NAU^NI INSTITUT ZA RATARSTVO I POVRTARSTVO NOVI SAD "Zbornik radova", Sveska 42, 2006. Stru~ni rad - Technical paper GENETIKA I OPLEMENJIVANJE STRNIH @ITA Den~i}, S. Uvod Rad na p{enici u Nau~nom institutu za ratarstvo i povrtarstvo zapo~eo je ve} od osnivanja 1938. godine u tada{njoj Poljoprivredno-oglednoj i kontrolnoj stanici. U tom prvom periodu sakupljani su uzorci p{enice, organizovani ogledi i zapo~eta je masovna i individualna selekcija iz raznih, uglavnom doma}ih, populacija (Stojkovi}, 1963). U tom prvom periodu zapo~elo je i stvaranje sorti putem kombinacijskog ukr{tanja, tako smo u Institutu ve} 1953. godine imali dve sorte Novosadska br. 1446 i Novosadska br. 1439/3, nastale ukr{tanjem doma}e Banatke i kanadske sorte Manitoba (Mi{i}, 1988). Ciljevi u stvaranju novih sorti p{enice u posleratnoj Jugoslaviji postavljeni su sredinom 50-tih godina. Definisan je program prema kome je trebalo napraviti sorte koje }e imati potencijal rodnosti od oko 10 t/ha, {to bi, uz optimalnu agrotehniku omogu}ilo ostvarenje prinosa u proizvodnji od oko 7 t/ha. Da bi se ovakav potencijal mogao ostvariti definisana su i svojstva koje treba da poseduju budu}e sorte: 1. Produkcija zrna po klasu od 1 grama u sklopu od 700 klasova po m 2 . 2. Visoka otpornost prema poleganju da bi se mogao posti}i zadati sklop i primeniti visoka doza mineralnih hraniva. 3. Otpornost na - 15 o C bez snega 4. Kra}u du`inu vegetacija od sorte Bankut 1205. To su bili ciljevi u prvoj fazi stvaranja doma}ih sorti p{enice. Ambiciozni ali i realni ciljevi. Za drugu fazu predvi|eno je da se u novostvorene inkorporiraju i slede}a svojstva: 5. Otpornost prema lisnoj r|i. 6. Kvalitet na nivou A i B grupe (farinografske kvalitetne grupe). Rad na realizaciji ovoga programa je zapo~et 1957. godine u tri centra, Novi Sad, Zagreb i Kragujevac (Borojevi}, i sar., 1963). S obzirom da je imperativ Zemlje bio pove}anje proizvodnje p{enice, nije se moglo ~ekati da se stvore doma}e visokoprinosne sorte, zato su ve} u jesen 1956. godine organizovani ogledi sa sortama iz Italije, Gr~ke, Austrije. Odmah nakon 2 377
18
Embed
GENETIKA I OPLEMENJIVANJE STRNIH @ITAscindeks-clanci.ceon.rs/data/pdf/0351-4781/2006/0351-47810602377D.pdf · biljaka po jedinici povr{ine, ve}u otpornost na poleganje te upotrebu
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
NAU^NI INSTITUT ZA RATARSTVO I POVRTARSTVONOVI SAD
"Zbornik radova", Sveska 42, 2006.
Stru~ni rad - Technical paper
GENETIKA I OPLEMENJIVANJE STRNIH @ITA
Den~i}, S.
Uvod
Rad na p{enici u Nau~nom institutu za ratarstvo i povrtarstvo zapo~eo je ve}od osnivanja 1938. godine u tada{njoj Poljoprivredno-oglednoj i kontrolnojstanici. U tom prvom periodu sakupljani su uzorci p{enice, organizovani ogledi izapo~eta je masovna i individualna selekcija iz raznih, uglavnom doma}ih,populacija (Stojkovi}, 1963). U tom prvom periodu zapo~elo je i stvaranje sortiputem kombinacijskog ukr{tanja, tako smo u Institutu ve} 1953. godine imali dvesorte Novosadska br. 1446 i Novosadska br. 1439/3, nastale ukr{tanjem doma}eBanatke i kanadske sorte Manitoba (Mi{i}, 1988).
Ciljevi u stvaranju novih sorti p{enice u posleratnoj Jugoslaviji postavljeni susredinom 50-tih godina. Definisan je program prema kome je trebalo napravitisorte koje }e imati potencijal rodnosti od oko 10 t/ha, {to bi, uz optimalnuagrotehniku omogu}ilo ostvarenje prinosa u proizvodnji od oko 7 t/ha. Da bi seovakav potencijal mogao ostvariti definisana su i svojstva koje treba da posedujubudu}e sorte:1. Produkcija zrna po klasu od 1 grama u sklopu od 700 klasova po m2.2. Visoka otpornost prema poleganju da bi se mogao posti}i zadati sklop i
primeniti visoka doza mineralnih hraniva.3. Otpornost na - 15oC bez snega4. Kra}u du`inu vegetacija od sorte Bankut 1205.
To su bili ciljevi u prvoj fazi stvaranja doma}ih sorti p{enice. Ambiciozni ali irealni ciljevi. Za drugu fazu predvi|eno je da se u novostvorene inkorporiraju islede}a svojstva:5. Otpornost prema lisnoj r|i.6. Kvalitet na nivou A i B grupe (farinografske kvalitetne grupe).
Rad na realizaciji ovoga programa je zapo~et 1957. godine u tri centra, NoviSad, Zagreb i Kragujevac (Borojevi}, i sar., 1963).
S obzirom da je imperativ Zemlje bio pove}anje proizvodnje p{enice, nije semoglo ~ekati da se stvore doma}e visokoprinosne sorte, zato su ve} u jesen 1956.godine organizovani ogledi sa sortama iz Italije, Gr~ke, Austrije. Odmah nakon 2
377
godine pokazalo se da su italijanske sorte superiorne u prinosu kako u odnosu nadotada{nje doma}e najpro{irenija sorte (Bankut 1205 i U1) tako i u odnosu nasorte iz drugih zemalja. Ve} krajem 50-tih godina dvadesetog veka po~injedominacija italijanskih sorti kao {to su Autonomia, San Pastore, Produtore, Leo-nardo, Libellula, itd. (Drezgi} i Borojevi}, 1959).
Prva faza stvaranja doma}ih sorti, bazirana na nau~nim postulatima(1956-1970), rezultirala je u prvim visokoprinosnim sortama Sava i Zlatna Dolina.Potencija rodnosti ovih sorata je u velikoj meri prema{ivao sve do tada gajenesorte. Nakon masovnog uvo|enja ovih sorti u proizvodnju, nacionalni prose~anprinos je bio pove}an od 2,04 t/ha na 3,06 t/ha (Tab. 3). Sli~an napredak uprinosima su napravile i italijanske sorte u odnosu na stare doma}e sorte gajenepre njih (Tab. 3). Kakve su to genetske promene napravljene kod italijanskihodnosno na{ih prvih visokoprinosnih sorti da su one bile sposobne da udvostru~enacionalni prinos? Radi se pre svega o skra}enju stabljike koje je izazvalouno{enje gena Rht 8 i Ppd 1 preklom iz japanske sorte Akakomughi (Fig. 1). Ovadva gena uslovila su pre svega nisku stabljiku koja je omogu}ila da se pove}a brojbiljaka po jedinici povr{ine, ve}u otpornost na poleganje te upotrebu ve}ihkoli~ina mineralnih hraniva. Kao rezultat svega napred navedenog do{lo je domnogo efikasnije translokacije asimilativa iz fotosinteti~kih delova u akceptorasimilativa (zrno).
Sredinom 70-tih godina sledi intenzivan rad na genetici mnogih va`nihsvojstava, istra`ivanju na~ina nasle|ivanja, te introdukciji va`nih gena u novesorte. Sorte NSR 2 i NSR 1 obele`avaju narednu etapu u proizvodnji p{enice kodnas. To su sorte koje su napravile korak napred u odnosu na Savu i Zlatnu Dolinutime {to su bile boljeg kvaliteta i veoma rane, prakti~no najraniji genotipovip{enice koji su se ikada do tada pojavljivali na na{im prostorima. Bile su domi-nantne u proizvodnji od 1976 do 1988. Od prvih visokoprinosnih sorti stvorenihu Institutu za ratarstvo i povrtarstvo, Save, Drine i Biserke do dana{njih danastvoreno je vi{e od 250 ozimih i jarih sorti p{enice.
U stvaranju sorti p{enice kori{}ena je veoma divergentna germplazma.Genotipove p{enice poreklom iz velikog broja dr`ava od Japana pa do Kanade sukori{}eni u stvaranju sorti p{enice Instituta za ratarstvo i povrtarstvo. U po~etkusu to bile italijanske sorte polupatuljastog stabla, koje su u prvoj fazi slu`ile i kaoideotip sorte koje je trebalo stvoriti. asnijese intenzivno koriste sorte iz biv{egSovjetskog Saveza, pre svega Bezostaja 1, a potom Aurora i Kavkaz koje su biledonori p{eni~no-ra`ene translokacije 1B/1R, te Mironovska 808 kao najbolji izvorotpornosti na niske temperature. Permanentno su, po~ev od prve faze, kori{}eni igenotipovi za USA kao izvori otpornosti na prevalentne bolesti (Den~i} i Mihaljev,1998).
Genetski resursi koji su kori{}eni u stvaranju sorti
Po~etak oplemenjivanja p{enice u Institutu je vezan za prve godinepostojanja tada{nje Poljoprivredno-ogledne i kontrolne stanice (ime dana{njegInstituta). Ve} u prve dve godine (1938, 1939) skupljena je kolekcija od oko 250genotipova, uglavnom populacija, koje su dobijene iz Osjeka i sa dr`avnog imanja
378
Kosan~i}a (Agrobotani~ki odsek). U tim prvim godinama u programu oplemenji-vanja u Institutu najvi{e je kori{}ena sorta populacija Banatka koja se pojavljivalapod raznim imenima kao {to su Stara Banatka, Banatska, Potiska, Banatska p{e-nica, Banat, itd. i kanadska sorta Manitoba (trgova~ko ime za sortu Marquis) (Tab.1). Ukr{atanjem ove dve sorte nastale su prakti~no sve va`ne sorte u periodu30-tih i 40-tih godina pro{log veka (Mi{i}, 1988).
U drugoj fazi stvaranja doma}ih sorti, od sredine 50-tih godina pro{log veka,italijanske sorte kao {to su San Pastore, Mara, Leonardo, Produtore, Fortunato,itd. su poslu`ile kao ideotip sorti koje je trebalo stvoriti, stoga su one intenzivnokori{}ene kao roditelji u ukr{tanjima. S obzirom da su posedovale i negativneosobine, kao {to su lo{ kvalitet i nedovoljna otpornost na niske temperature,italijanske sorte su ukr{tane sa genotipovima iz USA, Nema~ke, i Kanada (Tabela1). Kao rezultat ovih ukr{tanja nastale su prve visokoprinosne sorte Sava, Biserka iDrina (Borojevi}, 1963).
Tre}u fazu u oplemenjivanju p{enice u Institutu obele`ila je ruska sortaBezostaja 1. je najvi{e kori{}en genotip u ukr{tanjima u dosada{njoj istorijioplemenjivanja p{enice. Ona je, verovatno najvi{e kori{}ena sorta u ukr{tanjima iprou~avanju u svetu a razlog za to je izuzetna adaptabilnost na vrlo heterogeneuslove spoljne sredine i odli~an kvalitet. Pored Bezostaje 1 u toj tre}oj fazi dosta jeu ukr{tanjima kori{}ena i Mironovska 808 jer je posedovala izuzetno visokuotpornost na niske temperature. Ove dve sorte iz biv{eg Sovjetskog Saveza suukr{tane sa sortama i linijama koje su stvorene u predhodnoj fazi. Primera radi,ukr{tanjem Bezostaje 1 i linije NS 116, stvorena je sorta Partizanka, a i mnogedruge koje }e obele`iti narednih 10-tak godina proizvodnje p{enice u Jugoslaviji(Borojevi}, 1989).
Od 80-tih godina u programu stvaranja novih sorata p{enice kori{}en jeogroman broj genotipova poreklom iz celog sveta. Ipak sorte Kavkaz, Aurora i ve}spomenuta Bezostaja 1 iz biv{eg Sovjetskog Saveza, kao i na{a sorta Partizanka senajfrekventnije pojavljuju kao roditelji u 74 sorte priznate u periodu od1981-1990 (Tab.1). Kori{}enjem sorti Kavkaz i Aurora kao roditelja u mnoge na{esorte je unesena p{eni~no-ra`ena translokacija 1B/1R za koju se predpostavlja daje unela pove}an potencija za prinos i ve}u otpornost prema bolestima.
Jugoslavija, Li~anka, Zvezda, Partiz. niska,Somborka, Tanjugovka, Nova rana, itd
1991-2004 Partizanka, Balkan, Sremica, NSR 2 Pobeda, NSR 5, Evropa 90, Rusija, Mina,Milica, Pesma, Sara, Oda, itd.
379
Posle 1990. godine koristi se ogroman broj genotipova u ukr{tanjima. Radese ukr{tanja stranih genotipova sa stranim, doma}ih genotipova sa stranim inormalno, s obzirom da ve} postoji velika varijabilnost kod doma}e germplazme,dominiraju ukr{tanja izme|u doma}ih genotipova, Najuspe{niji roditelji suupravo doma}e sorte koje su priznate u predhodnim ciklusima, Partizanka, Bal-kan, Sremica, NSR 2, itd (Tab. 1).
Kod sorti jare p{enice, ~iji je program zapo~eo sredinom 70-tih godina, upo~etku su naj~e{}e kori{}eni roditelji iz CYMMIT-a, Tobari 66, Siete Cerros,Pavon 76 i sorta Saratovska 29 iz biv{eg Sovjetskog Saveza. Od ozimih sorti u ovomprogramu su kori{}ene sorte, Bezostaja 1, Aurora, Mironovska 808. Kasnije kadasu stvorena doma}e sorte jare p{enice, one su ukr{tane sa stranim jarim sortamauglavnom iz CYMMIT-a. Od doma}ih sorti naj~e{}e se kao roditelji pojavljujusorte: Dugoklasa i Jarka (Ron~evi}, i sar. 1993)
Metodi i pravci oplemenjivanja
Ako se izuzme period od prvih par godina kada se, i to u manjem obimu,koristio metod masovne i individualne selekcije iz autohtonih populacija(Stojkovi}, 1963), u stvaranju novih sorti je permanentno, do dana{njih danaprimenjivana metod kombinacijska hibridizacija dva ili vi{e genotipova.Ukr{tanjem dva ili vi{e genotipa manje ili vi{e genetski bliska su dobijene sve sorteozime i jare p{enice u Institutu. Tipovi ukr{tanja su bili razli~iti. Najefikasniji sepokazao metod prostog ukr{tanja, iako je i primenom metoda trojnog isukcesivnog ukr{tanja dobijen zavidan broj sorata (Tab. 2). Interesantno je da nijedna sorta nije stvorena dvostrukim ukr{tanjem.
Tip ukr{tanja FormulaBroj stvorenih sorti
Ozime Jare
Prosto A/B 93 27
Trojno A/B//C 59 2
Povratno A*2/B 18 2
Sukcesivno A/B//C/3/D... 50 -
[to se ti~e metoda selekcije i formiranje homogenih linija, isklju~ivo jekori{}en pedigre metod i to u svojoj izvornoj postavci. Metod sme{e (bulk) i raznemodifikacije tog metoda nikada nisu primenjivane u na{em Institutu, bez obzira{to su to metode koje su se koristile u programima oplemenjivanja p{enice, nesamo u siroma{nim ve} i u bogatim i poljoprivredno veoma razvijenim zemljama.
U poslednjih 15-tak godina kao alternativni metod u br`em dola`enju dopotpuno homozigotnih linija, nakon ukr{tanja primenjuje se metod
antera. Primenom ovoga metoda nije dobijana ni jedna sorta {to nije posledicasamog metoda, ve} nemogu}nosti da se izoluje ve}i broj antera. O ovom metodu}e kasnije biti re~i jer on pru`a i velike mogu}nosti za vrlo efikasao testiranjeotpornosti na stresne uslove u uslovima na mladim embrijima.
380
[to se ti~e pravaca u oplemenjivanju, oni su skoro identi~ni sa pravcima nakojima se radi u ve}ini programa oplemenjivanja p{enice u svetu. Pre svega,najva`niji pravac kojim se te`i u svim programima je oplemenjivanje na ve}ipotencijal za prinos. Drugi pravac je kvalitet, {to je i logi~no s obzirom da se radi obiljnoj vrsti koja se upotrebljava za spravljanje najzna~ajnije komponante ishraneljudi - hleba. Tako|e va`ni pravci su bili i sada su tako|e aktuelni: oplemenjivanjena otpornost prema prevalentnim bolestima, niskim temperaturama, su{i ipoleganju. O svim ovim pravcima }e se govoriti u posebnim poglavljima.
Oplemenjivanje na pove}an potencijal za prinos
Veliki napredak u proizvodnji p{enice je napravljen kada su u proizvodnjuu{le italijanske sorte, Autonomia, San Pastore, Produtore, Leonardo, itd. Prose~annacionalni prinos se skoro duplirao (Tab. 3). Ove sorte su poslu`ile kao ideotipsorte koje je trebalo stvoriti kod nas. One su posedovale visok potencijal za prinosali su imale i lo{ih svojstava kao {to su slabija otpornost na niske temperature iveoma lo{ tehnolo{ki kvalitet. Ve} krajem 50-tih a posebno 60-tih godina pro{logveka, je bila izra`ena te`nja da se dobiju doma}e visokoprinosne sorte, kako bi seZemlja oslobodila uvoza p{enice i introdukcije stranih sorti. Kao rezultat nau~nofundiranog rada na oplemenjivanju nastale su prve visokoprinosne doma}e sorteSava, Biserka, Drina itd. Zahvaljuju}i ovim sortama nacionalni prinos p{enice jepove}an za skoro 1 t/ha (Tab. 3). Ove sorte su bile priznate i ostvarivale su velikeuspehe i u drugim zemljama. Tako je sorta Sava 1972 godine u tada{njoj^ehoslova~koj dala prinos od 10.9 t/ha, {to je jedan od najve}ih prinosa uproizvodnji, zabele`en u svetu (Den~i}, 1995).
Razdoblje* Prose~niprinos (t/ha)
Prose~nepovr{ine (ha) Najzastupljenije sorte
1948-1958 1.19 2.212.000 Prolifik, Bankut 1205, U 1, Banatka,Bankut 1201, itd.
1959-1970 2.04 1.980.000 S. Pastore, Abondanca, Leonardo,Libellula, Autonomia, itd
1996-2005** 3.34 679.000 Evropa 90, Pobeda, NSR 4, Renesansa,Lasta, Pesma, itd.
* Razdoblja su formirana u skladu sa dominantnom sortama u proizvodnji** Razdoblje od 1992. godine se odnosi na SR Jugoslaviju tj. od 2003 na SCG
381
Dugi niz godina nakon stvaranja ovih sorti pokazalo se da je klju~ni faktorvisokog potencijala za prinos niska stabljika i ve}a ranostasnost koja ju u na{evisokoprinosne sorte do{la preko italijanskih sorti. Naime radi se o efektu dva ma-jor gena Rht 8 i Ppd 1 (Sli.1). Ovi geni su uticali na zna~ajno skra}enje stabljike {toje omogu}ilo mnogo efikasniju translokaciju asimilativa iz lista i stabla u zrna. Sdruge strane niska stabljika je omogu}ivala gajenje tih sorti u mnogo gu{}imsklopovima (ve}i broj klasova po m2) i primenu ve}ih doza mineralnih hraniva. Toje u velikoj meri moglo da objasni tako veliki skok u prose~nom nacionalnomprinosu p{enice od 1,19 t/ha pa do 3,06 t/ha (Tab. 3).
Dalje pove}anje produktivnosti sorata p{enice, nije i{lo istom dinamikom kao{to je to bilo do kraja 70-tih godina (Tab. 3). To je i razumljivo s obzirom da sedosegao jedan raltivno visok nivo i da su dalji pomaci u potencijalu za prinos veomaograni~eni. Sorta Sava i ostale iz "plejade" visokoprinosnih sorti su imale potencijaza prinos od oko 11 t/ha i dalje pove}anje geneskog potencijal je ograni~avalaarhitektura i geometrija biljke. Biljka p{enice je genetski modelirana u fenotip ukome su verovatno u optimalnu proporciju i balans do{li glavni organi u kojim seodvija fotosinteza i koji omogu}uji nesmetan razvoj biljke za ostvarivanje gorenavedenog potencijala. Dalje pove}anje potencijala za prinos je mogu}e napravitipromenama na klasu, broj klasi}a po klasu, broj zrna po klasi}u, masa zrna, i sl.,(Den~i}, 1989) jer dalje promena na izvoru asimilativa (list i stablo) ne bi dovele dopozitivnih promena jer bi naru{ile optimalni odnos stabla i listova.
Posebno je pitanje, koje je i danas aktuelno, kako pribli`iti prose~ne prinoserekordnim prinosima koji su svake godine i{li i preko 8 t/ha (Tab. 4 i 5). Odgovorna to pitanje i re{enje ili bar ubla`enje ovog problema svakako le`i na tehnolo-zima proizvodnje. ^injenica da su novosadske sorte i u na{oj zemlji i u inostran-
382
stvu ostvarivale prinose od preko 9 pa ~ak i 10 t/ha (Tab. 4 i 5), ukazuje naizuzetno visok potencijal ~ija bi realizacija od 60 % omogu}ila prose~ne prinoseod oko 5,5 t/ha. To su neki realni dometi koji bi trebalo posti}i uz dobruagrotehniku.
Sorta Prinos Povr{ina (ha) Godina Mesto
Sava 10.9 30 1976 [ala - Slova~ka
Sava 9.6 6 1976 Subotica
NSR 2 8.4 43 1977 In|ija
Jugoslavija 9.9 25 1984 @ednik
Zvezda 9.1 58 1984 Sirig
Jugoslavija 8.5 100 1985 B. Palanka
Zvezda 8.2 35 1986 Sombor
Evropa 10.2 37 1990 Beograd
NSR 2 9.0 45 1990 Hrastova~a
Francuska 9.0 48 1990 Star~evo
Evropa 9.2 30 1990 Sombor
Rana Niska 10.0 8 1991 Zrenjanin
Evropa 8.5 10 1993 Apatin
Francuska 8.2 67 1993 S. Mitrovica
Evropa 90 8.3 18 1993 Srbobran
NSR 5 7.5 35 1994 Sirig
Renesansa 8.6 44 1997 Sombor
Renesansa 8.2 21 2000 Apatin
Rusija 8.0 8 2001 Gakovo
Renesansa 7.7 24 2002 Sombor
Renesansa 8.5 120 2003 @arkovac
Renesansa 8.3 76 2004 Apatin
Renesansa 8.4 200 2004 Arad - Rumunija
Sofija 8.4 5 2004 ^erkasi - Ukrajina
Pesma 8.9 7 2005 Vrbas
Ljiljana 8.7 100 2005 Be~ej
Renesansa 8.4 20 2005 Vrbas
Rusija 7.1 55 2005 ^erkasi - Ukrajina
383
Sorta Prinos Povr{ina (ha) Godina Ime - mesto
Na povr{inama do 3 hektara
NSR 2 7.2 1.7 1983 Fabijan Martin, S. Pazova
NSR 2 8.8 0.6 1984 Petar Ninkovi}, [a{inci
Jugoslavija 8.4 0.7 1985 Stevan Smukov, Dobrinci
Jugoslavija 7.3 1.2 1987 Marko Ivan~evi}, S. Pazova
Evropa 90 6.8 4.4 1998 Dimitrije Savanovi}, Voganj
Evropa 90 7.0 5.0 1999 @ivan @egarac, [a{inci
NSR 5 7.4 12.5 2000 Milenko Anti}, Kraljevci
NSR 5 7.3 3.3 2001 Stanislav Jeki}, D. Petrovci
Sonata 7.3 3.5 2002 Radovan Je{i}, D. Petrovci
NSR 5 7.1 20.0 2003 Milenko Anti}, Kraljevci
Evropa 90 8.0 6.3 2004 Jovan Makitanovi}, Kuzmin
Renesansa 8.5 3.5 2005 \or|e Mari}, Irig
Razlozi niskih prose~nih prinosa kod nas, u poslednji 10-tak godina, suodraz op{teg stanja u dr`avi. Posledice te{kog ekonomskog stanja su se odrazile iu poljoprivredi, gde je do{lo do drasti~ne redukcije inputa (mineralnih hraniva,za{titnih sredstava, nekori{}enje deklarisanog semena, itd). U takvim uslovima,kada je poljoprivreda morala da obezbedi opstanak populacije u krajnjeredukovanim ulaganjima, razumljivo je za{to su prose~ni prinosi na nivou 3 t/ha, apotencija sorti preko 9 t/ha.
384
Oplemenjivanje na kvalitet
Italijanske i prve doma}ih visokoprinosne sorte su pored pozitivnih svoj-stava kao {to su visoka rodnost, otpornost na poleganje i dr. posedovale i jednujako lo{u karakteristiku, a to je da su sve bile jako slabog kvaliteta. To je donekle irazumljivo s obzirom da je u to vreme imperativ bio pove}ati proizvodnju naograni~enim povr{inama.
Klju~ni momenat u oplemenjivanju na kvalitet je bio introdukcija ruske (u tovrema Sovjetski Savez) sorte Bezostaja 1. Ova sorta je bila u proizvodnji od sredine60-tih do sredine 70-tih i u to vreme je bila jedina kvalitetna sorta (Borojevi},1989, Den~i}, 2003). Upravo zbog odli~nog kvaliteta i veoma dobre otprnosti naniske temperature Bezostaja 1 je u velikoj meri kori{}ena u ukr{tanjma od sredine60-tih pa do ranih 80-tih. On se kao kao direktni ili indirektni roditelj pojavljujeskoro kod ve}ine novosadskih sorata ozime p{enice. Prva doma}a sorte odli~nogkvaliteta koja se mogla razvrstati u grupu pobolj{iva~a je bila Patrizanka, nastalaukr{tanjem Bezostaje 1 i linije NS 116.
Klasifikacija sorti prema kvalitetu je bila dugo predmet velikih rasprava i dile-ma, da bi 1992. godine usvojena klasifikacija koja je po oceni ve}ine meritornihstru~njaka objektivno vrednuje kvalitet p{enice. Ona je u nacionalnoj lististandarda ozna~ena kao JUS E.B1. 200/1 i parametri i grani~ne vrednosti suprikazane u tabeli 6. Ova klasifikacija je "kompatibilna" sa klasifikacijama ve}inedrugih dr`ava u Evropi, tako ako se neka sorta svrstava u grupu "pobolj{iva~i" una{oj klasifikaciji, sigurno bi bila klasifikovana u najvi{e klase u Nema~koj,Francuskoj, Italiji, itd. (Den~i}, 2002).
Kriterijumi Pobolj{iv. Hlebne sorte Osnovne sorte Van klase
Kvalitetna klasa I II III van kl.
Sadr`aj proteina (% s.m) 13,0 11,5 10,5 < 10,5
Sedimentaciona vred. 38 30 18 < 18
Prinos bra{na I1 (%) 68 65 60 < 60
Prinos hleba 139 137 136 < 136
Prinos zapremine 500 450 400 < 400
VBS* 5,0 4,0 2,0 < 2,0
VBS* - vrednosni broj sredine hleba (finalna ocena hleba)
Od Partizanke pa do 2005. godine od ukupno 222 sorte ozime p{enicestvorene u Institutu, 24 sorte pripada grupi pobolj{iva~a, {to je oko 11 %. U~e{}enajkvalitetnijih sorti u proizvodnji je najve}e u poslednjih 10-tak godina. Sortepobolj{iva~i, Renesansa, Pobeda, Pesma i Rusija, danas zauzimaju vi{e od 50 %sorimenta u Srbiji.
Zna~ajne promene u kvalitetu su nastale uno{enjem p{eni~no-ra`enetranslokacije 1B/1R u na{e sorte. Kada su u program oplemenjivanja kao roditeljiu{le sorte Kavkaz i Aurora, a koje su bile veoma atraktivne zbog velike plodnostiklasa, preko njih je po~ela introdukcija pomenute translokacije. U 37 novosadskih
385
sorti se nalazi pomenuta translokacija. Efekat 1B/1R translokacije po ocenamave}ine stru~njaka koji su je prou~avali, je taj, {to je testo od sorti sa translokacijomjako lepljivo i predstavlja problem u pekarstvu. Kod nas nije zapa`en ovaj nega-tivan efekat, ~ak {ta vi{e sorte Jugoslavija i Balkan koje imaju ovu translokaciju, subile izuzetno cenjene u pekarskoj industriji. Ovo se mo`e objasniti jedino time dalepljivo testo nije isklju~ivo vezano svojstvo za translocirani segment hromozomaod ra`i nego da postoje i gen ili geni koji su locirani na ostalom delu genomap{enice.
Kvalitet p{enice je definisan kvantitetom i kvalitetom proteina koji se nalazeu zrnu i kojih ima 8-14 % mada ima i ekstremno ni`ih i vi{ih koli~ina. Koli~inaproteina u zrnu zavisi od delovanja gena i efekta spoljne sredine. Generalno, {toje ve}i sadr`aj proteina to je i kvalitet p{enice, kao sirovine za spravljanje hleba,bolji. Me|utim nisu svi proteini podjednako zna~ajni za kvalitet. Frakcijarezervnih proteina poznata pod imenom gluten, koja se sastoji od monomernihglijadina i polimernih glutenina ima presudnu ulogu u formiranju ve}inesvojstava koja defini{u kvalitet p{enice. Fizi~ke osobine glutena koje u su{tiniuslovljavaju pona{anje testa u procesu fermentacije i pe~enja, nisu jo{ upotpunosti nau~no osvetljene, mada je poznato da disulfidne veze ovde imajujako va`nu ulogu. Ove veze predstavljaju jedan dinami~ki sistem. Jedne se kidajudruge se formiraju, menja se njihov raspored tokom zamesa, mo`e do}i i dodepolimerizacije dela glutena, a za vrema fermentacije disulfidne veze se mogu iregenerisati (Lasti}, 2004).
Lokus Subjed.Zastupljenost
Broj %
Glu A1
N 85 41.3
1 41 19.9
2* 85 38.8
Glu B1
7 16 7.7
6+8 9 4.4
7+8 25 11.6
7+9 154 74.8
14+15 1 0.5
20 1 0.5
21 1 0.5
Glu D12+12 62 30.1
5+10 144 69.9
Jo{ po~etkom 80-tih godina pro{log veka ustanovljena je prili~no jakakorelativna veza izme|u prisustva pojedinih gluteninskih subjedinica velike mole-kulske mase i parametara tehnolo{kog kvaliteta p{enice. Na bazi efekta pojedinihgluteninskih subjedinica napravljen je i Glu-1 skor (Payne, 1987). Za skoro sve
386
na{e priznate sorte utvr|ena je kompozicija gluteninskih subjedinica (Tab. 7). Ulokusu A1 ustanovljeno je postojanje tri alela koja kodiraju tri subjedinice, N, 1 i2* pri ~emu ne{to ve}u frekvenciju ima subjedinica N. U lokusu B1 zabele`en jenajve}i polimorfizam, ustanovljeno je postojanje 7 alela. Najdominantniji alel una{im sortama je onaj koji kodira subjedinicu 7+9 (Tab. 7). Kao i kod ve}inesorata poreklom iz drugih zemalja, i kod na{ih sorti, u lokusu Glu D1 pojavljuju sesamo dva alela sa kodiraju}im subjedinicama 2+12 i 5+10. U skoro 70 % na{ihsorata je prisutna subjedinica 5+10 (Tab. 7), a danas je ve} op{te poznato da jeodli~an tehnolo{ki kvalitet p{enice vezan sa ovu subjedinicu (Vapa i sar. 1993).
Najve}i broj na{ih sorata poseduje gluteninsku kompoziciju N, 7+9, 5+10.Ovakva struktura glutenina je veoma povoljna za tehnolo{ki kvalitet i prama Glu-1skoru ima 8 od mogu}ih 10 jedinica.
[to se ti~e druge frakcije glutena, monomerni glijadini su tako|e prou~a-vani, me|utim do sada nije utvr|ena ~vrsta veza izme|u pojedina~nih glijadina iparametara tehnolo{kog kvaliteta.
Oplemenjivanje na bioti~ke limitiraju}e faktore
U programu stvaranja novih sorti p{ enice konstantno se radilo na uno{enjugena za otpornost prema prevalentnim patogenim organizmima. Te`i{te rada jebilo na otpornosti prema lisnoj r|i ( ) i pepelnici (
) a u manjij meri na otpornosti prema Fuzarium vrstama.Fitopatolozi su radili na identifikaciji prevalentnih rasa lisne r|e i pepelnice,
testirali genotipove iz me|unarodnih rasadnika, kao i doma}i selekcioni materijali izdvajali izvore otpornosti (Bo{kovi}, 1969, Mom~ilovi}, 1969, Jevti}, isar. 1996).Genotipove, za koje je utvr|eno u uslovima ve{ta~ke inokulacije i u poljuposeduju otpornost prema navedenim parazitima su koristili oplemenjiva~i kaoizvore otpornosti. U po~etku su to bile ameri~ke sorte i linije iz Kanzasa i Purdueuniverziteta (Indijana) kao {to su: Red Coat, Selkirk, KS-56 R-386, Purdue-5369-A-4114, CI 13170, itd. One su ukr{tana sa tada ra{irenim italijanskimsortama, Fortunato, Produttore, Mara, San Pastore, itd (Borojevi}, 1963). Iz tihukr{tanja su stvorena prve doma}e visokoprinosne sorte Sava, Drina, i druge.Navedeni ameri~ki genotipovi su bili izvori gena za otpornost prema lisnoj r|i(Lr3, LR 4-8), prema stablji~noj r|i (Sr 2, Sr6, Sr7b, Sr8, Sr9a, Sr9d, Sr17, Sr23) atako|e i gena za otpornost prema pepelnici (Pm1, Pm2, Pm3). Prema roditeljimakoji su kori{}eni predpostavlja se du se u novosadskim sortama nalaze i slede}igeni za otpornost prema lisnoj r|i: Lr1, Lr2a, Lr10, Lr14a, Lr11, Lr16, Lr26 (Kosti}i sar. 1988). Poseban doprinos i ovde su dale sorte Bezostaja 1 koja je unela geneLr3 i Sr5 i Kavkaz i Aurora sa genima Lr3, Lr26, Sr5, Sr 31, Yr9 i Pm8 (Borojevi},1990).
U kasnijim periodima nastojalo se da nove sorte poseduju nekompletnu tj.horizontalnu otpornost (patogen se razvija u odre|enom intenzitetu nadoma}inu ali ne uti~e na prinos) jer je trajnija i sigurnija za proizvodnju (Jevti},1996). Od prve sorte Partizanka, koja je posedovala nespecifi~nu otpornostprema lisnoj i stablji~noj r|i, pa do dana{njih dana stvoren je veliki broj sorti kojeposeduju ovakav tip otpornosti (Mi{i}, 1995). Jerkovi} (1989) iznosi da slab
387
intenzitet zaraze (lisna r|a i pepelnica) kod dosta novosadskih sorata p{enice,tokom vi{e godina, predstavlja delovanje gena ~ija se ekspresija manifestuje krozprodu`eni LP 50 i smanjenu fruktifikaciju tj. usporenim razvojem bolesti, {to jevid aktivne otpornosti.
Oplemenjivanje na abioti~ke limitiraju}e faktore
Oplemenjiva~ki rad na otpornosti prema abioti~kim limitiraju}im faktorimaodvijao se na dva fronta: pove}anje otpornosti na niske temperature i otpornostprema su{i.
Otpornost na niske temperature je bila aktuelna nakon introdukcijeitalijanskih sorata u proizvodnju. Naime, mnoge od ovih sorata nisu posedovalezadovoljavaju}u otpornost prema niskim temperaturama koje su uvek prisutnekod nas u zimskim mesecima. Tako Borojevi} (1960) navodi podatak o izmrzava-nju preko 15.000 ha p{enice u sezoni 1959/60 u Vojvodini. Radi se o italijanskimsortama, Mara, Fortunato, Abondanca, itd. Ovom problemu je posve}ena velikapa`nja od ranih 60-tih godina. Prou~avani su mnogi aspekti otpornosti na nisketemperature po~ev od testiranja sorti i selekcionog materijal u poljskim i ukontrolisanim uslovima (hladne komore), pa do nasle|ivanja ovog svojstva(Mi{i}, 1963, 1965, 1966).
Vrlo dobra 4Jedina, Jelica, Nova Jadranka, Balkan, Jugoslavija, Milica,Pobeda, Sre}a, Zlatka, Anastasija, Sonata, Vila, Balada,Milijana, Renesansa
Skoro vrlo dobra 5 Dunav Somborka, Duga, Lasta, Sremka, Stela, Divna,Kremna, Evropa, Francuska, Italija, Evropa 90
Dobra 6 Ba~ka, Sava, Drina, Biserka, Novosadska rana 2, i 1,Ma~vanka 1, Posavka 2, @itnica, Di~na, Slavija, NSR 5
Skoro dobra 7 Libellula, Novosadsak rana 3, Zlatica, Jarebica, Eva
Zadovoljava 8 San Pastore, Crvenkapa, Etoile de Choisy
Ne zadovoljava 9 Fortunato, Mara, Leone, Argelato, Funoto, Abondanca
* numeri~ke ocene su od 0 do 10; 0 ozna~ava najve}u otpornost, 10 najmanju
Prve doma}e visokoprinosne sorte kao {to su Sava, Drina, itd. imale su dobruotpornost na niske temperature. To je verovatno bio efekat gena iz ameri~kihsorti, u slu~aju sorte Sava i Drina to je bio Red coat iz Kanzasa. Iz programa(kombinacija ukr{tanja) gde je bila uklju~ena Bezostaja 1 nastale su sorte {to su
388
Partizanka, Nova Banatka, Fru{kogorka, Bana}anka 1 i 2, Dobro Polje, Jugoslavija,Balkan, itd. koje su imale veoma dobru otpornost na niske temperature (Tab. 8).Kao i kod tehnolo{kog kvaliteta Bezostaja 1 je bila glavni izvor gena za otpornostna niske temperature. Nivo otpornosti Bezostaje 1 je zadovoljavaju}i za na{u,okolne zemlje i ju`ni deo Rusije, me|utim za centralni i severni deo Rusije iUkrajinu, Kanadu, Skandinavske zemlje nije. U vi{e novosadskih sorata kaoroditelj se nalazi sorta Moronovska 808 za koju je op{te poznato da je jedan odnajotpornijih genotipova na niske temperature u celom svetskom sortimentu.
Ispitivanja genetske kontrole otpornosti na niske temperature mogu sepodeliti hronolo{ki u tri etape. U prvoj fazi na~in nasle|ivanja i interakcije suispitivane klasi~nim metodima kvantitativne genetike. Takvim ispitivanjima Mi{i}(1966) je do{ao da rezultata da se otpornost nasle|uje dominantno, parcijalnodominantno ili intermedijarno, sve u zavisnosti od roditelja koji su uklju~eni uukr{tanja. U drugoj fazi je genetska kontrola otpornosti determinisana citogenet-skim metodama, kori{}enjem monosomik, ditelosomik. supstitucionih i adicio-nih serije ([utka, 1981). U tre}oj fazi za identifikaciju gena otpornosti a i za drugasvojstva se koriste molekularni markeri (Kobiljski i Galovi}, 2002).
Danas je ustanovljeno da postoje dva major gena ozna~ena kao Fr1 i Fr2(frost resistant) koji se nalaze na 5AL odnosno 5DL hromozomima i verovatno suhomologna. Ona su tesno vezana sa genima za jarovizaciju i to Fr1 za Vrn-A1 a Fr2za Vrn-D1 ([utka, 2001).
Sve novosadske sorte ozime p{enice koje se nalaze u proizvodnji imajuveoma dobru otpornost prema niskim temperaturama, lep dokaz je to da 2003.godine, kada smo imali u toku zime i temperature koje su bile ni`e od - 25oC nijedo{lo do masovnih izmrzavanja i ekonomske {tete. U programu oplemenjivanja izkojeg se o~ekuju sorte koje }e imati dovoljnu otpornost i za delove sveta u komenivo otpornosti aktuelnih sorti nije dovoljna, rade se ukr{tanja sa sortama kojesigurno poseduju gena za znatno ve}u otpornost kao {to su Mironovska 808,Ferugineum 1239, Alabaskaja itd.
Drugi limitiraju}i faktor visoke proizvodnje koji je permanentno u manjoj ilive}oj meri stalno prisutan je su{a. S obzirom da je delovanje nedostatka vode ivisokih temperatura na rast i razvi}e biljke jako slo`eno to je i oplemenjivanje naovo svojstvo krajnje komplikovano. Problem povezanosti vodnog re`ima iproduktivnost razli~itih sorti je prou~avan u Institutu. Dimitrijevi} (1973 i 1983)je istra`ivaju}i problem su{e, do{ao do rezultata, da je u na{im uslovima, najve}inegativan efekat su{nog stresa kada se on dogodi u fazi od kraja bokorenja docvetanja ili od klasanja do kraja vegetacije. Navedni autor je ispitivao doma}esorte, Sava, Partizanka, Ba~vanka, Novosadska rana 1, ruske sorte Bezostaja 1,Kavkaz, italijanske sorte San Pastore, Libellula, i druge u razli~itim varijantamasu{nog stresa me|utim i pored znatno ve}ih prinosa sorti Sava i Novosadska rana1 u odnosu na ostale, nije se manifestovala pove}ana otpornost ni jedne sorte uuslovima su{e u fazi vlatanju i nalivanju zrna. Istra`ivaju}i posledice su{e kod 223genotipa p{enice porekolom iz mnogih krajeva sveta i razli~itog ploidnog nivoa,Den~i} i sar. (1995a) su do{li do zaklju~aka de se su{ni stres prisutan od fazebokorenja do kraja vegetacije najvi{e manifestuje na kvantitativna svojstva kao {tosu du`ina klasa, broj klasi}a po klasu i masa zrna po klasu (Tab. 9).
389
Svojstvo
Tretmani
Su{ni stres Poljski uslovi
Prosek � C.V Prosek � C.V
Visina stabla (cm) 98.2 15.2 15.5 100.4 15.3 15.2
Du`ina klasa (cm) 9.4 1.43 15.3 10.2** 1.31 12.9
Broj klasi}a/klasu 16.3 2.77 16.9 18.7** 1.99 10.6
U istim istra`ivanjima sa navodi da od novosadskih sorata najve}u otpornostprema su{i imaju Stepa, Ko{uta i stara sorta Dunav. Logi~no najve}u otpornost jepokazala sorta Siete Cerros stvorena u Meksiku (CYMMIT).
Kori{}enje metoda biotehnologije u oplemenjivanju
Laboratorija za kulturu in vitro
Laboratorija za kulturu o Zavoda za strna `ita osnovana je 1985.godine, kao jedna od prvih laboratorija tog tipa u tada{njoj Jugoslaviji. U protekledve decenije, ova laboratorija se razvijala u pravcu {to ve}e aplikativnosti ometoda u oplemenjivanju p{enice. Najvi{e je ra|eno na razvijanju metoda kulturenezrelog i zrelog embriona, kao i metode kulture antera.
Kultura embriona kori{}ena je za brzo testiranje tolerantnosti p{enice narazli~ite abioti~ke stresove. Ova testiranja bazirana su na ~injenici da je u kulturi
o mogu}e simulirati gotovo sve vrste stresa, kao i na sposobnosti kalusnogtkiva da, u zadovoljavaju}oj meri, reprezentuje tolerantnost genotipa od koga jenastalo. Na{a dosada{nja istra`ivanja su pokazala da se ova metoda mo`e uspe{nokoristiti za testiranje tolerantnosti p{enice prema solima ([esek i Kondi}, 1997),herbicidima (Kondi} i [esek, 1998), te{kim metalima ([esek i sar., 1999), su{i(Kondi} i [esek, 2000) i boru (Marjanovi} i sar., 2004). U slu~aju bora, utvr|ena jei zna~ajna povezanost izme|u nivoa tolerantnosti kalusa i alela detektovanihprimenom mikrosatelitnog markera MR 49. Poznato je da je ovaj marker povezansa lokusom na kratkom kraku hromozoma 7B, odgovornom za tolerantnostkorenovog sistema na povi{ene koncentracije bora. Povezano{}u ispoljenognivoa tolarntnosti sa pojedinim alelima ovog lokusa, potvr|ena je validnostrezultata dobijenih testiranjima u kulturi o. Tako|e, pokazano je da seprimenom ovog markera u skriningu selekcionog materijala, mogu izdvojitipotencijalno tolerantni genotipovi p{enice prema suvi{ku bora, a {to se mo`edalje iskoristiti u oplemenjivanju na ovo svojsvo.
Najzna~ajnija prakti~na primena metode kulture antera je u proizvodnjidvostrukih haploida (DH), ~ijom se primenom u oplemenjivanju, processtvaranja novih sorti p{enice skra}uje za nekoliko godina. Metodom kulture
390
antera, u laboratoriji Zavoda za strna `ita, proizvedeno je do sada vi{e od 300 DHlinija p{enice. U preliminarne sortne oglede bilo je uklju~eno 65, a u ogledeKomisije za priznavanje sorti 12 DH linija. Ispitivanja agronomski va`nih svojstavapokazala su da je u DH potomstvima mogu}e izdvojiti linije, sa zna~ajno vi{imvrednosti za ova svojstva od standardnih sorti. Ovakve linije se mogu koristiti uoplemenjiva~kim programima za dalja ukr{tanja, a najbolje od njih i kao kandidatiza nove sorte p{enice ([esek, 1993; Kondi}-[pika i [esek, 2002).
Prate}i svetske trendove iz ove oblasti, Zavod za strna `ita je u 2002 godini jedelimi~no promenio prioritete i na~in rada laboratorije za proizvodnju DH linija.Tendencija daljeg rada je, pored proizvodnje DH kulturom antera uvo|enje novemetodologije (veoma pro{irene u svetu) dobijanja DH linija iz ukr{tanja p{enice ikukuruza. Testiranje adekvatnih linija kukuruza (opra{iva~a) je ura|eno, iura|ena su 2 turnusa opra{ivanja p{enice sa kukuruzom, sa ciljem dobijanja DHlinija p{enice. Cilj je u ovoj fazi da se uradi obuka istra`iva~a za rad na proizvodnjiDH ovom novom metodom, te da se potpuno obu~eni i spremni, a nakonstavljanja staklare u punu funkciju uklju~imo odmah u rad. Ova je laboratorijaizvr{ila i testiranja velikog broja genotipova p{enice, u uslovima o, natolerantnost prema su{i (PEG - test), ~ime su u zna~ajnoj meri smanjeni tro{kovitestiranja u poljskim uslovima.
Laboratorija za molekularne markere:
Laboratorija za primenu molekularnih markera je osnovana krajem 2001godine. Pored kupovine moderne opreme i obezbe|ivanja prostora za rad, vr{enaje i edukacija kadrova za rad na ovoj problematici i to u referentnim svetskimInstitutima.
U prvom ciklusu rada su uspe{no uvedeni i testirani protokoli za rad samikrosatelitima (molekularni markeri posebno pogodni za rad sa p{enicom, ali ije~mom, durum p{enicom, tritikaleom itd.). Ovo se pre svega odnosi naekstrakciju DNK, njenu kvantifikaciju, optimizaciju PCR uslova, vizuelizacijurezultata, njihovo tuma~enje i nalizu. U ovom ciklusu, istra`ivanja su obuhvatilaispitivanja niza parametara na molekularnom nivou: geneti~ke varijabilnosti,detekciju alelenog polimorfizma u lokusu Rht8 gena p{enice, ispitivanjetolerantnosti na bor, otpornost na pred`etveno proklijavanje, mirovanje semena,analizu parametara tehnolo{kog kvaliteta va`nih za oplemenjivanje, itd. (Kobiljskii sar., 2004). Zna~ajno je ista}i da se aktivnosti ove laboratorije u velikoj merioslanjaju na saradnju sa vode}im evropskim institucijama i pojedincima koji seovom problematikom bave. U periodu 2002-2005, rezultati dobijeni u ovojlaboratorije su publikovani u preko 40 nau~nih radova, a odbranjena su i tridiplomska rada, ~etiri magistarske teze i jedna doktorska disertacija.
Drugi ciklus rada zapo~eo je sredinom 2005 godine, i planirano je da sezavr{i 2007 godine. Rad u ovom ciklusu je baziran na anga`ovanju istra`iva~a izreda redovno zaposlenih ali i ve}eg broja istra`iva~a koji rade na izradi diplomskihradova, magistarskih teza i doktorskih disertacija i to na fakultetima Univerziteta uNovom Sadu i Beogradu. U ovom periodu, istra`ivanja obuhvataju dalji rad samikrostelitima u cilju izdvajanja seta prajmera pogodnih za marker asistiranu
391
selekciju (MAS), i to pre svega najva`nije major gene koji uti~u na adaptabilnost itolerantnost na stresne uslove sredine (Rht, Ppd, Vrn itd.), bolesti (Fusarium),tehnolo{ki kvalitet (Glu i Gli geni) itd., te va`ne QTL za metri~ka-kvantitativnasvojstva. O~ekujemo da }e eventualna nabavka DNK sekvencera u 2006 godiniomogu}iti da se dobijeni rezultati u ovoj, ali i laboratorijama {irom sveta, uspe{noimplementiraju u oplemenjiva~ki proces Zavoda i na taj na~in pove}a efikasnost iekonomi~nost.
LITERATURA
Borojevi}, S. (1960): Prezimljavanje italijanskih sorti p{enice, 1959/60. godine uVojvodini. Savremena poljoprivreda, 6, 471-484.
Borojevi}, S., Borojevi}, K., i Miki}, D. (1963): Novosadske visokoprinosne sortep{enice. Zbornik radova. Instituta za poljoprivredna istra`ivanja u NovomSad. Jubil. sv. 1. povodom 25-god. rada ustanove, 63-76.
Borojevi}, S. (1986): Karakteristike oplemenjivanja p{enice u Jugoslaviji i dopri-nos sorti pove}anju prinosa. Zbornik referata XX Seminara agronoma,Kupari. 227-234.
Borojevi}, S. (1989): Trideset godina visokoprinosnih sorti p{enice u proizvodnjiVojvodine. Zbornik referata XXIII Seminara agronoma, Kupari. 227-234.
Borojevi}, S. (1990): Genetski napredak u pove}anju prinosa p{enice. Savremenapoljoprivreda, Vol. 38, br 1-2, 25-44.
Bo{kovi}, M. (1969): Ispitivanje otpornosti sorti i hibrida p{enice prema Pucciniarecondita f. sp. tritici. Zorrnik radova, Instituta za poljoprivredna istra`iva-nja, Novi Sad, sv. 7, 45-69.
Den~i}, S. (1989): Dalje mogu}nosti oplemenjivanja p{enice promenom struktu-re klasa. Zbornik referata XXIII Seminara agronoma, Kupari. 249-258.
Den~i}, S., Borojevi}, S., Miki}, D., Mihaljev, I., i Pankovi}, L. (1995): Rezultatioplemenjivanja ozime p{enice u Novom Sadu Zbornik radova XXIXSeminara agronoma, sv. 23. 103-114.
Den~i}, S., Kastori, R., Kobiljski, B., Petrovi}, M. (1995a): Efekat su{e na morfo-lo{ka i agronomska svojstva p{enice. Zbornik radova XXIX Seminaraagronoma, sv. 23. 203-210.
Den~i}, S. i Mihaljev, I. (1998): Efficiency of diverse germplsms and crossing meth-ods in Novi Sad wheat breeding program. Proc. 2nd Balkan Sym. on FieldCrops. Vol. 1, pp 57-60.
Den~i}, S., Mastilovi}, J., \uri}, V., Kobiljski, B. (2002): Vrednovanje kvalitetap{enice kod nas i u drugim zemljama. Zbornik radova XXXVI Seminaraagronoma, 151-162
Den~i}, S., Mladenov, N., Kobiljski, B., \uri}, V. (2003): Sorta kao faktor tehno-lo{kog kvaliteta p{enice. Zbornik radova XXXVII Seminara agronoma,133-150.
Dimitrijevi}, D. (1973): Neke vrednosti vodnog re`ima i produktivnosti p{enice saaspekta sortne specifi~nosti. Zbornik radova. Instituta za poljoprivrednaistra`ivanja u Novom Sadu sv.1. 21-30.
Dimitrijevi}, D. (1983): Uticaj nedostatka padavina na neke biolo{ke vrednostip{enice sa aspekta sortne specifi~nosti. Zbornik radova Instituta za ratarstvoi povrtarstvo, Novi Sad, sv. 13, 37-48.
392
Drezgi}, P. i Borojevi}, S. (1959): Dosada{nja iskustva u gajenju visokoprinosnihsorti p{enice u Vojvodini. Izdanje Poljoprivrednika, Novi Sad.
Jevti}, R., Jerkovi}, Z., Pribakovi}, M. (1996): Bolesti strnih `ita i zna~aj stvaranjaotpornih sorti u sklopu integralne za{tite. Zbornik radova XXX Seminaraagronoma, sv. 25, 305-314.
Jerkovi}, Z., i Jevti}, R. (1989): Mogu}nosti selekcije p{enice na otpornost osetlji-vog tipa reakcije prema Puccinia recondita tritici i Erysiphe graminis tritici.Zbornik referata XXIII Seminara agronoma, Kupari. 259-265.
Kobiljski, B., Galovi}, V. (2002): Molekularni markeri i oplemenjivanje p{enice II)primena. Zbornik referata XXVI Seminara agronoma, 195-201.
Kobiljski, B., Obreht, D., Kondi}, A., Den~i}, S., Vapa, Lj., Pilipovi}, J., Barjakta-rovi}, R., Marjanovi}, M., Davidovi}, M. (2004): Primena marker asistiraneselekcije (MAS) u oplemenjivanju p{enice u Novom Sadu. Zbor.apstr. IIIKongres geneti~ara Srbije, 30. Nov.-4 Dec., 2004, Subotica. 100.
Kondi}, A. and [esek, S. (1998): In vitro selection of wheat genotypes for herbi-cide tolerance. In: Proc.of 2nd Balkan Symposium on Field Crops, Novi Sad,Yugoslavia, 169-171.
Kondi}, A. and [esek, S. (2000): Kori{}enje kalusne kulture za ispitivanje toleran-tnosti genotipova p{enice prema su{i. Selekcija i semenarstvo, Vol. VII, 1-2,57-59.
Kondi}, A. and [esek, S. (2002): metode u oplemenjivanju strnih `ita uNovom Sadu-dostignu}a i perspektive. Zbornik radova nau~nog skupaSavetovanje o biotehnologiji u Vojvodini, Novi Sad, 113-121.
Kosti}, B., Pribakovi}, M., Ron~evi}, P., Jerkovi}, Z. (1988): Reakcija novosadskihsorti p{enice prema nekim patogenima. Zbornik referata XXII Seminaraagronoma, Neum. 217-227.
Lasti}, R. (2004): O glutenu znamo mnogo, ali, ne dovoljno. @ito-hleb, 31, 5,231-235.
Marjanovi} M., Börner, A., Kondi}-[pika, A., Kobiljski, B. and Kraljevi}-Balali}, M.(2004): and molecular screening of boron tolerance in wheat. XXXIVESNA Annual Meeting, 29 August-2 september 2004, Novi Sad. Serbia andMontenegro, Book of Abstracts, pp 120.
Mi{i}, T. (1963): Istra`ivanja otpornosti p{enice prema zimi. Zbornik radovaInstituta za poljoprivredna istra`ivanja, Novi Sad, sv. 1, 93-110.
Mi{i}, T. (1965): Otpornost prema niskim temperaturama u vezi sa etapama orga-nogeneze klasa kod nekih genotipova p{enice. Zbornik radova Instituta zapoljoprivredna istra`ivanja, Novi Sad, sv. 3, 5-16.
Mi{i}, T. (1966): Modus nasle|ivanja otpornosti prema niskim temperaturamap{eni~nih hibrida F-1 generacije izme|u sorte Bezostaja i sorti iz podru~jasredozemne klime. Zbornik radova Instituta za poljoprivredna istra`ivanja,Novi Sad, sv. 4, 5-19.
Mi{i}, T. (1988): Autohtone i oplemenjene sorte ozime p{enice (Triticumaestivum L., ssp. vulgare) u proizvodnji prvih {est decenija XX veka napodru~ju Vojvodine. IV Nau~ni skup Istorija poljoprivrede sala{a i sela. 5-11.
Mi{i}, T., Male{evi}, M., Den~i}, S., Stamenkovi}, S., Kova~ev-\olai, M., Mihaljev,I., Pr`ulj, N., Petrovi}, S., Kraljevi}-Balali}, M., Ron~evi}, P., Jerkovi}, Z.,Jevti}, R., Pankovi}, L., Mladenov, N., Savi}, S., ^obanovi}, M., Damljanovi},S., [esek, S., Mom~ilovi}, V., Simi}, S., Kobiljski, B, i Hristov, N. (1995):
393
Oplemenjivanje, proizvodne osobine, semenarstvo i agrotehnika novosad-skih sorti p{enice i je~ma. Monografija, Izd.Inst. za rat. i povrt., Novi Sad, iSemenarstvo . strana 80.
Mom~ilovi}, V. (1969): Reakcija nekih sorata p{enice na ve{ta~ke infekcije parazi-tom Ustilago tritici (Pers.) uzro~nikom gari p{enice. Zorrnik radova, Institutaza poljoprivredna istra`ivanja, Novi Sad, sv. 7, 71-84.
Payne, P. I. (1987): Genetics of wheat storage proteins and effect of allelic varia-tion on bread-making quality. Ann. Rav. Plant Physiol. 38. 141-153.
Ron~evi}, P., Borojevi}, S., Den~i}, S., Kova~ev-\olai, M. (1993): Oplemenjivanjejarih sorti p{enice na prinos i kvalitet. Zbornik radova XXVIII Seminaraagronoma, sv. 21, 251-258.
Stojkovi}, L. (1963): Oplemenjivanje bilja, semenarstvo i agrotehnika. Zbornikradova. Instituta za poljoprivredna istra`ivanja u Novom Sad. Jubil. sv. 1.povodom 25-god. rada ustanove, 29-56.
[esek, S. (1993): Dvostruki haploidi-proizvodnja i primena u oplemenjivanjup{enice, XXVII Seminar agronoma, Zbornik radova, Vol. 21, 379-387.
[esek, S. i Kondi}, A. (1997): Primena kalusne kulture u selekciji genotipovap{enice tolerantnih na visoke koncentracije soli (NaCl). Selekcija i semenar-stvo, IV(1-2), 55-59.
[esek, S., Kondi}, A. and Kastori, K. (1999): Effect of lead and cadmium on callusgrowth and dry matter content in zygotic embryo cultures of wheat( L.), Zbornik Matica srpske za prirodne nauke, 97, 57-62
[utka, J. (1981): Genetic studies of frost resistance in wheat. Teor. Appl. Genet.,59, 145-152.
[utka, J. (2001): Genes for frost resistance in wheat. In: Z. Bedo and L. Lang (eds.)Wheat in a Global Environment, 471-479. Kluwer Academic Pub., Niderland.
Vapa, Lj., Zlokolica, M., Den~i}, S. i Kova~ev-Djolai, M. (1993): Povezanost rezerv-nih proteina sa tehnolo{kim kvalitetom p{enice. Zbor. rad. Inst. za ratar. ipovrt., Novi Sad, Sv. 20, st. 369-379