EVOLUTION Tanyaratana Dumkua Biology Department, Mahidolwittayanusorn School
EVOLUTION
Tanyaratana Dumkua
Biology Department, Mahidolwittayanusorn School
ววฒนาการ :
การเปลยนแปลงของสงมชวตทเกดขนระหวางชวรน (Generation) : รปราง สรระวทยา พฤตกรรม ฯลฯ
การเปลยนแปลงของสงมชวตเกดขนไดตงแตหนวยทเลกทสดไปจนถงระดบรปรางและพฤตกรรม
กระบวนการเปลยนแปลงทเกดขนในสงมชวต และท าใหสงมชวตดงเดมเกดเปนสงมชวตใหม
CREATOR : ARISTOTLE : LAMARCK : DARWIN :
สงมชวตเกดจากการบนดาลของผสราง
สงมชวตเกดจากสงมชวต
สงมชวตใหมเกดจากสงมชวตดงเดมม การเปลยนแปลงเนองจากสงแวดลอม
สงมชวตใหมเกดจากการเปลยนแปลง ลกษณะทางพนธกรรม และการ คดเลอกตามธรรมชาต
ORIGIN OF LIFE
สงมชวตเกดจากสงมชวต
<Francisco Redi
Luis Pasture>
NATURALISTIC THEORY
Gas หลาย ๆ ชนด
กลมสารอนทรย
sea soup
protobionts
prokaryote - archaea
eukaryote
PROTOBIONTS
CHEMICAL EVOLUTION
1.Inorganic -> Organics
2.Unique -> Complex
3.Protobion 4.Genetic
Replication
การเกดสารอนทรยโมเลกลใหญ > อนภาคทรงกลม
<Micelle
Proteinoid>
ก าเนดสงมชวต
โลกดกด าบรรพ
HYDROTHERMAL VENT DEEP
<Protocell
STROMATOLITE
BLUE GREEN ALGAE
http://nptel.ac.in/courses/104103018/module4/lec7/images/1.png
http://www.esu7.org/~leiweb/Staff/DSchmidt/Biology/Internet/Cellular_Energy/serial_endosymbiosis.jpg
RNA the first life?
Endosymbiosis theory
การศกษาววฒนาการของสงมชวต :
1. ยคกอนทฤษฎของดารวน > Spontaneous generation
2. ยคทฤษฎของดารวน (1858) > Natural selection theory
3. ยคการยอมรบทฤษฎของดารวน (1880-1920) 4. ยคทฤษฎ Modern synthesis (1920-1950) > Neo Dawinism 5. ยคทฤษฎ New modern synthesis (1950-) > Theory of Molecular
evolution & etc.
สงมชวตม visual force ภายใน ผลกดนใหตวเองเปลยนแปลงตลอดเวลา
1. Law of use and disuse 2. The inheritance of acquired
characters
Jean-Baptiste de Lamarck
ในสภาวะแวดลอมทเปลยนแปลงไปอวยวะหรอชนสวนของอวยวะจะมการเปลยนแปลงใหเหมาะสมตอการด ารงชวต
โดยขนอยกบการใชงานอวยวะนน ๆ
การยนดวยปลายนว และการยดคอ ของยราฟท าใหยราฟขายาว และตวสง
สงมชวตมการเปลยนแปลงรางกายเพอใหเหมาะสมกบ สงแวดลอม และการเปลยนแปลงดงกลาวนสามารถถายทอด ไปยงรนตอไปได
เมอยราฟรนพอแม พฒนาลกษณะคอยาว ขายาว และยนดวยปลายนวเนองจากตองกนอาหารในทสงแลว รนลกกจะมลกษณะเชนเดยวกบพอแมได
การพฒนาเปลยนแปลงลกษณะทางสรระวทยา (ลกษณะภายนอก ลกษณะทก าหนดมาแลวจากยน) ไมนาจะถายทอดไปยงรนลกได เชน การยอมสผมในรนพอแม ไมอาจท าใหสผมของลกแปลกไปจากสผมดงเดมของพอแม
สงมชวตหลากหลายสปชส เกดจากการสบทอดลกษณะทเปลยนไปของสปชสดกด าบรรพโดยกลไกทท าใหเกดการเปลยนแปลงคอการคดเลอกตามธรรมชาต
“อาศยการปรบตว และการคดเลอกตามธรรมชาต”
Charles Darwin
ตามแนวคดของดารวน ยราฟสมยกอนม 2 ลกษณะ คอยราฟตวสง และยราฟตวเตย เมออาหารขาดแคลน ยราฟตวสงมโอกาสรอดมากกวาท าใหสามารถสบพนธเพมลกหลานไดดกวาพวกตวเตย
นกฟนซ ซงมบรรพบรษรวมกน มขนาด ส และปาก แตกตางกนไปตามสภาพภมศาสตร และอาหาร
การเพมจ านวนประชากรสงมชวตมแนวโนมในการผลตรนลกจ านวนมาก (มอตราการเพมแบบเรขาคณต) ท าใหนาจะมจ านวนประชากรมากเกนไป (overpopulation)
แนวโนมทควรจะเปน การเพมทเกดขนจรง
ขดตอความเปนจรงในธรรมชาต ทแนวโนมความหลากหลายทางชวภาพเพมสงขน แตถาววฒนาการเปนไปตามแนวคดของดารวนความหลากหลายตามธรรมชาตควรลดลง ตามกฎการคดเลอกตามธรรมชาต
หนวยยอยทเกดววฒนาการ คอ ประชากร โดยสมาชกในประชากรมความแตกตางทางพนธกรรมซงท าใหมการคดเลอกสมาชกทเหมาะสมไวมการเปลยนแปลงโครงสรางทางพนธกรรมของประชากรทละเลกละนอยเกดววฒนาการกลายเปนสปชสใหม
“เปนการน าแนวคดแบบดารวนผสมกบพนธศาสตรสมยใหม”
Hugo de Vries
1.ซากดกด าบรรพ (FOSSIL)
2.กายวภาคเปรยบเทยบ (COMPARATIVE ANATOMY)
3.คพภะวทยา (EMBRYOLOGY)
4.การปรบปรงพนธพชและสตว
5.การแพรกระจายของพชและสตว
6.ชววทยาโมเลกล
http://fc00.deviantart.net/fs71/i/2012/092/7/f/horse_evolution_by_pookyns_5-d4utpxm.jpg
https://laelaps.files.wordpress.com/2007/09/horseevosimple.jpg
Skull, Foot, Teeth
เหมาะกบทอยอาศยแบบไหน?
http://mrfranta.org/wp-content/uploads/2013/11/Horse-evolution.jpg
http://cdn.phys.org/newman/gfx/news/hires/graphiconthe.jpg
อวยวะทมจดก าเนดใกลเคยง/คลายกน แตไปท าหนาทตางกน
อวยวะท (อาจ) มจดก าเนดตางกน แตไปท าหนาทเหมอนกน
ปกแมลง ปกนก ขาคน อวยวะใดบางทเปน homologous และอวยวะใดบางทเปน analogous organs กน?
http://eweb.furman.edu/~wworthen/bio111/homanal.jpg
สงกดขวางทางภมศาสตรกอใหเกดการเปลยนแปลงววฒนาการ เนองจากตองมการปรบตว ท าใหสงมชวตแตกตางกนกระจายอยทวโลก
การศกษาล าดบนวคลโอไทดบนโมเลกล DNA หรอล าดบ และชนดของกรด อะมโนบนสายโพลเปปไทด เปรยบเทยบระหวางสงมชวต
: เปนการววฒนาการ โดยการแตกแยกมาจากบรรพบรษรวมกน
: เปนรปแบบการเปลยนแปลงทสงมชวตสองกลมทไมม ความสมพนธใกลชดกน มววฒนาการจนไดลกษณะทคลายคลงกน
:เปนแบบการเปลยนแปลงแบบคขนานเมอแยกมาจากบรรพบรษรวมกน
http://home.earthlink.net/~snailstales/parallelism.JPG
https://raheelsbio11.files.wordpress.com/2012/09/divergent.gif
Divergent and Convergent
Parallel evolution
http://photos1.blogger.com/blogger/2156/151/1600/convergent2.gif
http://www.biology-online.org/images/darwin_finches.jpg
http://www.gambassa.com/GambassaFiles/Images/images/joeylopez/adaptive_theory_V1.jpg
Adaptive radiation
Coevolution
https://biologyeoc.wikispaces.com/file/view/coevolution_2.jpg/32184261/591x291/coevolution_2.jpg
http://rlv.zcache.com/the_fig_the_wasp_80_million_years_of_coevolution_poster-ra68a8492477d4dffbd8769c8bbb5065a_v8xo_8byvr_512.jpg
ประชากร (Population) :
กลมสงมชวต สปชสหนง ทอาศยอยรวมกนในบรเวณหนง สมาชกสามารถผสมพนธ และสบทอดลกษณะตอไปได ม gene pool รวมกน
GENE POOL :
ยนทงหมดในประชากร ณ ชวงเวลาหนง ยนทกต าแหนงในสมาชกทกตวของประชากร
ในการศกษาจะท ากบยนบางกลม โดยเทยบเปน
ความถของยน (gene frequency) ความถของจโนไทป (genotypic frequency)
ววฒนาการเปนการเปลยนแปลง ลกษณะกลมประชากร
การเปลยนแปลงหนวยยอยของประชากรเปน “จดเรมตน” ของววฒนาการ
ถายนทเปลยนแปลงไมถกถายทอดไปยงรนตอ ๆ ไป จะไมจดวาเกดววฒนาการ
ววฒนาการจงมทงการเปลยนแปลงยนและความถของยน
การศกษาความถขงยนในกลมประชากร โดยสมาชกมโอกาสอยรอดเพอสบพนธเทา ๆ กน
ถาประชากรหนงมยนทม 2 alleles อยเชน A, a โดยม A 90% และ a 10% แสดงวาม ความถของแอลลล A = 0.9 ความถของแอลลล a = 0.1
ขอใดตอไปนทมความถของยนเปลยนแปลงไป
1. ประชากร 500 ตวมยน A 450 อลลล 2. ประชากรสรางเซลลสบพนธทมยน A 90% 3. เกด mutation กบยน A ของสมาชกตวหนงของ
ประชากร 4. เกดโรคระบาดในสมาชกทมอลลล A
ถาในยนพลมความถอลลล A = 0.9 a = 0.1
โอกาสทเซลลสบพนธจะมอลลล A = 0.9 a = 0.1
โอกาสทจะพบลกทมอลลลแบบตาง ๆ จะเปน....
สเปรม
0.9A 0.1a
ไข 0.9A 0.81AA 0.09Aa
0.1a 0.09Aa 0.01aa
A = 0.81 + 0.09/2 + 0.09/2 = 0.9
ความถของจโนไทป ความถของเซลลสบพนธ A
ความถของเซลลสบพนธ a
AA = 0.81 0.81 0
Aa = 0.18 0.09 0.09
aa = 0.01 0 0.01
รวม 0.90 0.10
ความถของรนลก :
อลลล A = 0.9 อลลล a = 0.1
เทากบรนพอ-แม
ภาวะท ไมมการเปลยนแปลงความถของยน ไมมการเปลยนแปลงความถของจโนไทป เรยกวา ประชากรอยในภาวะสมดล (equilibrium population)
ถาประชากรอยในภาวะสมดลจะเกดววฒนาการหรอไม?
http://content.dnalc.org/content/c15/15758/hardy_weinberg.jpg
Hardy – Weinberg
ววฒนาการเกดขนเมอมปจจยมารบกวนใหเกดการเปลยนแปลงความถ
ของยน และความถของจโนไทปของประชากรทอยใน ภาวะสมดล
กฎของฮารด - ไวนเบรก (Hardy – Weinberg Law)
“ในประชากรขนาดใหญทมการผสมพนธระหวางสมาชกแบบสม (random mating) ความถของยน และความถของ จโนไทป ในรนถดไปจะไมมการเปลยนแปลง ถาไมมปจจยตอไปน คอ mutation , migration และ selection เกดขน”
จากกฎฮารด-ไวนเบอรก เมอพจารณายน 1คทประกอบดวย 2 alleles โดยก าหนดให p= ความถของอลลลเดน q= ความถของอลลลดอย ความถรวมของบคคลทมจโนไทปแบบตาง ๆ มคา = 1 จะเขยนสมการ Hardy-Weinberg equation ได
p2 + 2pq + q2 = 1
ในการค านวณจะใชคาประมาณความถจโนไทป คาความถยนจาก การส ารวจคาความถฟโนไทป ของประชากร
ถาลกษณะทส ารวจมการควบคมดวยยนทมการขมแบบไมสมบรณ (incomplete dominance) ท าใหสามารถแยกบคคลทมจโนไทปแบบ heterozygous ออกจาก homozygous dominance ไดเชน ในการสมส ารวจสของดอกไมในประชากรไมดอกชนดหนง จ านวน 500 ตน พบวา มตนทมสดอกตางๆ กนดงน (ลกษณะสดอกถกควบคมดวยยน 1 ค โดย R ควบคมดอกสแดงและ r ควบคมดอกสขาว)
ลกษณะสดอก สแดง สชมพ สขาว
จ านวน (ตน) 320 160 20
จโนไทป RR Rr rr
ความถจโน
ไทป
320/500 =
0.64
160/500 =
0.32
20/500 =
0.04
ความถของจโนไทป = จ านวนบคคลทมจโนไทปนนๆ จ านวนบคคลทงหมด ความถของอลลล = จ านวนของอลลลนนๆ จ านวนอลลลทมทงหมด
ในประชากรทมสมาชก 250 ตว ม Genotype 3 แบบคอ AA 75 ตว Aa 125 ตว และ aa 50 ตว จงหาความถ Genotype และความถของ allele
ถาลกษณะทศกษาถกควบคมดวยยนทมการขมแบบสมบรณ (complete dominance) การค านวณความถของยน และความถของจโนไทปท าได โดยสมมตใหประชากรอยในสภาวะสมดล ตากฎของฮารดไวนเบรก และใชสมการฮารด - ไวนเบรกในการค านวณความถของจโนไทป
ในการส ารวจโรคพนธกรรมชนดหนงซงถกควบคมดวยยนดอย (d) พบวาบคคล 100 คนมคนเปนโรคน 4 คน และบคคลทมลกษณะปกต (ไมเปนโรค) 96 คน ซงบคคลทมลกษณะปกตวาอาจมจโนไทป DD หรอ Dd กได ขณะทบคคลทเปนโรคมจโนไทปเพยงแบบเดยว คอ dd
ก าหนดให p = ความถของอลลล D q = ความถของอลลล d
บคคลทพบวาเปนโรค 4 คนจาก 100 คน คดเปนความถ 0.04 หมายความวายนแบบ dd 0.04 เพราะฉะนนความถของ d เทากบ √0.04 คอ 0.2
ถา p + q = 1 แลว p = 1-q = 1-0.2 = 0.8
แสดงวาม D อย 0.8 เพราะฉะนน
p2+2pq+q2 = (0.8)(0.8)+2(0.8)(0.2)+(0.2)(0.2) = 0.64+0.32+0.04 = 1
ประชากรกลมหนงเปนโรคทถกควบคมโดยยนดอย (homozygous recessive) 64 คน จากประชากรทงหมด 100 คน หากประชากรกลมนอยในสมดลฮารดฯ เมอประชากรเพมเปน 500 คน จะมคนทเปนพาหะกคน
จากการเกบตวอยางประชากร 3,220 ตวไดผลดงตาราง
phenotype genotype number
Big AA 2,061
Medium Aa 1030
Small aa 129
จงพสจนวาประชากรกลมนอยในสมดลของฮารดฯหรอไม
การกลายพนธ การคดเลอกโดยธรรมชาต การอพยพ ขนาดประชากร รปแบบการสบพนธ
เกดการเปลยนแปลง ความถยน
มการสะสมลกษณะทเกดใหม
1. การอพยพ (migration) 2. การกลายพนธ (mutation) 3. Genetic drift 4. การคดเลอกตามธรรมชาต (natural
selection) 5. การผสมพนธแบบเลอกลกษณะ (non
random mating)
Migration หรอ Gene flow
การยายสมาชกของประชากรกลมหนงเขาส อกกลมหนง และมการผสมพนธระหวางสมาชก ใหมและเกา สงผลใหความถของยนในประชากร รนถดไปเปลยนแปลง
http://www.zo.utexas.edu/faculty/sjasper/images/migrationalleles.jpg
การเปลยนแปลงอลลลหนงไปเปนอกอลลลหนง ท าใหความถของยนเปลยนแปลง
เชน ถา A มอตราการกลายเปน a เทากบ 10-4 และประชากรมความถของ A = 1 ถาการกลายของ A เกดในเซลลสบพนธ เซลลสบพนธ 104 เซลลจะม a (ทเกดจาก การกลายของ A) = 1 ตว นนคอความถของ A ลดลง
http://www.phschool.com/science/biology_place/labbench/lab8/images/mut.gif
การเปลยนแปลงความถของยนอยางฉบพลน
http://www.brooklyn.cuny.edu/bc/ahp/LAD/C21/graphics/C21_Bottleneck_2.GIF
Bottleneck Effect
http://facultylounge.whfreeman.com/files/images/figure_08_14_03.preview.jpg
http://pixshark.com/bottleneck-effect.htm
Founder Effect
https://classconnection.s3.amazonaws.com/805/flashcards/744805/jpg/founder_effect1337222245548.jpg
http://facultylounge.whfreeman.com/?q=node/277
ความสามารถในการสบพนธของสมาชกแตละ Phenotype ตางกน การถายทอดยนไปยง รนลกจงแตกตางกนเชน ผปวย sickle cell anemea สามารถอย รอดไดดในเขตทมการแพรระบาดของมาลาเรย
http://smithlhhsb122.wikispaces.com/file/view/micro_mech_4.gif/473680830/micro_mech_4.gif
http://www.mhhe.com/biosci/genbio/enger/student/olc/art_quizzes/genbiomedia/0209.jpg
http://thewarshawcurve.typepad.com/.a/6a00d8350a8cf369e201156f92090c970c-pi
Type of natural selection
INBREEDING : การผสมพนธระหวางสายเลอดใกลชด ท าใหม homozygote มากขน ASSORTATIVE MATING : การผสมพนธโดยเลอกลกษณะ
http://www.phschool.com/science/biology_place/labbench/lab8/images/selmat.gif
ORIGIN OF SPECIES
จากสงมชวตโครงสรางงาย ๆ สสงมชวตทมโครงสรางซบซอน
ความหลากหลายทางชวภาพ
สปชส (Species) : สงมชวตทมยนพลรวมกน สามารถสบพนธกนได มการถายเทยนในประชากร ทมยนพลเดยวกน
สปชสใหมเกดจากการเปลยนแปลงววฒนาการของสปชสเดม ซงการเปลยนแปลงนเปนผลจากการแยกกนทางการสบพนธ การแยกกนทางสภาพภมศาสตร หรอการเปลยนแปลงจ านวนโครโมโซม
Biological species หมายถง กลมประชากรทสมาชกของกลม สามารถผสมพนธระหวางกนแลวใหรนลกทสมบรณพนธ Speciation หมายถง กระบวนการทน าไปสการเกดสปชสใหม โดยทสปชสใหมเกดจากการเปลยนแปลงทละเลกละนอยของสปชสเดม
ม 2 แบบ คอ
Phyletic speciation (Anagenesis) เปนการเกดสปชสใหม โดยการเปลยนแปลงชา ๆ ของ สปชสเดม Cladogenesis (true speciation) เปนการเกดสปชส โดยมการแตกแยกออกมาจากสปชสเดม แลวเปลยนแปลงเปนสปชสใหม
http://3.bp.blogspot.com/-6DHhGiIXZfI/TaV0keIpMJI/AAAAAAAACAE/izstj6cmETc/s1600/Evolution-gradualism-3.gif
ขนตอนการเกด 1. ประชากรมการแบงแยกจากกน ท าใหไมมการผสมระหวาง
สมาชกแตละกลม จนมความตางทางพนธกรรม 2. มการพฒนากลไกแบงแยกทางการสบพนธขนมา 3. RIMs พฒนาสมบรณ จนไมสามารถผสมกนไดเลย
กลไกปองกนการผสมขามสปชส แบงเปน 2 กลม
1. Prezygotic mechanism : ปองกนการผสม/การปฏสนธเชน การแบงโดยภมศาสตร ทอยอาศย ฤดผสมพนธ พฤตกรรม โครงสรางอวยวะสบพนธ 2.Postzygotic mechanism : ปองกนไมใหมการถายทอดยนไปยงรนตอไปเชน เกดการแทง ลกเปนหมน หลานตายหรอเปนหมน
ม 3 แบบคอ 1. Allopatric speciation : เปนการเกดสปชสใหมโดยมสภาพภมศาสตรเปนเครองกดขวาง (geographic barrier) แบงแยกประชากรออกเปนกลมยอย 2. Sympatric speciation : การเกดสปชส โดยประชากรแบงแยกเปนกลมยอย โดยไมมสภาพทางภมศาสตรเปนตวกดขวาง 3. Quantum speciation : การเกดสปชสใหมโดยรวดเรว ใชระยะเวลาสนๆ เชน การเกดสปชสใหมโดยการเพมชดโครโมโซม
<แยกตามภมศาสตร
แยกตามพฤตกรรม
v
การผสมขามพนธทเกดจากมนษย และพนธ
วศวกรรม
การสะสมการเปลยนแปลงทเกดขนในสงมชวตชนด
เดยวกนในทสดจะท าใหเกดเปนสงมชวตชนดพนธใหม
การศกษาววฒนาการในระดบประชากร การเปลยนแปลงทางพนธกรรมอยางตอเนอง และสะสมความแตกตาง
ววฒนาการในระดบสปชสขนไป ท าใหเกดความหลากหลายทางชวภาพ
การพฒนากบววฒนาการ
เคยสงสยหรอไมวา
• ท าไม คณหมอถงไมแนะน าใหกนยาปฏชวนะตดตอกนเปนเวลานาน
• ท าไมสารฆาแมลงเชน ยาก าจดยง ถงตองออกผลตภณฑใหม ๆ เกอบทกป
HUMAN EVOLUTION
• Animalia
• Chrodata
• Mammalia
• Primate
• Homo
• Homo sapiens sapiens
PRIMATE • ลกษณะเดนของ
primate คอ
“การทนวหวแมมอสามารถพบขวางเขากลางฝามอได”
PRIMATE
• ลกษณะเดนของ primate คอ
“สมองใหญ
จมกส น
ตาชด
ขากรรไกรหอยต า”
PRIMATE
• แบงเปน 2 Suborder คอ
1. Suborder Prosimii
2. Suborder Anthropoidea
* Family Pongidae
* Family Homenidae
Suborder Prosimii
• ลงลม
• นางอาย
• ทารเซยร
Suborder Anthropoidea
Old world monkey>
<New world monkey
Family Pongidae
• APE
*MAN APE*
Gibbon (17 mya)
Orangutan (14 mya)
Gorilla (6-10 mya)
Chimpanzee (4-8 mya)
Family Homenidae
ประกอบดวย 3 genus คอ
1. Genus Ramapithecus
2. Genus Australopithecus
3. Genus Homo
Genus Ramapithecus
10-14 ลานปทแลว
*APE MAN*
Genus Australopithecus
3-5 ลานปกอน
*APE MAN*
Genus Homo
2-4 ลานปกอน
สามารถประดษฐเครองมอได
การศกษาววฒนาการของมนษย
1. การเปรยบเทยบทางชววทยา
2. การขดพบฟอสซล
การเปรยบเทยบทางชววทยา
Primate Encephalization
การเปรยบเทยบทางชววทยา
ตางจาก Primate อน
Bipedalism
การเปรยบเทยบทางชววทยา
จากล าดบของ
กรดอะมโน
6M -> pans
9M -> gorilla
19M -> orang
utang
การเปรยบเทยบทางชววทยา
ตวทใชแยกมนษยและสตวอยางเดดขาดคอ
“การประดษฐเครองมอ”
การขดพบฟอสซล
• โครงกระดก
• รอยเทา
• เคร องมอ
ววฒนาการของมนษย
PROCONSUL
• 25 ลานปกอน
• บรรพบรษของวานรมนษย
• อพยพจากแอฟรกา -> เอเชย/ยโรป
RAMAPITHECUS
10-14 ลานปทแลว
*APE MAN*
AUSTRALOPITHECUS
3-5 ลานปกอน
*APE MAN*
Homo habilis
• 2 ลานปทแลว
• ประดษฐเครองมอหยาบ ๆ
Homo erectus
• 1.6-1 ลานปกอน
• สมองพฒนามาก
• ใชไฟ
• ลาสตว
Neanderthal man
• 200,000-35,000 ปกอน
• เรมมวฒนธรรม
Cro-magnon man
• 40,000 ปทแลว
• งานศลป ภาษา ศาสนา
• มรปแบบวฒนธรรม
Homo sapiens sapiens
• 10,000 ปทแลว
• ววฒนาการทางวฒนธรรม
• ขนาดสมองเพมขน