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Autor:Jahr:Titel:Band:Seiten:Tafeln:Abb.:
Quelle:ausführlich
Kopie:
EX LIBRIS • Literaturarchiv: Wilko Ahlrichs • ROTIFERA
Ackenheil, H. V.1946Rheon aus dem Flusse Lagan bei Agard
Bd.4
S.1 - 34.
Medd. telmatolg. Station Agardh.
Meddelanden fran Telmatologiska Stationen Agard
vorhandenKopie; geheftet
Mittwoch, 25. August 1999
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MEDDELANDEN FRÄN TELMATOLOGISKA STATIONEN ÄGÄRDReports ./rom
t/ie 7efmatofollicaf Station 0./ Allärd: SlVnf{'ll
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RHEON AUS DEM FLUSSE LAGANBEI ÄGÄRD
Ein Beitrag zur Kenntnis der Mikroorganismentriftin
Fliessgewässern
von
H. V.tCKENHEIL
05101946
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PLANKTON UND RHEON
"Im Rahmen meiner Arbeiten über süd- und mittelschwe-dische
Fliessgewässer habe ioh in den letzten Jahren auch Un-tersuchungen
zur Frage der hier auftretenden Mikroorganismen-trift durchgeführt.
,DJesesiDd.indessen zum grösstenTeil nochnicht überda's Stamumder
Ma1Jerialbearbeitunghinausgediehen.und jhre. Veröffentlichung steht
demnach in der Zukunft. E..c:;haben -sich aber bereits einige
prinz1pielle Gesichtspunkt:e vonBedeutung für die
:£ortgesetzteArbeit ergeben, die vielleicht einaHgememeres
I:nteressebei Pflanzenökologen und Hydrobiologenbeanspruchen
kÖJ:l1len.,' ,
Meine' Beobachtungen über die Beschaffenheit der im
Fliess-wasser freida!hin t~eibe,nden Mikroorganismenhestände
habendeuiliohgezeigt,' dasshi~r Verhältnisse vorliegen, die eine
Ab-sonderung von den bislang ,unterschiedenen'
ökologi!schenHaupt-kategorien ,der Mikroorganismenikunde
erheischen. Unter denzur Verfügung stehenden Begriffen hiat man wie
bekannt inerster Linie zwischen Plankton, Aufwuohs und Benthos zu
wäh-len. Wo es sich um die naturgerechte ökologische Erfassung
derim Fliesswasser entgegentretenden
Mikroorganismenverhält-nissehanidelt, sind diese Begriffe,
vÖlligunzwäng1iCili. Da sichdie vorliegende Schrift mir mit den
freien Mikroorganismen-beständen der Fliessgewässer beschäftigt,
haben wir uns hier vorallem mit dem Plankton-Begriff
auseinanderzusetzen.
Das Plankton bezeichnet im hergebrachten Sinne eine
Lebens-gemeinschaft und stellt also einen soziologischen Begriff
dar. Esrepräsentiert die standorteigene
Mikroor,ganismengemeinschafteinerWasserrnasse und ist der Ausdruok
der hier jeweHs vor-liegenden MilieufaJktorenkombination.
EinePlanktongemeill-schaft ist bestenfalls als Biozönose,d. h. als
eine aus Pflanzen undTieren gebHdete Mehrschichtgemeinschaft, zu
werten, lind be-steht als solche aus einer Phyt!osynusie fund einer
Zoosynusie(vgl. "Synusie" bei Du Rietz 1930, S. 326-'-333).
Phytoplanktonund Zooplankton sind auf Grund ihrer prinzipiell
versohiedenentrophisohen Bedingtheit als "ökosphärendivergente"
(vgl. Acken-heil 1944 b, S. 23 und 33 sowie 1945, S. 7),
Einschichlgemein-schaften ,aufzufassen und können deshalb unter
keinen Umstän-den in derselben Synusie vereinigt werden. Da sie
ausserdem für
6
sich Glieder in pflanzlichen und tierischen'
Mehrschichtgeniein-~.schaften - Phytozönosen und
ZoozönOsen-::'darstellen' kÖJ1~el;,.erhebt sioh sogar die Frage, ob
es überhaupt angebracht ist, siein gemeinsamen mozönosen
zuzammenzufassen.' ,::i;., .
Der Plankton-Begriff hat sich, wie leider d~eweitalus
über-wiegende Mehrzahl der hydrobiologischen Begriffe, einseit1g
ausden _char:aJkteristischen Verhältnissen,. des mehr oder
wenigerstehendenWassers entwickelt. Dieses nimmt nicht wunder,
'denndie Erforschun{der FliesSgewässer liegt ja noch .völlig in
denAr1färigenj~Esist'bemerkenswert, dass' man den Fliessgewässernin
eine~Lande 'wie Schweden, dalsan ihnen so überaus reich
isturid:ind~Iri dieselben eine so
bedeutung,sV'ollewirtschaftliche
"R~Üespielen, nicht mehr Aufmerksamkeit gewidmet hat. So-lange
auf diesem Gebiet - wie übrigens auch z. B. hinsichtlichder
Erforschung der Hochgebirgsgewässer - keine entschiedeneÄnderung
eingetreten ist, müssen alle weiter zielenden Spekula-tionen über
die "regionale Limnologie" (Naumann z. B. 1932)unseres Landes als
verfrüht bezeichnet werden.
Aus den erwähnten Gründen lässt es sich vOI1aussehen,dasswir im
Fliesswasser auf Verhältnisse stossen werden, die sichmit dem
Plankton-Begriff nicht in Einklang bringen lassen. Die-ses ist auch
der Fall. Der Mikroorganismenbestand fliessenderWa.sserrnassen
repräsentiert gewöhrilichein durch die mecha~nische Kraft' der
Strömung bunt durcheinander gewürfeltes~onglomerat von
Konstituenten der verschiedensten Gemein~sohaftstypen wie Pelagial-
und Litoralplankton, Aufwuchs undBentlhos von Seen, Weihern und
Tümpeln, Aufwuchs und Ben-thos von Flüssen und Bächen, Moorbenthos
u. digl.aus dem Ein-zugsgebiet oberhalb des Probeentn~meort€ls und
weist im all-gemeinen in seiner ZusammensetziIng keine direkte
Beziehungzur aktuellen Milieubeschaffenheit des letzteren auf. Es
unter-liegt keinem Zweifel, dass wir zur Bezeichnung der,artiger
Ver-hältnf8seeines klar definierten Ausdruckes bedürfen, und
eswurde hierfür der "Rheon"-Begriff ,geprägt. Das Rheon stellt.wie
aus dem angeführten ersichtlich, eine im Verhältnis zumBiotop
'allochthone, also standortfremde OrganismenkonsteIia-Hon dar. Eine
solche kann aber niemals den Charakter einer Ge-meinschaft haben.
Eine Gemeinschaft nimmt nämlich im Ver-hältnis zu ihrem Standort
stets eine autochthone Stellung ein.ist also standorteigen, bei
Pflanzen gewöhnlich in engerem, bei
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Tieren Qft in weitestem" Sinne. (Was die .Tiere betrifft,
kÖnnenhier z. B. kU:rz die von~mir":für
'örnithoÖkologiJSche:,Zwecke ge-prägtenDistinktionen'Nidalhabitat -
Nutritialhabitat ~Migra-tialhabitat resp. Nistgemeinschaft
~Nahrungsgemeinsahaft ~Zuggemeinschaft angeführtw'erden, aus denen
sich bereits eineVorsteUung der bei Tiergemeinschalteri im
Extremfall entgegen-tretenden soziologischen . und
.standortökologisohen . Problemegewinnen lässt.) .>::: " :
Wie aus den angedeuteten Gesichtspunkten ihervoI'lgeht,
re-präsentieren die freien MikI'ooI'lganismenbestände d&'
Fliess-gewässer imal1gemeinen keine Lebensgemeinschaften" im
übli-chen Sinne. Sie lassen sich 'also keines:EalLsirgendwie im
Plank-ton-Begriff unterbringen. Damit wiliddie selhständige
Stellungdes Rheons :imVerhältnis zu den übrigen Begriffen der
Mikro-organismenökologieoffenbar,und gleichzeitig ergibt sich
aucheine eindeutigere Abgrenzung des Plankton-Begriffes. Die
Defi-nitionen für die beiden zur Erörterung stehenden Begriffe
solltenwohl etwa :£olgendermassenlauten:
Plankton. Das Plankton repräsentiert den
standorteigenenMikroorganismenbestand im Inneren einer Wassermasse,
sei eseines stehenden Gewässers (Limnoplankton, Heleoplankton)oder.
eines fliessenden Gewässers (Potamoplanikton) . Derselbehat den
Ohara'kter einer echten Lebensgemeinschaft mit oft her~vorragender
soziologischer Affinität der einzelnen Glieder.Der
Entwicklungszyklus der Konstituenten vollzieht sich imgrossen und
ganzen am Gemeinschaftsstandort. Die Plankton-gemeinschaft steHt
den Ausdruck der am Standort jeweils vor-liegenden aktuellen
Milieufaktorenkombination dar. Phytoplank-ton-Zooplankton. ,
Rheon. Das Rheon repräsentiert den standortfremden
Mikro-organismenbestand im Inneren einer Wassermasse, sei es
einesstehenden Gewässers (Limnorheon, Heleorheon) oder eines
fliess-enden Gewässers (Potamorheon). Derselbe hat den
Charaktereiner losen Organismenkonstellation ohne nennenswerte
sozio-logische Affinität der einzelnen Glieder. Der
EntwiokLungs-zyklus der Konstituenten vollzieht sich weitgehend an
anderenStandorten als dem Bestandesstandort. Der Rheonbestand
stelltden Ausdruck oft stark von einander abweichender
Milieuver-hältnisse dar, wie solche an verschiedenen Standorten
seinesHerkunftbereiches herrschen. Phytorheon-Zoorheon.
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.Obgleich 'die vorliegende Darstellung . ihren Ausgangspunk..in
den charakterist'ischen,Verhältnissen ,der :Fliessgewässernimmt,
wurde, wie die'obi~ :Definitionzeigt"nicl1t ,Y,~rsuch(.de~
Rheon-Begriff einseitig;auf d,ie,}"liessgewässer~u beschrän.;.ken
..Es wurde' nämlich in
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iri den gemeinhin als "Plankton", bezeichneten freien
Mikroorga-ntsmenl;>estäIidengewöhnlich emern ~ehroder weniger
hervor:'tre~ndeil Einschlagstanidortfremder
Konstituen:tenbegegnen.Dieser Einschlag fäIit seirie:rArt nach
unter den Rheon-Begriff(Limnorheon).Wo er auf wind':
oder't'emperaturbedingte Was-serströmunigenzurückzuführen ist,
entstammt edm allgemeinendem Aufwuchs oder Benthos des eigenen
Gewässers, wo ex: durchFliesswasserbeeinfluSsung bedingt ist, rührt
er meist von gewäs-
, s.erfremderi Standorten her. Nur in
'derPelagialzonegiössererUnd' tieferer Seen ohne allzu stwke,
biosestonführende Zuflüsse'dürfte man ihn im allgemeinen völlig
vermissen. Es ist bislangüblich gewesen, freie
Mikrorg,animnenbestände des stehendenWassers mit einem
geringfügigeren Einschlag al1ochthonerKon-stituenten,der sich bei
unseren noch reoht mangelhaften Kennt-niSsen l1ber die
standorlökologischenE1genarteri der meistenMiikrorganismen ja auch
oft nur schwer aussortieren lässt, ohneweiteres als
"Planktongemeinschaften" ,zu bezeichnen. Dieses istzweiffellos
praktisch vömg berechtigt. Nimmt die Beeinflussungdes Planktons
durch standortfremde Mikrorgaiüsmendagegengrössere Proportionen an,
dann sind wir wohl dazu gezwungen,vonübergang,sformen zwischen
Plankton und Rheon zu spre-chen. Diese werden
zweckInässigerweisem1t den Ausdrücken',;Rheoplankton"und
'"Planktorheon" belegt. Extreme Verhält-nisse dieser Arten liegen
wie erwähnt z.B. oft in seichten Seennach Perioden höherer
Windstärke ,vor oder in schmalen und
, seichten Seen, die von grösseren Flüssen durchströmt
werden.Seen der letztgenannten Art haben oft geradezu
Flusscharakter,und ihre freien Mikroor,ganismenbestände gehören
praktisch inin ihrer Gesamtheit dem Rheon an.
Die Normalform der stehenden Gewässer stellt zweifellos
der"Plankton-See" dar. Hier sind die pelagischen
Mikroorganismen-bestände mehr oder weniger permanent, frei
V'oneinem hervor-tretenderen Einschlag standortfremder
Konstituenten. Eine nicht'allzu seltene Variante desselben ist der
,,,Rheoplankton-See".Manche sehr kleinen, seichten oder stark
fliesswa'Sserbeeinfluss-ten Seen, in deren pelagischen
Mikroorganismenbeständen mehroder weniger permanent ein
hervortretender, jedoch nicht domi-nierender Einschlag
standortfremder Konstituenten repräsentiert,ist, gehören diesem Typ
an. Ungewöhnlicher dagegen sind"Planktorheon-Seen", in deren
pelagischen Mikroorganismen-
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beständen st'andortfremde KiOnstituenten mehr oder
wenigerpermanent überdiestandorteigenen dominieren, und "Rheon-
, Seen", inde~en' pelag,fsche"n Mikroorganisn;enbeStfu1de"n
mehroder weniger permanent kein oder nur ein unbedeutender
Ein-schlag standorteigener Konstituenten auftritt. Es ist darauf
hin-
, zuweisen, dass diebeiden letztgenannten Kiategorien ihrem
Cha-rakter nach im allgemeinen eher Fliessgewässer denn echte
Seenrepräsentieren~ "
Ähnliche Distinktionen ergeben' sich bei deri
Fliessgewässern.Die Normalform derselben ste1lt unzweifelhaft der
"Rheon-F1uss"dar.Dieser Gruppe ,gehört die weitauS
überwiegendeMehrzahl der Fliessgewässer an. In manchen grösseren
Fliess-gewässerri mit stark herabgesetzter
Strömungsgeschwindig'keit,wie sie uns z. B. in den grossen
Flachlandströmen des Konti-nentes entgegerrttt"eten, finden wir
indessen im freien Mikro-organismenbest'and oft einen
hervortretenderen Einschlag stand-orteigener Konstituenten, d. h.
also solcher Organismen, derenEntwicklungszyklus sich zur
Hauptsache innerhalb der langsamdahinglel1tenden ,(turbulenten)
Wasserrnasse vollzieht. Dieser l'e'cpräsentiert dann für sich
tatsächlich eine den aktuellen Umwelt''-bedingungeneinigermassen
lebenskräftig angepasste Gemein-schaft, für weIche die oft
missbrauchte Bezeichnung "Potamo-plankton" reserviert sein some.
Bei derartigen Fliessgewässernist es wohl am Platze, von
"Planktorheon-Flüssen" zu reden. Mitweiterer Annäher.ung an die
charakteristischen Verhältnisse desmehr oder weniger stehenden
Wassers gelan'gen wir dann zum"Rheoplankton-Fluss" und schliesslioh
zum "Plankton-Fluss".Hierbei ist natürlich zu beachten, dass die
be1den letztgenanntenKategorien wem Charakter nach im allgemeinen
eher Seen dennechte Fliessgewässer repräsentieren. Es unterliegt
keinem Zwei-fel, dass wir in grossen, langsam dahinziehenden
Flachland-8trömeri, wie sie z. B. die Wolga in grossen Teilen ihren
Laufesdarstellt (vgl. Behning 1928), oder in solchen eher als
Seekettedenn als eigentlicher Fluss hervortretenden
Fliessgewässern;wie sie z. B. die Havel in gewissen Abschnitten
repräsentiert(vgl. Krieger 1927), schon sehr weit von den
Verhältnissenec:h-tel' Rheon-Flüsse entfernt sind.
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tisch lenivische ex-OUgo-Zonewurde als
"Hemirh'eb~i~Ateprinzipiell :i::;:'" ,sehen 'aern: "Dheischen
Faikborenkomplex Und anderen'
Orga:n:i~j,,,'mengruPPeTl'\7:orliegt,ka:nJiesberechÜgtsein, die
Hemirheobioi1't,tengrenze (Vigl.Ackenheil1944 a, S. 23) als
Schetdeliniez~~~chen'mehToder weniger stehenden Gewässern, d. h.
praktisoh-lehr-'fis'chen Gewässern, und echten Fliessgewässern, d.'
h.stä~ker16.tischen Gewässern zuverwenclen. Sie lässt sich in der
Natur ameinfachsten durch die strömungsbedingte, äusserste Grenze
,.desemersen Auftr:etens echter Nymphaeiden (Nymphaeiden
ohneS'parganium.,Arten) wie Nuphar luteum, Nymphaea alba
undPotamogeton natans festlegen und entspricht, wie aus dem
obenangeführten ersichtlich, dem übergang von
hemirlleotopen(=a-oligorheotopen) Verhältnissen
(Strömungsgeschwindigkeit 25ern/sec). '
Die hier geschilderte Sachlage bezieht sich auf
Wasserstands-veI"hältnisse vom Charakter des normalen
Tiefstwasserstandes derVegetationsperiode. Dieses ist von grösster
Bedeutung, da stär-kere Wasserstandsschwankungen zu erheblichen
Verschiebungenin den Zonen und Grenzen des telmatodynamischen
Zonations-komplexes, wie er in seinen Hauptzügen umrissen wurde,
führenkönnen. Auf Grund von Beobachtungen an grossen
Flachland-strömen lässt sich im übrigen vermuten, dass nicht nur
die Ge-schwindigkeit sondern auch das Volumen der
dahingleitendenWasserrnasse von Bedeutung für die Ausbildung
standorteigenerfreier Mtkroorganismenbestände in
Fliessgewässernsirid. Hierwirft sich indessen ein Problem auf, zu
dessen Lösung die skan-dinavischen Flüsse infolge ihrer
grossenteils sehr unausgereiftenProfile nur recht unvollkommene
Möglichkeiten erbieten.
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STRöMUNG UND VEGETATION.. '.;
In meiner Arbeit über die Beziehungen
zwischen-Strömungs-geschwindigkeit_'und höherer' Vegetation im
Untersuchlmgsge-bietbeLAgai-d(vgl,:Ackenheil 1944a) schlug ich eine
grund-sä tzliohe .Hauptgliederung derS tTömungsbereiche in eine
O1igo-:,eine Meso- und eine PolYl1heobiontenzone vor. Von diesen
:ent~spricht die Oligo-Zoneetwa der Strömungsgeschwindigkeit
0-50ern/sec, die~Meso-Zone der, Strömungsgeschwindigkeit
'50-100ern/sec und die Poly-Zone der Strömungsgeschwindigkeit
>100 'ern/sec. Die Gr-enze zwischen der Oligo- und der
Meso:-Zone wirddurchdieOligoIiheobiJontengrenze, 'cl.th. die
strömungsbedingteäussersteGrenze des Auftretens emerser
Makrophyten, dieGreilZe zwischen der Meso:' und der Poly-Zone durch
die Meso.;.oder Makrorheobiontengrenze, ,. d. h. die
strömungsbedingte 'äusserste Grenze des Auftretens von Makrophyten
überhauptmarkiert. Mit Hücksicht auf das hier,atuf beschränkte
Vorkom-: ,meh der Makrophyten konnten die Oligo- und die
Meso-Zoneauch als "Makrorheobiontienzone" zusammengefasst
werden.Dieser steht dann die Poly-Zone als
"MikI"ol'lheobiontenzone"gegenüber, eine etwas uneiJgentliche
Bezeichnung, da' hier, jaentsohieden makroskopische Organismeh
wiez. 'B. die in denStiomschnellenbeziI'ken ~es
Untersuohungsgebietesauf Blöcken'luxurierend auftretende Cladophora
reichlich vertreten seinkönnen (vgl. in diesem Zusatmmenhang auch
Roll 1939).
Wie die Untersuchungen bei AgaI'd gezeigt haben, ist es
sehrschwer, eine pflanzenökologisch befriedigende Grenze
zwischenstehenden oder lenitischen und fliessenden oder lotisehen
Ge-wässern zu ziehen. Was die höhere Vegetation betrifft,'
dürftensich die inneIihalb der Strömungsspanne der ex-Oligo-Zone
fa;1-lenden Fliessgewässer in ökologischer Beziehung mit den
ste-henden Gewässern vereinigen lassen. Diese Zone umfasst näm-lich
alle nicht stärker lO'tdschen,also praktisoh lenttischen Be-zirke,
d. h.alle Standorte mit einer Strömungsgeschwindigkeitvön,
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GEO GRAPHIS CH-GEOLOGIS CHE HA UPT-'ZÜGE DES AGARD-GEBIETES
Mit einem Einzugsgebiet von rund 6450 km2, einer mitt-leren
Wasserführung von etwa 80 m3/sec und einer Länge vonnicht ganz
250km stellt der Lagan dasgrösste FliessgewässerSüdschwedens
südlich des Flussystemes Göta älv-Motala strömdar. Der FLussbesitzt
eine hervorragende wirtschaftliche Bedeu-
Abb. 1. Stromschnellenabschnitt im Agard-Gebiet. Nördlicher
Fluss-arm auf der Stromschnellenschwelle. Erosionsbetonte
Polyrheobionten-bezirke ohne Makrophytenbewuchs. Im Hintergrund
Marginal- und In-sularalluvionen mit erlenreicher
Lnubwiesenvegetation. Fallhöhe der 1mBilde sichtbaren Flusstrecke
(= gesamter nördlicher Stromschnellen-abschnitt) nicht ganz 2 m. -
Aufn. Verf. 1936.
tung, die er in erster Linie den zahlreiohen Stromschnellen
undWasserfällen verdankt, deren wichtigste nunmehr ausnahmsloszu
elektrischen Kraftstationenausgebaut sind. Flösserei spielt
ingewissen Flusstrecken eine Rolle, Schiffahrt wird nicht
betrie-ben.Das Einzugsgebiet des Lagan liegt fast völlig im Bereich
der
südschwedischen Landhöhe, deren niederschlagsreichere
west-lich-zentrale und südwestliche Teile dieser Fluss drainiert.
DieHydr.ographie des Lagan, und zwar vor allem die Beziehungen
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derselben zu Niederschlagsmenge und Verdunstung, waren
derGegenstand eingehender Untersuchungen durch Wallen (1918und
1920).Wie auch die Nachbarflüsse - und in gewissen Hinsichten
deutlicher als diese - spiegelt der Lagan in seiner
Fallkurveeinige der geomorphologischen Hauptzüge der
südschwedischenLandhöhe und angrenzender Gebiete wider. So im
Quellgebiet"die gebrochene Landfläche von Nordsmaland" (De Geer
1913,S. 19), deren Gipfelflur etwa der alten subkambrischen
Denuda-
Abb. 2. Ruhigwasserabschnitt im Agard-Gebiet. Nördlicher
Fluss,arm unterhalb der Stromschnellenschwelle.
Akkumulationsbetonte He-mirheobiontenbezirke mit reichlichem
Makrophytenbewuchs von u. a.Hippuris vulgaris, Nuphar luteum,
Nymphaea alba, Potamogeton natansund Scirpus lacustris.
Insularalluvionen mit dominierenden Carex gra-cilis und Phalaris
arundinacea. - Aufn. Verf. 1938.
tionsfläche entspricht, im oberen Mittellauf "die groS'se
Sma-landsebene" (De Geer, op. c., S. 13), einen "jüngeren
Peneplan"(Asklund 1931,S. 378), im unteren Mittellauf die durch die
Ein-senkung der Flusstäler stark zerschnittene "Randzone"
(Collini1939,S. 6), entwicklungsgeschichtlich der vorgenannten
Einheitzugehörig, sowie schliesslich in dem kurzen Unterlauf "die
hal-ländische Küstenebene", eine Abrasionsterrasse noch
jüngerenDatums und vermutlich synchron mit
"Strandflate"-Bildungennördlicherer Küstenabschnitte.
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"Die Randzone der südschwedischen Landhöhe, die um denunteren
Mittellauf des, Lagan,'also im südw~tlichen Smalandund in
angrenzenden Teilen von Halland, den nahe ,ober-undunterhalb der
glazimarmen Grenze gelegenen Landabschnittenentspricht, kann hier
ihrerseits wieder..gegliedert werden in eineschwächer zerklüftete
"obere Randzone" mit relativausgegliche-nemflusspI"Ofil und eine
stärker zerklüftete "untere Randzone"mit zahlreichen,.' mehr oder
weniger bedeutenden Stromschnel-len und Wasserfällen. Die
Auenlandschaft des Flusses Lagan beiAJgtärdist ihrer Lage nach der
ersteren Zone zuzuzählen, inderen unterem, schon
übergangsbetontenTeil sie liegt.,'
Das Agard-Gebiet lieg t' inmitten der
'ofogr.aphisch"einförmi-gen, tektonisch aber recht
kompliziertensüdwestsC'hwedischenEisengneisreg~on. 'Anstehendes
GeStein tritt im eigentlichenUntersuchungsgebiet gar iücht, inder
Umgebung nur höcbstsporadisch zu Tage, Es ist indessen zu vermuten,
dasS zumindestdie im Gebiet, durch die Lage der Stromschnellen
markierteWiJderstandsschwelle teilweise gesteinsgrundbedingt
ist.
Besonderes Interesse 'verdient das' in der Nähe des
Untersuchungsge-bietes, und zwar am Aussenrande der Ortschaft
MarkaD'd, gelegene"Laga-Knie". Hier schwenkt der Fluss von
NNO-SSW':'licher Haupt-richtung ganz plötzlich zu OSO-WNW-licher
Hauptrichttmg Um ,(vgl. aucheine entsprechende,
inen.tgegengesetzter Richtung verlaufende' Ersch~i-nung beim Flusse
Helgean südlich der OrtschaftVisseltofta!).Gleichzeitiglässt sich
aber in Fortsetzung der ursprÜnglichen NNO-SSW-lichenHauptrichtung
über Markaryd hinaus ein Talgang verfolgen, dessen nörd-licher Teil
von dem zum Lagan, entwässernden Flüsschen Markarydsän("Amots
lilla"), und dessen südlicher Teil von dem zum Rönnean
entwäs-sernden Pinnan ("Örkelljungaan" + ;,Asljungaan"),
durchflossen wird.Dieses Flusstal ist besonders südlich der
Wasserscheide zwischen den bei-den Fliessgewässern morphologisch
recht gut markiert, so vor allem inder Gegend von Asljunga (hier
lässt sicl) ein ehemaliger Zusammenflus3des Lagan mit dem Helgean
denken). Aber auch in der Nähe der genann ..ten Wasserscheide, wo
das Relief der losen Ablagerungen nurunbedeü-tende
Höhenunterschiede aufweist, deutet das Vorkommen relativ tieferSeen
wie z. B. des Fedingssjön (Tiefe c:a 10 ni nach Lillieroth 1945)
dieMöglichkeit eventueller Depressionen im Gesteinsgrund an. Die
geomor-phologischen Rekognoszierungen, die ich während mehrerer'
Jahre in denvorliegenden Gebieten betrieben habe, haben mich zu der
Auffassung ge-bracht, dass der in Frage stehende Talgang ein
ehemaliges Flusstal desLagan repräsentiert. Ich 'habe dasselbe
vorläufig mit dem Namen "Ur-Lagan" (schwedisch "Forn-Lagan")
bezeichnet. Die geologischen und geo-morphologischen, besonders
tektonischen Verhältnisse der Gegend lassenes als wahrscheinlich
erscheinen, dass dieses Tal ein sehr hohes Alter hat
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und unter allen Umständen schon vor dem Emportauchen der
schonischenHorste bestanden hat. Im. Laufe. der Erhebung des
Hallandsasen undsei~er,Ausläufer~ mit der.di!'l~rosi()nskraft des
Ur-Lagim s!=hliesslichnicht mehr Schritt zuhalten vermochte, ist
dieses Tal dann ',ton der nörd~liche~ Streck~ 'des. Lagan' isoiiert
worden (vgl. hier übersichtshalber' dieanschauliche
Kartenzusammenstellung zur Geomorphologie und
Tektonik'SchonepsbeiKober 1942,S;172-174). Durch die
Schollenbewegungen, diedem weiteren Abfliessen des Lagan (wie auch
des ,Helgean) in der ur-sprünglichen Richtung eillen Riegel'
vorschoben, Wurde der :Fluss zumUmschwenken gezwungen und schlug
allmählich den durch den heutigenOSO-WNW-lichen Talgang markierten
Weg ein, möglicherweise alsEndresultat verschiedener
Laufverschiebungen, deren Spuren inden Tä-lern der heutigen Flüsse
Stensan und Smedjean zu suchen sind. Auch diejetzige Talstrecke
zwischen dem Laga-Knie und der Mündung 'istun-zweifelhaft von hohem
Alter - jedenfalls präglazial - wenn auch ingewissen Gegenden mit
frappanter Reliefenergie, so z.B. bei Knäred;durch glaziale und
postglaziale Erosion mehr oder weniger stark' ver-jüngt. Erst nach
eingehender Klarlegu'ng der an dem vorlie'genden Rand-abschnitt
des' fennoskandischen Urgebirgsschildes
,vorsichgegangenenSchollenbewegungen mit möglichst detaillierter
Chronologie können wiruns !ndessen Hoffnung auf eine endgültige
Lösung des in Frage stehen-den Problemes machen.
Die losen Ablagerungen des Untersuchungsgebietes bestehenfast
aussohliesslich aus Moräne und Schwemmsand. In der
wei-:terenUmgebung sind stellenweise glazifluviale und
glazila-kustrine Bildungen recht reichlich repräsentiert., Ein
gewissesInteresse veroienen die zahlreichen Endmoränenrücken
und'-hügel, die aHenthalben an den Seiten des Flusstales wie
auchteilweise in diesem selbst hervortreten. Sie weisen oft eine
rechtmarkant ausslmlptiert'e Form auf, die sie zweifellos der
erodie-renden Tätigkeit der Schmelzwasserströme und der diese
ab..lösenden Vorseeabflüssevel'cLanken. Allein innerhalb des
eng-begrenzten Agard-Gebietes lässt sich eine ganze Reihe
deutlichals Endmoränen zu identifizierender Glazialablagerulligen
fest-steHen. Dieselben weisen naoh meinen Messungen einen
durch-schnittliohen Abstand von etwa 120m auf, was also dem
Betrageder jährlichen Re.gression des Eisrandes im Gebiet'
entsprechendürfte. Die Endmoränen haben einen hervorragenden Anteil
ander morphologischen Struktur des Untersuchungsgebietes
undverleihen demselben zusammen mit den Schwemmlandibildungenvöllig
das Gepräge. Sie sind an ihren der Talsohlucht zugewand-ten Hängen
gewöhnlich recht reichlich übersät mit grossenBlöcken' und haben
offenbar anfänglioh ein starkes Hindernis
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l~:l
, für den Abfluss der aus dem Inneren dersüdschwedischen
Land-höhe vom "südschwedischen Eissee" "(vgt 'NÜsson 1943)
herherabströme~den Schmelzwassermengen~'gebi1det.. Iri' die"
Mo'-rärie zu beiden Seiteildes jetz1gen', Flusstales
'eing'eschnitterie
, Umgehungstäler mithöher gelegener Talsohle deuten den
unge~fähren Betrag der Tiefenerosion dieser Wasserströmean.,
, Den Hauptanteil am Aufbau des Agard-Gebietesnehinen
di~rezenten ..fluviatilen' Schwemmlandbi1dungen ein. Dieselbenhaben
von Anfang an im ,Mittelpunkt meiner Forschungsarbei-ten gestanden,
und eine monographische Behandlung ihrerquartärgeologischen,
pflanzenökologischen und hydrobiologi-schen Verhältnisse befindet
sich in Vorbereitung. Einige Haupt-züge ihrer Naturbeschaffenheit
habe ich in den Jahren 1938-1945 bei verschiedenen
Gelegenheitenvortragsweise dargelegt.Von ,besonderem Interesse bei
diesen Schwemmlandbildungenist das hier zutrage tretende
Wechselspiel zwischen Vegetation,Akkumulation und Erosion, das ich
in meinem telmatologischenSystem als ,;Erscheinungen der
telmatodynamisohen Sukzession"bezeichnet habe. Im übrigen kann
hinsichtlich der aUgemeinenNaturverhältnisse des
Untersuahungsgebietes atuf die einleitendeDarstellung in meiner
Arbeit' über Strömung und höhere Vege'-tation im Agard-Gebiet
verwiesen werden (Ackenheil 1944, S.2-'-8). Eine anschauliche
Beschreibung der interessanten Laub-wiesenvegetation des Gebietes
findet sich bei Julin (1937).
P H Y S I K ALl S C HEU N D C H E MI S C H E V E R-HäLTNISSE IM
FLUSSWASSER
Das Flusswasser im Gebiet der Auenlandschaft bei Agard istzu
wiederholten Malen Gegenstand physikalischer und chemi-scher
Beobachtungen gewesen. Dieselben wurden indessen zurecht
versohiedenen Zeiten und mit wechselnder Vollständig-keit
durchgeführt., Die mitgeteilten Werte beziehen sich dahernicht auf
gleichartige Milieubedingungen ,und können also auchnicht als
Ausschlag einer einmaligen typischen FaJktorenkombi-nation gewertet
werden. Mit Rücksicht auf die in Aussicht ste-hende monographische
Behandlung des Untersuchungsgebietessind die hier gebrachten
AngaJben als durchaus präliminär znbetrachten ,und dienen
ausschliesslich dem Zweck" eine gewisse
18 ,
r.~
i,t,, ,~,
Orieiltierung über die" für das Verständnis der
:biologis~hen\Er-soheinurigen so ,überaus wichtigen-phystkalischeri
undche~i~,schen Vel'lhäLtnisseabzugeben. . ' " ~' .,
,Physikalische Verhältnisse., Die Transparenz betrug am' 5.
,'August 1941 bei schwachem Wind und wenig Sonne im Mittel
rund 310 cm, am 6. Juni 1945bei Sonnenschein, weissen Wolkenund
schwachem Wind rund 170cm.Gelegentlich lassen sich aber,'noch
erheblich riiedrigereW erte feststellen. Für die
FarbstärkewUl'ldenach der kolorimetrischen Methode von Ohle (1934,S
393und 601-602) aiIl124. August 1941ein Wert von 30
FarheinheitenMethylorange-Standard ermittelt. Die Wasserfarbe
variiertenach meinen Beobachtungen in den Jahren
1936-,-1945zwischengelbbraun und' dunkelbr-aun: Höchsttemperaturen
wiUTdeninkräftig bewegtem Wasser an schattigen Stellen am 30. Juni
1940mit24,0° C und am 19. Juli 1945mit 24,2° C gemessen.
Von grosser ,Bedeutung für die Transparenz-, Farbstärken-und
Wasserfarbenverhältnisse ist der jeweilige Betrag der W~-serführung
im Fluss. Nach Perioden langandauernder Trocker]',heit mH niedrigem
Wasserstand werden hohe Transparenz- unp'niedrige Farbstärkenwerte
erhalten und das Wasser ist dannverhältnismässig hell. Nach
Perioden lang'andauernder starkerNiederschläge .roHhohem
Wasserstand ist das Umgekehrte derFall, und man eIihält niedrige
Transparenz- und hohe Farbstär:..kenwerte und das Wasser ist
verhältnismässig dunkel. Dies~Verhältnisse sind natürlich in erster
Liriie eine FoLge der Aus-schwemmung von Humusstoffen aus ,den
zahlreichen Humus:"gewässern der Umgebung, die sich hei anhaltender
Trockenheitvermindert, bei anhaltenden Niederschlägen dagegen
vermehrt(vgl. in diesem Zusammenhang auoh z. B.' ühle 1940, S.
150-151). Der Lagan imUntersuchungsgebiet steht zweiffellos aufder
Grenze zwischen meinen "Hellwasserflüssen" und
"Dunkel-wasserflüssen" (V'gl.AckeJ1lheil1945, S. 32) und schwankt
zwi~sehen beiden Typen, doch mit deutlichem Übergewicht für
denletzteren.
Chemische Verhältnisse. Die Wasserstoffionenkonzentrationwies je
nach Jahreszeit, Niederschlagslage etc. Werte auf, diezwischen
pH6,4 und 7,0 schwankten. Die Gesam'thärte wech-selte im
allgemeinen zwischen 0,98und 1,65DO.Der CaO-Gehaltbelief sich auf
5,75-6,75 lmg. Die spezifische Leitfähigkeit wal'bei den heiden
oben angeführten Beobachtungsgelegenheiten
19
-
vom 5. und 24. August1941 etwa dieselbe und konnte für xI8
zurund 65 .10~bestimmt werden. Der KMn04-Verbrauchbetrugin ~nselben
Fällen rund 57 lmg, doch wurden bei anderen Ge-legenheiten auch
Werte bis hinab zu 41lJmg gemessen.,Der 'Ei-sengethalt tag unter 1
lmg."
DasLaga~W:asser 'zeichnet sich hirisichHich des Gehaltes
derpflanzenproduktionswichtigen Kalk-,Phosphor- und
Stickstoff-verbindungen 'durch eine durchaus oligotype Lage im
Milieu-spektruni aus. Bezeichnendisb der niedrige CaO-Gehalt (vgl.
'auch Edksson 1929). ,Trotz des Umstandes~ dass oberhalb des
'Untersuchungsgebietes zwei - obzwar kleinere - Städte, näm-lich
Ljungby 'undVärnamo, sowie mehrere industrielle Gross-anlagen--:-
zUr Hauptsache Papierfabriken - gelegen sfud,dÜ'rfteder Grad der
Verunreinigung des Flusswassers durchktilturbedin.gte org,anische
Abfallstoffe ein sehr unbedeutendersein. Der im KMn04-Verbrauoh zum
Ausdruck kommende Re-
, ,
dUildionswerb ist somit zum weitaus ÜJberwieg,endenTeil
durchHumusstoffe .bedingt. Die Erfah:mmg hab g.ezeigt;'dass sich
dasLaga-Wasser im Gebiet ohne nachteilige Folgen während länge-rer
Zeit unabgekocht als Trinkwasser verwenden lässt.
RHEON AUS DEM LAGAN
Im folgenden wird eine Probe aus dem Rheon des Flusswas-sers irn
Untersuchungsgebiet bei Ag,ard behandelt. Dieselbewurde am 4.
August 1941 in mässig schnell dahinfliessendemWasser oberhalb der
Stromschnellen mit einem Planktonnetzaus Müllergaze 25 entnommen.
Ihre Bearbeitung erfolgte amLimnologischen Laboratorium in Aneboda
und am Lirrinolo-gischen Institut in Lund. Das mitgeteilte
Qualitätsanalysen~protokoll, das die hauptsächliche
Mikroorganismenzusammen-setzung der Pmbe wiedergibt, enthält sowohl
den Bio-als auchden Nekro-Bestand. Taxonomische Einheiten, die nur
in letz-terem vertreten waren, wurden mit n bezeichnet. Sie waren,
ge-wöhnlich durch leere Schalen repräsentiert. Das seinerzeit
vor-liegende Bestimmungsresultat ist im FrühjahT 1942 voti dam.Liz.
phil. Sven Thunmark, Uppsala, überprüft worden. Für lehr-reiche
Diskussionen über den ökologischen Charakter der Probe
20
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Plön\.~uf~':herzlichste., " ';,:,-,.
"'-'., .• '.. """, i ,". -', .,' '. ',,". . • •
,),:,Die'I,1pme11klatorischenund taxonomisohen
Prinzipienbefin,-den sich:im wesentlichen in 'übereinstimmung mit
den in lien. . - -' "'-" . '. " ."' '. ".neuesten,
:planktologischen \lnd penthologischen ..Arbeiten
zumAusdruokkommenden Gesichtspunacl:en (vogI.z. B. die im
Litera-turverzefchnis unter Carlin, Teili11Jgunrd'Dhunmark
angeführtenSchriften). Diese Arbeiten.gabenin einigeIl Puniktenauch
die.Grundlag.e für dieanscllliessende ökologische Oharakteristik
dervorliegenden Rheon..;Probe ,ab.
a. Mikrophyten.Eisenbakterien: Leptothrix discophora (n).
'Myxophyceen: Aphanocapsa siderosphaera, Chroococcus lim-
neticus, Coelosphaeriumkuetzingianum, naegelianum, eine
Me-rismopedia-Art, Microcystis flos-aquae.
Eugleninen: Trachelomonas volvocina.Peridineen: Ceratium
hirundinella, Peridinium Willei.Diatomeen: Eine Amphora-Art,
Anomoeaneis exilis, Asterio-
nella formosa, Ceratoneis arcus, Cyclotella comta (n),
Cymbellaamphicephala, aspera (n), gracilis (n), naviculiformis,
Eunotialunaris (n), pectinalis (n), Fragilaria capucina,
crotonensis, FT'U-stulia rhomboides val'. amphipleuroides, saxonica
(n), saxonicaf. undulata (n), Gomphonema acuminattLm, acuminatum
val'.coronata, Melosira ambigua, granulata, Meridian circulare
var.constricta, zwei Navicula-Arten, eine Neidium-Art, eine
Nitz-schia-Art, Pinnularia dactylus, interrupta (n), major (n),
majorval'. linearis, no bilis (n), viridis sowie eine weit'ere
Pinnularia-Art, Stauraneis phoenicenteron, Stenopterobia capitata
(n) ,Surirella elegans, robusta val'. splendida, tenera (n),
Synedraulna, Tabellaria fenestrata, flocculosa.
Chrysophyceen: Chrysosphaerella longispina, Dinobryon
ba-varicum, divergens, mindestens eine Mallomonas-Art,
Rhipido-dendron Huxleyi, Synura uvella.
Farblose Flagellaten: Salpingoeca frequentissima (auf
A,ste-rione lla formosa).
Desmidieen: Arthrodesmus incus sowie eine weitere
Arthro-desmus-Art der incus-Gruppe, Closterium attenuatum (n),
dia-nae, Ehrenbergii, intermedium (n), juncidumvar.brevior,
Kuet-zingii, lunula, moniliferum, Ralfsii val', hybridum, regulare,
ro-
21
-
stratum~ striolatum, venus sowie zwei weitere
Closterium.;.Arteti~Cosmarium Blytiii, ellipsoideum sowie eine
Cosmarium-Artder
• ., " ~eciosum-GruPpe; Desniidium~ylindricum, Swartzii (n),'
Eua-strom ansatumj bidentatum; de,nticulatum,elegans, oblongum
..verrucosum, MiCrasterias i:papillifera, rotata, . thomasiana,'
Ne-.triumdigituS~Pletirotaenium> corcmatum (n);.Ehrenbergii,
Spon-dylosiutn planumj';Staurastrtimaculeatttm~
arctiscon,'cuspidatum,dejectüm/glcidiosum,"longipes,paradoxum,
pilosum, polymor-phum, pttricttilatum sOwie eineStaurastrum-Art der
gracile-Gruppe, Xanthidium antilopaeum var. hebridarum,
cristatum,subhastifemm.
Oedogonialen: Eine Bulbochaete- und eine
Oedogonium-Art.Ulotrichalen: Eine Cladophora- und eine
Microspora-Art..Chlorococcalen:Ankistrodesmus falcatus VIaI'.
radiatus,Bo-
tryöcoccus Bra:unii, Coelastmm cambricum, microporum,
reticu-latum, Crucigeniarectangularis, Dictyosphaerium
ehrenbergia-num, pulchellum, Dimorphococcus lunatus, Kirchnerielia
lttna-1'is, obesa, eine Oocystis-Art, Pediastrum angttlosum,
araneosum(n), boryanum, boryanum var.' longicorne f. granulata,
duplex,gracillimum,' Quadrigula Pfitzeri, Scenedesmus Naegeli,
quadri-cauda, quadricauda var. maximus sowie zwei weitere
Scenedes-.mus-Arten, Tetraedron limneticum,minimum sowie eine
weitereTetraedrön-Art.
Tetrasporalen: Gloeocystopsis limneticus,SphaerocystisSchroeteri
sowie zwei weit'ere Tetrasporaienarten.
Chlamydomonadalen: Eudorina elegans.
b. Mikrozoen.Rhizopoden: Arcella hemisphaerica, vulgaris (n),
Centropyxis
aculeata (n), Corythion dubium (n), Cyphoderia
margaritacea,Difflugia, acuminata (n),' constricta (n), Euglypha
acantho-phora sowie eine weitere Euglypha-Art,' Paulinella
chromato-phora, Trinema lineare (n).
Heliozoen: Actinosphaerium Eichhornii.Ciliaten: Epistylisrotans,
Tintinnopsis lacustris, eine Vorti-
cella-Art.Rotatorien: Collotheca libera, Colurella
biscuspidata,obtusa,
Floscularia janus, Kellicottia longispina, Keratella stipitata,
Le-cane flexilis (n), Lepadella acuminata, patella, Monostyla
cioste-rocercci, lunaris, eine Monommata-Art, Polyarthra trigla'
(colI.),
22
11
il,Ij'11j'
I!1J
iI
1r\i
l.
Testudinella parva~' Tricho'cerca tigris, eine
Bdelloideriart.',. Cladoceren:-Alona affinis, eine Aloriella":Art
(n), ChydortLSsphaericus. i. ':, .. Ostra1roden: Mindestens eine
Ostrakodenart. .•Tardigraden: Eine Taroigradenart'. .
Der weitiaus uberwiegendeTeil. der Sestonmasse der'
vor-liegendenNetzprobe bestand aus Abioseston. Dieses ist ein
fürFliessgewässer und besonders für solche mit stänkerer
Strömungtypisches Vel'lhältnis. Die Hauptkomponente des
Abiosestonswurde aus mehr oder weniger amorphen Humusstoffen
(Dy).gebildet. In geringerem Umfange waren auch
makrophytischerDettritus und feinkörnige mine~alische Bestandteile
repräsentiert.. Die Dykomponent
-
treten.Unterderi. Flagellaten stand Dinobryot, awergens' an,
er:-ster Stelle, unter /deilChlorococcaienzeiJgte!l'i'
die,Pediastrum-;'Arten die stäI'lkste Entfaltung, WIObeivor allem
Pediastrum ',bo- .ryanum :UndP. angulosumzti nennen sind.
AuohEud.orina"ele-'gans war V'eI'lhältnismässig:gut 'r~präsentiert.
' Die. -Mik'l"ozoenk!on~ten in i1hrer Gesamthieibals
quantitativreoht bedeutungslosbezeichnet werden. Die
al1gemeinePJ'odwktionslage der Biomasse'warausgesprOchEm niedrig.
.,
ÖKOLOGISCHE~LEMENTE IM RHEON-, BESTAND
Wie. bereits angeführt, wurde im Mikroorganismenbestandder oben
wiedergegebenen Probe .bei der Zusammenstellung
desQualitätsanalysenpI1otolmlles :keine direkte .Abtrennung
desNelrno-;Bestandes'.vom ,Bio:-Bestand vorgenommen .. Es
w.urdenledigliCihdie durch ihren-Habitus mit Sicherheit .eindeutig
undaussohliesslich dein: Abioseston zugehörigen Einheiten
markiert.Ein sol~hes VerfalM:enhat ~eine Gründe. Es ist nämlich bei
vie-len .Mwoorganismen sehr schwer, 'zwischen lebenden 'und
ebenabgestOIibenen Individuen zu unterscheiden. Gerade im Rheon
istindessen 'oft mit der Mögliohkeit eines nicht unbedeutenden
Pro-zentsatzes Vlon.erst ganz kurze Zeit toten ,und daher nicht
odernur wenig nekrotisiertenOrganismen zu rechnen. Aber auchwenn
sich eineder,artige Scheidung wirildioh einigermassen be-friedigend
durchführen.Iiesse, wäre ihre Bedeutung in ökolo-gischer Hinsicht
.recht illusorisch. Es .kann ja doch nicht ent-schieden werden, .ob
ein im Bio-Bestand repräsentierter Orga-nismustatsächlichals lebend
in Anpassung an die' ihm am Pro-beentnahmeort gebotenen
Milieuverhältnisse auftritt, oder obderselbe nur zufällig dank
seiner Widerstandsfähigkeit noch amLeben ist, auf Grund mangelnder
Anpassung an die aktuelleStandortfakt1orenlmmbination aber
vielleicht wenig stromab-wärts schon absterben wird.
Schon hieI1auS lässt sich entnehmen, wie kompliziert
dasRheon-Problem in ökologischer Hinsicht ist. Was die zur
Erör-terung stehende Probe auS dem Flusswasser
desUntersuchungs~gebietes betrüft, lässt sich an derselben eine
Reihe V'onMerk-
24
11,
~:jll,
",-I:
malen feststellen, ;die teilweise recht ausgeprägt in
Erscheinungtreten.' Es:kanri'hier -auf den
augenfälligenEinschlagabgestor-bener Organismen; auf
die'lerhebliche'ZaJhIV'OnKoJiJ.sÜtuen.tendes Moorben1lhossowie auf
die hervortret'ende Rolle der Limno~planktera~erikS~mgemacht
..werden. Weiter ist '.die grosse'Zahl'von Desmidieen-und
Chlorococcalenartenhervorzuheben.DleseV&hältnissesollenim
folgenden etwas näher diskutiertwerden/ '.:' . \;':"',:.' .
Ein.es' .der'. hervortreiendsteri Merkmale der.
vorliegendenProbe stellt der Reichtum derselbeR an. abgestorbenen
Mikro-organismen, in erster Linie repräsentiert durch leere
Diatomeen-schalen, dar. Derselbe hat zweüellos seine Hauptursache
in derdurch die Eigenart desströ~eJlJden Wassers gegebenen
ständigenAbtragung und Umlagerurng der Sedimente, und zwar teils
imFlussbett selbst und teils in angeschlossenen Gewässern des
Ein-zugsgebietes. Diese, Erosionserscheinungen berühren vor
allemdietezenten AbIa.gerungen, können sich aber natÜTlichauch
aufsubfossile lund sogar fossile Schiohten erstrecken. Da gerade
dieDiatömeen wie auch die Schalenrhizopoden durch ihre hohe
Re-sistenzeine ,besonders hervorlretende Rolle in vielen
organischenund anorganisohen Sedimenten spielen, nimmt es nicht
wunder,dass dieselben im Abiosestorides Flusswassersstärker in
Er-scheinung tret~n. Durch die fluviatile Umlagerung r.ezenter
undfossiler Ablagerungen können sich in stehenden Gewässern, dievon
Flüssen .durchzogen werden, oft starke Unregelniässigkeiteninder
Sohichtenfolge sowie im F;ossilienbestand der einzelnenSchichten
ergeben, welche die Deuttungderselben unter Um.,.ständen erheblich
erschweren können. Dieses ist bei diatoma-ceen- und
pollenanalytischen Arbeiten in la:kustrinen Sedimen-tenstets im
Auge~u halten. Ein wiegrosser Teil der als leereSchalen
hervortretenden Mikroor,ganismen der vorliegendenProbe nicht auf
Sedimentevosion sondern auf Ausschwem-mung aus aktuellen Biozönosen
des Einzugsgebietes beruht,dürfte nur sehr schwer festzustellen
sein. Es liegen ja kaum An-gaben uber, die
Nekrotisierungsgeschwindigkeit der Mikroorga-nismen vor.
Ein sehr bedeutender Teil des Bio-Bestandes besteht aus Ar-ten.;
die in ihrer Vetbreitung praktisch ausschliesslichauf dasBenthos
der Bodenmoore und verwandte Milieutypen beschränktsind, Besonders
auffällig ist der Einschlag dIeser Arten in den
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,. Gvuppen der Dia~omeen; Desmidieen und Rotatorien,
>lässtsich"aber auCh in fast allen anderen Gruppen feststellen,
'Derselbe ist
" ~"ebenfallszuiO:Hauptsache auf die .Erosionstätigkeit'cles
Fliess-wassers" zurückiUführen.Die Mehrzahl"vor"allem"
der,kleineren
" "
Zuflüsse des Lagan'i:nl Gebiet oberhalb der
AlienlandschaftbeiAgärd enstarrnnt den zahlreichengrösseren und
kleineren Moor~flächen der Gegend, die durch die betreffenden
Bäche"und Gl'ä~ben drainiert werden. Das Benthos dieser Moore
zeichnet sichgewöhnlich 'durchluxutierende :Diatomeen-
IUnd,Desmidieen-bestände aus, und jede stätkereWasserbewegung, wie
sie beson-dersdurchdie Niederschläge" hervorgerufen "wird; führt
be- "trächtliche Teile der Ben1lhosgemeinschaftenmitsa"mt ihrem
Dy-Substrnt ins Flusswasser. Da -die 'Milieudifferenzen
~zwischendem Moorwasser" (z. B. pR im Gebiet meist um oder unter
5)und dem Flusswasser (pH nahe 7) recht bedeutend sind, istda~mit
zu rechnen,da.ss sich die Konst'ituenten der
Moorbenthos~gemeinschaften im FlusswasserltiJnteI1ha1b des
Untersuchungs-gebieteskaum längere Zeit lebend eI1halten können und
somitbald wieder aus dem Rheon-Besl.iand ausscheiden, sofern
si~nicht sukzessive durch -neue EiJischwemmungen ersetzt
werden.
Im Bio-Bestand der vorliegenden Probe ist auch ein bedetl-tender
EinSohlag von Konstituen t~n"desLimnoplanktons vertre-teIn~Derselbe
tritt besonders stark in der Gruppe derChloro-coccalenhervor, macht
sich aber auch in anderenGruppenwi~z..B. den MyX!ophyceenund den
Chrysophyceen el'lheblich gel-tend. Soweit es sich nicht um
"HemiplanJcter"handelt,d. h. umArten, die zwar normal im
Plan!ktonauftreten, ihren Verbrei-tungssohwerpunikt aber .in
anderen GemeinschaftstyPen haben,sondern um "Euplankter",d.h. um
Arten, die ausschliesslichoder überwiegend an. planiktische
Gemeinschaften gebundensind, ist dieser Einschlag natürlich aUf
Ausschwemmung aus denSeen .des Einzugsgebietes zurückzuführen. Hier
können ingr"össerem Abstand vom Untersuchungsgebiet vor allem die
bei-dengrosSen Seen Vidöstern und Bolmen genannt werden, vondenen
der erstere ein pflanzennahrungsreioheres, der letztereein
pflanzennahrungsärmeres Gewässer aarstellt'. Ausserdem.fliesst dem
Lagan aber nUr wenige Kilometer oberhalb der Pro-beentnahmestelle
bei Agärd durch zwei Nebenflüsse auch Was-seI' aus den Seender
näheren Umgebung zu. Es handelt sich hieruni den von Nomen aus
kargem, wald-, heide- .und moorreicihem
26
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'\Hwas:frilC'hbbarerem wald-,wiesen- uridacker~ichem
"S~ndge-,jänd~ekoniinenden,u. a. die Markaryd-Seen
,(Fedingssjön",Köp-,huItsjön, Hannabadsjön, Lokasjön
.\IDdLil}sjön)en twasserndenMatk:arydSäI1(;,A,mots lil1ä"). D~oh
das erstgen~nnteFliessge-
':lwässer dürfte dem Rheon ein Plankter-Bestand
vönziemlich.:"kaledonisdhem't,' Typ (vgl.Teiling 1916)." ~ugeffrhrt
- werden,während 'das letzgenanntezw~ifel1os mit einem"solchen, von
et-was günsl.tgererJlI'ophischer -Beschaffenheit '(vgl. die
Beschrei-bUng der, Planktonverhältnisse im ,Fedingssjönbei
LilHeroth1945)beiträgt. Es kann hier oomeI1ktwerden, dass
e.inePlan'kton-gemeinschaft indemselbenAugenblick, in dem sie ihren
Heimat;.standort verlässt und ins Flusswasser eintritt, als Rheon
zu be-
,.trachten ist. Untersuchungen, die Klarheit in die arten-
undmengenmässige Verteilung des Rheon-Bestandes' im
Unt~r-suchungsgebiet bei Agard aUf die verschiedenen Zuflüsse
a~sdem Einzugsgebiet ,und, die durch dieselben
repräsentiert~nMilieutypen bringen sollen, sind im Gange.
HOMOTROPHE UND SCHIZOTROpllEGEWÄSSER
Der trophische Faktl()renkomplex ist von entscheidender
Be-deutung .für die .AusbiLdung der .-biologischen
Gewässertypen.Dieses hat meine Arbeit über diepflanzenökologische
Gewässer-klassifikation (Adkenheil 1945) anschauliohillustriert.
Als Indi-katoren für die Ermittlung der Trophielageeines
Gewässerskommen in erster Linie nur Pflanzen in Frage. Aus der
Struk-turder aquatischen Pflanzengemeinschaften lässt sich bei
Kennt-n~ dert~rophischen Mindestansprüche derein2Jelnen Arten
ge-wöhnlicheinsehrgutes Bild der im Gewässer
herrs~hendeIlTrophielagegewinnen. Für die pflanzenökologische
Gewässer-klassiftkation stehen zwei, Hauptgruppenvon
.Pflanzengemein:-schaften zur 'Verfügung, "nämlich
Makrophytren.gemeinschaftenund Mikrophytengemeinschaften. In meiner
oben genannten Ar-beit wurde ein umfassendes System für die
trophische IUndsozio-logiscp.eEinteilung der Gewäss~r auf G~und
ihrer Makrophyten-vegetation, repräsentiert durch die aquatischen
Gefässpflanzenge7
27
-
....•.':~,
29
seen isCdiese Übereinstimmung in erster Linie eine Frage
der,trophischen EinheitliChkei.t im Gewässersystem '(bezüglich
derBegriffe "Sioke:rseen" und "Draiilierungsseen": vgl. z.
}3.'Löham-"mar 1938,08.1832:....185)."',.' . , . , ' •.
Hinsiohtlichder'brophischen Verhältnisse
inWasserbodenunQWassermasse Unterscheide ich zwei Haupttype~
ViOnGewäs-sern, nämlich;,hOmotrophe"Gewässer und
"schizotrophe"Gewäs-seI'. Als homotroph ist ein Gewässer zu
bezeichnen, bei dem eineweitgehende ü.be~einstimmung im
Trophiestanda~von Wasser-boden und Wassermasse vorliegt. Es handelt
sich hierbei, abge-sehen von der Mehrzahl der Sickerseen, zur
Hauptsache um Ge-wässe'r mit ganz 10kaierWasserzufuJhr oder mit
einer Wasser-zufuhr aus Gebieten von trophisch. etwa der gleichen
Beschaf-fenheit wie der im Gewässergelände herrschenden.'
HomotropheGewässer sind vor allem an regional-trophisch
einheltlicheGe-bie'tegebunden. Als schizotroph ist ein' Gewässer
zu' betrachten,bei dem deutliche Unterschiede im Trophiestandard
von Wasser-boden und Wassermasse vorliegen. Es handelt sich hierbei
imallgemeinen um Gewässer mit einer Wasserzufuhr aus Gebietenmit
trophischer Beschaffenheit, die deutlich von der im
,Gewäs-sergelände herrschenden abweicht.Homotrophe Gewässer sind in
Schweden ziemlich reichlich in
gewissenregional':trophisch einheitlicheren Gegenden, z. B.
indenpflanzennahrungsreichen Ebenengebieten Schonens und
dermittelschwedischen Landtiefe sowie in
pflanzennahrungsärmerenAbschnitten der südschwedisohen Landhöhe,
,besonders indenwestlichen, südwestlichen und südöstlichen Teilen
derselben,vertreten. Schizotrophe Gewässer sind dagegen oft an
über-gangsgebiete gebunden. So treten dieselben z.B. in
gewissemUmfang in den Randgebieten der südschwedischen Landhöhe
,'be ..sonders im nördlichen Schonen, in Halland und Blekinge, in
derProvinz Kalmar län u. s. w. auf, wo Seen in
pflanzennahrurigs-reIcherer Umgebung von Abflüssen
pflanzennalhrungsärinererGebiete dersüdschwedischen Landhöhe
durchflossen werden.Besonders deutlich werden diese Verhältnisse
bei' den Fliessge-wässern selbst, deren Trophielage oft erheblich
niedriger ist alsdie der durchzogenen Küstengebiete.Man findet:
aber auch schizotrophe Gewässer mit umgekehr-
ten Verhältnissen. Dieses ist z. B. der Fall in Gegenden,
wodurch kulturbedingte Beeinflussungen wie Abwasserverunrei-
'.~,~~41il~Itl
,I
.1I
JI
J}iI,ji1.11t
','1~,~'
If,~I28
meinschaften, dargel~gt. Eiri System für die eingehende
Gliede-'~rung der Gewässer auf Grund ihrer
Mikrophytengemeinschaften : ,~in Plankton, Aufwuchs und Benthos
steht noch aus. Eir,;,solches' ~Syst;emdürfte sich erst aufstellen
lassen, nachidemwohl doku-mentierteKenntriisse über die ökologische
Eigenart einer "groS-sen Zahl aquatischer Mikroorganismen
vorliegen: Dieses ist bIS-lang nochnioht der Fall.," ,,'Unter den
Wasserpflanzen können'84us dem Gesichtspunkt der
NahrungsaufnahmezweiHauptgruppen unterschieden werden,nämlich
"pedotrophe" Pflanzenurid ,,hydrottophe" Pflanzen (vgl.Ackenheil
1945,S. 9 sowie auch Lohammar 1938,S. 211 und 1940,S. 205). Die
ersteren" zu denen die überwiegende Mehrzahl derMakrophyten, und
zwar dieraillkanten Arten gehören, entneh.mEmihre Nährstoffe Zur
Hauptsache dem' Wasser'boden. Die letz-teren, zu denen die
allermeisten Mikrophyten gehören, beziehenihre NährstQffeaus der
WasSermasse. Hieraus ergibt 'sich dieFeststellung, dass trophische
Bewertungen, die sich ' auf diestrukturellen Verhältnisse der
radikanten 'Maikrophyttenvegeta-tion gründen, in erster Linie ein
Bild vom Trophiestandard desWasserbodens vermitteln, während
trophische Bewertungen, diesich auf die strUkturellen VeI1hältnisse
der Mi:krophytenvegeta-tion gründen, vor allem ein Bild vom
Trophiestandard der, Was-sermasse geben. Dieses is1;tvon grösster'
Bedeutung für die fort-gesetzte Diskussion auf dem Gebiet der
trophischen Gewässer-:-charakteristik.Wasserboden und Wassermasse
stellen in Bonitierungsbezie-
hung die beiden St'andorthauptgruppen eines GewäSSers dar.
Siestehen zwar gewöhnlich in mehr ,oder weniger intimen
Aus-i'auschbeziehungen zu einander, sind aber prinzipiell
geseihennach Möglichkeit getrennt ~u halten. Die trophischen
Verhält-nisse des Wasserbodens sind im ,allgemeinen eine direikte
Funk-tion der Beschaffenheit der lokalen losen Ablagerungen
mithinzukommender Beeinflussung durch Grund- und Oberflächen-wasser
(vgl. auah Lohammar 1940,S.205). Die trophischen Ver-hältnisse der
Wassermasse dagegen sind teils eine Funktion derlokalen Boden- und
Grundwasserverhältnisse, teils und oft vorallem eine Funktion der
Zufuhr von Oberflächenwasser aus ent-fernteren Gebieten. Nur in
Sickerseen dürfte stets eine ziemlichgute Übereinstimmung zwischen
dem Trophiestandard de~ Was-serbodens und dem der Wassermasse
vorliegen. Bei Drainierungs-
-
31
,;;~:,;p~~~,n.vegetation:.hetTiff~,in den_echten
Fliessgewässern, ausser'I/;~~,ges,etzt.Durch diese T.atsache
werq,en die Fliessgewässer
jIik1,aI'en: GegeIliSatzzu den stehenden, Gewässern gestellt ..
'.::,:,Einstäl"ker.lo'tisches .Gewässer, dessen Wasser eine,
polytypeLage. im". 8.pektrum der:pflanzenproduktionswiohtigen Kalk
..,
: Phosphor- und Stidkst'e>ffverbindungeneiJinimmt, in' seinem
Ein-, .zugsgebiet aber keine ~ie. Entwicklung
yonMikrophytenbestän-den fördernde,n,standorte aufweist,
kanripraJktischbio-,- zumin-dest aber phytosestonfreisein .. Eine
deraTtige, Sachlage' wurde- - . . . ".' . _.. ,z. B., im Sommer
1945 .in dem. r:-polyminerotrophen Butomion-Fluss Enköpingsan dicht
oberhalb der' Stadt EI1Jköpingbeobach-tet. HieJ:".wUTIdeauch bei
langaI1Jhaltendem Netz~g nur eine ganzmif?imale Biosestornnenge
gewonnen, während in dem mit demMälaren kommunizierenden ruhigen
Flussabsohnitt unterhalbdes Hafengebietes der Stadt eine
Hochpl"odulktionslage konsta-tiert werden konnte. Das in Frage
stehende Fliessgewässer zeich-net sich durch weitgehendes Fehlen
von Seen und anderen d~FP,rodukbion ,freier Mikroorganismenbestände
dienlichen Milieu~typen in seinem Einzugsgebiet oberhalb der Stadt
aus, weist abergleichzeitig eine Wasserbeschaffeniheit auf, die in
einem stehen'.-den. Gewässer ohne weiteres zu ausgesprochenem
Phytoplank-tonreichtum führen würde. Der Übergang vom
Rheon-Flussoberhalb der Stadt zum Plankton-Fluss unterhalb
derselbenentspricht im Enköpingsan praktisch dem Übergang vom
eurhe.:>-topen zum hemirheotopen Gewässer.
per Flussabschnitt des Lagan im Gebiet der Auenlandschaftbei
Ägäl'd repräsentiert in pedotropher und makrophytensozio-logisoher
Hinsicht zweifellos ein r-mesominerotmphes
Lobelio-Alismion"',GewäS5er. Die Trophielage des Wasserho
-
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c~" D~rFlussabschnitt des Lagan stellt somit ein schwach
schizo-tI~~phesG~wässer dar, und zwar ein solches
'fu.ithöherer-Pedo~t:ophie~:ateichzeitig
is~'itüch2JukoniStiatieren, da~ der.selb~ in,trophischer Hinsicht
nicht uneTlheblich Von' der Menrzahl -derstehenden .Gewässer
der':Gege~d.abweicht, unter' dene~zurHauptsache y-oligo- bis,
ß-mesotype' Rostration";-urid, Lobelion-Seen vertreten ~ind.
Damnbestätigt sich'\"v~ederwmeine oft ge-machte Beobachtung.
(v,gL). 'B., Iversen:i929, 'S..302 und Acken-heil1945, S. 49::-50),
dassFIlessgewässer'-:'" jecierifal~ .solche. introphisch
ungünstigerer Umgebung ~ infolge deS höheren
Aus-IÖsuIl:gsvermögE!Il,sdesströmend~nWassers und des
in'diesemstärkeren Nährsuoffumsatzes ..gewöhnlich das BiLdeiner
höherenTrophielage darbieten als die indemseiben Gebiet
auftretendenstehenden Gewässer.Telmatologische .Station Agard, im
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J'J,I,''11i! .l'
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meinschaftender Lobelion~Gruppe '(vgl.'Ackeriheil op. C.,
S,3(\-:.-37) auf, und zwar aus der' für die
pflanzeri,ftaJrrungsärmerenMineralbodenflüsse "des
Gebietes'charaikteristischen Alterniflo-return-Untergruppe '(vgl.
Ackebihell op. C., S.40): HieroUrch'wirdder Soziologische
Gewässertypdes ',Untersuchungsgebietes'bEitAgärd
zUmLObelio-Alismion-TyprriodHiziem. ' ' , "',' Da der Lagah bei
Agärd in' seiner Eigenschaft. als ::Rheon~Fluss
keinestandotteigenen freien MikroorganiSmen/beständeatifweist,dü~
als adäquater Ausdruck der aktuellen Milieubedin-'gungen
gewertetwerderi können,' ist eine pflimzeriökologischeBeurteilung
seiner H~ckotTophie1age ein schwieriges Un'teclan.~gen.
Natürlichmnn man in gewissem Umfan.g davon ausgehen,da.ss die im
Rheon~Bestand repräsentierten ökologischeriEle-merlte in einem
bestMnmten Verhältnis zur Stärke der aus denverschiedenen
Milieutypen herJ'ühreriden trophischen Einflüssestehen, Da aber so
wenig über die Widerst'andskraft der einzel-'nen
Mikroorganisfuenar:tengegenüber mehr oder weniger stMkveränderten
Milieubedingungen bekannt ist}.kanndieses nUr zurecht Unsicheren
Resultaten führen. Aus der äussers.t heterogenenqualitativen
Beschaffenheit, der vorliegenden Probe kann indes-serizweifeI10s
,auch der in die Hei:1kuriftderselben uneingeweihteschon darnuf
schliessen, dass wir es hiermitt ,','einem Rheon-,Besiahd,undzwar
eventuell mit dem ei:nes s1larlk gesenkten Sees,wahrscheinlicher
aber dem eines FHessgewä5sers, zu tun haben.Dass es sich mit
ziemlicher SicherheiJt um ein Fliessgewässerhandelt, lässt sich ,in
qualitativer Hinsicht nichtz1umindest demAuftreten von' CerQ,toneis
arcus entnehmen. Das reichliche Vor-kommen benthisoher Diatomeen
und besonders' Desmidieenneben anderen' Indizien bringt das
Vorliegen' sta'rker Beeinflus-sung durch saur,es Humuswasser zum
AusdTuck. Schliesslichkann man aus dem beträchtlichen Einschlag
lirnitoplanktischerArten, besonders aus der Gruppe
derChlorococcalen, daranfsohliessen, dass dem Flusswasser ' in
erheblichem Masse auchSeewasser von etwas günstigerer trophischer
Beschaffenheitbeig,emenglt ist. Diese Feststellungen genügen schon,
um einrecht getreues Bild von der an der Probeentnahmestelle
,tat,.sächlich vorliegenden Wasserbeschafferiheit .zu erhalten.
Die-selbe repräsent'iert zweifellos eine etwas niedrigere
Trophielageals die in der Struktur der Matkrophytenvegetation zum
Aus-.druck kommende.
32
i.' .
j!
"1
-
!2l . , #:Lillieroth, Slgvard, 1945,Om mak'rofyt- och
planktonsamhällenas förändrlnga£
vld sjösänknlng. ,.,-(Manuskrlpt.) . . . ,: . '.. '. ."
.Lohammar, Gunnar, 1938,Wass'ercheinle und höhere Vegetation
schwedischer' Seen.
- Symb. Bot. Upsal.' Bd.. nI. Uppsala.: ." ,: •. , " .. . ..'-.
1940,Die Verbreitung von Lemna trlsulca In Fennoskandlen und
Dänemark.
'_C .. ',' ,'::'V~rh.: intern. Verelh: Llmnol.Bd. IX. Stuttgart.
, ... .' ,. .'Naumann, 'Elnar,' 1932,Grundzüge' der regionalen
Limnologie. _ Die. Blnnen.~e-
, wässer Bd. XI. Stuttgart. " '.Nllssoti, Erlk, 1943,Kap.•• Hur
Sinäland växtefram ur.la,ndls och Issjöar"; En bol