Fotosyntéza III – faktory ovlivňující fotosyntézu – sacharidy – transport asimilátů – další využití produktů primární fáze fotosyntézy http://www.microbehunter.com/2009/01/18/potato-stach-grains/ Přednáška Fyziologie rostlin Fyziologie rostlin MB130P74 MB130P74 Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
74
Embed
Fotosyntéza III - Univerzita Karlovakfrserver.natur.cuni.cz/lide/lhotakova/MB130P74/... · vnit řní stavba list ů z r ůzných sv ětelných podmínek jaké jsou vnit řní sv
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
Fotosyntéza III– faktory ovliv ňující fotosyntézu
– sacharidy
– transport asimilát ů
– další využití produkt ů primární fázefotosyntézy
ochrana před nadměrným množstvím dopadající energie:změna pozice listurozmístění chloroplastů
xantofylový cyklus
violaxantin
anteraxantin
zeaxantin
deepoxidace epox
idac
e
lumenthylakoidu
stroma
askorbát poskytuje
vodíkvzniká H2O
kofaktor reakcí
je NADPH
zeaxantin uvol ňuje energii jako teplozvýšení transpirace
nárok na zásobení vodou
dostupnost CO2 a zá ření limitují rychlost fotosyntézy
voda
výrazný vliv na velikost pr ůduchové št ěrbiny vstup CO 2
vadnutí postavení list ů
voda je medium pro transport asimilát ů
voda – přímý účastník primární fáze fotosyntézyasimilace CO 2 (hydrolýza nestálého meziproduktu C6)
voda – transpirace ovliv ňuje teplotu listu
teplota
teplota aktivita enzym ů
vysoké teploty jsou často následek vysoké ozá řenosti
vysoká teplota vysoká transpirace nedostatek vody
teplota rychlost difúze CO 2 ve fázi plynné i vodné
teplota rozpustnost CO 2 a O2 ve vod ěrozpustnost CO2 klesá rychleji než rozpustnost O2
zvýšení fotorespirace
negativní vliv O2 - Warburgův efekt – výrazný u rostlin C3fotorespirace, kyslíkové radikály
kyslík
jednotlivé druhy rostlin mají pro fotosyntézu specifická teplotní optima
minerální látky
N, P, Mg, S, FeMn, CuK
množství vytvo řených asimilát ů
Veličiny charakterizující fotosyntézu
fotosyntéza celková = hrubá = PG (z. angl. gross)
fotosyntéza čistá = PN (z. angl. net)
rychlost čisté fotosyntézy :hmotnost vzniklých asimilátů (g; kg)množství spotřebovaného CO2 (mol; litr)množství uvolněného O2 (mol; litr)
vztažené na jednotkovou plochu listu (m2)na jednotku času (s)
PG = PN + PD + PL D - respirace; L - fotorespirace
Veličiny charakterizující fotosyntézu
fotosyntéza celková = hrubá = PG (z. angl. gross)
fotosyntéza čistá = PN (z. angl. net)
rychlost čisté fotosyntézy :hmotnost vzniklých asimilátů (g; kg)množství spotřebovaného CO2 (mol; litr)množství uvolněného O2 (mol; litr)
vztažené na jednotkovou plochu listu (m2)na jednotku času (s)
PG = PN + PD + PL D - respirace; L - fotorespirace
rychlost čisté fotosyntézy 0 = kompenzovaný stavkompenzační koncentrace CO2
kompenzační ozářenost = kompenzační světelný bod
rychlost fotosyntézy během dne se mění
6.00 18.00 18.00h6.00
mno
žstv
í fix
ovan
ého
CO
2
30.8. 31.8.
oblačnost
oblačné ráno
účinnost fotosyntézy výkon / příkon glukóza = 2,8.106 J.mol-1
Jaká je účinnost fotosyntézy?účinnost fotosyntézy výkon / příkon glukóza = 2,8.106 J.mol-1
...záleží, co bereme jako příkon
Taiz and Zeiger, 2002
celkové množství energie dopadající na list....i méně než 1%
energie fotosynteticky aktivního záření.......kolem 5%
Maximální účinnost záření v modré oblasti PAR se udává kolem 20%, účinnost v oblasti červené kolem 30%, neboť v modré oblasti se více energie mění v teplo.
Pavlová 2005
Převzato z přednášky L. Fišera, MB130P14
sacharidy = energie + řetězce uhlíku pro syntézu dalších látek
sacharidy = energie + řetězce uhlíku pro syntézu dalších látek
monosacharidy: monooxopolyhydroxysloučeninytriózy – glyceraldehyd-3-P monosacharidy Calvinova cyklu
Trióza-fostáty (Glyceraldehyd-3-fosfát, Dihydroxyacenton -fosfát)primární produkty fotosyntézy / Calvinova cykluvznik v chloroplastupotřeba poslat je dál !!
intenzita transportu trióza-fosfátů záleží na jejich koncentraci a koncentraci Pi
Transport sacharidů: 1) z chloroplastu, 2) z buňky
Priorita: udržení konstantního toku asimilátů po rostlině
Hlavní signál: konc. Pi / trióza-P v cytoplasmě → trióza-P translokátor (antiport)↑ syntéza sacharózy = ↑ potřeba trióza-P
Zabudování trióza-P (GA3P a DHAP) – glukoneogeneze(metabolismus sacharózy a škrobu)
Ve dne:kontinuální syntéza a export sacharózy do nefotosyntetizujících pletiv, nasyntetizovaný škrob se hromadí v chloroplastu (tzv. asimila ční škrob)
Taiz a Zeiger 2006
nocden
škrob – v plastidechsacharóza – v cytosolu
V noci:
zastavena asimilace, degradace škrobu pro zachování exportu sacharózy
- z chloroplastu se transportují produkty štěpení škrobu: maltóza a glukóza
sacharóza – disacharid – nejrozší řenější transportní forma sacharid ů
glukóza a fruktóza spojeny svými redukujícími skupinamivazba α1→β2
fosforolytické - škrobfosforyláza štěpí škrob od neredukujícího konce
vzniká glukóza-1-P
D-enzymy (debranching enzymes) štěpí vazby 1→6
další ddalší ddalší ddalší důležité sacharidy ležité sacharidy ležité sacharidy ležité sacharidy ---- jejich osud v rostlinjejich osud v rostlinjejich osud v rostlinjejich osud v rostlině
sacharidy = energie + řetězce uhlíku pro syntézu dalších látekřetězce uhlíku pro syntézu dalších látek
5C pentózy 5C pentózy 5C pentózy 5C pentózy 5C pentózy 5C pentózy 5C pentózy 5C pentózy – vznik - Calvinův cyklus- pentózový cyklus v plastidu i cytosolu – dekarboxylace hexóz
další ddalší ddalší ddalší důležité sacharidy ležité sacharidy ležité sacharidy ležité sacharidy ---- jejich osud v rostlinjejich osud v rostlinjejich osud v rostlinjejich osud v rostlině
Co je zdroj a co je Co je zdroj a co je Co je zdroj a co je Co je zdroj a co je sinksinksinksink????
rostlina ve vegetativní fázi
status ZDROJ / SINK se může dynamicky měnitnapř. v závislosti na ontogenezi rostliny
(vegetativní / generativní fáze)
zdroj
sink
sink
zdroj
sink
sink
zdroj
sink
žádné morfologické zm ěny, ale zm ěny v genové expresi, proteinovém spektru,
enzymatických aktivitách
Změna zdroj – sink během vývoje bramboru
převzato od doc. Lipavské
floém – sítkové elementy s póry, buňky průvodní, floémový parenchym
póry se sdružují v sítkovém polí čku
póry mají fylogenetický i ontogenetický p ůvod
v plazmodezmech
sítková deska
buňka průvodní
buňka průvodní
buňkafloémovéhoparenchymu
článek sítkovice
pór sítkové desky
buňkafloémovéhoparenchymu
buňky průvodní
sítkové bu ňky – r. nahosemennésítkové články – r. krytosemenné
tvoří řadu – sítkovici
P protein
sítkové elementy jsou s buňkami průvodními propojeny četnými plazmodezmysítkové články s bu ňkami pr ůvodními tvo ří funk ční komplex
Raven P.H., Everet R.F., Eichhorn S.E.: Biology of Plants.– W.H.Freeman and company Worth Publishers, New York 2003
POHYB LÁTEK FLOÉMEMPOHYB LÁTEK FLOÉMEMPOHYB LÁTEK FLOÉMEMPOHYB LÁTEK FLOÉMEMPOHYB LÁTEK FLOÉMEMPOHYB LÁTEK FLOÉMEMPOHYB LÁTEK FLOÉMEMPOHYB LÁTEK FLOÉMEMUrčující faktor - přísun a odbyt cukru
ve flove flo éému mu -- hromadnhromadn ýý tok tok Mechanismus – hnací silou je tlakový gradient daný rozdílem vodních potenciálů ve zdroji a v sinku (Münchova teorie)
!nezávislost na energii (energ. nároky – transport do a z floému (phloem (un)loading)
!závislost na transpiračním toku xylémem – nedostatek vody –zastavení transportu sacharidů
POHYB LÁTEK FLOÉM
EM
POHYB LÁTEK FLOÉM
EM
POHYB LÁTEK FLOÉM
EM
POHYB LÁTEK FLOÉM
EM
POHYB LÁTEK FLOÉM
EM
POHYB LÁTEK FLOÉM
EM
POHYB LÁTEK FLOÉM
EM
POHYB LÁTEK FLOÉM
EM –– –––– ––
hromadný to
khromadný to
khromadný to
khromadný to
khromadný to
khromadný to
khromadný to
khromadný to
k
cévní elementy xylému
sítkové elementy floému
průvodní bu ňka
zdrojová bu ňka
sacharóza
Převzato Nobel 1991 v Taiz and Zeiger
sinková bu ňka
sacharóza
transpira ční proud
Aktivní vkládání asimilátů do
sítkových elementů
floému snižuje vodní potenciál, vstupuje voda =
vysoký vysoký turgorový tlakturgorový tlak
HH22OO
Aktivní vykládání
asimilátů do zvyšuje vodní
potenciál, voda vystupuje z
buněk = nízký nízký turgorový tlakturgorový tlak
Tlakovým gradientem poháněný
hromadný tok vody a v ní
rozpuštěných asimilátů ze
zdroje do sinku
Sacharidy jsou ve zdroji aktivn ě vkládány do komplexu pr ůvodní –sítková bu ňka
VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)
VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)
transport na krátkou vzdálenost (vždy přes „pár buněk“ k nejbližší žilce v listu
transport sacharidů z mezofylových buněk do komplexuprůvodní – sítková buňka
koncentrace sacharidů!
jedle
vstup sacharidů do floému1) APOPLASTEM2) SYMPLASTEM
co to je symplast a apoplast ?
listová žilka
plasmodesma
mezofyová bu ňkaplazmatická membrána
AKTIVNÍ VKLÁDÁNÍ
buňka pochvy cévního svazku
☺☺☺☺ buňky pochev cévních svazk ů jsou i u rostlin C3...t řeba parenchymatické
buňka floémového parenchymu
průvodní buňky
články sítkovic
VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMUVKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMUVKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMUVKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMUVKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMUVKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMUVKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMUVKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU
SYMPLASTICKÁ CESTA
APOPLASTICKÁ CESTA
komplex uzavřený
ATPázaSacharózový transportér
komplex uzavřený – apoplastická cesta
SYMPORT – sacharóza + proton!!!
transferová buňka ve floému mléče (Sonchus)Raven P.H., Everet R.F., Eichhorn S.E.: Biology of Plants.– W.H.Freeman and company Worth Publishers, New York 2003
je-li transportní protein sacharózy lokalizován v membráně průvodní buňky sítkového článku, má tato buňka charakter buňky transferové
vychlípeniny zvětšující transportní plochu
buněčná stěna a přiléhající plazmalema transferovýchbuněk tvoří četné výrůstky (vychlípeniny, invaginace; angl. ingrowths), tím se zvětšuje kontaktní plocha apoplastu a protoplastu a zvyšuje se kapacita transportu látek mezi apoplastem a symplastem
transferové buňky lze nalézt i v jiných pletivech,např. v zárodečném vaku (filiformní aparát, endosperm) nebo v orgánech se sekreční funkcí (nektariích, trichomech)
transportérSUC2
Arabidopsis
komplex uzavřený
ATPázaSacharózový transportér
komplex uzavřený – apoplastická cesta
komplex uzavřený
transportérSUT1
Solanum, NicotianaATPázaSacharózový transportér
komplex uzavřený – apoplastická cesta
komplex uzavřený
ATPázaSacharózový transportér
komplex uzavřený – apoplastická cesta
„polymerová past“
komplex otev řený – symplastická cesta
častější u stromů, keřů a lián
smíšený typ obsahuje oba typy komplexů – asi u 10% čeledínapř. Rhododendron, Gossypium, Ricinus
asimiláty vystupují z floému symplastem nebo apoplastem dle typu sinku
symplast – transport do meristémů a zásobních pletiv s tvorbou polymerů
1/ Apoplastické vkládání: (možnost regulace (sacharózové a hexózovétransportéry, enzymy štěpící sacharózu – sacharóza syntáza, invertáza, převážně skladovací sinky)
2/ Symplastické vkládání: (malá možnost řízení, rychlý růst sinkových pletiv – udržení gradientu osmotického potenciálu (přestup přes tonoplast), převážně metabolické sinky)