ESCENARIOS DE ESPECIACION DE ORGANISMOS SÉSILES EN EL MAR CARIBE: EL GENERO Ágelas (Porifera: Demospongiae) UN CASO DE ALTA DIVERSIDAD EN EL ÁREA SPECIATION SCENARIOS OF SESSILE ORGANISMS IN THE CAR1BBEAN SEA: THE GENUS Ágelas (Porifera: Demospongiae). A CASE OF HIGH DIVERSITY IN THE ÁREA FERNANDO JOSÉ PARRA-VELANDIA CÓDIGO 1190805 TESIS PRESENTADA PARA OPTAR AL TITULO DE DOCTOR EN CIENCIAS - BIOLOGÍA DIRIGIDO POR: SVEN ZEA PhD Profesor Titular. Departamento de Biología (Sede Bogotá) y Centro de Estudios en Ciencias del Mar - CECIMAR (Sede Caribe, Santa Marta) Universidad Nacional de Colombia ROB W.M. van SOEST Dr.rer.nat Curador de la sección de Invertebrados Museo Zoológico de Amsterdam. Universidad de Amsterdam UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA FACULTAD DE CIENCIAS (Sede Bogotá) y CENTRO DE ESTUDIOS EN CIENCIAS DEL MAR - CECIMAR (Sede Caribe, Santa Marta) En convenio con el Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras — INVEMAR (adscrito al Ministerio del Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial) Bogotá. Colombia. 2011
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GENERO Ágelas ÁREA SPECIATION SCENARIOS … · 2015-04-22 · comparamos una filogenia basada en el ADN y una descripción general de la biogeografía marina del fanerozoico. Abstract
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ESCENARIOS DE ESPECIACION DE ORGANISMOS SÉSILES EN EL MAR CARIBE: ELGENERO Ágelas (Porifera: Demospongiae) UN CASO DE ALTA DIVERSIDAD EN EL
ÁREA
SPECIATION SCENARIOS OF SESSILE ORGANISMS IN THE CAR1BBEAN SEA: THEGENUS Ágelas (Porifera: Demospongiae). A CASE OF HIGH DIVERSITY IN THE ÁREA
FERNANDO JOSÉ PARRA-VELANDIACÓDIGO 1190805
TESIS PRESENTADA PARA OPTAR AL TITULO DE DOCTOR EN CIENCIAS -BIOLOGÍA
DIRIGIDO POR:
SVEN ZEA PhDProfesor Titular. Departamento de Biología (Sede Bogotá) y Centro de Estudios en Ciencias del
Mar - CECIMAR (Sede Caribe, Santa Marta)Universidad Nacional de Colombia
ROB W.M. van SOEST Dr.rer.natCurador de la sección de Invertebrados
Museo Zoológico de Amsterdam. Universidad de Amsterdam
UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIAFACULTAD DE CIENCIAS (Sede Bogotá) y
CENTRO DE ESTUDIOS EN CIENCIAS DEL MAR - CECIMAR (Sede Caribe, SantaMarta)
En convenio con el Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras —INVEMAR (adscrito al Ministerio del Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial)
Bogotá. Colombia. 2011
TituloEscenarios de especiación de organismos sésiles en el Mar Caribe: el genero Ágelas (Porifera:Demospongiae) un caso de alta diversidad en el área.
TitleSpeciation scenarios of sessile organisms in the Caribbean Sea: the genus Ágelas (Porifera:Demospongiae). a case of high diversity in the área.
ResumenEl genero Ágelas (Duchassaing and Michelotti. 1864; orden Agelasida) es un grupo de esponjastropicales coralinas distribuidas a lo largo del Atlántico Tropical. Atlántico Norte Templado eIndopacífíco Central y Occidental. En este trabajo, primero se perfiló una filogenia molecular anivel de género y familia. Luego, se realizo una cuidadosa revisión taxonómica de las especiesCaribeñas. Finalmente, con el fin de inferir la historia de la distribución y especiación del grupo,comparamos una filogenia basada en el ADN y una descripción general de la biogeografía marinadel fanerozoico.
AbstractThe genus Ágelas (Duchassaing and Michelotti. 1864; order Agelasida) is a group of tropical andsubtropical rocky and coral reef sponges distributed throughout the Tropical Atlantic, TempérateNorthern Atlantic, Western and Central Indo-Pacific Realms. Firstly. a family and genus-levelmolecular phylogeny was drawn. Then, a thorough taxonomic revisión of Caribbean species wasundertaken. Finally. in order infer the history of speciation and distribution of the group. wecompared the DNA-phylogeny against a general outline of phanerozoic marine biogeography.
Genus Fluegelispongites Mostler. 1994 % _____ ___ 122Remarks _______ 123
DISCUSSION ̂ 123
APPENDIX B. Additional publications 125
1- Speculation with Spiculation? - Three Independen! Gene Fragments and BiochemicalCharacters versus Morphology in Demosponge Higher Classification. Erpenbeck, D.Breeuwer, J. A. J.. Parra-Velandia, F. J.. van Soest. R.W.M.. 2006. Molecular PhylogeneticsandEvoluüon 38 (2), 293-305. ______ 125
2- New records of the genus Ágelas Duchassaing & Michelotti. 1864 (Porifera. Agelasida) offthe Amazon River mouth. Brazil. Southwestern Atlantic. Mothes, B.; Campos, M.; Lerner, C.;Carraro, J.L. Parra-Velandia , F.J. 2007, Biota Neolrop. 1 (3). _125
3- A new Ágelas (Demospongiae: Agelasida: Agelasidae) from the Thousands Islands, West-Java. Indonesia De Voogd. N.J.. Parra-Velandia, FJ. & Soest, R.W.M. Van. 2008. Zool Med.Leiden 82 (22), 235-243. 125
RESUMEN
Este trabajo pretendió hacer una revisión detallada de las especies del genero Ágelas presentes en
el Caribe y establecer las relaciones filogenéticas entre ellas, utilizando herramientas
taxonómicas clásicas en conjunto con las técnicas moleculares más actuales. De acuerdo a
nuestros resultados, el genero Ágelas en el Caribe tiene al menos trece especies validas; cuya
identificación se logra por combinación de caracteres. Encontramos que características
microscópicas como arreglo esqueletal. numero de verticilos o longitud de las espículas están
sujetos de una variación tal que solo pueden ser usadas como herramientas taxonómicas por
comparación con otras especies en el contexto de una misma área, requiriendo aun así algún
grado de familiaridad con la variación regional del género. La distribución y riqueza de estas
especies en el área del Caribe muestra un notorio gradiente de norte a sur, lo que puede estar
indicando la relativa estabilidad geológica de la plataforma bahamense frente a la dinámica
relativamente mayor del Caribe. Los resultados moleculares (secuencias ITS y COI del ADN)
permitieron negar la hipótesis de monofília de las especies caribeñas y mediterráneas del genero
Ágelas, adelantada inicialmente por nosotros, al aparecer las especies del Indo pacífico
intercaladas entre las especies del Caribe. Los árboles filogenéticos mostraron la existencia de
cuatro grandes ciados que incluyen especies de distribución amplia en el Caribe como A. dispar.
A. conifera, A. citrina y A. clathrodes. todos de origen previo a la formación del Caribe. Sin
embargo, con las herramientas moleculares usadas no se logro suficiente resolución para elucidar
la genealogía dentro de estos grupos de especies; esto puede estar indicado un fenómeno de
especiación reciente en el Caribe sin que se fijen aun variaciones en las secuencias usadas aquí,
pero la resolución no permite asociar esta especiación con fenómenos geológicos del neógeno
como el levantamiento del istmo de Panamá y subsecuentes cambios del nivel del mar durante las
glaciaciones; así mismo, tampoco es suficiente para escudriñar la hipótesis general de posible
existencia de evolución reticulada en el género. Sin embargo, en combinación con los resultados
taxonómicos, los árboles filogenéticos y la historia geológica del planeta fue posible plantear un
modelo evolutivo para el género que involucra especiación vicariante y dispersión durante
segregación y agregación de supercontinentes y apertura y cerramiento de vías marinas durante la
deriva continental. Juntos, estos resultados se constituyen en la base sobre la que se pueden
plantear eventos cruciales del origen y la diversificación de faunas arrecifales.
ABSTRACT
This work tried to do a detailed review of Ágelas species presents in the Caribbean Sea and to
establish the phylogenetic relations among them, using classic taxonomic tools together with the
state-of-the-art molecular techniques. According to our results the genus Ágelas in the Caribbean
Sea has at least thirteen valid species: nevertheless. its identifícation is obtained by combination
of characters. We found that microscopic characteristics like skeleton arrangement, number of
verticills or spicules length are subject of such variation that they can only be used as taxonomic
tools by comparison with other species in the context of the same área, requiring even so some
degree of familiarity with the genus regional variation. The distribution and richness of these
species in the Caribbean área shows a gradient north to south. which can be indicating the relative
geologic stability of the Bahamian platform against to the relatively greater dynamics of the
Caribbean. The sorting of Indopacifíc species between Caribbean species in the recovered
phylogeny (from ITS and COI AND sequences) allowed the rejection of an hypothesis for the
monophyletic origin of Caribbean and Mediterranean species of genus Ágelas, initially put
forward by us. The phylogenetic trees show the exístence of four great clades including species
of ampie Caribbean distribution like A. dispar, A. conifera, A. cilrina and A. clathrodes; all of
them with previous origin to the formation of the Caribbean Sea. However. the molecular tools
did not nave enough resolution to unravel the genealogy within these species groups: this
phenomenon can be indicative of recent speciation events in the Caribbean that nave not yet
incorporated variation in the studied sequences. Unfortunately, the low resolution does not allow
to associate recent speciations with any neogene geologic event like the rise of the Panamá
isthmus and subsequent sea level changes during glaciations; also, the molecular variation is not
enough to test for reticulate evolution within the genus. In brief. with the tools that we chose is
not possible to establish clear patterns for the origin of bíodiversity at the Caribbean Sea level.
However, a combination of the taxonomic results. the phylogenetic trees and the Earth geologic
history allowrs drawing a hypothetical evolutionary scenario for the genus which involves
vicariant speciation and dispersa! during segregation and aggregation of supercontinents and
opening and closing of seaways from continental driñ. Together, these results constitute a
framework from which crucial events in the origin and diversification of reef faunas can be