534 SEG U N DA PA RTE Integran do sistema s f is ioloacutegi co s
Caja 121 Evolucioacuten V diversidad Shnbiontes quirniolitoacutetrofos
La mayoriacutea de las redes de alimentacioacuten com ienzan con los organismos fotosinteacuteticos
que utilizan la energiacutea solar para crecer No obstante algunos animales que habitan lejos de la luz solar sobreviven en una red de alimentacioacuten que se basa en otra forma de obtencioacuten de energiacutea la oxidacioacuten quiacutemica Los organismos que viven en la base de estas redes de alimentacioacuten alternativas son las bacteshyrias quimiolitotroacuteficas que producen energiacutea al metabolizar moleacuteculas inorgaacutenicas tales como el amoniaco y varios comshypuestos sulfuacutericos Existen dos tipos principales de entornos rigurosos en los que las bacterias quimlol itotroacuteficas fo rman la base de la red alimentaria los desag uumles de aguas residuales y las fuentes geoteacutermicas submarinas
Los desaguumles de aguas residuales contienen elevados niveshyles de materia orgaacutenica y compuestos toacutexicos La s bacterias quishymiolitotroacuteficas que toleran la anoxia se desarrollan con eacutexito gracias a los sulfu ros y la i1lateria orgaacutenica de las aguas residuashyles que producen sulfuro de hidroacutegeno (H )Sl tambieacuten toacutexico pa ra muchos organismos Pocos an imales cuentan con la capashycidad de tolerar las limitaciones de oxiacutegeno y los su lfuros toacutexicos de las ag uas residuales Algunas especies de insectos larvales y moluscos se desa rrollan en los desaguumles de aguas residuales pueden soportar las rigurosas condiciones del entorno y se alishymentan de las ricas poblaciones de bacterias quimiolitotroacuteficas
Otro entorno que depende de la red alimentaria basada en los quimiolitoacutetrofos son las fuentes geoteacutermicas submari nas Las fis uras de estos volcanes submarinos liberan agua extremashydamente caliente en la que abundan los sulfuros Si bien las aguas circundantes son desiertos friacuteos las aguas geoteacutermicos fomla n oasis submarinos en los que ci rcula agua templada y oxishyyenada donde se desarrolla una rica biodiversidad En este entorno la luz solar es el fac tor limitante y no el oxiacutegeno Aquiacute al Igual que en el caso de los desaguumles de aguas residuales las bacterias quimiolitotroacuteficas constituyen la base nutricional del ecosistema suministrando alimento a muchas especies de invertebrados Algunos animales como el mej illoacuten Bathvmodioshylus thermophilus que crece en las fuentes geoteacutermicas reLJI1e n bacterias del agua al alimentarse por filtracioacuten Otros tales como los pollquetos Alvinella pompejana se alimenta n en las gruesas esteras bacterianas Estos invertebrados a su vez constituyen el alimento de los depredadores invertebrados y vertebrados que habitan en la frontera de la zona toacutex ica creada por los su lfuros que emanan de las fuentes geoteacutermicas Algunas especies de animales forman relaci on es simbioacuteticas con las bacterias quishymiolitotroacuteficas Aparentemente varias de ellas cultivan dichas bacterias en la piel Algunas como la almeja gigante (Ca1vptoshygena magnifica l albergan a las bacterias quimiolitotroacuteficas en sus cuerpos como endosimbiontes Esta relacioacuten puede comshyprenderse mejor en un raro grupo de gusanos denominados pogo noacuteforos
Maacutes de 80 especies de pogonoacuteforos se han descubierto en todo eJ mundo desde que se los identificoacute por primera vez a prinshycipios de 1900 En 1979 se realizoacute un descubrimiento notable por medio de un sumergible que exploraba las fuentes geoteacutermiddot micas submarinas en el oceacuteano Pacifico Los pogonoacuteforos gigantes (Riftia pachvptila l que miden maacutes de 15 m de longitud y se observaron en vari os sitios habitan en la superficie de conshytacto entre las emanaciones de sulfuros toacutexicos y el agua de mar friacuteo y oxigenado El gusano cuenta con una estructura con
aspecto de pluma y de color rojo intenso denominada en la parte anterior El rOJo intenso se debe a las altas ciones de hemoglobl1la extracelular La parte poser gusano se aloja permanentemente dentro de un tubo se encuentra solo el pogonoacuteforo extiende el pe l ~ afuera y lo utiliza pa ra respirar
La caracteriacutestica inusual de los pogonoacuteforos radica como adultos carecen de una boca y un tracto GI Si b capaces de absorber algunos nutrientes por Iepi aho la mayor parte del alimento graCias a una relacioacute poco frecuen te con las bacterias qU lmlolitotroacuteficas LA~ rias se albergan en elevadas concentraciones en un e llamado trofosoma El gusano se asegura de que estas reciban los precursores para la biosiacutentesis es decir el CO H
2S y luego reuacutene los productos biosinteacutetieos los azuca
aminoaacutecidos Varia adaptaciones an atoacutemicas y bioquiacutemicas ~rrl11ten
estos animales habiten en entornos con elevados Iveles fu ro que son necesarios para la supervivencia de SIS I
tes Los gusanos reducen la absorcioacuten de HS al tubos limitando asiacute la difusioacuten Es maacutes los pogonoacutele 5 tan con una hemoglobina inusual que resiste la i impuesta por el H
2S En la hemoglobina de la mayorla d
males la unioacuten de HS evita el enlace con el 01 No vb hemoglobina de los pogonoacuteforos es de mayor m eno
en lazarse co n H7S sin que se afecte la capacidad porta O
2 De este modo la hemoglobina sumin i~tra oxiacutege almiddot
y tambieacuten suministra HS a los simbiontes hemoglobina se une tan firmemente con el HS que eviloacute escape a los telidos del gusano donde inhibiriacutea la citocrJll dasa y enve nenariacutea el sistema de transporte de Ble1~l r(lnl5middot
Curiosamente no existen pruebas de que la citoerol () de los pogonoacuteforos sea llenos sensible al H S que as de otros an imales por lo que el pogonoacuteforo debe aSGgUf que el H2S no llegue a los tejidos oxidativos
Referencias
bull Gaill F 19 3 As ects oflrfe development al daep ~ea hydroh
FASEB Joumal7 558-5 5
bull Hoahacka P IN and G 11 Somero 2002 Bochemlcal daptJr1OfT
Oxforct UniverSity Pre~s
111[ facilitada Por ejemplo las protemas GLUT son portuuml doras que actuacutean como intermediarias de la hlu iOacutell facilitada de la glucosa a traveacutes de la memshybrana plasmaacutetica En el hiacutegado la GLUT-2 permite qur la glucosa abandone la ceacutelula mientras que en los mlIacutesculos la GLUT-I hace que la glucosa penetre In 11 reacutelula En ambos casos la glucosa se transporta dI unu mayor a una mellor concentracioacuten Por el conshy
iexcluio si el proceso de transportacioacuten debe avanzar rllntm un gradiente de concentracioacute1l la ceacutelula debe lllilila r alguacuten tipo de transporte activo Por ejemplo lo aminoaacutecidos son transportados a las ceacutelulas nHdiante una proteiacutena portadora que se impulsa por tl gradiente de Na +- un tipo de transporte activo s(lJ1(UumlLrio
lgunos nutrientes se transportan a traveacutes la nW1l1brana plasmaacutetica por medio de las vesiacuteculas 1 l lulas abarcan region(middot)s de la membrana plasshymatira para formar vesiacuteculas Si los nutrientes se ncwnlnll1 disueltos el proceso se denomina pinocishy~ llientras que si los nutrientes estaacuten particulashy trata de la fagocitosis Asimismo las ceacutelulas
purdllI r xpulsar los nutrientes mediante la exocitoshyE ta Iacuteas de cndocitosis y
son tundaJTlentat)s B l movimiento de liacutepidos pltjlls En muchos casos los os f nen e1() tal forma que
portadores de la memshyIls resulta difiacutecil transporshy
una m6lecula de una sola [lnr pjemplo las Iipoproteiacuteshyl dldr complejos de liacutepido
prullina se (~xportan de las mediante la exocitosis
rindpales tipos de carbohishyIIIS que los animales consushyI SOIl los polisacaacuteridos rnnll ll [(- se incluyen el glucoacuteshy tl almidoacuten la celulosa y la
tina Los disaeaacuteridos tales
TBoca
1-r
Estoacutemago -L
TIntestino delgado
Amiasa salivar
en monosacaacuteridos para ser absorbidos Las diferenshytes amilasas y disacaridasas que funcionan en el intestino en uacuteltima instancia dEscomponen estos carshybohidratos mayores a in de producir monosacaacuterishydos principalmente glucosa frutosa y galactosa que los enterocitos del intestino delgado absorben (Figura 12 3) Los animales emplean una combinashycioacuten de transporte activo y difusioacuten facilitada para transportar los monosacaacuteridos de la luz a las ceacutelulas de absorcioacuten intestinales (enterocitos) La glucosa y la galactosa suelen entrar a los enterocitos por medio de un cotransportador de Na+-glucosa mientras que la frutosa que se produce en concentraciones relatishyvamente menores en el citoplasma penetra la ceacutelula mediante la difusioacuten facilitada
Varios antildeos de investigacioacuten han dado corno resultado una mejor comprensioacuten de los mecanisshymos por los cuales el tracto GI absorbe la glucosa La mayor parte de ella se transporta a las ceacutelulas intestinales por medio de un co transportador de Na+-glucosa 1 (SGLT-l) Un segundo tipo de mecashynismo de transporte de glucosa facilita la difusioacuten de eacutesta por las ceacutelulas durante los periodos de alta
Amias pancre8tica
Disacaacuteridos
Monosacaacuteridos
Celulosa) In sacarosa la lactosa y la I Sil tcunbiAacuten son importanshyparn algunas especies Tanto pnlisiexcl (aacuteridos como los disashydns deben descomponerse
Figura 123 Digestioacuten de carbohidratos El almidoacuten y et glucoacutegeno se descomponen en ta boca y el duodeno por la accioacuten de la amilasa Los disacaacuteridos que se producen como resultado vuelven a procesarse en el duodeno mediante las disacaridasas especiacuteficas