Fototrofija

Fototrofija

Slāpekļa fiksēšana

Fototrofi izmanto gaismas enerģiju ATP un reducējošo ekvivalentu ģenerēšanai

Sastop gan fotolitotrofus, gan fotoorganotrofus mikroorganismus, kā arī tādus, kas apvieno fototrofiju ar hemotrofiju

Hlorofīli ir cikliski tetrapiroli ar Mg2+ centrā

Pateicoties konjugēto dubultsaišu sistēmai, hlorofils labi absorbē gaismu zilajā un sarkanajā diapazonā

Hlorofīlu paveidi savstarpēji atšķiras ar aizvietotājgrupām pie tetrapirola gredzena

Fotosistēmā integrēts hlorofīls, absorbējot gaismas kvantu, kļūst par spēcīgu reducētāju

Atdodot elektronu, hlorofils kļūst par spēcīgu oksidētāju

Pateicoties šādai no gaismas enerģijas atkarīgai hlorofila red-oks īpašību maiņai, fotosintētiskajās elektronu transporta ķēdēs iespējama elektronu pārnese no donora ar augstāku (pozitīvāku) standarta red-oks potenciālu uz akceptoru ar zemāku (negatīvāku) standarta red-oks potenciālu

Fotosintētiskais elektronu transports zaļajos augos

Plastocianīns – Cu+ saturošs proteīns; Ferredoksīns – FeS klasterus saturošs proteīns

PS II pārnes elektronus no ūdens uz plastohinonu, bet PS I pārnes elektronus no plastocianīna uz ferredoksīnu

Cyanobacteria fotosintētiskais aparāts tuvs zaļo augu fotosintētiskajam aparātam

Cianobaktērijas tāpat kā zaļie augi satur 2 fotosistēmas un spēj oksidēt ūdeni, izdalot skābekli

To fotosistēmas lokalizētas hloroplastu tilakoīdiem līdzīgās membrānu vezikulās, kuras atrodas citoplazmas perifērajā daļā; fotosistēmas satur hlorofilu a, nevis bakteriohlorofilu

Tās ir obligāti fotoautotrofi, kas fiksē CO2 Kalvina ciklā

Atšķirībā no zaļajiem augiem, PSII cianobaktērijās satur papildus antenu sistēmu – fikobilisomas: to veido pie proteīniem saistīti fikobilīni – lineāri tetrapiroli, kas absorbē gaismu ap 600 nm

Fikobilīni – lineāri tetrapiroli bez magnija jona, kuri kalpo par gaismas uztveršanas pigmentiem ūdenī dzīvojošajiem fotosintezējošajiem organismiem: cianobaktērijām un sārtaļģēm

Reakcijas centros Antenu kompleksos

Izņemot cianobaktērijas, pārējās fototrofās baktērijas satur bakteriohlorofilus

bakteriohlorofils a

zaļo augu hlorofils a

Bakteriohlorofīli absorbē gaismu pie garāka viļņa garuma, nekā zaļo augu hlorofīls

To absorbētajiem fotoniem ir par maz enerģijas, lai izraisītu pietiekamas hlorofila molekulas red-oks potenciāla izmaiņas ūdens oksidēšanai

Tāpēc (izņemot cianobaktērijas) bakteriālā fotosintēze ir anoksigēna: par elektronu donoriem tiek izmantoti reducēti sēra savienojumi, H2 vai organiski substrāti, nevis H2O

Fototrofās baktērijas sastop ūdenskrātuvēs – kā saldūdeņos, tā jūrās; g. k. anaerobos apstākļos, kur pieejams sērūdeņradis, CO2 un organiski savienojumi (piemēram, virs dūņu slāņa)

4 fototrofo anoksigēno baktēriju grupas:

Rhodobacteriaceae – purpura nesēra baktērijas

Chromatiaceae – purpura sēra baktērijas

Chlorobiaceae – zaļās sēra baktērijas

Chloroflexaceae – zaļās nesēra fototrofās baktērijas

Rhodobacteriaceae

purpura nesēra baktērijām elektronu donors ir organisks substrāts (fotoorganotrofi) vai H2; atšķirībā no sēra baktērijām tās spēj augt tumsā kā aerobi hemotrofi

Chromatiaceae

purpura sēra baktērijām elektronu donori ir S0 vai H2S, (taču var būt arī ūdeņradis vai organisks substrāts); tumsas apstākļos sēra baktērijas anaerobi noārda organiskos substrātus, veidojot CO2, acetātu un propionātu, vienlaikus reducējot sēra savienojumus par H2S – tad tās ir sulfātreducētāji

Fotosintētiskais aparāts purpura baktērijām lokalizēts īpašās membrānu krokās – intracitoplazmatiskajās membrānās

Chloroflexaceae

filamentus veidojošās zaļās nesēra fototrofās baktērijas, kuras nespēj izmantot par elektronu donoriem sēra savienojumus

Visas minētās baktērijas satur PS II tipa fotosistēmu

Chlorobiaceae

zaļajām sēra baktērijām fotosintētiskais aparāts lokalizēts hlorosomās – vezikulās, kas stiprinās pie šūnas membrānas; hlorosomu iekšienē nūjiņveida struktūrās izkārtots liels daudzums antenas pigmentu, kas ļauj efektīvi izmantot vāju apgaismojumu

Zaļās sēra baktērijas satur daudz bakteriohlorofilu c un d, kuri absorbē gaismu nedaudz virs 700 nm

Zaļās sēra baktērijas satur PSI tipa fotosistēmu

Ar PSII tipa fotosistēmu saistītais elektronu transports purpura baktērijās un zaļajās nesēra baktērijās ( aerobā elpošana nesēra baktērijās)

NADH

O2

NADH veidošanās reversajā elektronu transportā (purpura sēra baktērijām)

H2S, S, H2

(purpura sēra baktērijām)

Ar organiskajiem substrātiem nesēra baktērijās NADH veidojas NAD-atkarīgo dehidrogenāžu reakcijās

Ja notiek NAD+ reducēšana, tad par elektronu donoru fotosistēmai kalpo sēra savienojumi

Ar PSI tipa fotosistēmu saistītais elektronu transports zaļajās sēra baktērijās

Purpura baktērijas pielāgotas dzīvei vairāku 10 m dziļumā, kur neiekļūst sarkanie un infrasarkanie stari, kurus spēj absorbēt bakteriohlorofīli

Kā antenu pigmentus purpura baktērijas satur daudz karotinoīdu – pigmentu, kas absorbē gaismu zili – zaļajā diapazonā (450 – 500 nm)

Karotinoīdu klātbūtne nosaka purpura baktēriju raksturīgo krāsu

Zaļās sēra baktērijas ir obligāti litoautotrofi, kas CO2 fiksēšanai izmanto reduktīvo trikarbonskābju ciklu jeb Arnona ciklu

Vairums citu fototrofo baktēriju CO2 fiksēšanai izmanto Kalvina ciklu

Halobaktērijas un bakteriorodopsīns

Apdzīvo sālsezerus pie NaCl koncentrācijas virs 2,5 M

To membrānas satur karotinoīdus un purpurkrāsas pigmentu bakteriorodopsīnu

Bakteriorodopsīns sastāv no proteīna un pie tā lizīna sāngrupas piesaistīta retināla (pigments, ko satur acs tīklene un kas nodrošina redzes nerva impulsa ģenerāciju)

Bakteriorodopsīns ir viens no vislabāk izpētītajiem membrānas proteīniem, kurš, izmantojot ļoti vienkāršu mehanismu, gaismas ietekmē veido transmembrānas protondzinējspēku

ārā no šūnas no iekššūnas telpas

Halobaktērijas ir aerobi heterotrofi, kas augšanai izmanto aminoskābes un organiskas skābes

enerģijas ģenerēšana ar bakteriorodopsīna starpniecību notiek gaismā pie zemām skābekļa koncentrācijām

Bakteriorodopsīna darbības mehanisms

arī redzes nerva impulsa ģenerācija saistīta ar retināla cis-trans izomerizāciju

Slāpekļa fiksēšana

Slāpekli spēj fiksēt kā brīvi dzīvojošas baktērijas (Azotobacter, Paracoccus, cianobaktērijas, metanogēnie arheji), tā arī simbionti (Rhizobium)

Slāpeklis tiek fiksēts nitrogenāzes kompleksā, kurš sastāv no FeS klasterus saturošas dinitrogenāzes reduktāzes un Fe un Mo jonus saturošas dinitrogenāzes

Nitrogenāzes komplekss ir O2 - sensitīvs

Nitrogenāzes komplekss spēj reducēt arī acetilēnu, cianīdu, u.c. līdzīgas struktūras savienojumus

Dinitrogenāzes reduktāzi reducē ferredoksīns (kuru ģenerē piruvāt-ferredoksīn oksidoreduktāze)

Dinitrogenāzes reduktāzei saistot 2 ATP molekulas, pazeminās tās red-oks potenciāls (no -300 līdz -420 mV) , un tā reducē dinitrogenāzi; pēc ATP hidrolīzes komplekss disociē

Vienas slāpekļa molekulas reducēšanai nepieciešami 8 elektroni un 16 ATP molekulas

Paralēli slāpekļa reducēšanai, veidojas arī ūdeņradis

N2 saistās pie Mo un pakāpeniski tiek reducēts

tetramērs

dimērs

Piesaistot ATP, mainās dinitrogenāzes reduktāzes konformācija, un FeS klasteris pietuvojās dinitrogenāzes P klasterim

Brīvi dzīvojošie slāpekļa fiksētāji saskaras ar skābekļa inhibējošo iedarbību un ar enerģijas deficītu

Simbiozē ar augiem (piemēram, tauriņziežu sakņu gumiņos) baktērijām pieejamas auga enerģijas rezerves (ogļhidrātu un Krebsa cikla savienojumu formā), bet skābekli saista leghemoglobīns

Ar PS I saistītais ferredoksīns var atdot elektronus hidrogenāzei vai nitrogenāzei, kas reducē protonus, veidojot ūdeņradi