Fiziologija životinja
Fiziologija životinja
FIZIOLOGIJA• physis (priroda) i logos (nauka)
• Biološka disciplina koja proučava funkcije živih organizama kao i fizičke i hemijske procese koji leže u osnovi tih funkcija.
• ZADATAK: utvrđivanje zakonitosti po kojima se životni procesi odvijaju, da ih opiše i objasni, kao i da utvrđivaje regulacionih mehanizama životnih procesa
• PREDMET izučavanja: svi nivoi organizacije živih sistema (ćelije, organi, organski sistemi) kao i organizam u celini
Discipline fiziologije• fiziologija životinja i fiziologija biljaka• FIZIOLOGIJA ŽIVOTINJA
– opšta i sistemska fiziologija (osnovni principi po kojima različiti životinjski organizmi funkcionišu)
– uporedna fiziologija (sličnosti i razlike između vrsta)– ekološka fiziologija (interakcije organizama sa
sredinom)– evoluciona fiziologija (promene pojedinih fizioloških
osobina kroz vreme i nastanah novih pod uticajem prirodne selekcije)
– fiziologija čoveka• patološka fiziologija (funkcionalni poremećaji u ljudskom
organizmu)
Veza fiziologije sa drugim naukama
• Anatomija– da bi se proučili životni procesi, neophodno je
poznavanje građe ćelija, organa, organizma.
• Fizika i hemija– životni procesi koji se odigravaju u ćeliji i
organizmu odigravaju se po zakonima fizike i hemije
• npr. disanje, razmena gasova, delovanje enzima, procesi u nervnim i mišićnim ćelijama
• U sistemu bioloških disciplina fiziologija je posebno povezana sa biohemijom i biofizikom.
Značaj fiziologije
• fundamentalni (teorijski) značaj– uočavanje sličnosti i razlika između vrsta
• praktični značaj– primena eksperimentalnih nalaza sa životinja
na čoveka
Nivoi organizacije živih sistema
biosferabiom
ekosistembiocenoza
populacija
ORGANIZAMSISTEM ORGANA
ORGANSKI APARATORGANTKIVOĆELIJA
organele biomolekuli
• osnovna jedinica građe i funkcije svakog organizma
Ćelija
Tkivo • Viši nivo organizacije.
• Ćelije se integrišu u tkivo
• Tkivo je grupa ćelija istog oblika, građe, funkcije i embrionalnog porekla.
Organ • Viši nivo organizacije žive
materije od tkiva.
• U sastav jednog organa ulazi više vrsta tkiva.
• Svaki organ vrši određenu funkciju npr. pluća -razmenu gasova; bubrezi-izlučivanje; srce-cirkulaciju krvi.
• Čine organi koji su funkcionalno i anatomski povezani.
• Svaki organ u okviru aparata vrši određenu funkciju koja je podređena organskom aparatu.
• Organski aparati su čulo vida (oko) i čulo sluha i ravnoteže (uho).
Organski aparat
• Organi su funkcionalno i anatomski povezani (npr. sistem organa za varenje, disanje, krvotok).
• Organski sistem mogu graditi organi među kojima postoji samo funkcionalna veza. – Npr. endokrini sistem. Endokrine žlezde su u
organizmu prostorno jako udaljene, povezuju se putem krvi koja prenosi hormone.
Organski sistem
• Najviši nivo žive materije
• Ostvaren je visok stepen integracije njegovih delova organa i organskih sistema.
• Organizam je strukturna i funkcionalna celina.
• U organizmu postoji koordinirano, skladno delovanje njegovih organa i organskih sistema – npr. poremećaj u radu jednog organa može se
odraziti i na rad drugih organa a to se može odraziti na nivou organizma kao celine.
Organizam
Opšte i specijalizovane ćelijske funkcije
Procesi pomoću kojih ćelija obezbeđuje minimalne potrebe za održavanje integriteta i života nazivaju se opšti ili fundamentalni ćelijski procesi.
- transprot metabolita i jona kroz membranu- metabolički procesi u ćeliji- sinteza proteina- umnožavanje...
Posebni procesi koji se odvijaju samo u određenom tipu ćelija nazivaju specijalizovani ćelijski procesi i oni po pravilu predstavljaju specijalizaciju jednog ili više fundamentalnih ćelijskih procesa.
- izlučivanje neurotransmitera (nervne ćelije) ili hormona (žlezdane ćelije)- geneza akcionih potencijala- sinteza specifičnih proteina
Koord
inira
ne
tele
sn
e fu
nkcije
Integracija
• Visok stepen integracije delova na nivou organa, kao i njihovo koordinirano delovanje obezbeđuju dva sistema u organizmu: endokrini i nervni sistem.
Interna sredina i homeostaza
Klod Bernar (1813-1878)
Ukupan efekat aktivnosti sistema organa je takav da se unutar organizma kreira interna sredina neophodna svim ćelijama za normalno funkcionisanje.
•Regulacija interne sredine u relativno uskim granicama ili težnja za održavanjem stabilnosti stanja interne sredine, naziva se HOMEOSTAZA.Homeostaza održava relativnu nezavisnost organizma od spoljašnje sredine i uslov je njegovog opstanka
- Ćelijska homeostaza- Telesna homeostaza- Imunološka homeostaza- Hemostaza
Biološki kontrolni sistemi•Koordinirano odigravanje opštih i specijalizovanih ćelijskih funkcija, funkcija tkiva, organa i sistema organa, odnosno, odigravanje koordiniranih telesnih procesa odvija se zahvaljujući postojanju preciznih bioloških kontrolnih sistema.
•Biološki kontrolni sistemi postoje na svim nivoima organizacije, od ćelijskog nivoa do nivoa organizma.
Biološki kontrolni sistemi funkcionišu na principu povratne sprege.
Negativna povratna sprega Pozitivna povratna sprega
Primer: Regulacija lučenja hormona
(hipotalamus-hipofiza-žlezda)
Primer: Kaskadni proces koagulacije
krvi
Hladnoća
Prednji režanj hipofize
hipotalamus
Štitna žlezda
Negativna povratna sprega
Tireotropin
Tireotropni oslobađajući faktor
Tiroksin
Integracija ćelijskih funkcija uspostavlja se zahvaljujući međusobnoj ćelijskoj komunikaciji i interakciji
Osnovni tipovi međućelijskih interakcija1.Neposredna međućelijska
komunikacija koja se ostvaruje između susednih ćelija.
2.Lokalna signalizacija - lokalno otpuštanje signalnih molekula koji difunduju do susednih ćelija
3.Nervne ćelije omogućavaju direktnu komunikaciju kako sa bliskim, tako i sa udaljenim ćelijama u organizmu.
4.Endokrina signalizacija- ostvaruje se posredstvom hormona
.
Molekulski mehanizmi međućelijskih interakcija
• Svi tipovi međućelijskih interakcija zahtevaju prisustvo: – signalnog molekula (primarnog glasnika) – receptorskog molekula
RECEPTORI:
površinski (membranski)
unutarćelijski
Signalni molekul ne može da prođe kroz ćelijsku membranu (neurotransmiteri, faktori rasta, proteinski hormoni)
Signalni molekul može da prođe kroz ćelijsku membranu (steroidni i tiroidni hormoni)
Hemijski sastav ćelije
НЕОРГАНСКE МАТЕРИЈE•ВОДА
•МАКРОЕЛЕМЕНТИ–кисеоник, водоник, угљеник, азот, фосфор, натријум, калијум, калцијум, магнезијум, гвожђе
•МИКРОЕЛЕМЕНТИ–јод, бакар, манган, кобалт, цинк
•КАТЈОНИ–Na+, K+, Mg+, Ca++
•АНЈОНИ
–Cl-, SO4--, PO4--
ЧЕТИРИ ГЛАВНА ТИПА МАКРОМОЛЕКУЛА КОЈИ СЕ НАЛАЗЕ У ЋЕЛИЈИ
МАКРОМОЛЕКУЛ
ЕЛЕМЕНТИ
МОНОМЕРИ(Градивни блокови)
ПОЛИМЕР ПРИМЕР УЛОГА
Угљени хидрати
C, H, O Прости шећери (10)
полисахарид
скроб, гликоген, целулоза, хитин
Депои енергије, структурна (ћелијски зидови, егзоскелет)
Липиди C, H, O Масне киселине (10) и глицерол
липид масти, уља, стероиди, фосфолипиди
Депои енергије, структурна (ћелијска мембрана)
Протеини C, H, O, N, S
Амино киселине (20)
полипептиди
Кератин, пепсин, инсулин
СтруктурнаЕнзимиХормониАнтитела
Нуклеинске киселине
C, H, O, P
Нуклеотиди (5)
нуклеинске киселине
DNA, RNA Информациона
УГЉЕНИ ХИДРАТИМОНОСАХАРИДИ
• ТРИОЗЕ• ПЕНТОЗЕ
– рибоза– дезоксирибоза
• ХЕКСОЗЕ– ГЛУКОЗА– ФРУКТОЗА– галактоза
ДИСАХАРИДИ• МАЛТОЗА• САХАРОЗА• лактоза
ПОЛИСАХАРИДИ• СТРУКТУРНИ
– ЦЕЛУЛОЗА - биљке– ХИТИН - животиње
• РЕЗЕРВНИ– СКРОБ - биљке – ГЛИКОГЕН - животиње
МАСТИ (ЛИПИДИ)ТРИГЛИЦЕРИДИ СТЕРОИДИФОСФОЛИПИДИ
ПРОТЕИНИ
• СТРУКТУРНИ– КЕРАТИН
• ЕНЗИМИ– АМИЛАЗА
• ХОРМОНИ – ИНСУЛИН
• АНТИТЕЛА– ИМУНОГЛОБУЛИНИ
Општа структура амино киселина
-R остатак има различиту структуру и особине има различиту структуру и особине (растворљивост, наелектрисање, елементарни састав)(растворљивост, наелектрисање, елементарни састав)
Карбоксилна група (-COOH)Aмино група (-NH2)
Пептидна веза
N- терминус С- терминус
PRIMARNA STRUKTURA
SEKUNDARNA STRUKTURA
TERCIJARNA STRUKTURA
Dva ili više polipeptidna lanca
KVATERNERNA STRUKTURA
Uvijeni lanac
- β paralelne ploče
- α heliks
- nepravilno klupče
linearna sekvenca amino kiselina
• ПРИМАРНА СТРУКТУРА – секвенца АК (редослед и састав!!!)
• СЕКУНДАРНА СТРУКТУРА – α хеликс, β паралелне плоче
• ТЕРЦИЈАРНА СТРУКТУРА– линеарни или глобуларни
• КВЕРТЕНЕРНА СТРУКТУРА – више субјединица
НУКЛЕИНСКЕ КИСЕЛИНЕ
Грађа ДНК
• Молекул ДНК се састоји из два комплементарна ланца нуклеотида, односно од два полинуклеотидна ланца који се спирално увијају и повезани су водоничним везама.
• Сваки нуклеотид састоји се из три молекула – пентоза десоксирибоза– азотна база (пуринске: аденин и гуанин и
пиримидинске: цитозин и тимин)– фосфорна киселина или фосфатна група
NUKLEOTID
Dezoksiribonukleotid
fosfat timin
dezoksiriboza
Komplementarno sparivanje baznih parova
A
adenin
C
citozin
T
timin
G
guanin
Vodonične veze
Fosfodiestarske veze
Грађа RNK
• РНК гради 1 полинуклеотидни ланац
• Нуклеотид РНК се састоји од:– пентозе рибозе
– азотне базе (пуринске: аденин и гуанин; пиримидинске: цитозин и урацил)
– фосфатне групе.
• Постоје 3 типа РНК:–информациона РНК (iRNK, mRNK - messenger)
–рибозомална РНК (rRNK)
–транспортна РНК (tRNK)
Разлике молекула РНК и ДНК
РНК• молекул је
једноланчан,
• садржи шећер рибозу у нуклеотидима
• уместо тимина, садржи урацил.
ДНК• молекул је
дволанчан, • садржи шећер
дезоксирибозу у нуклеотидима
Uloga ćelijskih organela
Granularni endoplazmatični retikulum
Glatki endoplazmatični retikulum
Jedro
Ribozomi
Goldžijev aparat
Plazma membrana
Mitohondrija
Citoskelet
Mikrotubule
Intermedijarni filamenti
Mikrofilamenti
Citoskelet
Bič
Lizozom
Centriola
Peroksizom
Animalna ćelija
ЋЕЛИЈСКЕ ОРГАНЕЛЕ-УНУТРАШЊЕ МЕМБРАНЕ
1.ОРГАНЕЛЕ КОЈЕ УЧЕСТВУЈУ У ПРОЦЕСИМА СИНТЕЗЕ – РИБОЗОМИ, – ЕНДОПЛАЗМАТИЧНИ РЕТИКУЛУМ,– ГОЛЏИЈЕВ КОМПЛЕКС
1.ОРГАНЕЛЕ У КОЈИМА СЕ СИНТЕТИШЕ ATP: – МИТОХОНДРИЈЕ
ЋЕЛИЈСКЕ ОРГАНЕЛЕ-УНУТРАШЊЕ МЕМБРАНЕ
ЋЕЛИЈСКЕ ОРГАНЕЛЕ-УНУТРАШЊЕ МЕМБРАНЕ
3. ОРГАНЕЛЕ У КОЈИМА СЕ СКЛАДИШТЕ ХИДРОЛИТИЧКИ ЕНЗИМИ – ЛИЗОЗОМИ И – ПЕРОКСИЗОМИ
– ЋЕЛИЈСКИ СКЕЛЕТ (ЦИТОСКЕЛЕТ)
– ЦЕНТРОЗОМ – ЦЕНТРИОЛЕ
– ЈЕДРО (NUCLEUS)
– ЋЕЛИЈСКА МЕМБРАНА (ПЛАЗМА МЕМБРАНА)
Metabolizam
da omogući formiranje i degradaciju biomolekula potrebnih za specijalne funkcije pojedinih }elija
da oslobodi hemijsku energiju iz redukovanih jedinjenja
da konverguje nutrijente iz spoljašnje sredine u gradivne blokove ili druge prekursore za biosintezu
da povezuje gradivne blokove u makromolekule
BIOLOŠKI ZNAČAJ METABOLIZMA
METABOLIZAM = + ANABOLIZAM KATABOLIZAM
AMFIBOLIZAM
KATABOLIZAM
ANABOLIZAM
CIKLUS ENERGIJE PREKO ATPa
Redukovana jedinjenja
Pi
ATP ADP
TRANSPORT
MEHANIČKI RAD
KATABOLIZAM
BIOSINTETSKI RAD
O2 CO2
H2O
REDUKTIVNE BIOSINTETSKE
REAKCIJE
NADP+
Redukovana jedinjenja
Oksidovana jedinjenja
KATABOLIZAM
NADPH + H +
Oksidovana jedinjenja
Redukovana jedinjenja
ENZIMOLOGIJA
Enzimi
• Enzimi su katalizatori biološkog porekla
• po hemijskoj prirodi su proteini• u ćeliji obezbeđuju tok i
odigravanje hemijskih reakcija
malo istorije...
• Enzimski procesi u organizmu su poznati od davnina (npr. sirenje sira, kišeljenje testa, prevođenje šire u vino).
• Naziv ‘enzim’ dao je Kun 1878.godine od reči en - u i zyme - kvasac, jer je pravilno uočio da u kvascu postoji supstanca koja katalizuje reakciju vrenja.
• Naučno proučavanje enzima je počelo u XIX veku kada su stvoreni temelji enzimologije tj nauke o enzimima.
• Prvi enzim je izolovao Samner 1926.g. i to je ureaza u kristalnom obliku - po hemijskoj prirodi je protein. Posle su izolovani i drugi enzimi proteinske prirode.
• Hemijske reakcije u organizmu su inače moguće tj. mogu se odigravati bez enzima– bez enzima bi one bile spore – proizvodi tih reakcija bi se javljali u
smanjenoj koncentraciji
• Enzimi su jako efikasni katalizatori, u jedinici vremena izmene velike količine supstrata
Nomenklatura- ili kako dati naziv enzimu-
• trivijalni nazivi: ptijalin, pepsin, tripsin, himotripsin. • sistemski nazivi: enzimu se daje naziv po imenu
supstrata na koji deluje, doda se samo sufiks AZA. – ureaza koja deluje na ureu, – amilaza deluje na amilum (skrob), – arginaza deluje na arginin (aminokiselina).
• najnovije preporuke: enzimu se daje naziv tako da se vidi na koji supstrat deluje i koji tip reakcije katalizuje. Npr. protein hidraza (vrši hidrolizu proteina)
Enzimi su svrstani u 6 grupa na osnovu hemijskih reakcija
1. Enzimi oksidoreduktaze (katalizuju oksidoredukciju između dva supstrata)
2. Hidrolaze (katalizuju hidrolizu peptidnih, estarskih, etarskih i glukoznih veza; tu spadaju proteaze i lipaze).
3. Transferaze (katalizuju prenos ili transfer funkcionalnih grupa; to su npr. aminotransferaze i fosfotransferaze)
4. Liaze (uklanjaju određenu grupu iz supstrata pri čemu supstratu ostaje dvoguba veza)
5. Izomeraze (katalizuju unutarmolekulsko preuređenje supstrata, npr. međusobno prevođenje optičkih i geometrijskih izomera - cis i trans oblik)
6. Ligaze ili sintetaze (katalizuju vezivanje dva supstrata uz utrošak ATP-a)
Hemijska priroda enzima
• Svi enzimi su proteini ali se na osnovu složenosti građe dele na:
1.Protein enzime koji se sastoje samo od amino kiselina
2.Protein enzime sa metalnim kofaktorom, u čiji sastav ulazi metalni jon i ako se on ukloni enzim gubi aktivnost.
3.Složene enzime - jedan složeni enzim se sastoji iz apoenzima (protein) i koenzima (neproteinski deo) i naziva se još i holoenzim.
još o složenim enzimima• APOENZIM i KOENZIM su reverzibilno vezani i čine
HOLOENZIM• ako se apoenzim i koenzim odvoje, holoenzim gubi
aktivnost. • Apoenzim određuje na koji će supstrat holoenzim delovati i
tip hemijske reakcije koji će katalizovati. • Koenzimi se javljaju kao prenosioci atoma i atomskih grupa
koje se uklanjaju sa supstrata ili se dobijaju (npr. holoenzimi su dehidrogenaze a njihovi koenzimi su NAD i FAD).
KofaktorApoenzim
Holoenzim
Specifičnost enzima
• Enzimi su specifični što znači da deluju na tačno određene supstrate u tačno određenim reakcijama
• specifičnost može biti:
1.Apsolutna (samo na jedno jedinjenje): npr ureaza na ureu, arginaza na arginin
2.Relativna ili grupna (na grupu jedinjenja slične strukture): npr. lipaze hidrolizuju estarsku vezu u lipidima između svih alkohola i masnih kiselina, a najefikasniji su ako se radi o estrima glicerola i masne kiseline.
model “ključ-brava”
• enzim ima premodifikovano mesto vezivanja za supstrat koje tačno odgovara strukturi supstrata
model “indukovanog uklapanja”
• enzim nema premodifikovano mesto vezivanja za supstrat
• tek u prisustvu supstrata dolazi do uklapanja
• Enzimi ne VRŠE reakcije, oni ih UBRZAVAJU
• E + S ES P + Etumačenje formule:1. ENZIM se vezuje za SUPSTRAT
(jedinjenje/a koja resguju) 2. enzim i supstrat stupaju u prelazni
kompleks ili tranziciono stanje (odigrava se reakcija)
3. rezultat reakcije je PRODUKT, a ENZIM izlazi NEIZMENJEN!!!!!
MEHANIZAM ENZIMSKE REAKCIJE:
( ••••••• ) enzimom katalizovana reakcija.
G slobodna energija S polazni supstrat P produkt reakcije
G slobodna energija aktivacije
( nekatalizovana reakcija;
Shematski dijagram efekta enzima na hemijsku reakciju
G
Tok reakcije
S
P
ES
#G#G
TRANZICIONO STANJE
Brzina enzimske reakcije
• Hemijske reakcije u ćeliji moraju se odigravati velikom brzinom kako bi se proizvodi tih reakcija javljali u dovoljnoj koncentraciji da bi se zadovoljile potrebe organizma.
• Brzina enzimskih reakcija = promena koncentracije supstrata u jedinici vremena ili promena koncentracije proizvoda reakcije u jedinici vremena.
• Brzina enzimskih reakcija zavisi od:
1.koncentracije enzima
2.koncentracije supstrata
3.temperature
4.pH sredine.
1. Uticaj koncentracije enzima
• Enzimi su veoma efikasni katalizatori• male količine enzima tranformišu velike
količine supstrata u jedinici vremena (npr. 1g labfermenta može da zgruša 5 000l mleka, 1g ureaze može da razgradi 10000g uree).
• Što je koncentracija enzima veća – veća je i brzina enzimske reakcije
2. uticaj koncentracije supstrata
• Brzina enzimskih reakcija zavisi od koncentracije kompleksa enzim-supstrat
• jedno vreme sa koncentracijom supstrata raste brzina
• Kada koncentracija supstrata prevaziđe koncentraciju enzima, svi molekuli enzima su u kompleksu sa supstratom i zato povećanje koncentracije supstrata ne povećava brzinu.
3. uticaj temperature
• Za sve enzime postoji optimalna temperatura na kojoj enzim transformiše najveću količinu supstrata i ta temperatura je 37C. – Ako se temperatura smanji ispod optimalne,
brzina se smanji. – Ako se temperatura poveća iznad optimalne,
brzina se takođe smanjuje. – Na temperaturi od 42 C prestaje enzimska
aktivnost jer se enzimi denaturišu toplotom.
4. uticaj pH• Dok je optimalna temperatura
istovetna za sve enzime, optimalni pH je različit za razne enzime.
• Npr. enzim amilaza koji deluje u ustima ima optimalni pH 7 (neutralna sredina)
• pepsin u želudcu pH 1,5 do 2,5 (kisela sredina)
• tripsin i himotripsin u tankom crevu pH oko 11 (jako bazna sredina)
Inhibitori enzima• To su mnoge supstance koje ometaju ili potpuno
koče aktivnost enzima i na taj način sprečavaju odvijanje nekih hemijskih reakcija u organizmu.
• Jedni se mogu vezivati za enzim na istom mestu za koje se vezuje i supstrat, i tako sprečavaju vezivanje supstrata i enzima, te koče enzimsku reakciju.
• Drugi se ne moraju vezivati za isto mesto već za neko drugo mesto, ali kada se inhibitor veže za enzim , on toliko izmeni strukturu enzima da je nemoguće vezivanje enzima i supstrata.
• Treći su otrovi za živa bića, npr. enzimi koji u sebi sadrže Fe mogu se inhibirati cijanidima, Co - fluoridima, oksalatima, živom, i arsenom.
Ćelijska membrana
Ćelijska membrana
• Ćelijska membrana izgrađena je od lipida i proteina, kojima su pridruženi polisaharidi.
• Lipidi i proteini su međusobno u takvom odnosu da grade tzv. tečni mozaik • Neki proteini su potpuno uronjeni u dvosloj lipida i izviruju i na spoljašnjoj i na
unutrašnjoj strani membrane, dok se drugi nalaze ili na spoljašnjoj ili na unutrašnjoj strani membrane (vidi sliku).
• polisaharidi se vezuju za lipide i proteine ali samo na spoljašnjoj strani ćelijske membrane.
Lipidi membrane
• Lipidi u membrani eukariotskih ćelija mogu biti: – fosfolipidi, – glikolipidi i – holesterol.
• Lipidi membrane su polarizovani (razlikuju se dva kraja – pola)– jedan kraj je hidrofilan i naziva
se glava, – a drugi je hidrofoban i nazvan je
rep. • Zahvaljujući tome oni
formiraju dva sloja u membrani tako što se repovi grupišu u sredini, a glave se okreću prema spolja .
fosfolipidi
Proteini membrane• Proteini membrane se prema ulozi dele na:
– strukturne koji uspostavljaju organizaciju ćelije tako što se vezuju za ćelijski skelet ili okoloćelijsku sredinu (ili oboje), kao i obrazovanje ćelijskih veza
– enzime – receptore – nosače i kanale, učestvuju u transportu kroz
membranu kao npr. jonske pumpe
• Prema mestu koje zauzimaju u membrani proteini se mogu podeliti na: – periferne koji se nalaze sa obe strane membrane
(citoplazmatične i spoljašnje strane);– integralne (nazivaju se još i transmembranski proteini)
koji se delimično ili potpuno prostiru kroz membranu;
Transport kroz ćelijsku membranu
• Materije se kroz ćelijsku membranu mogu prenositi:
1. pasivnim transportom – difuzijom– nasumično kretanje čestica koje je uslovljeno
njihovom kinetičkom energijom, – kretanje se odvija u pravcu koncentracijskog
gradijenta.
2. aktivnim transportom– Aktivni transport se odvija nasuprot
koncentracijskog gradijenta, tako da je za ovaj transport potrebna hemijska energija i nosači.
Pasivni transport - difuzija• Difuzija kroz ćelijsku membranu se
može odvijati:–rastvaranjem u lipidima–kroz pore membrane
Difuzija rastvaranjem u lipidima
• Tako prolaze CO2, O2, masne kiseline i alkoholi.
• Kada ove materije dođu u dodir sa lipidnim dvoslojem membrane, odmah se rastvaraju, a zatim difunduju kroz lipidni dvosloj.
• faktor koji određuje brzinu difuzije kroz lipidni dvosloj membrane je rastvorljivost materije u lipidima.
• npr. O2 se lako rastvara u lipidima i on zato kroz lipidni dvosloj membrane prolazi nekoliko puta brže nego kroz vodu.
Difuzija kroz pore membrane
• difunduju molekuli čiji je promer manji od promera pora i joni: molekuli H2O, uree i razni joni
• Pore membrane predstavljaju pukotine u membrani koje su oivičene proteinima. One su put za kretanje materija rastvorljivih u vodi.
• Proteini pore su pozitivno naelektrisani
• Faktori koji određuju brzinu difuzije su veličina i naelektrisanje čestice– molekuli vode su manji od molekula uree, oni
brže difunduju. – Katjoni teže prolaze zbog svog pozitivnog
naelektrisanja koje se odbija sa pozitivnim naelektrisanjem proteina pore.
– Katjoni sa manje pozitivnog naelektrisanja lakše prolaze (Na+ i K+ lakše prolaze od Mg2+ i Ca2+, a oni brže od feri jona: Fe3+).
– Anjoni brže prolaze od katjona jer ih privlači pozitivno naelektrisanje proteina pore.
Olakšana difuzija• Ovim procesom kroz
membranu prolaze neki šećeri, pre svega glukoza i materije koje se slabo rastvaraju u lipidima.
• Da bi se materija kroz membranu prenosila na taj način, mora postojati koncentracijski gradijent i nosač u membrani za tu materiju.
• Faktori od kojih zavisi dinamika olakšane difuzije:1. Količina materije koja se prenosi olakšanom
difuzijom zavisi od koncentracijskog gradijenta za tu materiju i količine raspoloživog nosača.
– hormon insulin prenos glukoze ubrzava 7-10 puta, mada se ne zna kako insulin deluje: da li ubrzava vezivanje nosača i glukoze ili povećava količinu nosača u membrani.
2. veličina jona (stepen hidratacije)• Npr. hidrirani jon Na+ je za 30% veći od hidriranog
jona K+, pa zato oko 100 puta teže difunduje.
3. manjak Ca u vanćelijskoj tečnosti povećava propustljivost pora.
4. hormon ADH (antidiuretični hormon) povećava promer pora.
Aktivni transport• Aktivni transport je
transport kroz ćelijsku membranu nasuprot koncentracijskog gradijenta – zahteva energiju.
• Kroz ćelijsku membranu se aktivnim transportom razmenjuju:– Na, K, Ca, Fe, H, – neki šećeri i aminokiseline.
Opšti mehanizam aktivnog transporta:
1. neka materija T iz vanćelijske tečnosti treba da se ubaci u ćeliju,
2. koncentracija T u ćeliji mnogo je veća nego u vanćelijskoj tečnosti,
3. Materija T se na spoljašnjoj strani membrane vezuje za nosač N
4. nastaje kompleks NT
5. zatim se na unutrašnjoj strani membrane materija otpusti u ćeliju
6. nosač se vrati ka spoljašnjoj strani membrane.
Zavisnost aktivnog transporta od energije• Ovom transportnom sistemu treba dodati
energiju, jer se vrši nasuprot koncentracijskog gradijenta.
• Bez obzira na način korišćenja energije, ona se transportnom sistemu mora dodati na unutrašnjoj strani membrane, jer se tu nalazi ATP koji daje energiju za transport.
• Da bi ATP dao energiju, mora postojati enzim ATPaza koji razgrađuje ATP.
• Nosači membrane su u isto vreme i enzimi koji razgrađuju ATP.
• Nosači su ili proteini membrane ili lipoproteini. • Protein uvek sadrži receptorsko mesto za materiju
koja se prenosi aktivnim transportom
Aktivni transport Na+ i K+
“pumpa za Na+ i K+”
• Na+ je ekstracelularni jon i njegova koncentracija u vanćelijskoj tečnosti je jako visoka.
• Na+ se aktivnim transportom stalno izbacuje u vanćelijsku tečnost.
• K+ je intracelularni jon i njegova koncentracija u ćeliji je mnogo veća nego u vanćelijskoj tečnosti.
• K+ se stalno iz vanćelijske tečnosti ubacuje u ćeliju.
Mehanizam Na+ / K+ pumpe: 1. na unutrašnjoj strani membrane se Na+ vezuje za nosač Y
i nastaje kompleks Na+ Y. 2. Nosač Y ima tri domena i tri mesta za vezivanje Na+
3. kompleks Na+ Y se okreće ka spoljašnjoj strani membrane gde se Na+ otpušta u vanćelijsku tečnost,
4. nosač Y delimično menja svoju konformaciju i postaje nosač X.
5. X na spoljašnjoj strani membrane veže K+, nastaje kompleks K+X koji se kreće ka unutrašnjoj strani membrane.
6. ATP daje energiju za otpuštanje K+ u ćeliju, pri čemu će enzim ATP-aza izgrađivati ATP, a za ovaj proces neophodni su i joni Mg2+.
• Za 3 jona Na prenese se 1 jon K. • Nosač je lipoprotein koji igra ulogu ATP-aze
• Mehanizam prenosa Na i K važan je u mnogim ćelijama i funkcionalnim sistemima organizma.
• Poseban značaj ima u nervnim i mišićnim ćelijama u prenosu nervnog impulsa.
• U drugim ćelijama aktivni transport Na i K sprečava bubrenje ćelije jer se zajedno sa Na iz ćelije izbacuje i voda.
• Aktivni transport Na i K označen je kao K-Na pumpa.
Aktivni transport glukoze• Kroz neke membrane aktivnim transportom
se prenosi i glukoza: kroz epitel tankog creva i epitel bubrežnih tubula.
• Iz lumena creva, glukoza se aktivnim transportom prebacuje u krv, gde je njena koncentracija mnogo veća.
• Zbog takvog aktivnog transporta, glukoza se ne izbacuje fecesom i mokraćom.
KOTRANSPORT• aktivni transport glukoze kroz
neke membrane, on zavisi od akivnog transporta Na (Na/K- pumpe) jer taj proces daje energiju za aktivni transport glukoze.
• Smatra se da nosač koji aktivno prenosi Na ima još jedno receptorsko mesto za glukozu. Nosač neće prenositi glukozu ako se za njega ne veže Na.
Aktivni transport aminokiselina
• Aminokiseline se takođe aktivnim transportom prenose kroz neke organe, epitel creva i bubrežnih tubula.
• Aktivni transport aminokiselina takođe zavisi od aktivnog transporta Na (tj. od energije tog sistema).
• Zavisi i od nekih hormona kao što su: hormon rasta, insulin, glikokortikoidi (oni ubrzavaju aktivni transport aminokiselina u ćeliji).
Endocitoza
• To je oblik ulaska velikih molekula i krupnih čestica u ćeliju.
• Postoje 2 oblika endocitoze:
1. pinocitoza
2. fagocitoza
1. Pinocitoza • ćelija iz vanćelijske tečnosti
uzima krupne molekule, uglavnom proteine.
• Molekuli proteina koji su u vanćelijskoj tečnosti se apsorbuju na membranu, zatim se membrana na tom delu gde su se apsorbovali proteini ugiba i taj ugnuti deo membrane se odvaja u vidu pinocitoznog mehurića.
• Pinocitozni mehurić se zatim spaja sa lizozomom.
• Lizozom sadrži enzime koji razgrađuju proteine do aminokiselina; zatim aminokiseline pređu u citoplazmu gde se dalje koriste.
2. Fagocitoza • To je mehanizam kojim ćelija iz
vanćelijske tečnosti uzima krupne čestice: bakterije drugih ćelija ili čestice oštećenog tkiva.
• Mehanizam fagocitoze je sličan mehanizmu pinocitoze.
• Čestice koje se fagocitozom uzimaju apsorbuju se na površini membrane, koja se tu ugiba i ugnuti deo se odvaja u vidu fagocitoznog mehurića.
• Fagocitozni mehurić se spaja sa lizozomom koji sadrži enzim za razgradnju čestica fagocitoznog mehurića
Egzocitoza• To je proces suprotan endocitozi. • Karakterističan je za sekretorne ćelije
koje izlučuju određene materije: ćelije endokrinih i egzokrinih žlezda.
• Egzocitoza uključuje granulirani endoplazmatični retikulum (GER) i goldži-aparat.
• Ribozomi GER-a sintetišu proteine koji trebaju da budu sekretovani (izlučeni) iz ćelije.
• Ti proteini onda dospevaju u kanaliće endoplazmatičnog retikuluma i putem njih do goldži-aparata.
• U goldži-aparatu se ti proteini okruže membranom i u vidu sekretorne granule se odvoje od goldži-aparata.
• Sekretorna granula citoplazmom putuje do ćelijske membrane, gde se membrana granule spaja sa ćelijskom membranom, a proteini se izluče u vanćelijsku tečnost.