

temperaturas, agruparam-se algumas combinações de temperaturas para se

obterem as repetições. Oito grupos de oito repetições foram usados para a análise,

considerando condições extremas e centrais de temperaturas, com até 5 °C de

diferença entre as repetições.

Para as duas espécies estudadas, a germinação das sementes foi avaliada

baseada na emissão do botão germinativo com avaliação da germinação a cada

dois dias, durante 50 dias. Ao término deste período, a proporção de germinação foi

plotada para produzir um mapa de contorno da germinação 'landscape' para realçar

as condições ótimas de germinação. Como progrediu com o passar do tempo, a

porcentagem média da germinação também foi calculada para as temperaturas

constantes, ou seja, do canto esquerdo do fundo do prato para o canto direito de

cima do prato.

A taxa de germinação ou velocidade de germinação também foi avaliada,

expressada como 1/T50, que é o tempo em dias para se atingir 50% da porcentagem

de germinação final.

Regressões lineares foram estimadas usando os valores da taxa de

germinação para determinar a temperatura base (Tb) e a temperatura máxima (Tm)

(COVELL et al., 1986). A temperatura ótima (To) foi estimada pela interseção entre

as duas linhas de regressões (HARDEGREE, 2006).

Em adição, no final do experimento, as sementes não germinadas no prato de

termogradiente de dois sentidos foram transferidas para incubadora tipo B.O.D. a 30

°C com fotoperíodo de 12h de luz, com o objetivo de verificar se as temperaturas

extremas (baixas ou altas) causaram estresse nas sementes, ou seja, se foram

letais.

Os dados de porcentagem de germinação foram transformados em arcseno

(x/100)1/2 e foram submetidos à análise de variância, e as médias, comparadas pelo

44

teste de Tukey (P ≤ 0.05). O programa Sigma Plot 9.0 (2004) foi usado para plotar os

dados de germinação com a amplitude de temperatura.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Observou-se que as sementes de Carpentaria acuminata e Phoenix

canariensis germinaram em grande amplitude de temperatura no prato de

termogradiente de dois sentidos. Embora, as sementes dispostas nos regimes de

baixa temperatura, ou seja, as sementes que foram colocadas próximo ao canto

inferior esquerdo (sempre frio), com temperaturas próximas de 7,78 e 9,42 °C,

respectivamente, não tivessem germinado (Figuras 2 a 3).

Carpentaria acuminata

40

40

40

40

4030

50

50

40

40

50

50

5050

50

50

50

40

50

50

50

40

40

40

7060

60

30

30

30

30

30

30

20

40

40

4040

40

2020

20

20

0

10

10

10

10

40

50

50

5060

0

0

50

30

0

0

20

40

Temperatura de dia (°C)10 15 20 25 30

Tem

pera

tura

de

noite

(°C

)

10

15

20

25

30

35

Figura 2A. Porcentagem de germinação de sementes de Carpentaria acuminata no prato de termogradiente de dois sentidos com 12 horas de fotoperíodo, durante 50 dias. Os números representam a porcentagem de germinação e as curvas mostram os limites entre os resultados obtidos no mapa de contorno.

Carpentaria acuminata

0.120.10

0.12

0.10

0.08

0.160.14

0.12

0.12

0.12

0.12

0.10

0.10

0.10

0.10

0.08

0.08 0.08

0.08

0.08

0.080.06

0.120.10

0.10

0.08

0.12

0.06 0.06

0.06

0.06

0.06

0.04 0.04

0.04

0.04

0.040.02

0.02

0.02

0.02

0.100.08

0.08

0.10

0.06

0.12

0.120.12

0.10 0.10

0.100.10

0.10

0.14

0.00

0.00

0.00

0.00 0.00

0.12

0.02 0.02

0.080.060.04

0.08

Temperatura de dia (°C)

10 15 20 25 30

Tem

pera

tura

de

noite

(°C

)

10

15

20

25

30

35

Figura 3A. Taxa de germinação (1/T50) (dias-

1) de sementes de Carpentaria acuminata no prato de termogradiente de dois sentidos com 12 horas de fotoperíodo, durante 50 dias. Os números representam a taxa de germinação e as curvas mostram os limites entre os resultados obtidos no mapa de contorno.

45

A principal gama de germinação das sementes de Carpentaria acuminata nas

temperaturas alternadas concentrou-se entre 24 e 34 °C durante o dia e entre 10 e

36 °C durante a noite. Nas temperaturas constantes, ocorreu principalmente entre 20

e 36 °C (Figuras 2A e B). As sementes germinaram mais rápido nas temperaturas

mais quentes, principalmente no canto superior direito (sempre quente) (Figuras 3A

e B).

A principal gama de germinação das sementes de Phoenix canariensis nas

temperaturas alternadas concentrou-se entre 22 e 35 °C durante o dia e entre 10 e

35°C durante a noite. Nas temperaturas constantes, ocorreu principalmente entre 18

e 35 °C. Observou-se 100 % de germinação nas temperaturas alternadas de 24 a 32

Figura 2B. Porcentagem de germinação de sementes de Carpentaria acuminata no prato de termogradiente de dois sentidos com 12 horas de fotoperíodo, durante 50 dias. As cores representam a porcentagem de germinação e as curvas mostram os limites entre os resultados obtidos no mapa de contorno.

Figura 3B. Taxa de germinação (1/T50) (dias-

1) de sementes de Carpentaria acuminata no prato de termogradiente de dois sentidos com 12 horas de fotoperíodo, durante 50 dias. As cores representam a taxa de germinação e as curvas mostram os limites entre os resultados obtidos no mapa de contorno.

46

°C durante o dia e 22 °C durante a noite (Figura 4A e B). As sementes germinaram

mais rápido nas temperaturas mais quentes, principalmente entre as temperaturas

alternadas de 24 a 32 °C durante o dia e entre 27 a 32 °C durante a noite (Figura 5A

e B).

Phoenix canariensis

8060

80

60

100

8080

80

80

80

80

60

60

60

6040

40

40

40

0

0

0

20

20

20

80

60


10 15 20 25 30 35

Tem

pera

tura

de

noite

(°C

)

10

15

20

25

30

35

Figura 4A. Porcentagem de germinação de sementes de Phoenix canarienis no prato de termogradiente de dois sentidos com 12 horas de fotoperíodo, durante 50 dias. Os números representam a porcentagem de germinação e as curvas mostram os limites entre os resultados obtidos no mapa de contorno.

Phoenix canariensis

0.40.3

0.2

0.6

0.5

0.5

0.5

0.5

0.5

0.5

0.5

0.5

0.4

0.4

0.4

0.4 0.4

0.30.2

0.5

0.5

0.5 0.40.4

0.6

0.6

0.6

0.6

0.3

0.3

0.3

0.3

0.2

0.2

0.2

0.2

0.60.5

0.1

0.1

0.1

0.1

0.5

0.4

0.6

0.0

0.0

0.0

0.50.40.3

0.2

0.4

Temperatura de dia (°C)10 15 20 25 30 35

Tem

pera

tura

de

noite

(°C

)

10

15

20

25

30

35

Figura 5A. Taxa de germinação (1/T50) (dias-1) de sementes de Phoenix canariensis no prato de termogradiente de dois sentidos com 12 horas de fotoperíodo, durante 50 dias. Os números representam a taxa de germinação e as curvas mostram os limites entre os resultados obtidos no mapa de contorno.

47

Figura 4B. Porcentagem de germinação de sementes de Phoenix canarienis no prato de termogradiente de dois sentidos com 12 horas de fotoperíodo, durante 50 dias. As cores representam a porcentagem de germinação e as curvas mostram os limites entre os resultados obtidos no mapa de contorno.

Figura 5B. Taxa de germinação (1/T50) (dias-

1) de sementes de Phoenix canariensis no prato de termogradiente de dois sentidos com 12 horas de fotoperíodo, durante 50 dias. As cores representam a taxa de germinação e as curvas mostram os limites entre os resultados obtidos no mapa de contorno.

Houve diferença significativa entre as amplitudes de temperaturas para a

porcentagem de germinação das sementes de Carpentaria acuminata. A maior

porcentagem (41,75±2,63%) de germinação foi observada na temperatura alternada

de 30,45 durante o dia e 33 °C durante a noite, que não diferiu das temperaturas

alternadas de 31,20/9,83; 30,45/17,64; 30,39/25,43; 15,02/24,35 e 15,15/32,02 °C.

Nas temperaturas alternadas de 14,49/9,28 e 14,65/16,92 °C, não foi observada

germinação (Figura 6).

As sementes de Carpentaria acuminata germinaram mais rápido na

temperatura alternada de 30,45°C durante o dia e 33 °C durante a noite, que não

diferiu das temperaturas alternadas de 30,45/17,64; 30,39/25,43 e 15,15/32,02 °C

(Figura 7).

48

Observou-se diferença significativa entre as amplitudes de temperaturas para

a porcentagem de germinação e a taxa de germinação das sementes de Phoenix

canariensis (Figuras 8 e 9). A maior porcentagem (73,07±6,23%) de germinação foi

observada na temperatura alternada de 29,77 durante o dia e 17,93 °C durante a

noite, que não diferiu das temperaturas alternadas de 29,55/10,04; 29,93/25,88;

30,17/33,74; 14,77/29,37 e 14,62/33,20 °C. Nas temperaturas alternadas de

15,32/10,47 °C e 15,11/18,02 °C não foi observada germinação (Figura 8).

A maior taxa de germinação ocorreu na temperatura alternada de 29,93

durante o dia e 25,88 °C durante a noite, que não diferiu das temperaturas

alternadas de 29,55/10,04; 29,77/17,93; 30,17/33,74; 14,77/29,37 e 14,62/33,20 °C

(Figura 9).

As sementes de Carpentaria acuminata e Phoenix canariensis germinaram

em amplitudes de temperatura diferentes. A origem tropical e sub-tropical,

respectivamente, determinaram as temperaturas ideais à sua germinação.

Semelhantemente, estudos preliminares do efeito da alternância e

temperatura constante, usando prato de termogradiente de dois sentidos, revelaram

grandes diferenças entre as sementes de palmeiras Washingtonia filifera e Ravenea

rivularis, baseadas na ascendência. Ravenea rivularis é encontrada em Madagascar

e sua origem tropical determina a germinação de sementes, em temperaturas mais

quentes (entre 20 e 35 ºC). Em contraste, a espécie sub-tropical Washingtonia filifera

têm sementes que podem germinar a temperaturas muita baixas. Além disso, até

mesmo temperaturas frias (<10 ºC) não têm nenhum efeito prejudicial na qualidade

da semente acima de algumas semanas de exposição, considerando que as

sementes de Ravenea rivularis exibem danos causados pelo congelamento (HW

Pritchard, comunicação pessoal).

Verificou-se que tanto as sementes de Carpentaria acuminata quanto as

sementes de Phoenix canariensis não germinaram nos regimes próximos às

temperaturas extremas (sempre frias), mas as sementes de ambas as espécies

germinaram nos regimes próximos às temperaturas extremas (sempre quentes).

Sandoval (2011), estudando regime de temperatura de 5,8 a 36,3°C no prato

de termogradiente de dois sentidos, em sementes de Browningia candelaris (Meyen)

Britton & Rose (Cactaceae), observou que nas temperaturas extremas, também não

49

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49

50

ocorreram germinação ou foi muito baixa. A germinação das sementes dessa

espécie nas temperaturas alternadas concentrou-se mais entre 17 a 31 °C durante o

dia e entre 6 a 28 °C durante a noite. E na temperatura constante concentrou-se

De forma semelhante, Asomaning et al. (2010) observaram para sementes de

Khaya anthotheca (Meliaceae), quando submetidas a regime de temperatura de 5 a

40°C no prato de termogradiente de dois sentidos, que nos regimes próximos às

temperaturas extremas, não ocorreu germinação, e na temperatura alternada de 5

°C durante o dia e 30 °C durante a noite, a germinação foi 100%.

Ao contrário, Pritchard et al. (1993), estudando regimes alternados em torno

de 15 °C e com amplitude máxima de 26 °C no prato de termogradiente de dois

sentidos, em sementes de Arum maculatum L., verificaram que não ocorreu

germinação das sementes durante 4 meses em nenhum dos regimes de

temperatura; somente após uma pré-incubação em temperaturas frias de 3 a 7 °C, a

germinação ocorreu acima de 70%. Longos períodos de tempo a baixas

temperaturas são um pré-requisito para a germinação dessa semente.

De acordo com estes modelos, a temperatura ótima para a germinação de

sementes de Carpentaria acuminata foi de 28,53 °C, a temperatura mínima foi de

9,13 °C e a temperatura máxima, de 36,33 °C (Figura 10). Para sementes de

Phoenix canariensis, a temperatura ótima foi de 28,03 °C, a temperatura mínima, de

9,53 °C e a temperatura máxima, de 35,43 °C (Figura 11).

As sementes de Carpentaria acuminata e Phoenix canariensis apresentaram

temperatura ótima aproximadamente de 28 °C para a germinação. No entanto, tem

sido comprovado por vários autores que temperaturas próximas a essa são

favoráveis para a germinação de sementes de muitas espécies de palmeiras.

Lorenzi et al. (2004) comentaram para a germinação de sementes de várias

espécies de palmeiras, que são consideradas temperaturas favoráveis aquelas entre

24 e 28°C, com umidade relativa do ar de aproximadamente 70%. Já Broschat

(1994) observou que muitas sementes de palmeiras germinaram melhor na faixa de

30 a 35°C.

Temperaturas constantes de cerca de 30 ºC também promoveram a

germinação de sementes de oito palmeiras tropicais do gênero Phoenix e Syagrus

(PRITCHARD et al., 2004). Em geral, foi observado que a germinação foi rápida,

51

sendo completa em um a dois meses. Semelhantemente, sementes de quatro

espécies de Ravenea (Arecaceae) germinaram rapidamente a 30 °C com um

período médio para germinar de 12 - 22 dias; esse período não foi em função da

massa da semente (RAKOTONDRANONY et al., 2004).

Observou-se que as sementes de Carpentaria acuminata que estavam no

canto inferior direito [temperaturas alternadas de 14,49/9,28 e 14,65/16,92 °C

(dia/noite)] no prato de termogradiente de dois sentidos não germinaram. Ao serem

transferidas para a temperatura constante de 30 °C (temperatura próxima ao ideal

de germinação, que foi de 28,53 °C), apresentaram de 10 a 40% de germinação

(Figuras 12A e B).

Efeito semelhante foi observado para as sementes de Phoenix canariensis.

As sementes que estavam no canto inferior direito [temperaturas alternadas de

15,32/10,47 e 15,11/18,02 °C (dia/noite)] no prato de termogradiente de dois

sentidos não germinaram; ao serem transferidas para a temperatura constante de 30

°C (temperatura próxima ao ideal de germinação, que foi de 28,03 °C),

apresentaram 80% de germinação (Figura 13A e B). Carpentaria acuminata

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Figura 12A. Porcentagem de germinação de sementes de Carpentaria acuminata na incubadora tipo B.O.D. a 30 °C com 12 horas de fotoperíodo. Os números representam a porcentagem de germinação e as curvas mostram os limites entre os resultados obtidos.

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Figura 13A. Porcentagem de germinação de sementes de Phoenix canariensis na incubadora tipo B.O.D. a 30 °C com 12 horas de fotoperíodo. Os números representam a porcentagem de germinação e as curvas mostram os limites entre os resultados obtidos.

52

Figura 12B. Porcentagem de germinação de sementes de Carpentaria acuminata na incubadora tipo B.O.D. a 30 °C com 12 horas de fotoperíodo. As cores representam a porcentagem de germinação e as curvas mostram os limites entre os resultados obtidos.

Figura 13B. Porcentagem de germinação de sementes de Phoenix canariensis na incubadora tipo B.O.D. a 30 °C com 12 horas de fotoperíodo. As cores representam a porcentagem de germinação e as curvas mostram os limites entre os resultados obtidos.

Os regimes próximos às temperaturas frias neste estudo não foram letais às

sementes de Carpentaria acuminata e Phoenix canariensis, mesmo expostas às

temperaturas baixas durante 50 dias. Quando expostas à temperatura ideal, estas

germinaram.

No caso das palmeiras, em que as sementes são consideradas recalcitrantes,

Roberts (1973) e Sarasan et al. (2002) comentaram que as sementes não podem ser

expostas a baixa temperatura, pois a perda da viabilidade ocorre em algumas

semanas ou meses. Isto ocorre em decorrência da alta umidade nas sementes das

palmeiras, na qual pode ocorrer congelamento das células e, então, a destruturação

celular, e consequentemente não ocorrer germinação.

Esse fato não ocorreu nestas espécies, provavelmente por causa do baixo

teor de água nos dois lotes das sementes, 18,13±1,7 e 10,32±1,3%,

53

respectivamente. Para muitas sementes de palmeiras, esses teores são

considerados críticos, mas estas sementes têm sido relatadas (no capítulo anterior

desta tese) como sendo tolerantes a dessecação, ou seja, o baixo teor de água nas

sementes não afetou sua germinação.

CONCLUSÃO

O regime de temperatura que proporcionou maior porcentagem de

germinação das sementes de Carpentaria acuminata foi de 30,45/33 °C (dia/noite) e

as temperaturas mínima, ótima e máxima foram 9,13; 28,53 e 36,33 °C,

respectivamente. Para a germinação das sementes de Phoenix canariensis, foi de

29,77/17,93 °C (dia/noite), e as temperaturas mínima, ótima e máxima foram 9,53;

28,03 e 35,43 °C, respectivamente.

54

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