EFECTO DEL SILICIO COMO INDUCTOR DE RESISTENCIA SISTÉMICA ANTE Gaeumannomyces graminis var. graminis, AGENTE CAUSAL DEL ‘MAL DEL PIE’ EN EL CULTIVO DE ARROZ (Oryza sativa) NÉSTOR FABIÁN PINILLA FORERO Trabajo de grado presentado como requisito parcial para optar por el título de Ingeniero Agrónomo Directora MARÍA BIANNEY BERMÚDEZ CARDONA PhD en Fitopatología Codirectora JOHANNA ECHEVERRI RICO MSc en Fitopatología UNIVERSIDAD DEL TOLIMA FACULTAD DE INGENIERÍA AGRONÓMICA INGENIERÍA AGRONÓMICA IBAGUÉ - TOLIMA 2019
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EFECTO DEL SILICIO COMO INDUCTOR DE RESISTENCIA SISTÉMICA ANTE
Gaeumannomyces graminis var. graminis, AGENTE CAUSAL DEL ‘MAL DEL PIE’
EN EL CULTIVO DE ARROZ (Oryza sativa)
NÉSTOR FABIÁN PINILLA FORERO
Trabajo de grado presentado como requisito parcial para optar por el título de
Ingeniero Agrónomo
Directora
MARÍA BIANNEY BERMÚDEZ CARDONA
PhD en Fitopatología
Codirectora
JOHANNA ECHEVERRI RICO
MSc en Fitopatología
UNIVERSIDAD DEL TOLIMA
FACULTAD DE INGENIERÍA AGRONÓMICA
INGENIERÍA AGRONÓMICA
IBAGUÉ - TOLIMA
2019
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3
AGRADECIMIENTOS
El autor expresa sus más sinceros agradecimientos:
A la Dra. María Bianney Bermúdez, directora de este proyecto, por su orientación y
apoyo. Así mismo a la Sra. Johanna Echeverri, por sus aportes y su respaldo, también
por haber propiciado las condiciones necesarias para la implementación y desarrollo de
la fase experimental. Finalmente al personal de asistencia de los laboratorios de
Fitopatología de la Universidad del Tolima y de la Estación Experimental Las Lagunas
de FEDEARROZ.
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CONTENIDO
INTRODUCCIÓN 12
1. JUSTIFICACIÓN 14
2. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA 17
3. OBJETIVOS 19
3.1. OBJETIVO GENERAL 19
3.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS 19
4. MARCO TEÓRICO 20
4.1. GENERALIDADES DEL ARROZ 20
4.1.1. Descripción morfológica 20
4.1.2. Desarrollo fenológico 23
4.1.3. Requerimientos edafoclimáticos 24
4.2. CARACTERÍSTICAS DEL PATÓGENO 25
4.3. SINTOMATOLOGÍA DE LA ENFERMEDAD 27
4.4. INTERACCIÓN PLANTA-PATÓGENO 29
4.5. SILICIO EN LA INDUCCIÓN DE RESISTENCIA 32
4.6. SILICIO EN ESPECIES ACUMULADORAS 36
4.7. FUENTES DE SILICIO 41
5. MATERIALES Y MÉTODOS 44
5.1. ESTABLECIMIENTO DEL EXPERIMENTO Y APLICACIÓN DEL TRATAMIENTO
CON SILICIO 45
5.2. PRODUCCIÓN DEL INÓCULO Y PROCEDIMIENTO DE INOCULACIÓN
47
5
5.3. EVALUACIÓN DE PARÁMETROS EPIDEMIOLÓGICOS Y COMPONENTES DE
RESISTENCIA 49
5.4. EVALUACIÓN DEL EFECTO DEL SILICIO SOBRE LA FISIOLOGÍA DE
PLANTAS AFECTADAS POR EL PATÓGENO 50
5.5. DISEÑO EXPERIMENTAL Y ANÁLISIS ESTADÍSTICO 51
6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 53
6.1. EFECTO DEL SILICIO SOBRE LOS PARÁMETROS EPIDEMIOLÓGICOS DE LA
ENFERMEDAD Y LOS COMPONENTES DE RESISTENCIA AL PATÓGENO
53
6.2. EFECTO DEL SILICIO SOBRE LA FISIOLOGÍA DE LAS PLANTAS DURANTE
SU INTERACCIÓN CON EL PATÓGENO 69
7. CONCLUSIONES 74
RECOMENDACIONES 76
REFERENCIAS 78
6
LISTA DE TABLAS
Tabla 1. Escala para evaluación de la severidad de la enfermedad ‘mal del pie’, causada
por Gaeumannomyces graminis var. graminis en plantas de arroz 50
Tabla 2. Comparación estadística del efecto del silicio (Si), sobre el porcentaje de
incidencia -a los 75 ddt-, de la enfermedad ‘mal del pie’, causada por G. graminis var.
graminis en plantas de arroz 54
Tabla 3. Efecto del silicio (Si), sobre el porcentaje de incidencia -a los 85 ddt-, de ‘mal
del pie’, enfermedad causada por G. graminis var. graminis en plantas de arroz 55
Tabla 4. Grado promedio de severidad de la enfermedad ‘mal del pie’ en plantas de arroz
-a los 85 ddt- 55
Tabla 5. Efecto del silicio (Si), sobre el porcentaje de incidencia -a los 100 ddt-, de ‘mal
del pie’, enfermedad del arroz causada por G. graminis var. graminis 56
Tabla 6. Parámetros fotosintéticos evaluados en plantas de arroz en función de la
presencia de G. graminis var. graminis 71
7
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Distribución porcentual -por departamentos-, del área cosechada y la
producción de arroz a nivel nacional 14
Figura 2. Cultivo de arroz (Oryza sativa) 21
Figura 3. Estructura floral de algunas plantas gramíneas 22
Figura 4. Fases del ciclo fenológico del arroz 24
Figura 5. Micelio de Gaeumannomyces graminis var. graminis visto al microscopio 26
Figura 6. Hifopodios en la estructura micelial de G. graminis 27
Figura 7. Ciclo de vida y reproducción de G. graminis 28
Figura 8. Pudrición gradual generada por G. graminis var. graminis en la base de los
tallos de plantas de arroz 29
Figura 9. Ciclo del silicio en el suelo: procesos que aumentan o disminuyen su
disponibilidad en forma soluble (asimilable para las plantas) 33
Figura 10. Casa de mallas al interior de la Estación Experimental Las Lagunas de
FEDEARROZ, Saldaña (Tolima) 44
Figura 11. Aplicación del tratamiento con silicio durante la etapa de plántula 45
Figura 12. Aplicación del tratamiento con silicio durante la etapa de crecimiento
reproductivo 46
Figura 13. Multiplicación de Gaeumannomyces graminis var. graminis en medio de
cultivo a nivel de laboratorio 47
Figura 14. Proceso de inoculación con G. graminis var. graminis en el sustrato 48
Figura 15. Inoculación con G. graminis var. graminis en la base de los tallos 49
Figura 16. Evaluación de parámetros fisiológicos 51
Figura 17. Distribución espacial del experimento 52
Figura 18. Incidencia promedio -a los 100 ddt-, de la enfermedad ´mal del pie’, causada
por G. graminis var. graminis en el cultivo de arroz 57
Figura 19. Progreso de la enfermedad ‘mal del pie’ en plantas de arroz inoculadas con
G. graminis var. graminis 58
8
Figura 20. Colonización de tejidos por parte de G. graminis var. graminis en plantas de
arroz, lesiones traspasan las vainas y afectan los tallos 59
Figura 21. Lesiones ocasionadas por G. graminis var. graminis en la zona basal de
plantas de arroz 60
Figura 22. Grado más agudo de severidad alcanzado por la enfermedad ‘mal del pie’
(agente causal G. graminis var. graminis), durante la fase experimental del presente
trabajo 61
Figura 23. Tejidos con presencia abundante de peritecios (punteaduras negras a simple
vista), estructuras de supervivencia y reproducción de G. graminis var. graminis 61
Figura 24. Área bajo la curva del progreso de la enfermedad (AUDPC), ´mal del pie’ en
plantas de arroz inoculadas con G. graminis var. graminis 62
Figura 25. Pudrición de tejidos provocada por G. graminis var. graminis en vainas y tallos
de arroz 63
Figura 26. Síntomas de la enfermedad ‘mancha marrón’, causada por B. oryzae en un
cultivar silvestre de arroz que absorbe Si de manera activa a nivel radicular; comparación
entre tratamientos Si+ vs. Si- 67
9
RESUMEN
La presencia del ‘mal del pie’, enfermedad provocada por el hongo Gaeumannomyces
graminis var. graminis, ha aumentado considerablemente en las zonas arroceras de la
región central de Colombia. Se trata de una afección de difícil manejo, que acarrea
perjuicios sobre el sector en términos de producción y costos. Se ha demostrado que el
silicio (Si), favorece los procesos de defensa de plantas expuestas al ataque de
patógenos. Este proyecto fue planteado con el objetivo de evaluar el efecto del Si como
inductor de resistencia sistémica en plantas de arroz inoculadas con G. graminis var.
graminis. La fase de experimentación se llevó a cabo en instalaciones de FEDEARROZ,
Centro Experimental Las Lagunas. Se realizó un seguimiento de parámetros
epidemiológicos y componentes de resistencia, así como de las alteraciones fisiológicas
que ocurrieron durante la interacción planta-patógeno. La acción favorable del Si permitió
disminuir la infestación hasta en un 36%. Sin embargo, la aplicación de Si no condujo a
contrarrestar significativamente el nivel de daño de la enfermedad, puesto que en plantas
tratadas el grado promedio de severidad al final del ciclo fue el mismo que en aquellas
plantas que no recibieron suministro del elemento. La incidencia de G. graminis var.
graminis afectó negativamente variables relacionadas con la fotosíntesis, indicadores
sobre los que el Si no tuvo un efecto relevante.
Palabras Clave: Silicio, inducción de resistencia, respuestas de defensa, interacción
planta-patógeno.
10
ABSTRACT
The fungal disease ‘crown sheath rot’, caused by Gaeumannomyces graminis var.
graminis, has increased considerably within the rice production areas of the central region
of Colombia. This disease is really difficult to deal with, and it also has harmful
consequences over the productive and economic aspects of rice cropping systems. It has
been demonstrated that silicon (Si), enhances the defensive process of plants exposed
to pathogens. This project was raised with the aim of evaluating Si effect as a systemic
resistance inductor in rice plants inoculated with G. graminis var. graminis. The testing
period was carried out in ‘Las Lagunas’ Experimental Center, belonging to FEDEARROZ.
Epidemiological parameters and resistance components were observed, as well as
physiological disturbances occurring during the plant-pathogen interaction. The favorable
action of Si led to decrease the infestation up to 36%. Nevertheless, Si supply did not
substantially minimize the level of damage inflicted by the disease, since the average
severity in treated plants remained the same as in non-amended plants at the end of the
trial phase. The incidence of G. graminis var. graminis negatively affected some indicators
associated with photosynthesis, but Si did not have any significant influence over these
measurements.
Keywords: Silicon, induction of resistance, defense responses, plant-pathogen
interaction.
11
INTRODUCCIÓN
El arroz es un grano de vital importancia en la alimentación humana, pues hace parte de
la dieta de más del 75% de la población mundial (Salazar, 2014), siendo primordial para
la subsistencia de comunidades vulnerables en Asia, África y América Latina. Este cereal
-que de hecho es la segunda planta más cultivada en el mundo-, es fuente de
carbohidratos (que representan aproximadamente un 75% de su composición), vitaminas
y minerales; aunque su contenido de proteínas no es muy elevado (entre 7% y 10%
según la variedad), sí ofrece un aporte energético notable respecto a las demandas
nutricionales de la población: el arroz es la especie cultivable con la más alta contribución
de calorías dentro de la dieta habitual -alrededor de 350 Kcal por cada 100 g- (Acevedo,
Castrillo & Belmonte, 2006; Cuevas, 2018).
Pero además, el arroz también tiene una gran relevancia económica y socio-cultural.
Durante el año 2017 se produjeron unas 770 millones de toneladas de arroz paddy a
nivel mundial. China es el mayor productor, con una participación del 28%, seguido por
India, con un 22%, es decir, estos dos países producen la mitad del arroz que consume
la humanidad; después se encuentran Indonesia, Vietnam, Tailandia, Birmania, Brasil y
Japón (Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación FAO,
2018).
En Colombia se sembraron 570 mil hectáreas de arroz durante el año 2016,
correspondientes a un 11% del total del área cultivada en el país a lo largo del mismo
periodo (Departamento Nacional de Estadísticas DANE & Federación Nacional de
Arroceros FEDEARROZ, 2016). Esta nación es la segunda más destacada en relación
con la obtención de arroz en América Latina y el Caribe. El consumo per cápita de arroz
en Colombia se ubica alrededor de los 40 kg/año (Cuevas, 2018). Para suplir tal
demanda, en el último año fue necesario importar más de 125 mil toneladas de arroz
blanco (FEDEARROZ, 2018), lo cual indica que -a pesar de todo-, en el territorio nacional
hay un déficit de producción que de algún modo afecta la suficiencia alimentaria de
12
millones de pobladores. Esta problemática se debe en parte a la incidencia del cambio
climático, que además de recrudecer condiciones ambientales desfavorables para las
plantaciones, agudiza la aparición de plagas y enfermedades en determinadas regiones.
En efecto, los perjuicios que las mismas ocasionan sobre la sanidad del cultivo deterioran
su productividad.
Debido a ello, el sector arrocero se enfrenta a desafíos crecientes que ciertamente exigen
una búsqueda permanente de conocimiento con el objetivo de mejorar las técnicas de
cultivo, así como la eficiencia productiva y la adaptabilidad de las variedades disponibles.
Con base en tales consideraciones, este trabajo fue planteado con la intención de
profundizar en torno a las alternativas de manejo del ‘mal del pie’, enfermedad causada
por el hongo Gaeumannomyces graminis var. graminis, que en años recientes ha pasado
al primer plano de las alertas fitosanitarias del cultivo de arroz en el interior del país,
como resultado de la variabilidad climática y del mal uso de las estrategias
convencionales de control.
Pese a que aún queda mucho por explorar en materia de inducción de resistencia y
prácticas agronómicas ambientalmente amigables que ayuden a combatir enfermedades
fúngicas y bacterianas, el ánimo de este proyecto no es otro distinto al de arrojar luces
en torno a que existen posibilidades de facilitar a los agricultores métodos inocuos que
les permitan -desde una perspectiva de manejo integrado-, prevenir o atenuar los daños
causados por patógenos que generan cuantiosas pérdidas sobre sus cosechas. En este
sentido, el silicio presenta gran potencial como un elemento benéfico que favorece el
desarrollo de especies cultivables gracias a que contribuye al despliegue de sus
estrategias de defensa, tema que se aborda de manera extensa a lo largo de este
documento.
13
1. JUSTIFICACIÓN
La región central de Colombia tiene una importante participación en la producción de
arroz a nivel nacional. Los departamentos del Tolima, Huila, Valle y Cauca -entre otros-,
aportaron cerca de 930 mil toneladas de este cereal durante el último año,
aproximadamente un 37% del total producido en el país (FEDEARROZ, 2018). En el
departamento del Tolima se produjeron más de 697 mil toneladas de arroz en el año
2016, correspondientes a un 23,5% del total nacional (DANE & FEDEARROZ, 2016), y
alrededor de 748 mil toneladas a lo largo del año 2017 (DANE & FEDEARROZ, 2017,
2018), lo que posiciona al departamento como el segundo gran productor del país (Figura
1). Por ello, resulta imperativo que los productores dispongan de conocimiento y
herramientas adecuadas para el manejo de enfermedades que llegan a comprometer el
potencial productivo de sus cultivos y la calidad del grano que proveen.
Figura 1. Distribución porcentual -por departamentos-, del área cosechada y la
producción de arroz a nivel nacional
Fuente: DANE & FEDEARROZ (2016)
14
El arroz es el eje fundamental de la economía en algo más de 210 municipios, en ellos
hay alrededor de 16 mil productores en unas 570 mil hectáreas del territorio nacional
(DANE & FEDEARROZ, 2016). Por otro lado, el arroz es la principal fuente de proteínas
dentro de la alimentación diaria en las regiones colombianas (Cuevas, 2018). Debido a
la trascendencia socioeconómica del cultivo, es determinante redoblar esfuerzos en torno
a la búsqueda e implementación de estrategias que contribuyan de manera efectiva con
el manejo de problemas fitosanitarios y que además sean accesibles para los
agricultores. Es igualmente necesario plantear alternativas frente al uso de sustancias
lesivas y contaminantes, como es el caso de buena parte de los fungicidas de síntesis
química que se encuentran disponibles en el mercado, esto con el fin de preservar el
equilibrio ambiental, los recursos naturales y la salud humana.
Con base en lo anterior, este trabajo evalúa el desempeño del silicio en el tratamiento
del ‘mal del pie’, enfermedad fúngica del arroz ocasionada por Gaeumannomyces
graminis var. graminis. Se ha demostrado que el silicio (Si), restringe de manera efectiva
los niveles de daño que causan diversas plagas y enfermedades en varios cultivos
gracias a que induce respuestas de defensa en las plantas (Rodrigues & Datnoff, 2005).
El Si también promueve cierto grado de tolerancia frente a condiciones de estrés
ambiental, de manera que sus efectos favorables contribuyen a incrementar la
productividad y el rendimiento de las plantaciones. Se cree que los bajos rendimientos
del cultivo de arroz en los trópicos -en contraste con los que se obtienen en países de
zonas templadas-, pueden estar relacionados con suelos degradados que presentan
deficiencias del elemento Si (Rodrigues & Datnoff, 2005).
En el panorama internacional se han realizado estudios sobre el uso de Si en agricultura
desde las primeras décadas del siglo XX, en algunos de ellos se ha encontrado que
mayores concentraciones de Si en plantas de arroz conducen a un menor grado de
incidencia y severidad de varias de las afecciones más comunes del cultivo. En Japón
por ejemplo, se utiliza fertilización para parcelas de arroz basada en Si desde hace más
de medio siglo, primordialmente en forma de silicato de calcio y de magnesio (Rodrigues,
Oliveira, Korndörfer, A. & Korndörfer, G., 2011). Sin embargo, en Colombia las
15
investigaciones respecto a dicho elemento y su rol en la producción agrícola han sido
relegadas y apenas empieza a difundirse un creciente interés en el tema. Además de
reducir las pérdidas en cosecha tras atenuar la vulnerabilidad de las plantas, el uso
preventivo de Si desestimula las aplicaciones de plaguicidas, lo que conlleva a una
disminución de costos relacionados con el manejo convencional de enfermedades y
también permite mitigar en cierta medida las perturbaciones sobre los agroecosistemas,
así como propender por el cuidado de los suelos.
Con esta investigación se busca fundamentalmente aportar nuevas perspectivas dentro
del manejo alternativo de amenazas fitosanitarias a través del estudio de las respuestas
de defensa que tienen lugar en plantas de arroz inoculadas con G. graminis var. graminis
y tratadas con Si como inductor de resistencia. Más allá de generar conocimiento
científico y material académico, el propósito esencial de este trabajo consiste en brindar
opciones que respalden -en la práctica-, la labor de los agricultores en el contexto local,
en lo referente al mejoramiento de la sanidad vegetal, dentro de un marco de
sostenibilidad.
16
2. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
El cultivo de arroz en la zona central de Colombia se enfrenta a desafíos apremiantes en
el ámbito fitosanitario. En la actualidad la enfermedad denominada ‘mal del pie’,
ocasionada por el hongo Gaeumannomyces graminis var. graminis, tiene una incidencia
creciente sobre los cultivos a escala regional, con efectos perjudiciales en términos de
producción y calidad que acarrean consecuencias negativas para las utilidades del sector
(Echeverri, 2016). Esta enfermedad, que se ha convertido en limitante para el cultivo de
arroz en Colombia desde su aparición en el año 2006, se presenta a nivel del suelo y
afecta principalmente la porción basal de las plantas; ataques severos pueden llegar a
comprometer seriamente las cosechas (Salazar, 2014).
La enfermedad provocada por Gaeumannomyces graminis ha sido ampliamente
reportada en Asia y Norteamérica, así como en países del Cono Sur, lugares en los que
ha afectado cultivos de trigo y arroz. Condiciones edafoclimáticas tales como ambientes
con alta humedad relativa y suelos compactados resultan favorables para su desarrollo
(Echeverri, 2016). Este patógeno, que sobrevive en residuos de cosecha y arvenses, se
disemina a través del agua y el viento (Salazar, 2014). La influencia del cambio climático
en el país hace que las zonas de producción se encuentren a menudo sometidas a
variaciones drásticas en las temperaturas e irregularidades en la distribución e intensidad
del régimen pluvial, lo cual configura escenarios propicios para la proliferación de
agentes infecciosos que representan una potencial amenaza para los cultivos en distintas
regiones.
El contexto agroambiental favorece en mayor o menor medida la virulencia de un
patógeno y a su vez condiciona el comportamiento y la adaptación de las plantas, así
como sus respuestas de defensa (Higuera & Cuevas, 2015). En el departamento del
Tolima se cultivan variedades de arroz que en su mayoría son susceptibles ante G.
graminis var. graminis. Hasta ahora no se cuenta con un genotipo que exhiba grado
alguno de resistencia frente a este hongo, el cual genera un alto impacto en arroz de
17
riego cuando el cultivo se encuentra en transición entre las fases vegetativa y
reproductiva, manifestándose de forma especialmente notoria durante la maduración del
grano. Echeverri (2016), reportó una incidencia de hasta 70% en etapa de madurez
fisiológica en plantaciones de la región central de Colombia.
El manejo convencional mediante la aplicación de fungicidas es la manera más común
de combatir las enfermedades del cultivo de arroz. El ‘mal del pie’ es una afección
particularmente difícil de controlar debido a que la mayoría de fungicidas tienen acción
acrópeta en lugar de basípeta, condición que restringe la intervención directa de dichas
sustancias en los sitios en que prolifera la infección (cuello de la raíz y base de los tallos).
Es necesario a su vez considerar los perjuicios que acarrean los fungicidas de síntesis
química sobre la salud humana y el equilibrio ecosistémico. Adicionalmente se debe
tener en cuenta que la utilización reiterativa e indiscriminada de determinadas moléculas,
principios activos o mecanismos de acción, conduce a un incremento en el nivel de
resistencia del agente causal, lo cual puede acrecentar la dispersión y agresividad de la
enfermedad en el mediano plazo. El uso de estos compuestos lesivos tiende igualmente
a elevar los costos de producción para los cultivadores y en muchos casos no
proporciona resultados completamente eficaces (Higuera & Cuevas, 2015).
Otras estrategias de manejo fitosanitario son el empleo de biocontroladores y las
prácticas culturales preventivas. Echeverri (2012), analizó el desempeño de varios
agentes de control biológico y de un fungicida sintético ante G. graminis, concluyendo
que -entre los tratamientos probados-, únicamente Trichoderma viridae restringió
significativamente la presencia y desarrollo del patógeno, así como su nivel de daño.
Este trabajo plantea la evaluación del silicio como un elemento relevante dentro del
manejo integrado de enfermedades del arroz, y busca determinar si su aplicación permite
inducir resistencia sistémica ante el ‘mal del pie’.
18
3. OBJETIVOS
3.1. OBJETIVO GENERAL
Evaluar el efecto del silicio como inductor de resistencia sistémica en arroz ante la
enfermedad ‘mal del pie’, causada por Gaeumannomyces graminis var. graminis.
3.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Evaluar la acción del silicio sobre los parámetros epidemiológicos de la
enfermedad provocada por G. graminis var. graminis en plantas de arroz.
Analizar el desempeño fisiológico de plantas de arroz inoculadas con G. graminis
var. graminis y tratadas con silicio como inductor de resistencia.
19
4. MARCO TEÓRICO
4.1. GENERALIDADES DEL ARROZ
El arroz (Oryza sativa), es una planta vascular (Traqueophyta), que produce flores
(división Magnoliophyta o Angiospermae), de la clase Monocotyledoneae (Liliopsida), y
perteneciente a la familia Poaceae (Gramineae). Su cultivo es milenario y se inició en el
continente asiático, en regiones tropicales y subtropicales de Indo-China (centro de
origen y diversificación), donde se presume fue domesticada durante los años 7000 a
5000 a. C. Posteriormente surgieron las subespecies índica, japónica y javánica, siendo
las dos primeras las de mayor consumo actualmente. El arroz fue introducido en América
por los colonizadores europeos en el siglo XVI. La dispersión de esta especie ha sido
bastante amplia ya que hoy por hoy se cultiva en más de 110 países en todo el mundo,
en rangos altitudinales que van desde los 0 hasta los 3000 msnm (Acevedo et al., 2006).
4.1.1. Descripción morfológica. La planta de arroz se caracteriza por la producción de
múltiples tallos cilíndricos que alcanzan una longitud de entre 0,6 m y 1,2 m dependiendo
de la variedad. En los nudos de la zona basal de la planta se generan macollos o hijuelos
cuya cantidad varía según la función genotipo por ambiente (Figura 2). Las láminas
foliares son alargadas y de forma lineal, tienen una nervadura central prominente y
venación paralela, se distribuyen de manera alternada, partiendo desde los nudos de los
tallos, de los que se sostienen gracias a cada una de las vainas (peciolos modificados).
Sobre la unión de la vaina con el tallo se localiza una franja protuberante llamada
pulvínulo, que aporta espesor y por tanto firmeza a esta área (Centro Internacional de
Agricultura Tropical CIAT, 2005).
20
Figura 2. Cultivo de arroz (Oryza sativa); se aprecian múltiples macollos o hijuelos
(primarios y secundarios), partiendo desde la base de cada planta
Fuente: Hablemos de alimentos, portal web (s.f.)
Así mismo, el arroz puede diferenciarse de otras especies -particularmente en estado de
plántula-, por la presencia en el cuello (zona de convergencia entre la vaina y la lámina
foliar), de una pequeña estructura membranosa y un par de apéndices que se conocen
respectivamente como lígula y aurículas, éstas tienen una función protectora. La primera
hoja que brota desde la base del tallo se denomina prófilo, se adhiere a su dorso y carece
de limbo. Por otro lado, la hoja que se ubica justo debajo de la panícula se llama hoja
bandera y se ocupa de almacenar fotoasimilados que libera a lo largo de la etapa de
fructificación (CIAT, 2005).
En la planta de arroz proliferan las raíces adventicias (que sustituyen a las raíces
seminales formadas durante la germinación), las cuales -además de ser fibrosas-, tienen
un alto grado de ramificación y abundantes pelos absorbentes. En variedades flotantes
suelen aparecer verticilos (raicillas de anclaje), en nudos localizados sobre la superficie
del suelo. Las flores se agrupan en inflorescencias como panículas que se despliegan
desde el nudo apical (o ciliar), ubicado en la parte superior del tallo. A partir del eje central
de cada inflorescencia (raquis), emergen -a manera de subdivisiones-, espigas de las
21
que a su vez brotan las espiguillas, que conforman las unidades florales (Figura 3). Cada
una de ellas está compuesta por tres flores de las que solamente una llega a
desarrollarse, puesto que las otras dos son antecios (casillas florales), estériles o
rudimentarios. Un antecio está constituido por dos glumelas -lemma y pálea-, las cuales
se sitúan rodeando la florecilla y dan lugar posteriormente a la cascarilla que cubre la
semilla. En la base de la raquilla se encuentran las glumas o brácteas de protección
(CIAT, 2005).
Figura 3. Estructura floral de algunas plantas gramíneas
Fuente: Pontificia Universidad Católica de Chile, portal web (s.f.)
La flor propiamente dicha tiene seis estambres cuyos filamentos dan soporte a las
anteras donde se produce el polen, y un único pistilo con doble estigma plumoso que a
través del estilo conduce el polen hacia el ovario. En la zona inferior del ovario se hallan
dos protuberancias llamadas lodículas que tienen la función de regular la apertura floral
(antesis), mediante procesos de turgencia. El arroz es una de las especies cultivables
categorizadas como predominantemente autógamas, vale decir, que se reproducen
mayoritariamente por autofecundación; la polinización puede ocurrir mientras la flor está
cerrada (cleistogamia). La semilla se desarrolla como un grano indehiscente del tipo
22
cariópside que está compuesto por el embrión, el endospermo y distintas capas de
células: la capa de aleurona (rica en proteínas), el tegumento -o cubierta seminal-, y el
pericarpio. Del embrión se originan la plúmula (hojas embrionarias), y la radícula, que
tras la germinación se convierten en la parte aérea y la raíz primaria de la planta
respectivamente. Ambas estructuras se encuentran protegidas por aglomeraciones de
células (denominadas coleoptilo y coleorriza) (CIAT, 2005).
4.1.2. Desarrollo fenológico. El ciclo de vida del arroz comprende tres etapas a saber
(Figura 4). La fase de crecimiento vegetativo comienza con la germinación y emergencia,
una vez establecida la plántula, empieza el macollamiento. Posteriormente ocurre la
diferenciación del primordio floral, con lo que se da inicio a la fase de crecimiento
reproductivo. Sin embargo, esto no implica que se detenga el desarrollo vegetativo, por
el contrario, durante esta etapa hay una elongación sustancial de tallos, hojas y raíces,
así como una acumulación exponencial de materia seca. Se debe considerar que hasta
75% de los nutrientes requeridos por el cultivo se absorben entre la diferenciación floral
y la floración. A lo largo de esta segunda fase acontece de manera simultánea la
formación de las inflorescencias, aunque las panojas permanecen envainadas hasta el
espigamiento y la subsecuente brotación de flores, fenómeno que da inicio a la fase final
(Dirección de Ciencia y Tecnología Agropecuaria DICTA, 2003).
23
Figura 4. Fases del ciclo fenológico del arroz
Fuente: Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria INTA (2016)
La maduración es la última fase del ciclo, durante esta tiene lugar el llenado de granos,
los cuales pasan por una secuencia de estados (acuoso, lechoso, pastoso, endurecido),
hasta que alcanzan su madurez. Es a lo largo de este proceso que se lleva a cabo la
translocación de los fotosintatos previamente almacenados en los tejidos vegetativos. La
duración de cada etapa depende de la variedad en cuestión, las hay de ciclo corto, de
ciclo intermedio y de ciclo largo, de manera que la totalidad del ciclo puede abarcar entre
90 y 150 dde (días después de la emergencia) (DICTA, 2003).
4.1.3. Requerimientos edafoclimáticos. El arroz presenta un ciclo productivo de entre 3
y 5 meses según la variedad. En distintos países latinoamericanos las variedades
comerciales se siembran normalmente en un rango altitudinal que va de los 0 hasta los
1000 msnm, puesto que ello garantiza que el cultivo ha de contar con un clima adecuado.
A continuación se enuncian algunas de las condiciones ambientales que resultan
propicias para un buen desarrollo de las plantas de arroz. La temperatura debe oscilar
entre 20 °C y 32 °C, siendo el óptimo entre 23 °C y 28 °C. Temperaturas muy bajas
(inferiores a 15 °C), pueden afectar el enraizamiento y el macollamiento, ir en detrimento
del crecimiento y alterar la formación de panículas, retrasando además la floración,
perjudicando la polinización y llegando a ocasionar esterilidad en los órganos
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reproductivos o vaneamiento de granos. La temperatura crítica máxima se ubica a partir
de los 35 °C, en este punto y tras una exposición continua a temperaturas extremas,
puede haber consecuencias negativas -de nuevo-, sobre el macollamiento y la
reproducción (DICTA, 2003; Tinoco & Acuña, 2009).
El arroz precisa de una radiación solar alta, que idealmente debe ser superior a 400
cal/cm2 cada día, a menudo una radiación mayor a 450 cal/cm2 al día se relaciona con
mejores rendimientos (Garcés & Restrepo, 2015). Por otra parte, una humedad relativa
próxima al 80% evita que se presente un déficit de presión de vapor pronunciado, lo cual
permite reducir las pérdidas de agua por transpiración. La producción de arroz se efectúa
disponiendo de sistemas de riego o bien en secano (cuando el suministro de agua
depende exclusivamente del régimen pluvial). Con base en ello, es necesario considerar
que la precipitación promedio indicada para un ciclo completo de cultivo no debe ser
inferior a los 1200 mm -con distribución regular-. Por último, los suelos idóneos para el
cultivo de arroz son aquellos que presentan texturas finas (arcillosa a franco-arcillosa),
ya que recurrentemente se deben procurar condiciones de inundación, de modo que
suelos con buena retención de humedad y lenta infiltración -aunque con un drenaje
apropiado-, resultan muy convenientes. El pH debe estar entre 5.5 y 7.0; así mismo, los
suelos deben ser planos (preferiblemente con una pendiente inferior al 1% y nunca mayor
al 3%), y han de estar bien nivelados (DICTA, 2003; Tinoco & Acuña, 2009).
4.2. CARACTERÍSTICAS DEL PATÓGENO
Las enfermedades fúngicas y bacterianas son uno de los factores con mayor capacidad
de afectación sobre el potencial productivo del cultivo de arroz. Gaeumannomyces
graminis var. graminis es el agente causal de la enfermedad comúnmente conocida como
‘mal del pie’. Gaeumannomyces graminis es un hongo de la división Ascomycota,
perteneciente a la familia Magnaporthaceae, que se caracteriza por una abundante
formación de peritecios -o cuerpos fructíferos-, con presencia de paráfisis (redes
filamentosas de protección), y ascas elongadas, las cuales producen normalmente -por
vía sexual-, ocho ascosporas filiformes y hialinas de tono amarillento que se desempeñan
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como estructuras de dispersión y resistencia. El micelio, de color marrón a oliváceo,
presenta hifas septadas y ramificadas (Figura 5), que generan entramados sobre el
organismo que colonizan (Cardona, Rodríguez y Nass, 1995).
Figura 5. Micelio de Gaeumannomyces graminis var. graminis visto al microscopio
Fuente: El autor
Las hifas desarrollan hifopodios a manera de terminales lobulados que funcionan como
mecanismos de penetración en el hospedero (Figura 6), proceso que también puede
darse mediante la formación de apresorios (Cardona et al., 1995). Dichas estructuras se
valen de fenómenos de turgencia hidrostática para producir fuerzas mecánicas que
actúan en puntos específicos y terminan por ocasionar el rompimiento de la cutícula
(capa cerosa de protección), con lo cual las hifas fungosas logran atravesar la epidermis
vegetal (Rodrigues, Benhamou, Datnoff, Jones & Bélanger, 2002). En los extremos de
las hifas se originan igualmente ramificaciones de conidióforos que generan esporas
asexuales (conidias), de forma elipsoidal. G. graminis sobrevive a partir de micelio
saprófito durante periodos de hasta tres años. El micelio constituye a su vez el modo de
infección más común del hongo, sin embargo, el proceso invasivo también puede darse
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a través de ascosporas. La formación de micelio es frecuentemente estimulada por
exudados de raíces jóvenes (Salazar, 2014).
Figura 6. Hifopodios en la estructura micelial de G. graminis (ampliación microscópica
de 40x)
Fuente: Echeverri (2016)
4.3. SINTOMATOLOGÍA DE LA ENFERMEDAD
G. graminis es un hongo habitante del suelo que parasita raíces, base de los tallos y
vainas foliares en distintas especies de plantas gramíneas (Figura 7). Este patógeno se
disemina a través del agua y el viento, también por medio de semillas y residuos de
cosecha. La infección que genera se hace evidente en las etapas de elongación de tallos,
macollamiento, floración, y especialmente durante la formación y maduración de granos
(Cardona et al., 1995). La enfermedad provocada por este agente fungoso se caracteriza
por la manifestación de síntomas tales como lesiones o manchas de pigmentación
marrón oscuro a negro que se extienden de forma ascendente en la parte inferior de las
plantas, comenzando desde la línea del agua de riego, lo que conduce a la pudrición de
tejidos en órganos de vital importancia (Figura 8).
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Figura 7. Ciclo de vida y reproducción de G. graminis: las ascosporas colonizan tejidos,
la infección se propaga a través de la expansión del micelio, los peritecios se multiplican
en las estructuras necrosadas y liberan ascosporas que dan origen a un nuevo ciclo
Fuente: Thomas (2004)
Adicionalmente se presentan distorsiones en el desarrollo de raíces e inclusive
necrosamiento de las mismas -lo cual limita la absorción de agua y nutrientes-, así como
inhibición del macollamiento al ser infectado el pie o base del tallo principal, lo que en
efecto reduce el número de tallos productivos. Eventualmente tiene lugar el acame o
volcamiento total de las plantas. Por otra parte, infestaciones severas ocasionan
irregularidades en la formación o madurez prematura de las panículas, esterilidad de las
espiguillas, llenado deficiente y vaneamiento de granos. Finalmente puede darse la
marchitez generalizada y muerte de las plantas en estados infecciosos muy avanzados
(Cardona et al., 1995). Deficiencias nutricionales o suelos con bajo contenido de materia
orgánica y débil actividad biológica tienden a agravar los efectos de la enfermedad
(Salazar, 2014).
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Figura 8. Pudrición gradual generada por G. graminis var. graminis en la base de los tallos
de plantas de arroz
Fuente: El autor
En los últimos años se ha encontrado que la incidencia de G. graminis var. graminis ha
variado entre un 30% y un 99% en distintos puntos de la zona central de Colombia. Así
lo estableció FEDEARROZ tras evaluar y monitorear más de 500 parcelas productivas
ubicadas en los departamentos del Tolima, Huila, Valle y Cauca. En algunos municipios
del Sur del Tolima, pese a que el porcentaje promedio de incidencia apenas superó el
50% entre 2013 y 2016 (e inclusive ha llegado a disminuir en algunas de estas
localidades en años recientes), la enfermedad ‘mal del pie’ presenta una alta persistencia
y cuenta con un gran potencial de daño. Es bien sabido que esta afección se hace más
notoria a medida que el cultivo entra en la fase reproductiva, especialmente durante la
etapa de madurez fisiológica, circunstancia que restringe seriamente las posibilidades de
llevar a cabo un manejo adecuado y oportuno, sobre todo si se trata de ejercer control
mediante el uso de productos de síntesis química (Echeverri, 2016).
4.4. INTERACCIÓN PLANTA-PATÓGENO
A medida que un patógeno coloniza los tejidos vegetales produce progresivamente
alteraciones sobre el metabolismo celular. La aparición de síntomas varía respecto a la
naturaleza del invasor, ya sea biotrófico o necrotrófico (según su capacidad de
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alimentarse de tejidos vivientes o de aquellos que ya se encuentran en descomposición).
De acuerdo con el progreso de la infección las plantas desencadenan respuestas de
defensa modificando sus funciones básicas (Berger, Sinha & Roitsch, 2007). El
despliegue de toxinas por parte del patógeno permite la detección de la amenaza
invasiva a través de proteínas receptoras del hospedero, inmediatamente después se
genera una compleja serie de reacciones de señalización molecular (patrones
moleculares asociados a la patogenicidad, PAMP), que regulan la activación de
mecanismos bioquímicos cuya misión es contener el proceso infeccioso
(desencadenamiento de patrones de inmunización, PTI) (Hutcheson, 1998; Chisholm,
Coaker, Day & Staskawicz, 2006; Berger et al., 2007; Day, Henty, Porter & Staiger, 2011).
Estas respuestas están directamente asociadas con la expresión de genes de resistencia
que codifican actividad enzimática y síntesis de metabolitos secundarios con función
antimicrobiana, tales como fitoalexinas, compuestos fenólicos y flavonoides (derivados
de la ruta de los fenilpropanoides) (Dillon, Overton, Grayer, & Harbornet, 1997; Shetty et
al., 2011). Así mismo, en la inducción de resistencia sistémica tienen un rol determinante
compuestos precursores o activadores de diversas rutas metabólicas que hacen parte
de las estrategias de defensa e inmunización de las plantas, estos son principalmente
ácido salicílico, etileno y jasmonato (Buzi, Chilosi & Magro, 2004; Chisholm et al., 2006).
La capacidad que tiene una especie para limitar la entrada de un patógeno en sus tejidos
se denomina resistencia del hospedero y puede aumentarse mediante la acción de
compuestos endógenos (correspondientes a las células vegetales o a las del patógeno),
que son reconocidos molecularmente y por tanto se clasifican como elicitores, o bien por
el uso de agentes externos que no llegan a alterar el genoma vegetal y se denominan
inductores; ambos impulsan reacciones defensivas de tipo bioquímico y estructural
(Lattanzio, V., Lattanzio, M. & Cardinali, 2006; Da Paz, 2009).
Las respuestas activas están relacionadas esencialmente con la producción de
metabolitos secundarios que dinamizan la inmunización, restringiendo el crecimiento
microbiano y la colonización del patógeno; además de aquellos que han sido
mencionados con anterioridad, se encuentran igualmente las proteínas de resistencia
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(PR), propias de la patogénesis (Chisholm et al., 2006; Bolton, 2009). Así mismo, durante
los procesos invasivos se presentan altas concentraciones de especies reactivas de
oxígeno (ROS), que se generan a manera de señales de alerta para poner en marcha
mecanismos de protección. Otro fenómeno relevante es el incremento de la actividad
enzimática con fines defensivos, generalmente enzimas como glucanasas, quitinasas,