Fiziologija stresa biljaka

Stresni faktori• Stres je svako stanje biološkog sistema

koje odstupa od optimuma. Različiti autori daju različite definicije stresa. Taiz i Zeiger definišu stres kao spoljašnji faktor koji ima nepovoljan uticaj na biljku, pri čemu se najviše misli na abiotički stres. Po drugim autorima (Nešković i saradnici) stres predstavljaju svi činioci koji nepovoljno utiču na rastenje i razviće biljaka, i koji smanjuju produktivnost biljaka na nivo niži od njihovog genetičkog potencijala.

Stresni faktori

�Biljna proizvodnja u svetu je sve više ograničena dejstvom stresnih faktora.

�Samo 10% od ukupnih poljoprivrednih površina u svetu nije ugroženo stresom, a od 90%:

�26% sušom,

�20% mineralnim stresom,

�15% stresom mraza.

�Klimatske promene i antropogeni faktori povećavaju dejstvo stresnih faktora.

Podela stresnih faktora1. Abiotički (fizičko-hemijski faktori)

� temperatura-niska (stres hladnoće i stres mraza) i visoka temperatura,

� voda –nedostatak (suša) i višak (poplava),

� Svetlost (intenzitet i kvalitet),

� soli, joni, gasovi, herbicidi, insekticidi,

� vetar, pritisak, elektricitet,

� radijacija-infracrvena, vidljiva, UV, jonizujuća, radioaktivno zračenje.

2. Biotički faktori

�infekcije (bolesti biljaka),

�kompeticije sa drugim organizmima.

Poseban značaj imaju

antropogeni stresni faktori (nastali dejstvom čoveka).

Ublažavanje posledica stresa u

poljoprivredi

�Skup agrotehnihničkih mera sa ciljem unapređenja fizičko-hemijskih osobina edafske sredine,

�Genetska modifikacija gajenih biljaka (stvaranje otpornih genotipova na dejstvo stresnih faktora),

�Za oba pristupa neophodno poznavanje dejstva stresnih faktora biljaka i mehanizama njihove otpornosti.

Efekat stresnih faktora na biljke

Primaran

• Direktan (obrazovanje kristala leda u ćeliji),

• Indirektan (niska t utiče na metabolizam),

Sekundaran (niska t smanjeno usvajanje vode i suša).

Otpornost biljaka na stres

• Mehanizmi koji omogućavaju biljci da

preživi stres nazivaju se najčešće

rezistencija ili otpornost. Fiziološki

odgovor biljaka na neki stresogeni

faktor može biti: izbegavanje stresa (biljka može biti u fazi dormancije) ili

tolerancija na stres (biljke imaju

mehanizme kojima održavaju visoku

metaboličku aktivnost. Tolerancija na

stres može se ispoljiti u formi adaptacije

ili aklimatizacije.

• Adaptacija predstavlja konstitutivne,

preformirane, genotipski

determinisane, morfološke i/ili

fiziološke karakteristike vrste

(uvučene stome, duboko korenje,

transformisani listovi).

• Aklimatizacija je prilagođavanje

individue izmenjenim uslovima

sredine, a zasniva se na pomeranju

homeostaze.

Signali stresa

1. Percepcija signala stresana nivou membrana,

2. Prenošenje (transdukcija)signala kroz membranu,

3. Indukcija gena vezanihza određeni stres,

4. Sinteza specifičnih proteina i metabolita.

• Centralnu ulogu u reakcijama biljaka

na abiotički i biotički stres imaju

fitohormoni kao što su jasmonska

kiselina (JA), etilen (ET), apscisinska

kiselina (ABA), kao i neki signalni

molekuli poput salicilne kiseline (SA).

Njihovo dejstvo na nivou signalnih

puteva može biti sinergističko ili

antagonističko.

Temperaturni stres

�Stres niske pozitivne temperature(stres hladnoće) ,

�Stres niske negativne temperature(stres mraza),

� Stres visoke temperature (toplotni stres).

Uticaj temperature na razviće

Kardinalne tačke temperature

Minimum

Optimum

Maksimum

Indukcija cvetanja delovanjem temperature-vernalizacija

Biljke koje ne zahtevaju vernalizaciju

C-stabilanvernalin

Biljke koje zahtevaju vernalizaciju

Vernalizacijaniska temperatura

A Bnestabilan

D

Devernalizacijapri visokim temperaturama

HormonCvetanjaflorigen

Cvetenje

Odgovarajućifotoperiod

Stres niske pozitivne temperature (stres hladnoće)

Temperatura niska dovodi do poremećaja u rastenju i metabolizmu ali ne i smrzavanja vode.

Osetljive povrtarske i neke biljke (1-3oC krastavac, pasulj, paradajz, kukuruz).

Osetljive biljke iz tropskih i suptropskih oblasti +10oC šećerna trska, kakao.

Dejstvo na biljke

Promene na nivou membrana (posebno lipida):

1. Plazmalema-promena permeabilnosti-uginuće - primaran direktan efekat.

2. Hloroplasti i mitohondrije-poremećaji fotosinteze i disanja (metabolizma) -primaran indirektan efekat (gladovanje).

3. Ćelije korena-smanjeno usvajanje vode –suša - sekudaran efekat.

Otpornost na hladnoću�Otporni genotipovi imaju otporne

membrane (prvenstveno lipide).

�Kaljenjem se može povećati otpornost

�Ishrana K-povećava otpornost

�ABA potpomaže

Stres niske negativne temperature (stres mraza)

�Dejstvo na biljke različito zavisi od

otpornosti (ozima žita i -20oC),

stadijuma ontogeneze i organa biljaka

(grane voćaka mogu da izdrže i -28oC

a koren samo -8oC, semena čak i -

100oC).

Stres mraza-dovodi do obrazovanja

kristala leda

�U ćeliji (nastaju brzim hlađenjem 1-3oC/min)-mehaničke povrede i oštećenja citoplazme-smrt ćelija-primaran direktan efekat.

�U intercelularima - izvlačenje vode iz ćelija (plazmoliza leda) i promene permeabilnosti membrana (primer cvekle posle odmrzavanja sok sa antocijanima) - ćelija - primaran direktan efekat.

�U zemljištu-sušenje biljaka zbog smanjenog usvajanja vode-sekundaran (indirektan) efekat.

�Pojava snega-poremećaji u prometu gasova-”gušenje biljaka” –sekundaran (indirektan) efekat.

Otpornost na mraz

�Kaljenje-prva faza počinje u jesen (skraćivanje

fotoperioda i t oko 0oC) - nakupljanje rezervnih

materija i akumulacija osmotikuma -

osmoregulacija,

�Druga faza - (t ispod 0oC)povećana propustljivost

za vodu (smanjuje se količina vode u ćelijama

koja bi mogla da se smrzne),

�Priprema za kaljenje - dobro pripremljeno

zemljište ali ne treba đubriti da se ne produži

vegetacija i da biljke nepripremljene budu

izložene mrazu,

�ABA - inhibira rastenje i potpomaže procese

otpornosti na mraz (osmoregulaciju).

Stres visoke temperature

�Većina biljaka ugine na temperaturi višoj od 50oC (niže biljke - neke alge mogu da izdrže i 95oC),

�Suva semena mogu da izdrže veoma visoku temperaturu,

�U prirodnim uslovima visoka t je povezana sa smanjenom i atmosferskom i zemljišnom vlažnošću.

Stres visoke temperature(dejstvo na metabolizam)

�Promene na membranama -nekontrolisani permeabilitet - uginuće - primaran indirektan efekat.

�Efekat na fotosintezu i disanje -gladovanje biljaka - primaran indirektan efekat.

�Povećana t listova - povećana transpiracija i dehidratacija listova -sekundaran efekat.

Otpornost na visoke temperature

1. Izbegavanje visoke t- zaštita od pregrevanja (uvrtanje listova, voštane navlake i dlake na listovima) i hlađenje(transpiracija) - ABA potpomaže.

2. Tolerancija na visoke t-CAM biljke (stome otvorene noću), pojačano disanje da se neutrališe pojava NH3.

3. Otpornost na visoke t-sinteza termostabilnih proteina (heat shok proteini), ABA .

Motorne ćelije

• Motorne ćelije na listu Puccinellia limosa

Trajna tkiva -pokorična Epidermis

Promenom turgora motornih (mehurastih ) ćelija, koje sadrže najviše vodepotpomažu se higroskopni pokreti, pomoću kojihse uvijaju i razvijaju lisne ploče po dužini. Cevastlist je odgovor na stanišne uslove.

Puccinellia limosa

Karakteristike CAM biljakaAdaptirane na aridne uslove.• Anatomija (stabla i listovi metamorfozirali u

relativno krupne organe sa malom povrsinom u

odnosu na zapreminu, pojava bodlji, kutikule).

• Stome danju zatvorene (da se smanji

transpiracija) a noću otvorene (da ulazi CO2 za

fotosintezu).

• Fiksiraju CO2 noću PEP karboksilazom - C4put a danju sa RUBISCO vezuju CO2 - C3 put.�Primer biohemijske adaptacije biljaka uslovima

spoljašnje sredine.

Tako CAM biljke imaju TQ=

50-100, što je veoma malo

u odnosu na C3 (400-500)

ili C4 (250-300) biljke.

Kako se razmena gasova

ostvaruje u toku noći,intenzitet fotosinteze je kod

CAM biljaka mnogo manji u

odnosu na druga dva tipa

asimilacije ugljenika, ali to

za uslove u kojima ove

biljke žive ne predstavlja

ograničavajući faktor.

U aridnim uslovima CAM metabolizam omogućava

povećanje efikasnosti u korišćenju vode.

Navodnjavanje Suša

Prema zahtevu za intenzitetom osvetljenja biljke delimo na

• Skiofite (biljke adaptirane na usloveekstremne zasenčenosti (do 3 % punednevne svetlosti).

• Poluskiofite (biljke polusenke koje ne mogu opstati u uslovima ispod 10 % punednevne svetlosti).

• Heliofite (biljke adaptirane na uslove punednevne svetlosti).

UltraljubičastiVidljivi deo spektra

Infracrveni

Svetlost-smeša različitih talasnih dužinaBiljke usvajaju od 400 nm (ljubičasto) do 700 nm (crveno).

Reflektuju-zeleni deo (zato vidimo zelene listove!).

Svetlost se:

• apsorbuje,

• reflektuje i

• transmituje.

Prema zahtevu za dužinom osvetljenja biljke delimo na

• Biljke dugog dana• Biljke kratkog dana• Neutralne biljke• Florigen - Giberelini

FOTOPERIODIZAM - sposobnost biljaka da reaguju na dužinu dana i noći promenom intenziteta i brzine vegetativnog i generativnog razvoja.

Suša umanjuje i prinos i stabilnost prinosa.

U svetu je ukupno 26% zemljišta zahvaćeno sušom, a samo 10% poljoprivrednihpovršina se navodnjava.

Stres nedostatka vode (suše)

World Water Day Report

�2025 - 2 od 3 ljudi će se susreti sa nedostatkom vode ( u odnosu na 1900. god. koriscenje vode poraslo 600x).

�Visoka t i suša (opadanje rezervi vode za 1m godisnje, sušenje reka, topljenje lednih polarnih kapa- zaslanjivanje).

�Posebno ugrožena podrucja: Meksiko, Indija, Kina i Severna Afrika (jezero Čad -smanjilo se za 95%za 38 godina- snabdeva vodom 20 miliona ljudi u 6 zemalja).

�Problemi snabdevanja vodom u industriji, za urbane potrebe i poljoprivredu.

Podela biljaka u odnosu na vodni režim

Poikilohidrične

Niže biljke čija se hidratacija menja u zavisnosti od uslovaspoljašnje sredine.

Homeohidrične

Hidratacija relativno nezavisna od uslova sredine: hidrofite,higrofite, mezofite ikserofite.

U odnosu na vodni režim podela biljaka

• Higrofite – biljke vlažnih staništa -stradaju ako ψl opadne od -0.5 do -1.0 MPa (slab stres)

• Mezofite-biljke umerenih područja-stradaju ako ψl opadne do -2.0 MPa

• Kserofite-biljke sušnih područja mogu da podnesu i -4.0 MPa.

• Gajene biljke mezofite!

Stres suše�Poljoprivredna definicija suše

period suvog vremena koji je izazvao

značajno smanjenje prinosa date

kulture od prosečnog za dato

područje.

�Fiziološka definicija suše

biljke su u stanju stresa suše kada je

turgidnost njihovih tkiva manja od

maksimalne.

Dejstvo suše na biljke

�Inhibicija rastenja,

�Smanjena sinteza proteina,

�Smanjena sinteza hlorofila,

�Zatvaranje stoma,

�Opadanje fotosinteze,

�Raste aktivnost enzima hidrolaza i oksidaza,

�Opada prinos poljoprivrednih biljaka,

�Dugotrajni efekti uginuće biljaka.

Uzroci suše�Smanjenje količine vode u zemljištu

(zemljišna suša),

�Povećanje t vazduha (temperaturni šok),

�Smanjenje vlažnosti u atmosferi,

�Soli u zemljištu (osmotski stres) i

niska t - fiziološka suša (ima vode ali

nije pristupačna za biljke).

Signali suše

�Hemijski signali suše(rani signali suše)

(Glycine, Vigna, Malus,Zea,Helianthus, Triticum, Commelina, Prunus, Acer, Capsicum, Coffea,)

�Hidraulični signali suše

Voda u zemljištuVoda koju zemljište sadrži može biti u različitoj meri

dostupna za biljku,

Posle obilne kiše ili navodnjavanja, zemljište je

zasićeno vodom, ali ona usled gravitacije brzo ponire

u dublje slojeve,

Gravitaciona voda ne koristi mnogo biljkama, u

prvom redu zato što ispunjava sve pore u zemljištu i

sprečava njegovu aeraciju,

Kada se ovaj višak ocedi, zemljište još uvek sadrži

znatnu količinu vode koja se zadržava u kapilarnim

prostorima između čestica zemljišta,

Kapilarna voda je biljci lako dostupna.

• Količina kapilarne vode je različita, visoka je u humusnom zemljištu, a vrlo mala u peskovitom.

• Količina vode koju zemlja sadrži pošto se ocedi gravitaciona voda označava se kao kapilarni kapacitet zemljišta (poljski kapacitet) za tu vrstu zemljišta.

• Pri punom poljskom kapacitetu Ψ vode u zemljištu ne iznosi više od -0.03 MPa ( 0,33 bara), i u takvim uslovima sve biljke mogu da usvajaju vodu.

• Količina vode koju zemljište sadrži kada se primeti uvelost listova, zove se koeficijent venjenja i on označava vodu koja je za biljku nedostupna. Ova voda delimično pripada i vodenom omotaču oko koloidnih čestica zemljišta i zovese imbibiciona voda.

• Venjenje može da bude toliko jako da biljka ne može da se oporavi kada ponovo primi vodu. Količina vode koju zemljište u tom trenutku još sadrži zove se procenat trajnog venjenja.

Sezonska dinamika potencijala vode

Najniže vrednosti juli - avgust najmanja količina vode u zemljištu i najviša temperatura - povećana

transpiracija.

Juni Juli August Sept.

ψψ ψψl(M

Pa

)

Merenje potencijala vode kod biljaka metodom komore pod pritiskom

Stepen stresa suše

�Slab stres -ψl se smanji za nekoliko delova

bara a RWC za 8 do 10%,

�Umereni stres - ψl od -1.2 do -1.5 MPa a RWC

opada za 10 do 20%,

�Jak stres - ψl ispod -1.5 MPa a RWC opada

više od 20%,

�Stepen stresa zavisi i od biljne vrste i njene

otpornosti na sušu i faze ontogeneze.

ψψψψl = - 1.0 MPa

ψψψψz = - 0,2 MPa

Biljka u uslovima

optimalne vlažnosti

zemljišta:

ΨΨΨΨbiljke = -1.0 MPaΨΨΨΨzemljišta= - 0.02MPa

ΨΨΨΨbiljke- ΨΨΨΨzemljišta= -1.0 - (- 0.02)= -1.0+0.02= -0.98 MPa U ovakvim uslovima je moguće usvajanje vode.

H2O

H2O H2O

Biljka u suvom zemljištu:

ΨΨΨΨbiljke = -1.0MPa ΨΨΨΨzemljišta= - 1.0MPa

ΨΨΨΨbiljke- ΨΨΨΨzemljišta= -1.0 - (-1.0)= -1.0+1.0= 0MPaU ovakvim uslovima nema usvajanja vode.Biljka se suši!

Rešavanje problema suše

�Primena agrotehničkih mera �Stvaranje otpornih genotipova na

sušu

U osnovi oba pristupa poznavanje adaptivnih reakcija biljaka na

sušu!

Adaptivne reakcije biljaka na sušu

1. Izbegavanje suše (ubrzanje fenofaza-pšenica u Indiji),

2. Odlaganje dehidratacije (otpornost na

sušu pri visokim vrednostima Ψl),

� Povećano usvajanje vode (razvojkorena),

� Smanjeno odavanje vode (zatvaranjestoma, uvrtanje listova, morfološke ianatomske adaptacije) - merenje t listovainfracrvenim termometrom.

3. Otpornost prema dehidrataciji (otpornost

na sušu pri niskim vrednostima ψl),

�održanje turgora (osmoregulacija i povećan

elasticitet ćelija),

�tolerancija prema isušivanju (otpornost u užem

smislu) sinteza stres proteina.

ABA potpomaže sve adaptivne reakcije.

Naslednost osobina i mapiranje gena za

otpornost na sušu se koriste u selekciji

otpornih genotipova na sušu.

• Još tokom prvih istraživanja hormonskih aktivnosti u biljnim

ekstraktima, postalo je očigledno da oni, osim auksina i citokinina

sadrže i frakcije koje imaju inhibitorno dejstvo.

• Jedan od glavnih sastojaka tih frakcija je abscisinska kiselina

(ABA).

• Osim inhibicije rastenja, abscisini imaju i druge funkcije, zbog

kojih su ustvari stavljeni u red biljnih hormona.

• Abscisinska kiselina je nazvana "hormon stresa", jer ima veoma

važnu ulogu kao signal stresnih uslova, kada je biljka izložena

dejstvu ekstremnih spoljašnjih faktora.

Abscisinska kiselina

• Ako je u pitanju suša, ona je tada činilac koji izaziva zatvaranje

stoma.

• Osim toga, ABA i jedinjenja koji su proizvodi njenog

metabolizma imaju regulatornu ulogu u onim fazama razvića

kada biljka prelazi iz aktivnog rastenja u stanje mirovanja. Osim

inhibicije rastenja, abscisini imaju i druge funkcije, zbog kojih su

ustvari stavljeni u red biljnih hormona.

• Abscisinska kiselina je seskviterpenoid, što znači da se sastoji od

tri izoprenske jedinice (C-5).

• Empirijska formula je C15H20O4.

• Njenu strukturu čini alifatični prsten sa jednom dvojnom vezom i

nezasićeni bočni lanac sa karboksilnom grupom.

• Sva biljna tkiva sadrže ABA.

• Naročito su bogat izvor ABA plodovi avokada (10 mg kg-

1), koji su najviše korišćeni za proučavanje njene biosinteze i metabolizma.

• Dominantno mesto sinteze su ćelije koje sadrže plastide, etioplaste, hloroplaste ili amiloplaste. Jedinjenje od kojeg nastaje ABA je mevalonska kiselina.

• Iz tih ćelija se ABA transportuje u druge delove biljke putem floema.

• Ona se takodje izgradjuje u korenu i prenosi putem ksilema u nadzemne delove biljke.

Rasprostranjenje kod biljaka

Fiziološka uloga• Abscisinska kiselina je u mnogim procesima

rastenja antagonist auksina, giberelina i citokinina.

• Termin "inhibitor" treba shvatiti uslovno, jer ona inhibira jedan proces, ali obično stimuliše neki drugi.

• Glavne funkcije ABA opravdavaju njen naziv “hormon stresa“.

• ABA pretstavlja signal za negativan vodni potencijal i specifično deluje na zatvaranje stoma u sušnim uslovima.

• U razviću semena ima višestruko dejstvo; ona utiče na razviće i dormanciju embriona, na sintezu rezervnih proteina u kotiledonima i na toleranciju prema gubitku vode.

Figure 8.1 The Ingredients for

Photosynthesis

Ksilem H2OH2O

Stome mesto ulaska CO2 za fotosintezu i izlaska H2O u transpiraciji.

Otvorenost stoma treba da obezbedi MAKSIMALNU FOTOSINTEZU I MINIMALNU TRANSPIRACIJU!

Funkcija stoma

Magaciniranje vodeu parenhimskom tkivu koja se naziva - hidrenhim

Parenhim za magaciniranje vode nalazi se u sukulentama (stablo i listovi kaktusa, listovi agave)

Trajna tkiva-parenhimska

Mnoge kserofite kao ovaj kaktus nemaju funkcionalne listove (trnovi) da bi se zaštitile od predatora. Stablo je preuzelo ulogu fotosinteze.

Mnoge kserofite imaju mesnate listove u kojima se skladišti voda

2. Magaciniranje vode - sukulente

One najčešće redukuju lišće, a stablo postaje voluminozno, s mnogo parenhima u kome se magacinira voda. S obzirom da je lišće je preobraženo u trnove stablo preuzima ulogu fotosinteze

Sukulente su biljke pustinja i polupustinja, dakle biljke sušnih staništa.

Postoje 2 grupe sukulenata.1.Lisne2. stablove

...a takođe i kod kaktusa

• Kaktusi i mlečike preobraćaju listove u trnove radi zaštite od životinja i isušivanja

Metamorfoza lista u trn

3. Kontraktilni korenovi

Definicija

– Korenovi biljaka sa podzemnim stablima, koji imaju sposobnost skraćivanja - kontrakcije

Smisao:

• povlačenje podzemnog izdanka (rizom, krtola, lukovica) u dublje slojeve zemljišta

• Preživljavanje nepovoljnog perioda-hladnoće i suše

Metamorfoze korena

Kontraktilni korenovi

• Zahvaljujući kontraktilnim korenovima, rizomi i lukovice mnogih biljaka održavaju se skoro na istim dubinama

Lilium

Kod biljaka koje imaju kontraktilne korenove rozete lišća se stalno nalaze pri zemlji: jagorčevina, maslačak,...

Kontraktilni korenovi

• Lukovica mrazovca se održava na 10-16 cm

• Colchicum autumnale

Mere za ublažavanje suše

• Izbor otpornih genotipova na sušu,• Navodnjavanje,• Ishrana, • Sklop biljaka,• Rezidba.

POTREBE BILJAKA ZA VODOM i EFEKAT SUŠE ZAVISE OD FAZE

ONTOGENEZE!

Višak vode (poplava)

Efekat

�Nedostatak O2,

�Nedostatak O2 u zemljištu-akumulacija Fe2+i Mn2+ i njihovo toksično dejstvo.

Otpornost

�Morfološke adaptacije (aerenhimska tkiva-pirinač).

Većina gajenih biljaka neotporna.

Parenhim za provetravanje (aerenhim)

LokacijaU biljnim organima u uslovima

nedostatka O2, kao što su korenovi

u mulju i vodi

Nosilac funkcije ovog tkiva su

krupni intercelulari ispunjeni

vazduhom i koji su u vezi sa

nadzemnim organima (stome,

lenticele)

Trajna tkiva-parenhimska

Presek korena idjirota (Acorus calamus)

Aerenhim Poprečni presek stabla Juncus efusus

Antropogeni stresni faktori(dejstvo čoveka)

�Atmosferski polutanti (CO2, CO, SO2, H2S,

NH3,NO, NO2, HF, fotooksidanti-peroksiacetil

nitrat ) - rana dijagnostika uključuje praćenje

promena na listovima hloroza, nekroza,

�Kontaminacija vode i zemlje sa teškim metalima

(Zn, Cd, Pb, Ni, Co, Cr, Cu, Hg)-usvajanje preko

korena i dejstvo na metabolizam,

�Herbicidi, fungicidi, insekticidi, đubriva,

�Bioindikatori i fitoremedijacija.

�Konstantna degradacija šumskih ekosistema

�Globalni porast gasova koji apsorbuju infracrveno zračenje (efekat “staklene bašte” i porast temperature)

�Kako će klimatske promene da utiču na vegetaciju?