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Bol. Asoc. esp. Entom. - Vol. 2: pginas 33-39 - Salamanca,
diciembre 1978
Consideraciones so bre filogenia y sistemtica deArtrpodos
J.A. de la Fuente
RESUMEN: El presente trabajo consiste en una ordenacin de datos
morfolgicos que nos pro-porcionan la base para confeccionar un
esquema de la clasificacin de los Artrpodos.
SUMMARY: The present paper consist of an orderly sequence of
morphological data whichmay give a squeme of classification of the
Arthropoda.
Los caracteres morfolgicos bsicos que diferencian a los
Artrpodos, pueden ser considera-dos como una consecuencia lgica del
proceso de artropodizacin, pero apoyndonos en el he-cho de que este
proceso dio lugar a una solucin original, indita y exclusiva de
estos animales,justificamos su consideracin como un phyllum. Adems
sus semejanzas y diferencias con An-lidos y Moluscos nos conducen a
considerarlos como un grupo prximo a ellos, y probablemen-te con
antecesores comunes en una lejansima y amplsima base, pero sin que
exista ninguna ra-zn que nos indique un posible origen de los
Artrpodos a partir de cualquiera de ellos.
Eliminada la idea de la consideracin de los Artrpodos como un
Subphyum, hemos de se-alar que exista un cierto consenso, ms o
menos generalizado, sobre su origen monoftico,pero Tiegs y Mantn
(1958) pusieron claramente de manifiesto, que muchos de sus
carac-teres morfolgicos pudieron haber evolucionado
independientemente dentro de cada uno de losgrandes grupos
artropodianos. Adems las diferencias existentes entre los actuales
representan-tes de estos grandes grupos son tan grandes, que nos
dan una visin discontinua del conjunto ar-tropodiano. Todo ello
parece sugerir que cada uno de estos grandes grupos ha podido
evolucio-nar a partir de diferentes antecesores, logrndose el
proceso de artropodizacin ms de una vezdurante el curso de la
evolucin, lo que pudo dar lugar a la aparicin por separado de los
carac-teres morfolgicos bsicos diferenciales artropodianos, ya que
stos pueden ser considerados co-mo consecuencia del proceso de
artropodizacin.
Desde el punto de vista morfolgico podemos sealar, que cuando en
un grupo zoolgico suespecializacin le confiere tantas ventajas
evolutivas como en el caso de los Artrpodos, hay quetener muy en
cuenta la posibilidad de existencia de alta probabilidad de
convergencia, lo queeleva considerablemente la posibilidad de que
los caracteres distintivos de los Artrpodos se ha-yan realizado ms
de una vez a lo largo de su historia evolutiva. Esta alta
probabilidad de con-vergencia ha sido siempre implcita o
explcitamente reconocida en todas las hiptesis propues-tas para
explicar los orgenes y evolucin del grupo, y as en cualquiera de
ellas se sealan posi-
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bles convergencias en el sistema traqueal, tubos de Malpighi,
mandbulas y ojos compuestos.Tambin de acuerdo con Anderson (1973),
existen desde el punto de vista embriolgico eviden-cias suficientes
que apoyan estas ideas.
Considerados los Artrpodos desde este punto de vista representan
un grado de proceso evolu-tivo que reiine un conjunto ms o menos
numeroso de phylla. Siguiendo este criterio Mantn(1972) considera
que Onicforos, Miripodos y Hexpodos constituyen un grupo
filogenticounitario e independiente que denomina Uniramia,
considerando tambin a Crustceos y Queli-cerados con la categora de
phylla. Este mismo criterio es sostenido por Anderson (1973)
queconsidera que la artropodizacin ha podido ocurrir al menos tres
veces durante el curso de laevolucin en grupos diferentes de
animales segmentados, los cuales pudieron independientemen-te
solucionar idnticos problemas adaptativos al desarrollar un
exoesqueleto esclerotizado.
Otros autores, como Cisne (1974) consideran no obstante, un
phyllum Uniramia y unphy-llwn Multirmmia, que incluira Trilobies,
Quelicerados, Crustceos y posiblemente tambina una serie de
primitivos Artrpodos marinos, justificando la unidad filogentica de
los Multi-rramia en la presencia en todos estos grupos de apndices
primitivamente multirrmeos, me-canismos gnatobsicos de ingestin
alimentaria, posicin primitiva posterior de la boca y gln-dulas
digestivas en la regin ceflica.
Probablemente sea esta ltima la hiptesis ms realista, pues por
un lado, Anderson (1973)seala en sus conclusiones que la nica
evidencia segura que surge del estudio embriolgicode los
Quelicerados es que no existe una relacin entre ellos y los
Uniramia, pero no existenevidencias que nos obliguen a excluir
tajantemente cualquier relacin de ellos con otro grupoartropodiano,
y por otro lado, la idea de que los Artrpodos tienen al menos tres
orgenes,est basada fundamentalmente en estudios sobre
caractersticas de animales actuales, parti-cularmente de aqullas
que slo pueden ser estudiadas en animales vivos. La informacin
asobtenida, a causa de la prdida de su dimensin temporal en una
escala evolutiva, slo puedeser utilizada entre ciertos lmites y con
muchas precauciones, ya que margina al conjunto dedatos sobre los
que debe descansar la comprobacin de las hiptesis evolutivas
propuestas.
De hecho, la informacin que poseemos sobre los representantes
actuales de los Artrpo-dos nos indica que los Uniramia, Crustceos y
Quelicerados, constituyen conjuntos unitarios,ms o menos homogneos
y probablemente separados y diferentes los unos de los otros,
mien-tras que los pocos datos paleontolgicos que poseemos parecen
indicarnos que sto no ha ocu-rrido as siempre, al menos en lo que
concierne a los Crustceos y Quelicerados, ya que los Ar-trpodos
mostraron primitivamente una mayor diversidad en los modelos bsicos
de organiza-cin corporal, y esa diversidad ha ido decreciendo a
medida que iba avanzando el tiempo. Lavariedad de los primitivos
Artrpodos paleozoicos, sugiere un amplio espectro en las formasde
organizacin del cuerpo, que probablemente incluyera dentro de sus
lmites tanto a Crus-tceos como a Quelicerados, siendo probablemente
con posterioridad cuando estos grupos sehan ido aislando uno de
otro, mientras desaparecan tambin formas que podan
representarestados morfolgicos de organizacin intermedios, dando
lugar a la enorme separacin con quehoy da se nos presentan,
pudiendo estos grupos no haber sido en el pasado tan diferentes,
enel sentido de que pudieron estar integrados en una serie ms
continua de tipos artropodianosque pudo surgir en la inicial
radiacin evolutiva de los Artrpodos y que pudo muy bien incluira
Trobites y a los primitivos Crustceos y Quelicerados. Desde este
punto de vista los Trilobi-tes pueden probablemente agruparse junto
con Crustceos y Quelicerados en una unidad naturalya que sus
diferencias en detalles, superpuestas a las semejanzas
estructurales de los apndicespostorales y del mecanismo gnatobsico
de ingestin del alimento, nos indican la posibilidad deque los tres
grupos divergieran a partir de un antecesor comn que presentara
estas estructurasdesarrolladas segn un modelo muy generalizado.
El problema bsico y fundamental con el que nos enfrentamos al
tratar este tema, est condi-cionado en su mayor parte por la poca
geolgica en que se realizaron los procesos de artropodi-
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zacin, ya que stos, debido a que la mayor parte de los grandes
grupos artropodianos estabanya estructurados en el Cmbrico,
tuvieron que ocurrir en el Precmbrico, lo que nos sita en unterreno
totalmente hipottico, ya que no podemos contrastar nuestras
opiniones con datos pa-leontolgicos, pues de esta poca son
prcticamente inexistentes, y los nicos datos fsiles quepodan estar
en el camino de la evolucin hacia los Artrpodos no aportan ninguna
contribu-cin decisiva para solucionar los grandes problemas que
estn planteados. No obstante del an-lisis de esta fauna parece
desprenderse, que los organismos precmbricos que podan estar mso
menos relacionados con los Artrpodos posean un cuerpo muy blando y
llevaban una vidapredominantemente litoral, lo que pudo ayudar a su
rpida evolucin. Un grado en la evolucinde estos animales, parece
ser que consisti en la adquisicin de unas formaciones de sostn
msavanzadas y desde luego en los Artrpodos en el logro de un
proceso de esclerotizacin del te-gumento, que empez probablemente
por el dorso.
Debido a que los restos fsiles ms antiguos de verdaderos
Artrpodos que se han encontra-do, pertenecen a Trilobites, las
relaciones de stos con otros grupos artropodianos es otro de
losproblemas crticos con que nos enfrentamos, ya que estas
relaciones podan quiz indicar lasgrandes tendencias que
posiblemente dirigieron las primitivas divergencias hacia los
grandes gru-pos artropodianos. Pero los datos que poseemos sobre
anatoma interna, morfologa funcionaly desarrollo de estos animales
son muy escasos y fragmentarios, lo que condujo a la considera-cin
de los Trilobites como una clase relacionada con Quelicerados, pero
situada en el grupo co-lateral de los Trobitomorpha juntamente con
los grupos Trilobitoides. Hoy dia, gracias a lostrabajos de
Whittington (1971, 1975), Bergstrom (1973) y Cisne (1974, 1975) se
considera quelos Trilobitomorpha Strmer, 1944 son probablemente un
grupo heterogneo y artificial de Ar-trpodos marinos, que han sido
agrupados debido nicamente a errores de interpretacin, yaque uno de
los caracteres fundamentales en el que Strmer (1944) sustentaba su
unidad, era laestructura de sus apndices, que segn la interpretacin
de esta autor, correspondan todos ellosa un modelo trilobite. Pero
estos apndices son hoy da considerados como estructuras varia-bles,
de poco valor en el anlisis de las relaciones del conjunto, ya que
por ejemplo y de acuerdocon Cisne (1974) un Trilobite tan
generalizado como Triarthrus no posea un apndice del tipotrilobite.
Siguiendo este criterio consideramos a los Trilobites como un grupo
artropodiano ex-clusivamente paleozoico, definido por la posesin de
una cabeza formada por un segmentopreora portador de un par de
antenas unirrmeas y tres segmentos postorales que llevan apn-dices
birrmeos muy poco diferenciados del resto de los apndices del
tronco, con los que inter-vienen en un mecanismo gnatobsico de
ingestin del alimento, independiente del resto de losgrupos
Trilobitoides y estrechamente relacionado con Quelicerados y
Crustceos.
De acuerdo con estas ideas situaremos la base de la evolucin
artropodiana en el Precmbico.En esta poca y a partir de animales
segmentarios, de tegumentos blandos sin esclerotizar, conuna cabeza
iodo lo ms de tipo acronal, pero sin presentar un proceso de
cefalizacin definido,ni ningn otro tipo de tagmosis y con salientes
apendiculares cuya base posea probablementela potencialidad
morfogentica de desarrollar ejes, pudo iniciarse el proceso
evolutivo artropo-diano. Esta hiptesis es lgica y probablemente es
aceptable, quedando la discusin centrada ensi fue un solo grupo o
fueron varios grupos de animales diferentes con estas
caracterst;cas loque constituy la base de la evolucin de los
Artrpodos. Por nuestra parte suponemos que fue-ron dos grupos de
animales con estas caractersticas los que se encontraron implicados
en esteproceso, aunque tenemos que sealar que esta suposicin es
totalmente hipottica. A partir deesta base pudieron surgir dos
grandes tendencias. Una pudo estar dirigida por una adaptacin
ha-cia la vida terrestre, por la materializacin de un modelo
apendicular unirrmeo que representael mecanismo ms eficaz de
acuerdo con esta adaptacin al medio terrestre, por la ausencia
deglndulas digestivas extendidas por la mayor parte de la regin
ceflica y por la permanencia dela boca en una posicin anterior,
cuyo aparente retroceso pudiera probablemente ser explicadocomo
consecuencia funcional de la esclerotizacin del tegumento y
cefalizacin de los segmen-
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tos anteriores del cuerpo con la consiguiente especializacin
funcional de sus apndices. Repre-sentando estas direcciones la
potencialidad existente en el grupo antecesor, que se pudo ir
plas-mando poco a poco en el modelo de los primitivos Uniramia. La
otra tendencia pudo a su vezestar determinada por la continuidad de
la vida en el medio marino, apareciendo adaptacionescada vez ms
eficientes a este medio condicionadas: por la inmediata
esclerotizacin del tegu-mento, que probablemente se inici por el
dorso de estos animales, por la tagmosis que condu-jo probablemente
a la elaboracin primero de un modelo corporal primitivo, cuyo
esquema b-sico pudo ser el de una cabeza segmentaria seguida por
una serie de segmentos semejantes, porla disposicin primitiva
posterior de la boca, por la diferenciacin de glndulas digestivas
en laregin ceflica que alcanzaron rpidamente un extraordinario
desarrollo y por la materializacinde un modelo apendicular birrmeo,
que indiscutiblemente represente un mecanismo eficaz te-niendo en
cuenta la adaptacin al medio acutico de este grupo. Representando
igualmente es-tas direcciones la realizacin de las potencialidades
del grupo antecesor de los Multirramia.
Los grupos con mayor xito biolgico de esta ltima tendencia
evolutiva, fueron Trilobites,Quelicerados y Crustceos, pero adems
probablemente existieron otras lneas cuyos restosconocidos
corresponden a los grupos Trilobitoides, y la semejanza entre toda
esta fauna de Ar-trpodos marino reside con gran probabilidad
nicamente en el plan primitivo bsico de su or-ganizacin corporal.
Muy probablemente los antecesores comunes de todas estas formas
fuerananimales que se alimentaban de detritus, estando dotados de
un mecanismo gnatobsico de re-coleccin del alimento por medio de
los apndices del tronco, resultando que el mecanismo fun-damental
predador de Quelicerados pudo haber evolucionado posteriormente, al
igual que laamplia gama de especializaciones alimentarias presentes
en Crustceos.
En este espectro de formas primitivas, la condicin Trilobite,
por su simplicidad, marca pro-bablemente un lmite superior en el
estricto grado de organizacin primitiva, mientras que
losantecesores comunes de los Multirramia quizs ocuparon el lmite
inferior. De este modelo pri-mitivo y generalizado, rnuy cercano a
la condicin trilobite, pudieron muy bien derivar tantola condicin
crustcea como la quelicerada.
Por un lado podemos sealar que la serie de variaciones que
presentan los apndices postora-les trilobites, nos muestra que
estos apndices, aunque distintos de los apndices de Crustceoso
Quelicerados, posean cierta combinacin de los caracteres de ambos.
Por otro lado las carac-tersticas esenciales de la cabeza
crustaceana, que incluye los caracteres diagnsticos del
grupo,pueden derivarse de una condicin primitiva muy semejante a la
condicin trilobite por cefali-zacin del primer segmento del tronco
que dara al segundo segmento maxilar crustceo, movi-miento de un
segundo segmento adicional a una posicin preoral en el adulto que
dara lugar alsegundo segmento antenal crustceo y posterior reduccin
y especializacin de los primerosapndices postorales que daran lugar
a una mndibula gnatobsica; encontrndose ya el princi-pio de una
especializacin de este tipo, segn Cisne (1974) en algunos
Trilobites como Triar-thrus. El conjunto de estos cambios que
acabamos de mencionar y que nos conducen de una si-tuacin primitiva
a una condicin crustcea, se producen adems, segn Sanders (1963) en
eldesarrollo de la larva Naupiius hacia estados ms avanzados. A
partir pues de esta organizacinmultirrmea primitiva, pudieron muy
bien derivar los primitivos Crustceos que daran lugarms tarde a las
principales lneas filogenticas de los Crustceos.
Otra de las grandes lneas filogenticas de los Multirramia la
constituyen los Quelicerados. Laevolucin hacia esta condicin,
probablemente supuso la aparicin de adaptaciones radicales
deaquella condicin primitiva de organizacin general del cuerpo,
debido a los hbitos predadoresque se manifiestan en estos
Artrpodos. Pudiendo estar dirigida esta evolucin por la
cefaliza-cin de los tres primeros segmentos del tronco que se
incorporaron a la primitiva regin ceflicay por la transformacin del
primer par de apndices postantenales en rganos prehensores dan-do
origen a los quelceros, que representan estructuras muy eficaces de
acuerdo con el nuevo r-
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gimen alimentario adoptado por este grupo, aunque debemos sealar
no obstante, que los quel-ceros pueden tambin formarse de manera
diferente como ocurre en algunos Acares. Con esteproceso pudo muy
bien estar correlacionada la prdida de las antenas, ya que parece
justificadapor el desarrollo de los quliceros, pues supondran en
principio un impedimento para las mani-pulaciones con stos, y
pudieron ir reducindose hasta desaparecer lo que supondra una
venta-ja funcional. Tambin posiblemente la prdida de los rganos
antenales est a su vez correlacio-nado con su sustitucin funcional,
en cierto modo, por los primeros apndices postquelicerales,que
asumen ciertas funciones sensoriales, sin impedir, debido a su
posicin posterior, las mani-pulaciones con los quliceros. Quizs
tambin en correlacin con el cambio alimentario se pudoproducir un
cambio en los apndices postquelicerales, adaptndose los primeros
pares a funcio-nes marchadoras mientras que el resto se adaptaron a
funciones natatorias,pudiendo haberseproducido posteriormente una
considerable reduccin en estos ltimos, lo cuales nicamente
re-tuvieron su funcin respiratoria.
Teniendo en cuenta los datos aportados por Mantn (1977), hemos
de considerar tambindentro del conjunto de los Multirramia a los
Picnognidos, aunque es preciso sealar que su si-tuacin no puede
establecerse con demasiada precisin, debido fundamentalmente a la
pobrezade los datos que actualmente poseemos sobre ellos. Mantn
(1977) los incluye dentro del grupode los Quelicerados con categora
de clase, basndose fundamentalmente para su inclusin enlas
semejanzas morfolgico funcionales que seala, pero debido sobre todo
a su larva Protonym-phon, que rio tiene ninguna semejanza con
cualquier otra larva artropodiana y a la presencia enellos de una
probscide; creemos que mientras no existan claras evidencias
embriolgicas en lasque basar su consideracin como verdaderos
Quelicerados, es ms razonable considerarlos comoun grupo de valor
equivalente a stos, constituyendo un camino ciego en la evolucin de
los Ar-trpodos, que nicamente conduce a su solucin aislada. No
obstante, es evidente, que debemossituarlos muy cerca de
Quelicerados y dentro del conjunto de \Q?, Multirramia, ya que sus
apn-dices, como seala Mantn (1977) son probablemente
secundariamente unirrmeos.
Dentro de la otra lnea filogentica que hemos considerado en
nuestro planteamiento generaly que denominbamos de acuerdo con
Mantn (1972) Uniramia figuran los Onicforos, Miri-podos, Hexpodos y
tambin aunque con muchas reservas los Tardgrados. Estos ltimos han
si-do considerados por Ramazzotti (1972) como un phyllum
independiente, pero este autor no se-ala ninguna razn que sostenga
este criterio. Mantn (1977) los incluye dentro de los Unira-mia, y
en principio parece aceptable este criterio, pues a pesar de que
sus afinidades son muyinciertas ya que probablemente se trata de
una lnea ciega de la evolucin, sus apndices mues-tran ciertas
semejanzas con los oncopodios, lo que de momento y en espera de un
conocimientoms profundo de estos animales nos conduce a situarlos
en una posicin cercana a los Onicforos.
Los otros tres grupos, los consideramos como un conjunto
natural, descansando las mayoresdiferencias morfolgicas entre los
Onicforos y los otros dos grupos en que aqullos no han al-canzado
el grado evolutivo representado por la adquisicin del proceso de
esclerotizacin globa-lizada de sus tegumentos, y en el esquema de
cefaizacin que corresponde a modelos diferen-tes, pero estos
aspectos ya han sido tratados en un trabajo anterior: de la Fuente
(1975), por loque no insistiremos ms en ellos.
Como conclusin de todo lo anteriormente expuesto y basndonos en
los hechos, interpreta-ciones e hiptesis sealadas, intentaremos
ahora estructurar un esquema que nos permita sinteti-zar nuestras
ideas sobre los Artrpodos, apoyndonos en las siguientes bases
tericas funda-mentales.1. Los orgenes de los Artrpodos son hoy da
totalmente desconocidos. Los fsiles artropodia-
nos ms antiguos que conocemos son del Cmbrico y corresponden a
ejemplares que han al-canzado ya totalmente el proceso de
artropodizacin, identificndose como autnticos Ar-trpodos, que son
incluidos indiscutible y tajantemente dentro de algn particular
gru-
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po artropodiano. Esto nos conduce a establecer que ios
antecesores de los Artrpodos fueronanimales precmbricos de los
cuales no se han encontrado hasta ahora restos fsiles que per-mitan
su conocimiento.
29 Estos antecesores precmbricos fueron animales
indiscutiblemente metamricos, ya que con-sideramos la estructura
metamrica una adquisicin muy primitiva en los grupos protsto-mos,
constituyendo la entidad morfolgica que condiciona las semejanzas
existentes entreArtrpodos y Anlidos o Moluscos.
3? Desde el punto de vista de la Embriologa comparada los
Artrpodos nicamente estn rela-cionados con Anlidos y Moluscos en el
sentido de que todos ellos son miembros de un granconjunto de
Invertebrados caracterizados por la divisin espiral de sus
huevos.
49 Los Artrpodos representan una unidad de organizacin
morfolgico funcional condiciona-da por el proceso de
artropodizacin, pero no tienen por que ser necesariamente
considera-dos como una unidad filognetica con categora taxonmica de
phyllum, sino que puedentambin ser considerados como un grado de
proceso evolutivo, ya que por un lado la artro-podizacin ha podido
ocurrir varias veces durante el curso de la evolucin en grupos de
ani-males diferentes, los cuales pudieron independientemente
solucionar idnticos problemasadaptativos al desarrollar un
exoesqueleto esclerotizado, y por otro lado las diferencias
exis-tentes en los modelos generales de desarrollo embrionario de
los distintos grupos as losugieren.
5? De acuerdo con los criterios establecidos, consideramos dos
unidades fu o gen e ti cas que co-rresponden a \osphylla Multinamia
Cisne, 1974 y Uniramia Mantn, 1972.
6. Los antecesores de los Uniramia, posiblemente no slo dieron
lugar a Onicforos, Mirapo-dos y Hexpodos, sino tambin de acuerdo
con Mantn (1977) a Artropluridos y Tardgra-dos, pero creemos que
estos ltimos grupos no son de inters con respecto al problema
delorigen del phyllum, representando nicamente lneas laterales
ciegas en la evolucin del gru-po como tambin podra ocurrir con
Pentastmidos. El mismo criterio hemos adoptado conrespecto a los
grupos Trilobitoides y Picnognidos que se incluyen dentro de los
Multinamia.De acuerdo pues con estos criterios el esquema de la
clasificacin de los Artrpodos sera elsiguiente:
Phyllum Multinamia Cisne, 1974Subphyllum Trilobitoida Strrmer,
1959
Clase Merostomoidea Strmer, 1944Clase: Marrellomorpha Beurien,
1934Clase Pseudocrustcea Strmer, 1944
Subphyllum Trilobita Walch, 1771Subphyllum Chelicerata Heymons,
1901
Clase glaspida Raach, 1939Clase Eurypterida Burmeister,
1843Clase Xyphosura Latreille, 1802Clase Arachnida Lamarcr,
1801
Subpyllum Pycnogonida Latreille, 1810Clase Palaeopantopoda
Broili, 1929Clase Pantopoda Gerstaecker, 1863
Subphyllum Crustcea Pennant, 1777Clase Cephalocarida Sanders,
1955Clase Branchiopoda Calman, 1909Case Ostracoda Calman, 1909
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Clase Maxillopoda Dahl, 1956Clase Malacostraca Calman, 1909
Phyllum Uniramia Mantn, 1972Subphyllum Tardigrada Doyere,
1840SubphyllumPentasfornida Leuckart, 1860Subphyllum Arthropleurida
Waterlot, 1934Subphyllum Uniramia s. srt.
Superclase Onychophora Grube, 1853Superclase Myriapoda
Latreille, 1825
Clase Chilopoda Latreille, 1817Clase Pauropoda Lubbock,
1866Clase Diplopoda Blanville - Gervais, 1844Clase Symphyla Ryder,
1880
Superclase Hexapoda Latreile, 1825Clase Apterygota Brauer,
1885Case Ptery'gota Brauer, 1885
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Fecha de recepcin: 8 de mayo de 1978 Jos A. de la FuenteDpto. de
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Facultad de CienciasUniversidad de Salamanca
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