FOTOSINTEZA • Svetloba kot energija: E = h.= h.c/(400-700 nm); E = energija; =frekvenca; • = val. dolţina svetlobe; h = Plankova konstanta (6,625 .10 34 J/s); c = hitrost svetlobe • Enota : 1mol s -1 m -2 = 1 E s -1 m -2 = 6,023 . 10 17 fotonov s -1 m -2 = • 6,023 .10 17 kvantov s -1 m -2
78
Embed
FOTOSINTEZA - University of Ljubljana · CAM tip fotosinteze: Crassualacean Acid Metabolism • Problem odprtosti reţ pri pomanjkanju vode; Crassulaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae,
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
• izbitje elektrona; fluorescenca; toplota; hiperenergetsko stanje kloroplasta
Pomen fotosinteznih barvil:
• A) Glavna: Klorofil a (bakterioklorofil): absorbcija svetlobe in pretvorba energije fotonov v energijo elektronov
• B) Pomoţna (antenski pigmenti): pomoč pri absorbciji svetlobe (spektralni sestav; okolje!): klorofil b (c, d, e), karotenoidi, fikobilini);zaščita kloroplasta v stresnih razmerah: karotenoidi (karoteni→ksantofili; ksantofilski cikel)
Strukturne formule klorofila a, b in bakteriklorofila
FOTOSINTEZNI UČINEK
SVETLOBE
• PhAR(phtosynthetic active radiation): 400
(380) – 700 (710) nm
• Učinek je odvisen od spektralne sestave
(=energetske vsebnosti sevanja:
E=hν=hc/λ (npr. 1 mol fotonov modre
svetlobe, 490 nm, ima energijo 240 kJ, 1
mol rdeče svetlobe z val. dol 700 nm pa
le 170kJ(1E)
Učinek svetlobe na pigmentih:
• - absorbcija svetlobe in pretvorba pigmenta (kl a) iz
osnovnega (Eg) v “vzbujeno”, ekscitirano stanje (Ee): Ee-Eg = hc/λ; osnovno (graund state) – 1.vzbujeno (singlet)-2. vzbujeno (triplet)
• nadaljna usoda:
• - sprememba v toploto
• - oddaja svetlobe dalj. val. dol. (fluorescenca)
• - prenos na drugo molekulo v bliţini
• - oddaja elektrona bliţnjemu prejemniku –fotokemija (Φ =št.fotokemično nastalih produktov/št. absorb. fotonov: quantum yield (fotokemični izkoristek; le reko 1)
Pomen karotenoidov
• Pomoţna absorbcija v modrem delu PhAR
• zaščita kloroplasta pred fotokemijsko
oksidacijo fotoinhibicijo
• Pomen kemijske zgradbe karotenoidov
• Vloga ksantofilskega cikla – odaptacija
kloroplasta na svetlobno okolje
B) Fotokemične reakcije
• Z-shema, Hill & Bendal 1960; izbitje elektronov v reakcijskih centrih (PSI, PSII); fotoliza vode (PSII)
• Vektorski transport elektronov iz vode ( pomoč PSI, PSII) preko prenašalcev na končne prenašalce (NADP+; O) in poraba v temotni fazi (CO2, NO3
-, SO4 --, Z - shema);
• Vektorski transport protonov H+ iz strome v notranji lumen tilakoidnih membran;
• Fotofosforilizacija (tvorba ATP; ADP + Pi(ADP)
Model fotosistema 1- PS-I kla700
Model PS II kla 680; poleg reakcijskega centra vebuje še sistem za fotolizo vode
¸Shema obeh reakcijskih centrov in pridruţenih antenskih kompleksov
Razporeditev v tilakoidah:
• Nekatere funkcionalne enote so omejene
na stromatarne tilakoide (PSI, kompleks
ATP-aze), druge na granularne, zlepljene
dele (PSII), tretje so enakomerno
razporejene po obeh vrstah tilakoid
(citohrom b6 f kompleks)
• Zlepljanje in sproščanje tilakoid omogoča
prilagajanje na svetlobno okolje
Porazdelitev funkcionalnih enot glede na vrste tilakoid
PSI in PSII tvorita funkcionalno
enoto
• Samo fotosintetsko aktivne bakterije in
cianobakterije imajo 1 PS
• Evkariontske alge in vse višje rastline
imajo PS I in PSII, ki delujeta v navezi
• Deleţ/število PSI/PSII je odvisno od
jakosti sevanja
Tok elektronov iz vode na NADP+ pojasnjuje Hil-Bendallova Z-shema;
Tok elektronov istočasno spremlja tok protonov v lumen tilakoid
Tvorba ATP- fotofosforilizacija
• Teorije nastanka ATP: kemijska hipoteza (Arnon et al. 1954, Slater 1954)
• kemoosmotska hipoteza (Mitchell 1966, Nobel 1978):
• Fotofosforilizacija poteka na intaktnih (topografsko celih) tilakoidah, ki so relativno nepropustne za H+ in OH- ione.
• Vir e- in H+ je voda. Prenos e- iz vode (fotoliza vode!, PSII) na prejemnike je vektorski - preko prenašalcev, vezanih za oba PS v tilakoidni membrani.
• Prenos e- je istočasno spremljan s prenosom H+ iz strome kloroplasta v notranji lumen zlepljenih (naloţenih) tilakoid. Nastanek koncentracijskega gradienta (H+!) in el. polja preko tilakoidne membrane.
• Kombinacija konc. gradienta in el. polja tvorita visoko energetsko stanje s teţnjo po izmetu protonov (H+) iz notranjega lumna tilakoid.
• V tilakoidah obstaja vektorsko vezana ATP sintetaza (F1-Fo kompleks; integralni, transmembranski protein), ki na račun energije elektrokemijskega potenciala in gradienta protonov sintetizira ATP iz ADP in Pi.
Kaj potrjuje hipotezo?
• - poskusi na izoliranih in intaktnih tilakoid.
membranah (meritve fluorescence,
sproščanje O2, meritve pH, toplote,
količine ATP, NADPH+H,...)
• - analize tilakoidnih membran z el.
mikroskopom in biokemične analize
sestave
• proteinov v tilaoidnih membranah.
Prikazana pot elektronov med PS II in PS I
Prikaz tvorbe ATP na stromatarnih tilakoidah
ATP-aza
Poenostavljen prikaz poteka ksantofilskega cikla na tilakoidnih membranah,
proces, ki deluje stalno in ohranja tilakoidne membrane.
Načini tvorbe ATP
• V normalnih razmerah poteka neciklična fotofosforilizacija, pot elektrona iz vode na NADP+
• Kadar se NADPH+H ne porablja (teţave v Kalvinovem ciklu) steče na PS I ciklična fotofosforilizacija, tvori se samo ATP
• Ob popolni redukciji PS I lahko sprejme elektron kisik – Maehlerjeva reakcija-psevdociklična fosforilizacija
Povzetek
• Ciklična: PSI; pot e-: PSIPSI (kl a 700nm);
• Neciklična: PSII; pot e-: H2OPSIIPSI NADP+:
• fotoliza vode: 2H2O(Mn++) O2+ 4H+ +4e-;
• prenos e- na NADP+; PSII (Mn -protein!); Kok et al. 1970; (H2O + NADP+ + h. 1/2O2 + NADPH+H+)
• Pseudociklična : PSII,PSI; pot e-: H2Oe- iz H2OPSIIPSIOO2
• za redukcijo 1CO2 potrebujemo: 3 ATP + 2 NADPH +H+
• zadošča ţe neciklična fosforilizacija, a v kloroplastu ne poteka le redukcija ogljika; stresne razmere!! (poraba ATP in NADPH za reparacijo, delo,..)
OGLJIKOVE REAKCIJE (TEMOTNA FAZA
FOTOSINTEZE = KALVINOV CIKEL= RPP
CIKEL)
• Povzetek reakcij:
• 6CO2+ 18 ATP + 12 NADPH + 12H+
C6H1206+ 18ADP + 18 Pi + 12NADP+
• Proces ne poteka v temi
• Sodelujejo številni encimi-temperaturna
občutljivost
• Tvorijo se različni c-skeleti, ki se usmerjajo
glede na potrebe rastline
Regulacija Kalvinovega cikla
• Encimatska – 13 encimov, 3 le v kloroplastu (RUBISCO, sedoheptoloze-1,7-bifosfataza, fosforibulokinaza)
• Stanje reducentov in energije (ATP, NADPH)
• Metabolitna (snovi, ki vzstopajo in izstopajo: CO2, O2, 1. akceptor(R-BP,C5), drugi sladkorji)
• Okolje (svetloba, temperatura, voda)
Faze Kalvinovega cikla
• Karboksilacija
• Redukcija
• Regeneracija substrata
• Avtokataliza
Pregled faz Kalvinovega cikla
Karboksilacija
• Vezava CO2 na prvi akceptor, sladkor
ribuloza bifosfat
• Akceptor mora biti aktiviran
• Problem je pomanjkanje CO2, še posebej
ob zaprtih reţah; tedaj vezava kisika,
RUBISCO postane RUBISO
• Potek pri večini rastlin:
• CO2 (C1) RuBP (C5)→(C6) 2PGK (C3)
Prva faza Kalvinovega cikla: karboksilacija pri C3 rastlinah (ob zadostni preskrbi s
CO2 in oksigenacija ob pomanjkanju, kar vodi v fotorespiracijo).
FOTORESPIRACIJA
• Ob zaprtih reţah zmanjka CO2
• Na isti substrat se veţe kisik ob katalizi istega encima:
• O2 (C0) + RuBP (C5)→(C5) 1PG (C3)+1PG (C2,
fosfoglikolat)
• Fosfoglikolat se presnavlja v peroksisomih, ob sodelovanju klooroplastov in mitohondrijev – fotorespiracija (pomen: stres, povezava metabolizma C in N)
• Rešitve: C4, CAM in C1 tipi fotosinteze
C4 FOTOSINTEZA
• Preteţno tropske trave (Poaceae,
Amarantaceae, Aizoaceae,
Chenopodiaceae)
• Preteţno zelišča, toplih, dobro osvetljenih
negozdnih habitatov in na hranilih bogatih
tal
• Dva tipa karboksilacije v listu; dimorfizem
kloroplastov in asimilacijskega parenhima
Prerez lista C4 rastline (npr. koruze): dimorfizem asimilacijskega parenhima
Celice ţilnega ovoja
z agranularnimi kloroplasti
in delno oplutenelimi cel.
stenami
Navadne celice
mezofila
Dve prostorsko ločeni karboksilaciji pri C4 rastlinah
Dimorfizem kloroplastov pri C4 rastlinah: kloroplasti celic
ţilnega ovoja nimajo PSII, agranularni kloroplasti.
Različni tipi C4 fotosinteze
CAM tip fotosinteze:
Crassualacean Acid Metabolism
• Problem odprtosti reţ pri pomanjkanju vode;
Crassulaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae,
Bromeliaceae, Chenopodiaceae,..
• Odprte reţe ponoči (manjše sevanje, manjša
transpiracija, vezava CO2 iz zraka)
• Podnevi reţe zaprte in izraba CO2 iz rezervoarja
C4-kislin v vakuoli
• Majhna produkcija a preţivetje v zelo sušnih
območjih (puščave, polpuščave, epifiti,..
Potek CAM tipa karboksilacije: časovni zamik dveh encimatskih vezav CO2.
C1 tip vezave
• Vodne rastline - makrofiti
• Slaba topnost CO2, visoke temperature
• V membrani epiderma je bil odkrit način
privzema CO2 po reakciji:
• CO2 (C1) + H2O (C0)→H2CO3→H+ +HCO3-
• Rastlina sprejme bikarbonat; splošni način
pasiranja membran pri vseh rastlinah!!
REDUKCIJA
• Pomeni redukcijo fosfoglicerata v triozo:
fosfoglicerin aldehid, dihidroksi aceton
fosfat
• Porabita se ATP in NADPH2
• Reakcija pomeni energetski prag
• PGA + NADPH+H + + ATP + h.( (trioze
fosfat; C3 spojina
Regeneracija akceptorja- RuBP
• 6 C5 (ribuloza bifosfat) + 6 C1(CO2) 12
C36C5, 1C6!!
• “feedback” regulacija; ker CO2 pogosto
primankuje, je vedno dovolj RuBP, da
Kalvinov cikel normalno teče
• Dokazano z izotopi ogljika
Pregled trajanja posameznih faz Kalvinovega cikla
AVTOKATALIZA
• Uklanjanje C3, C6 spojin iz strome; sinteza
škroba (asimilacijski škrob);
• Eksport saharoze, trioz; povezava s
sintezo drugih spojin (eritroza riboza
RNK; deoksiroboza(DNK; ); sek.
metabolizem
Sintezni procesi v kloroplastu
Prikaz izmenjave ogljikovih spojin med plastidi in citoplazmo
– translokacija asimilatov
“Pool” 4 metabolitov v ravnoteţju. Iz snovi A nastaja snov D. metabolični status celice
določa ali nastane D ali pa se “izvozi” ţe vmesni produkt (B,C).
CO2
heksoza
trioza
tetroze, pentoze
Sinteza asimilacijskega škroba v kloroplastu
Sinteza rezervnega škroba v levkoplastu
VPLIVI NA FOTOSINTEZO
• I. INTERNI: Stanje in vrsta rastline
• II. ZUNANJI: Okolje:
• 1. CO2
• Q= D. C.S/d; D= dif. koeficient (cm2s-1); (c= razlika v konc. CO2 med okoljem in celico; S = povprečna debelina lista; d= dolţina poti za CO2