ВІДгук Горєлова О.М.на Іщук · 2019. 12. 10. · Вперше на основі аналізу пігментного апарату листків (аналіз

В ІД ЗИВ

офіційного опонента Горєлова Олександра Михайловича про дисертаційну

роботу Іщук Любові Петрівни «Родина Salicaceae Mirbel.: біологія,

адаптаційний потенціал, охорона та використання в Україні», подану до

захисту на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук

за спеціальністю 03.00.05 – ботаніка

Актуальність теми. Дана робота присвячена дослідженню винятково

цікавої з наукової та важливої з практичної сторони родини Salicaceae. На

сьогодні відкритими теоретичними залишаються питання філогенії та

систематики, морфології, сезонного та онтогенетичного розвитку, визначення

адаптаційного потенціалу, хорології та созології цієї родини. Крім

традиційного використання у народних промислах, бджільництві, озелененні,

народній медицині в останній час першочерговості набувають такі напрямки

як фітоенергетика, де ці рослини по праву є лідерами як відновлювані джерела

твердопаливної сировини. Важливим аспектом сьогодення є їх використання

як джерела нативної сировини для фармакологічної промисловості. Пошук у

природі, гібридизація та селекція значно розширили асортимент верб та

тополь, що використовуються у садово-парковому будівництві. Широко відомі

і меліоративні властивості цих рослин при закріпленні берегів водойм,

створенні полезахисних смуг, затриманні пилу та поглинанні полютантів,

покращенні кліматичних та естетичних умов міського середовища.

Висвітлення цих аспектів, систематизація та аналіз різнопланового та багатого

фактичного матеріалу дисертації Л.П. Іщук, визначення перспектив

подальших досліджень рослин родини Salicaceae, безумовно, є актуальним.

Достовірність і обґрунтованість результатів наукових положень і

висновків. Подані у дисертації узагальнення та висновки обґрунтовані великим

масивом фактичних результатів експедиційних, польових та лабораторних

досліджень, і тому носять об’єктивний характер. Об’єктом були автохтонні та

інтродуковані види верб та тополь, їх форми, культивари та сорти. Поряд з

«класичними» методами ботаніки, дендрології та фізіології рослин, авторка

дисертаційної роботи застосувала і сучасні (вивчення мікроморфоструктури

листків, калориметричний аналіз, мікроклональне розмноження), що надали цій

роботі комплексний характер і дозволило зробити обґрунтовані висновки.

Новизна отриманих результатів. За матеріалами наукових досліджень

автором уточнено сучасний таксономічний склад аборигенної дендрофлори

родини Salicaceae та сезонний розвиток низки автохтонних та інтродукованих

рослин цієї родини в умовах змін клімату.

Вперше досліджено особливості мікроморфоструктури листків, на основі

яких визначено діагностичні ознаки та екологічні особливості низки видів роду

Populus, видів і культиварів роду Salix.

Вперше встановлено корелятивну залежність між індексом

проліферативної активності клітин коренів окремих видів та культиварів верб у

чотирьох фазах мітозу з лінійним ростом пагонів.

Вперше на основі аналізу пігментного апарату листків (аналіз вмісту

хлорофілу а і b, каротиноїдів та їх співвідношення) встановлено високий

ступінь життєвості і стійкості Р. italica, Р. nigra, P. simonii, S. fragilis, S. alba

‘Vitеllina pendula’ до аеротехногенного забруднення автотранспортом.

Вперше на основі аналізу декоративних якостей виділено і описано

фізіономічні типи групи тополевих для 10 видів роду Populus і для 20 видів роду

Salix групи вербових типів.

Підведено підсумки та обгрунтовано доцільність інтродукції в Україну

представників родини Salicaceae з областей, які характеризуються

відповідністю кліматичних умов.

Практичне значення отриманих результатів. Найвагомішим

практичним результатом є створення колекції верб та тополь на біостаціонарі

Білоцерківського національного аграрного університету (БНУ), яка на сьогодні

нараховує 75 видів, форм, культиварів та сортів цих рослин. Отримані

результати можуть бути використані у курсах «Ботаніка», «Екологія рослин»,

«Селекція», «Фітомеліорація», «Озеленення та декоративне садівництво»,

«Фітопатологія».

Рекомендації щодо подальшого використання результатів роботи та

доцільність продовження і розвитку відповідних досліджень. Результати

досліджень, проведених Л.П. Іщук, можуть бути використані у вирішенні низки

практичних задач міського озеленення та фітомеліорації. Колекція стаціонару

БНАУ дозволяє значно розширити селекційні роботи по створенню нових

таксонів верб та тополь з покращеними адаптаційними та господарсько цінними

властивостями.

Повнота використання в роботі наукової літератури у даній галузі.

Список використаних літературних джерел включає 658 найменувань, із них

139 латиницею, що дозволяє достатньо охарактеризувати сучасний стан

розробки проблеми в Україні та світі.

Оцінка наукової та літературної якості складу матеріалу і стилю

дисертації та автореферату. Дана дисертаційна робота написана у традиційній

формі, оформлена відповідно до вимог ДАК МОН України. Дисертація

складається із вступу, 9 розділів, у яких наведено огляд літератури, умови,

об’єкти та методи досліджень, їх результати, обговорення та узагальнення,

висновків, практичні рекомендації, список використаних джерел та додатків.

Робота достатньо ілюстрована – містить 76 рисунків і 55 таблиць.

У вступі дисертантка обґрунтовує актуальність теми, вказує на зв’язок

даної роботи з науковими програмами, визначає мету, завдання, об’єкт, предмет

та методи досліджень, наводить наукову новизну та практичне значення

одержаних результатів, особистий внесок здобувача, наводить перелік наукових

конференцій, на яких були апробовані результати, кількість публікацій,

структуру та обсяг дисертації.

У розділі 1 «Систематичне положення і філогенетичні зв’язки родини

Salicaceae Mirbel.» наводяться дані з систематики та філогенії цієї родини.

Основний зміст розділу присвячений огляду (за літературними даними)

традиційних систем та філогенії цієї родини та її родів. Зокрема, тут

представлені системи А.Л. Тахтаджяна, А. Кронквіста, А. Кімури, О.К.

Скворцова, П.Ф. Аршензона та ін., а також наводяться новітні системи APG.

Авторка дисертації вказує, що у своїй роботі вона притримується традиційних

класифікаційних систем родини Salicaceae, родів Salix та Populus, в чому я її

повністю підтримую. Особливих зауважень до цього розділу опонент не має.

У розділі 2 «Хорологія і охорона рослин родини Salicaceae Mirbel. в

Україні» дисертантка досить детально аналізує праці попередників та,

ґрунтуючись на ознайомленні з численними гербаріями різних ботанічних

установ та власних дослідженнях у місцях природного поширення рослин цієї

родини, наводить сучасний таксономічний склад, вказує на фітоценотичну

приуроченість та поширення, дає загальні ботанічні описи досліджуваних видів.

Це дозволило чітко визначити перелік видів родини Salicaceae, поширених в

Україні in situ, згрупувати їх за поширенням та умовами місцезростань.

Важливим вважаю підрозділ 2.2, присвячений созологічним аспектам рослин

цієї родини, зокрема їх охороні in situ, збереженню місцезростань та охороні

«чистих» видів, як, наприклад, занесених до Червоного списку МСОП Populus

nigra, P. alba. За тематикою розділу дисертанткою опубліковано значну

кількість (22) праць.

У розділі 3 «Історія культури і досвід інтродукції рослин родини Salicaceae

Mirbel.» розглядається історичний аспект культивування цих рослин у світі та

Україні, зокрема створення колекції на стаціонарі БНАУ. Окремий підрозділ 3.3

присвячений інтродуцентам цієї родини. Важливим результатом проведених

досліджень є аналіз географічних районів, з яких отримано вихідний матеріал та

місць, куди були інтродуковані ці рослини, що дозволило визначити райони,

перспективні для подальшого інтродукційного процесу. Тут також наводяться

основні екологічні характеристики інтродуцентів та сучасні осередки їх

культивування. Важливим теоретичним аспектом є визначення перспектив

інтродукції з урахуванням кліматичних подібностей. На думку дисертантки (що

цілком обґрунтовано), це дає змогу надійніше спрогнозувати та в цілому

підвищити ефективність інтродукційного процесу, визначивши лімітуючи

чинники. Матеріали даного розділу представлено у 10 публікаціях.

У розділі 4 « Ґрунтово-кліматичні умови, об’єкт і методика досліджень»

досить детально описано особливості клімату та найпоширеніших типів ґрунтів

різних географічних зон України, де проводилися дослідження. Особливу увагу

авторка приділяє умовам Білої Церкви за роками спостережень, де знаходиться

стаціонар БНАУ, основний осередок досліджуваних рослин. У цьому ж розділі

наводяться пункти експедиційних виїздів, які практично охоплюють всю

територію України, що відображено на рис. 4.2. У підрозділі 4.2. наводяться

посилання на досить численні залучені методики. Слід зазначити, що

дисертанткою задіяні як «класичні» апробовані методики, так і сучасні. Їх

коректне використання забезпечує достовірність отриманих результатів.

Розділ 5 «Аналіз біологічних особливостей росту і розвитку рослин родини

Salicaceae Mirbel.» є одним з провідних дисертаційної роботи. Ґрунтуючись на

літературних даних та власних дослідженнях, Л.П. Іщук наводить широкий

спектр життєвих форм рослин роду Salix. Для двох видів (Salix fragilis, S.

caprea) розроблено схеми поліваріантного онтоморфогенезу.

Дослідження сезонного розвитку рослин родини Salicaceae проводилися

протягом досить тривалого часу (2012 – 2018 рр.) на кількох пунктах.

Ґрунтуючись на цих даних, дисертанткою запропоновано градацію

досліджуваних верб та тополь за настанням та тривалістю фенофаз і виділено 7

фенологічних груп. В цілому робиться обґрунтований висновок про

відповідність погодно-кліматичних умов Північного Лісостепу України

потребам аборигенних та більшості інтродукованих видів верб та тополь.

Досліджуючи динаміку річного приросту, Л.П. Іщук виділяє групи швидко-,

середньо- та повільнорослих видів, що, крім ботанічного, має важливе

господарське значення. У дисертації наводяться результати вивчення кореневих

систем (динаміка формування, тип, видові та формові відмінності) у польових

та лабораторних умовах, проведено аналіз мітотичної активності клітин коренів,

встановлено залежність між цією активністю та приростами кореневої системи.

У підрозділі 5.4, присвяченому дослідженню репродукції вербових,

дисертантка вказує на загальні закономірності цього процесу, його залежність

від суми температур і, відповідно, сезонним особливостям. Це дозволило

згрупувати досліджувані види за часом квітування та зробити висновок, що для

прогнозу настання та тривалості цвітіння верб слід враховувати позитивні, а не

ефективні (вище +5 ºС) температури, як для тополь.

У розділі 6 «Мікроморфологічна характеристика ультраструктури поверхні

листків рослин родини Salicaceae Mirbel.» дисертантка наводить описи

листкової поверхні 4 видів p. Populus та 18 видів, 2 форм та 1 гібриду p. Salix.

Описи добре ілюстровані, зроблені з використанням сучасної термінології, за

однаковою схемою, що полегшує узагальнення та аналіз зведеного у таблиці

матеріалу. Виявлені мікроморфологічні відмінності є діагностичними ознаками

та, на думку дисертантки, можуть вказувати на район походження видів (види

північного походження характеризуються більшою кількістю клітин на

одиницю площі поверхні і відсутністю продихів на адаксиальній поверхні

листка).

Розділ 7 «Стійкість рослин родини Salicaceae Mirbel. до абіотичних,

біотичних та антропогенних чинників» присвячено екологічним особливостям

досліджуваних рослин. Авторка зазначає, що більшість досліджуваних верб та

тополь досить успішно адаптувалися до несприятливих зимових умов. Це

пояснюється своєчасним входженням рослин у стан спокою. Зимостійкість

більшості досліджених видів оцінюється високим (8,6 – 9,0) балом. Виняток

становлять окремі інтродуценти, які походять з південних регіонів. Більш

значних пошкоджень рослини зазнають від пізньовесняних заморозків, що

пов’язано з ранніми термінами початку вегетації. Однак, висока регенераційна

здатність дозволяє їм добре відновитися за літній період і не завдає значної

шкоди. Посухостійкість як провідний екологічний чинник, який в значній мірі

визначає поширення представників родини Salicacea, дисертантка визначала у

польових та лабораторних дослідах. Високу польову посухостійкість мали всі

досліджені види тополь (крім Populus deltoids, північноамериканський

інтродуцент) та переважна більшість верб. Результати лабораторних

досліджень посухостійкості в цілому узгоджуються з польовими

спостереженнями. За ступенем посухостійкості Л.П. Іщук виділяє групи видів

високою, помірною та низькою посухостійкістю, що в цілому відповідає їх

поширенню по території України. Широка екологічна пластичність досліджених

видів підкреслюється їх численними знаходженнями за межами ареалів. Згідно

аналізу літератури та власних спостережень, дисертантка наводить

класифікацію досліджених рослин по відношенню до трофності і кислотності

ґрунтів, типу лісорослинних та ценотичних умов. Досить значним за об’ємом,

важливістю та новизною є викладений у підрозділі 7.4 матеріал стосовно

хвороб та шкідників рослин родини Salicaceae. Тут дисертантка наводить

перелік основних шкідників та збудників хвороб, симптоми уражень та

пошкоджень, ступінь ураження верб грибковими захворюваннями у містах

Центральної України, ефективні засоби боротьби з ними та технологію їх

застосування. Ґрунтуючись на літературних джерелах та власних обстеженнях,

Л.П. Іщук аналізує таксономічний склад та ступінь ураження омелою верб та

тополь м. Біла Церква, пропонує засоби боротьби з нею. Актуальним є

дослідження стійкості до антропогенного забруднення представників родини

Salicaceae, які становлять значну частку в озелененні міст. Для визначення

ступеня стійкості до техногенного забруднення дисертанткою використано

низку фізіологічних методів, зокрема вміст та співвідношення хлорофілів та

каротиноїдів. Це дало змогу науково обґрунтувати асортимент верб та тополь,

придатних для озеленення техногенно забруднених територій. Результати

досліджень по даному розділу приведено у 20 публікаціях дисертантки.

У Розділі 8 «Особливості розмноження рослин родини Salicaceae Mirbel.»

дисертанткою в основному за літературними даними висвітлюються питання

морфології насіння представників р. Salix i Populus, технології його збереження

насінного розмноження та початкових етапів онтогенезу. Авторкою вивчено

особливості зберігання насіння досліджуваних видів, визначено його

морфометричні параметри, життєздатність в залежності від термінів зберігання,

лабораторну та ґрунтову схожість, оцінено репродуктивну здатність.

Встановлена залежність між розмірами насінин та продукованою кількістю

насіння, а також між термінами проростання та умовами паводкового режиму,

що, на думку дисертантки, вироблено в ході еволюції цієї родини. Таксаційні

характеристики самосіву аборигенних видів верб та тополь в натурних умовах

дали можливість встановити певну залежність між параметрами батьківських

рослин та самосіву, що помітніше проявляється з віком нащадків.

У підрозділі 8.2 розглядаються питання вегетативного розмноження, яке

має суттєве значення для поширення рослин родини Salicaceae як у природних

умовах, так і в культурі. Дисертанткою досліджено особливості вкорінення

живців в залежності від їх розмірів, термінів та способів живцювання,

використання стимуляторів коренеутворення. Використана Іщук технологія

дозволила отримати для більшості досліджених таксонів досить високий

процент вкорінення та значні таксаційні показники саджанців, що дозволяє

говорити про розробку елементів промислового розмноження верб та тополь в

умовах Правобережного Лісостепу України. Значний практичний інтерес

представляє опрацьований дисертанткою спосіб щеплення, що важливо для

отримання високо декоративного посадкового матеріалу.

Підрозділ з мікроклонального розмноження рослин родини Salicaceae

написаний переважно на основі огляду літературних джерел. Об’єктом власних

досліджень була Salix viminalis та її клон ‘Inger’. В результаті було опрацьовано

технологію їх мікроклонального розмноження (режим стерилізації, відбір

інплантів, склад живильного середовища), що дозволило отримати коефіцієнт

розмноження для Salix viminalis 4,4, а для сорту ‘Inger’ 6,2.

Розділ 9 «Перспективи збагачення генофонду рослин родини Salicaceae

Mirbel. в Україні та їх господарське використання» за своїм змістом є дуже

різноплановим. У першому підрозділі дисертантка оцінює успішність

інтродукції та ступінь акліматизації досліджуваних об’єктів, що дозволяє

зробити висновок про високий ступінь акліматизації більшості видів. Це

пояснюється їх високою екологічною пластичністю та адаптаційними

здатностями. Як важливий напрямок розширення асортименту господарсько

цінних тополь та верб дисертантка зазначає міжвидову гібридизацію. Л.П. Іщук

визначено критерії та шляхи селекції Вербових, що дозволяють значно

розширити асортимент та повніше використати цінний потенціал цих рослин.

У наступних підрозділах дисертанткою більш детально аналізується

використання верб та тополь у різних галузях (декоративному садівництві та

озелененні, фітомеліорації, фітоенергетиці тощо). Зокрема, на основі аналізу

декоративних якостей виділено і описано фізіономічні типи групи тополевих

для 10 видів роду Populus і для 20 видів роду Salix групи вербових типів.

Важливі дані отримано дисертанткою при визначенні теплотвірної здатності

цих рослин, що зростають в умовах стаціонару БНАУ. Ці дані підтверджують

їхні достатньо високі енергетичні показники і, відповідно, перспективи

використання у фітоенергетиці. Також цікавим є проект розрахунку вартості

створення біоенергетичних плантацій з сортів р. Salix (табл. 9.9), що

підтверджує високу економічну ефективність цієї культури.

Висновки, зроблені здобувачем, відповідають меті і завданням дисертації

та обґрунтовані експериментальним матеріалом та даними експедиційних

досліджень.

Автореферат у цілому відповідає змісту дисертації.

Повнота викладу основного змісту дисертації в опублікованих працях

у наукових виданнях, затверджених ДАК МОН України. Основні положення

дисертаційної роботи відображені у 92 публікаціях, що включають 13 статей у

фахових виданнях України, 12 статей у наукових виданнях інших країн, 4 статті

в інших вітчизняних виданнях та 63 праці у матеріалах та тезах конференцій.

Водночас, до дисертаційної роботи можна висловити низку побажань і

зауважень.

У розділі 2 потребує пояснення термін «ландшафтні групи» (с. 83 та 84),

мають місце смислові повтори з опису екотопів та поширення (Salix lapponum c.

89), а опис агротехніки вирощування (с. 94 - 96) доцільно викласти у розділі 9.

Робота краще сприймалася, якби разом з описами аборигенних видів були

наведені їх фотографії в основному тексті, а не додатках.

У розділі 3, на мою думку, немає потреби у основному тексті (с. 122 – 125)

наводити досить детальну кліматичну характеристику окремих міст (Сент-

Джонс, Шефферфілд, Самарканд, Улан-Батор, Якутськ, Токіо і т.д.), оскільки їх

кліматограми та кліматичні дані наведені у додатках.

Вважаю, що за науковим значенням матеріали підрозділу 3.3, присвячені

інтродукції, заслуговують на окремий розділ, куди також слід винести підпункт

9.1.

У розділі 5 досить об’ємним, як для експериментального розділу, є

звертання до літературних джерел у основному тексті та додатках, що більше

підійшло б для формату монографії. Це ж зауваження відноситься і до інших

експериментальних розділів.

Виявлена цікава закономірність, «…що архітектурні модулі жіночих

особин, на відміну від модулів чоловічих особин, сильніше розгалужені і

містять більше число річних асиміляційних пагонів» (с. 151), яка не знайшла

підтвердження статистично та пояснення.

На мою думку, для окремих видів верб не знайшло переконливого

обґрунтування розмежування життєвих форм аероксильних мало- і

багатостовбурного дерева та дерева-«куща» (с. 152, додаток ж11,12).

Не зрозуміле твердження дисертантки, що «…таксономічний склад і

масове поширення видів, зокрема, зменшується з півночі на південь, що

пояснюється онтогенетичними особливостями видів…» (с. 158).

На жаль, у роботі відсутній статистичний зв’язок між погодно-

кліматичними умовами та сезонним розвитком рослин, що не дає можливості

встановити числову кореляцію між ними та оцінити вплив окремих факторів.

Представлені у розділі 6 результати дослідження мікроморфологічних

характеристик ультраструктури листкової поверхні могли б бути більш

глибокими, якби був зроблений порівняльний аналіз цих параметрів з

екологічними особливостями видів. На жаль, цікавий і важливий матеріал не

знайшов відображення у численних публікаціях дисертантки.

Таблиці 1 та 2 додатку Н, не зважаючи на значний об’єм, слід було навести

в основному тексті розділу 7 як такі, що містять важливу інформацію про

екологічні особливості верб.

У розділі 8, на жаль, відсутні статистичні оцінки виявлених дисертанткою

залежностей між розмірами насіння та його продукованою кількістю, а також

між таксаційними параметрами батьківських рослин та їх потомства (с. 298 та

300).

Цікаві теоретичні та практичні результати могли б бути від порівняння

лабораторної та ґрунтової схожості. Це дозволило б встановити чинники, які

негативно впливають на ґрунтову схожість, та розробити рекомендації з її

збільшення.

У розділі 9 підрозділ 9.1 з оцінки успішності інтродукції за своїм науковим

значенням заслуговує на більш детальний аналіз та висвітлення як окремий

розділ.

Представлений у табл. 9.9 цього ж розділу у кошторисі створення

енергетичної плантації у переліку робіт, на мою думку, слід врахувати

додаткові дискування та боронування також у 2-му та 3-му році. Це не на

багато збільшить вартість робіт, але створить сприятливіші умови для росту та

розвитку рослин. Крім того, на початку другого року доцільно проводити зріз

минулорічних пагонів для підвищення кущування рослин.

Роботу можна було б краще структурувати. Це дало б можливість уникнути

смислових повторів, чіткіше виділити теоретичні положення і логічніше думку

автора, сприяло більш цілісному та послідовному викладенню матеріалу.

У роботі мають місце невдалі вирази («бездумно кронують», с.100) або

назви (вул. Товстого, с. 99), досить стилістичних помилок.

Однак, зазначені зауваження та побажання не впливають на позитивну

оцінку даної дисертаційної роботи .