Evolucin molecularParte de la serie de
Evolucin biolgica
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La evolucin molecular se refiere a los cambios en la secuencia
de nucletidos del ADN que han ocurrido durante la historia de las
especies diferencindolas de sus ancestros. Como disciplina, el
campo de la evolucin molecular se encarga de la evolucin de genes y
protenas, preguntndose por la tasa de mutacin (vase reloj
molecular) y los mecanismos que rigen la evolucin molecular. Una de
las teoras ms destacadas en este campo es la teora neutralista de
la evolucin molecular.ndice 1 Principios de la evolucin molecular
1.1 Mutaciones 2 Causas de cambio en la frecuencia allica 3 Bilogos
destacados en el campo de la evolucin molecular 4 Enlaces
externosPrincipios de la evolucin molecularMutacionesArtculo
principal: MutacinLas mutaciones son permanentes, cambios
transmisibles en el material gentico (usualmente ADN o ARN) de una
clula. Las mutaciones pueden ser causadas por errores en la copia
del material gentico durante la divisin celular y por la exposicin
a la radiacin, qumicos, o virus, o puede ocurrir deliberadamente
bajo control celular durante los procesos tales como la meiosis o
la hipermutacin. Las mutaciones se considera la fuerza motriz de la
evolucin, donde la menos favorable (o perjudicial) las mutaciones
se eliminan del acervo gentico por seleccin natural, mientras las
ms favorables (o beneficiaria) los que tienden a acumularse. Las
mutaciones neutrales no afectan las posibilidades del organismo de
la supervivencia en su medio natural y se pueden acumular con el
tiempo, lo que podra dar lugar a lo que se conoce como equilibrio
puntuado, la interpretacin moderna de la teora evolutiva
clsica.Causas de cambio en la frecuencia allicaArtculo principal:
Gentica de poblacionesHay cuatro procedimientos conocidos que
afectan a la supervivencia de una caracterstica, o, ms
especficamente, la frecuencia de un alelo (variante de un gen):1.
La deriva gentica describe los cambios en la frecuencia de genes
que no se puede atribuir a presiones selectivas, sino que se deben
en lugar de a los eventos que no estn relacionados con los rasgos
heredados. Esto es especialmente importante en las poblaciones de
apareamiento pequeas, que simplemente no pueden tener descendencia
suficiente para mantener la distribucin mismo gen que la generacin
de los padres.2. El flujo gentico o migracin: o mezcla de genes es
el nico de los agentes que hacen que la poblacin ms cercana
genticamente, mientras que la construccin de grandes bancos de
genes.3. La mutacin recurrente puede aumentar la frecuencia de un
alelo mutante.4. Seleccin, en particular, la seleccin natural
producida por diferencial de la mortalidad y la fertilidad.
diferencial de la mortalidad es la tasa de supervivencia de los
individuos antes de su edad reproductiva. Si sobreviven, ellos son
seleccionados an ms por la diferencia de fertilidad , es decir, su
contribucin gentica total a la siguiente generacin. De esta manera,
los alelos que estos individuos supervivientes contribuir al pool
gentico aumentar la frecuencia de los alelos. La seleccin sexual,
la atraccin entre los compaeros que resulta de dos genes, uno para
una funcin y el otro para determinar la preferencia por esa
caracterstica, tambin es muy importante.Bilogos destacados en el
campo de la evolucin molecular Emile Zuckerkandl Walter Fitch
Emanuel Margoliash Motoo Kimura Teora neutralista Masatoshi Nei
Evolucin adaptativa Wen-Hsiung Li Walter M. Fitch Reconstruccin
filogentica Walter Gilbert Mundo ARN Joe Felsenstein Mtodos
filogenticos Susumu Ohno Duplicacin gentica John H. Gillespie
Matemticas de la adaptacin Tito Ureta
Teora neutralista de la evolucin molecularLa teora neutralista
de la evolucin molecular establece que la gran mayora de los
cambios evolutivos a nivel molecular son causados por la deriva
gentica de mutantes y no mutantes selectivamente neutros.1 La teora
fue propuesta por Motoo Kimura a finales de los 1960s y principios
de los 1970s, y aunque fue recibida por algunos como un argumento
contra la teora de Darwin de la evolucin por medio de la seleccin
natural, Kimura mantuvo (con el acuerdo de la mayora de quienes
trabajan en biologa evolutiva) que las dos teoras son compatibles:
"La teora no niega el papel de la seleccin natural en la
determinacin del curso de la evolucin adaptativa". En cualquier
caso, la teora atribuye un gran papel a la deriva gentica.ndice 1
Motoo Kimura y la Teora neutralista 2 Seleccin neutral vs. seleccin
natural 3 Polimorfismo 4 El neutralismo y el reloj molecular 5 Vase
tambin 6 ReferenciasMotoo Kimura y la Teora neutralistaMotoo Kimura
es el autor principal de la teora neutralista de la evolucin
molecular.2 Segn esta ltima, la mayora de los genes mutantes son
selectivamente neutros, es decir, no tienen selectivamente ni ms ni
menos ventajas que los genes a los que sustituyen; en el nivel
molecular, la mayora de los cambios evolutivos se debe a la deriva
gentica de genes mutantes selectivamente equivalentes.Kimura
investig la probabilidad de que aparezca un mutante con cierta
ventaja selectiva en una poblacin finita. En otras palabras: cul es
la probabilidad de que ese gen se propague por toda la poblacin?
Kimura hall tres resultados:1. Para una protena determinada, la
tasa de sustitucin de un aminocido por otro es aproximadamente
igual en muchas lneas filogenticas distintas.2. Estas sustituciones
parecen ocurrir al azar.1. La tasa total de cambio en el ADN es muy
alta, del orden de una sustitucin de una base nucleotdica por cada
dos aos en una lnea evolutiva de mamferos..En cuanto a la
variabilidad dentro de la especie, se vio que la mayor parte de las
protenas eran polimrficas, es decir, que existan en diferentes
formas, y en muchos casos sin efectos fenotpicos visibles y sin
ninguna correlacin con el medio ambiente.A partir de estos
resultados, Kimura dedujo dos conclusiones:1. La mayora de las
sustituciones de nucletidos deban ser el resultado de la fijacin al
azar de mutantes neutros, o casi neutros, ms que el resultado de
una seleccin darwiniana.2. Muchos de los polimorfismos protenicos
deban ser selectivamente neutros o casi neutros y su persistencia
en la poblacin se debera al equilibrio existente entre la aportacin
de polimorfismo por mutacin y su eliminacin al azar.Seleccin
neutral vs. seleccin naturalLa teora neutralista asigna un papel
menor a la seleccin natural en relacin al rol jugado por la
seleccin neutral. Los seleccionistas sostienen que para que un
alelo mutante se difunda en una especie, debe poseer alguna ventaja
selectiva; para los neutralistas, el azar y no la funcin, es la
responable de la difusin de algunos mutantes en una poblacin: su
frecuencia flucta porque slo se escoge un nmero relativamente
pequeo de gametos de entre el amplio nmero de gametos masculinos y
femeninos. En el curso de esta deriva aleatoria, la mayora de los
alelos mutantes se pierden por azar, pero la fraccin restante
termina por fijarse en la poblacin.Supongamos que v es la tasa de
mutacin por gameto y por unidad de tiempo (generacin). Puesto que
cada individuo tiene dos juegos de cromosomas, el nmero total de
mutantes nuevos introducidos en cada generacin en una poblacin de N
individuos es 2Nv.Sea u la probabilidad de que un mutante logre la
fijacin, entonces la tasa k de sustituciones mutantes por unidad de
tiempo viene dada por la ecuacin k = 2Nvu. Es decir, aparecen 2Nv
nuevos mutantes en cada generacin, de los que la fraccin u logra
fijarse, y k representa la tasa evolutiva en funcin de las
sustituciones mutantes.La probabilidad de fijacin si el mutante es
selectivamente neutro es: u = 1 / (2N). Cualquiera de los 2N genes
de la poblacin tiene la misma probabilidad de fijarse que los dems;
por tanto, la probabilidad de que el nuevo mutante sea el gen
afortunado es de 1 / (2N). Sustituyendo 1 / (2N) por u en la
ecuacin de la tasa evolutiva, se obtiene k = v. Es decir, la tasa
evolutiva en funcin de las sustituciones mutantes en la poblacin
equivale simplemente a la tasa de mutacin por gameto, con
independencia de cual sea el tamao de la poblacin.Si el mutante
tiene una pequea ventaja selectiva s, entonces u es aproximadamente
igual a 2s y la ecuacin de la tasa evolutiva se convierte en k =
4Nsv. Es decir, la tasa evolutiva para los genes con ventaja
selectiva depende del tamao de la poblacin, de la ventaja selectiva
y de la proporcin en la que aparezcan, en cada generacin, los
mutantes con tal ventaja selectiva.La constancia de los valores de
tasas evolutivas observados en diferentes organismos son ms
complatibles con la relacin neutralista k = v que con la
seleccionista k = 4Nsv.PolimorfismoArtculo principal:
PolimorfismoLa teora neutralista sostiene que el polimorfismo (una
fase ma de la evolucin molecular) es selectivamente neutro y que se
mantiene en una poblacin mediante el aporte mutacional y la
eliminacin al azar. De hecho, se ha encontrado una fuerte
correlacin entre la variabilidad gentica (o polimorfismo) de las
protenas y el peso de sus subunidades moleculares, lo que confirma
al neutralismo: cuanto mayor sea el tamao de una subunidad, ms alta
ser su tasa de mutacin. Es decir, para el neutralismo, las
principales causas determinantes del polimorfismo son la estructura
y la funcin molecular, mientras que para el seleccionista las
causas ambientales son los factores determinantes.El neutralismo y
el reloj molecularArtculo principal: Reloj molecularUn gen o
protena pueden considerarse relojes moleculares, puesto que su tasa
de evolucin es relativamente constante a lo largo de perodos largos
y toma valores semejantes en distintas especies.Para los
neutralistas, esta aparente constancia resulta incompatible con la
concepcin del cambio molecular como resultante de la seleccin
natural: segn la teora sinttica lo que habra de esperarse son tasas
variables de evolucin molecular, puesto que la intensidad de la
presiones selectivas debe variar temporalmente y de una especie a
otra.Los defensores de la teora sinttica se han opuesto a semejante
crtica, argumentando que su teora no obliga a que el ritmo de
evolucin sea tan irregular: si la funcin de un gen o protena es la
misma en diferentes linajes evolutivos, evolucionar tambin al mismo
ritmo, pues las restricciones a las que estar sometida sern
similares. Por otro lado, los enormes lapsos de tiempo a lo largo
de los cuales se calculan los ritmos de evolucin molecular hacen
que las fluctuaciones se compensen unas con otras, produciendo la
impresin de una aparente constancia.Vase tambin Deriva gentica
Motoo KimuraReferencias1. Kimura, M. (1983). The Neutral Theory of
Molecular Evolution (en ingls). Cambridge: Cambridge University
Press. p.xi.2. M. Kimura, The neutral theory of molecular
evolution, Cambridge University Press, Cambridge (UK), 1983
Evolutionibus
Home El rbol de la vidaEvolucin molecular: el reloj de la vida
por Montserrat Aguad More Sharing ServicesCompartir | Share on
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live Molecular Evolution: the lifes clock. Molecular evolution
studies how molecules change over evolutionary time. This evolution
is observable as nucleotide changes in the DNA and as aminoacid
changes in the encoded proteins. Molecular evolutionists aim to
ascertain the mechanisms involved in the evolution of molecules,
and whether the observed changes have been modelled by natural
selection or by genetic drift.En sentido amplio se entiende por
evolucin los cambios que se dan en las caractersticas de los
organismos en periodos largos de tiempo. Esta definicin incluye la
dimensin temporal y la nocin de cambio. Este cambio tiene que
afectar a la informacin gentica, porque son nicamente las
caractersticas con base gentica las que se transmiten de una
generacin a la siguiente. Cuando en lugar de hablar de evolucin en
general se habla de evolucin molecular, se hace referencia a la
evolucin de las molculas, y ms concretamente a la evolucin de los
cidos nucleicos (que constituyen el material hereditario, y por
tanto los genes) y de las protenas (que son el producto primario de
la expresin de estos genes).Comparando la secuencia de aminocidos
de una determinada protena en especies diferentes, o entre
individuos de una misma especie, se detectan cambios (fig.1). Lo
mismo sucede si se comparan fragmentos concretos de DNA. La
constatacin de que a nivel molecular hay diferencias
interespecficas (divergencia) e intraespecficas (polimorfismo) hace
que nos preguntemos por el motivo de los cambios observados y que
intentemos distinguir qu factores evolutivos son responsables.
Entre estos factores se encuentran la seleccin natural, que da
lugar a las adaptaciones, y la deriva gentica, que provoca cambios
aleatorios no adaptativos. A menudo se pretende, pues, discernir
entre los dos factores, y saber si un cambio determinado es o no
adaptativo. Esta pregunta no es nueva, sino que es la misma que se
han hecho y se harn los evolucionistas al estudiar niveles de
variabilidad ms complejos que el de las molculas.Destino evolutivo
de las mutaciones
Las diferencias que se detectan al comparar la secuencia de un
gen determinado entre dos o ms especies, o bien entre individuos de
una misma especie, constituyen una fraccin muy pequea de todos los
cambios (mutaciones) que se ha producido en la historia de este gen
en las especies estudiadas. Una nueva variante surgida por mutacin
se encuentra inicialmente en un nico individuo de la especie. Con
el transcurso del tiempo esta variante puede pasar a tener una
frecuencia del 0% (prdida) o del 100% (fijacin) en la especie
estudiada, y en algunos casos puede permanecer en la poblacin con
una frecuencia intermedia (polimorfismo). As pues, son las
mutaciones que permanecen en la poblacin ya sean las que se han
fijado (sustituciones) o las que se encuentran en las frecuencias
intermedias las que provocan las diferencias detectadas.Una nueva
variante surgida por mutacin puede afectar a la capacidad relativa
de supervivencia y reproduccin del individuo que la presenta
(eficacia biolgica). El efecto de este cambio depende del ambiente
en el que se encuentra la mutacin, tanto bitico como abitico. Una
mutacin se considera selectivamente ventajosa si incrementa la
eficacia del individuo portador, y selectivamente deletrea si la
disminuye. En caso de no afectar a la eficacia biolgica, la mutacin
es selectivamente neutra y su destino no est regido por la seleccin
natural. Imaginemos, por ejemplo, una protena enzimtica que
cataliza la degradacin de un sustrato determinado con la obtencin
de energa. Una mutacin en el gen que la codifica puede dar lugar a
un cambio aminoacdico que le haga perder la capacidad cataltica. Si
este sustrato es el nico utilizado como fuente de energa, este
cambio provocara la disminucin drstica de la capacidad de
supervivencia del individuo portador, es decir, la mutacin sera
selectivamente deletrea. Pero puede ocurrir que una mutacin
provoque un cambio aminoacdico en la protena y le posibilite
utilizar un nuevo sustrato adems del sustrato anterior. Cuando el
primer sustrato es escaso y el nuevo sustrato es abundante, el
cambio incrementara la capacidad de supervivencia del individuo
portador de la mutacin respecto al resto de individuos de la
poblacin; sera una mutacin selectivamente ventajosa. Finalmente,
puede ocurrir una mutacin que no provoque ningn cambio aminoacdico
en la protena (o incluso que provoque un cambio aminoacdico que no
modifique la capacidad cataltica) y por lo tanto, que no afecte a
la capacidad de supervivencia del individuo portador; sera una
mutacin selectivamente neutra.Las poblaciones de cualquier especie
estn constituidas por una cantidad finita de individuos. Esto
provoca que cualquier cambio surgido por mutacin tenga una cierta
probabilidad de no estar representado en los individuos de la
generacin siguiente. Este efecto del azar (deriva gentica) es ms
importante cuanto ms reducida sea la cantidad de individuos de la
poblacin. El destino de las mutaciones ventajosas (y de las
deletreas) depende fundamentalmente de la seleccin natural,
mientras que el de las mutaciones neutras est regido nicamente por
el azar. En principio el destino de una mutacin deletrea es la
prdida y, aunque muchas mutaciones ventajosas se fijan por accin de
la seleccin natural positiva, algunas se pueden perder por efecto
del azar. En el caso de las mutaciones neutras se ha deducido que
la mayora se pierden en sucesivas generaciones aunque una pequea
fraccin se fija. Por lo tanto, entre las mutaciones que se fijan
(sustituciones) nicamente estn representadas las selectivamente
ventajosas y las selectivamente neutras.
Figura 1. A) Comparacin de secuencias aminoacdicas de un
fragmento de la protena Acp26Aa entre individuos de una misma
especie de Drosophila (D. melanogaster) y de una especie diferente
(D. Simulans). B) Comparacin de secuencias nucleotdicas de una
regin no codificadora entre individuos de una misma especie de
Drosophila (D. subobscura) y de una especie diferente (D. guanche).
Un punto indica el mismo aminocido o nucletido que la primera
secuencia.Reloj molecular y teora neutralista de la evolucin
molecularAl comparar la secuencia de una misma protena de
diferentes especies, Zuckerkandl y Pauling constataron que haba una
relacin lineal entre la cantidad de sustituciones aminoacdicas
(cambios fijados) entre las parejas de especies y su tiempo de
divergencia (fig. 2). Esto significa que por cada protena la tasa
de sustitucin (cantidad de sustituciones por residuo aminoacdico
por unidad de tiempo) es constante, es decir, cada protena se
comporta como un reloj molecular en el que las sustituciones se
producen a un ritmo constante. Este ritmo no puede ser el mismo
para diferentes protenas, aunque sea constante para cada protena.
Esta observacin, junto con la deteccin en los aos 60 de niveles
elevados de variabilidad proteica intraespecfica, condujo a Kimura
a proponer la Teora Neutralista de la Evolucin Molecular (1968).
Kimura dedujo que la tasa de sustitucin de las mutaciones
selectivamente neutras es igual a su tasa de mutacin, mientras que
la tasa de sustitucin de las mutaciones selectivamente ventajosas
depende adems de otros parmetros como su ventaja selectiva. Slo en
el primer caso (dada la igualdad entre tasa de sustitucin y tasa de
mutacin) es fcil explicar la constancia observada en la tasa de
sustitucin aminoacdica. Kimura propuso, pues, que la mayora de los
cambios observados en las secuencias de aminocidos de las protenas
corresponden a mutaciones neutras. La propuesta de Kimura (que
posteriormente se hizo extensiva a los cambios observados en el
DNA) no significa que la mayora de mutaciones que se producen sean
neutras. Muchas de las mutaciones producidas son deletreas, y estas
mutaciones son eliminadas rpidamente de la poblacin por la seleccin
purificadora. Para poder explicar la constancia observada de las
tasas de sustitucin, la teora neutralista propone que una proporcin
insignificante de los cambios a nivel molecular corresponde a
mutaciones ventajosas. Segn el neutralismo, la seleccin
purificadora permite explicar los diferentes ritmos del reloj
molecular (diferentes tasas de sustitucin en diferentes protenas),
ya que la proporcin de mutaciones deletreas puede variar.
Diferentes protenas pueden presentar diferente limitacin a variar
(limitacin funcional), es decir, pueden presentar diferente
tolerancia a los cambios aminoacdicos. En aquellas protenas con
gran limitacin funcional, la mayora de cambios alteran la funcin
proteica y disminuyen la eficacia biolgica de los individuos
portadores (son cambios deletreos). En contraposicin, en aquellas
protenas con menor limitacin funcional, la proporcin de cambios
aminoacdicos que alteran la funcin (y por lo tanto la de mutaciones
deletreas) es menor. Como, segn el neutralismo, la gran mayora de
mutaciones son deletreas o neutras, hay una relacin inversa entre
limitacin funcional y proporcin de mutaciones neutras respecto al
total de mutaciones. Las protenas con mayor limitacin funcional
tienen una menor tasa de mutacin neutra y, por lo tanto, una menor
tasa de sustitucin.
Figura 2. Relacin entre el nmero estimado de sustituciones
aminoacdicas en la cadena de la globina entre parejas de especies
de vertebrados y su tiempo de divergencia (adaptado de Kimura,
1983). Las molculas se utilizan a menudo para reconstruir la
historia evolutiva de los organismos (filogenias moleculares) (fig.
3). Si una determinada molcula (proteica o de DNA) presenta una
tasa constante de evolucin, esta molcula puede ser utilizada como
reloj molecular ya que permite estimar el tiempo de divergencia
entre especies. Pero las molculas no siempre evolucionan con una
tasa constante, lo que puede afectar tanto a la estimacin de tiempo
como a la reconstruccin filogentica. La tasa de sustitucin de una
protena puede haberse acelerado en un linaje determinado por la
fijacin de mutaciones selectivamente ventajosas, es decir, por
seleccin positiva. Esta protena no es un buen reloj molecular y no
resultara conveniente para reconstruir filogenias. Adaptacin a
nivel molecular y seleccin natural
La seleccin purificadora elimina aquellas mutaciones que
estropean las adaptaciones existentes, ya sean a nivel molecular o
a otros niveles. La seleccin natural positiva es, pues, la nica
fuerza evolutiva que puede explicar las nuevas adaptaciones. Se ha
observado, por ejemplo, que la capacidad del pato asitico Anser
indicus de volar por encima de los 9.000 metros est asociada a la
elevada afinidad por el O2 de su hemoglobina. La sustitucin,
promovida por la seleccin positiva, de una prolina por una alanina
en el residuo 119 de la cadena a se encuentra en la base de esta
adaptacin. As mismo, se ha establecido que la seleccin positiva ha
tenido un papel importante en la evolucin de la insulina en los
rumiantes, en la evolucin de protenas implicadas en el
reconocimiento vulo-espermatozoide en invertebrados marinos con
fecundacin externa, etc. No resulta fcil probar la accin de la
seleccin positiva, y menos an identificar los cambios moleculares
responsables de las nuevas adaptaciones. Dado que la capacidad de
adaptacin a nuevos retos evolutivos se podra ver limitada por la
disponibilidad de mutaciones selectivamente ventajosas, es
importante poder establecer si constituyen o no (segn los
seleccionistas y los neutralistas, respectivamente) una proporcin
relativamente importante de los cambios moleculares que surgen en
cualquier momento evolutivo.Duplicaciones y evolucin molecular
Hasta ahora, se ha hablado de la evolucin de genes concretos. No
obstante, la evolucin de los organismos ha ido acompaada de un
incremento en su complejidad y de la adquisicin de nuevas
funciones. Las duplicaciones de partes del genoma (con muchos o
pocos genes, o con partes de genes) o de todo el genoma
(poliploidizaciones) se encuentran en la base de estos cambios. El
papel esencial de las duplicaciones a lo largo de la evolucin se ha
puesto especialmente de manifiesto cuando se han secuenciado
diversas partes del genoma de diferentes especies o, ms
recientemente, genomas completos. De esta forma, se ha constatado
la existencia de algunos fenmenos de poliploidizacin en la historia
evolutiva de los organismos. Por otra parte, se piensa que la
estructura en exones e intrones de muchos genes actuales puede ser
el resultado de duplicaciones de los genes ancestrales,
posiblemente con un solo exn, y la subsiguiente combinacin en un
solo gen de las copias diferentes de estos genes iniciales. Es
importante recordar que los factores implicados en la evolucin de
las duplicaciones son tambin la seleccin natural y la deriva
gentica.
rbol filogenticoIntroduccin terica en Filogenia.
Diagrama dibujado por Charles Darwin en El origen de las
especies.Un rbol filogentico es un rbol que muestra las relaciones
evolutivas entre varias especies u otras entidades que se cree que
tienen una ascendencia comn. Un rbol filogentico es una forma de
cladograma.Adems, un rbol filogentico sirve para determinar el
nmero mnimo de divisiones necesarias para obtener una clula o
tejido determinado. A partir de aqu, se pueden estudiar, por
ejemplo, las mutaciones generadas a lo largo del proceso.ndice 1
rboles filogenticos en biologa 1.1 Tipos de rboles filogenticos 1.2
Cladstica y caracteres 2 rbol filogentico en lingstica 2.1 rboles
cladsticos como modelos de cambio 2.2 rboles filogenticamente
perfectos 2.3 Redes filogenticas 3 Vase tambin 4 Referencias 4.1
Imgenes 4.2 Generalrboles filogenticos en biologaA diferencia de
los rboles genealgicos, en los que se utiliza informacin
proporcionada por los familiares, para los rboles filogenticos se
usa informacin proveniente de fsiles, as como aqulla generada por
la comparacin estructural y molecular de los organismos.Tanto los
rboles genealgicos como los filogenticos tienen un tronco y ramas,
pero en los ltimos se muestran las relaciones entre especies y no
entre individuos.Los rboles filogenticos se construyen tomando en
cuenta la teora de la evolucin, que nos indica que todos los
organismos son descendientes de un ancestro comn: la protoclula.
As, todos los organismos, ya sean vivos o extintos, se encuentran
emparentados en algn grado.Tipos de rboles filogenticos
Fig. 1: rbol filogentico enraizado para genes rRNA.
Fig. 2: Otra representacin del rbol filogentico incluyendo las
transferencias horizontales
Fig. 3: rbol sin raz de la familia Miosina1Un rbol filogentico
enraizado es un rbol directo, con un nico ndulo que corresponde al
ancestro comn ms reciente de todas las entidades de las hojas del
rbol. La Figura 1 muestra un rbol filogentico enraizado coloreado
de acuerdo con el "sistema de tres dominios". Los rboles genticos
sin raz ilustran la relacin de los ndulos de las hojas sin hacer
asunciones sobre ascendencia. Mientras que los rboles sin raz
siempre pueden ser generados a partir de rboles enraizados
omitiendo la raz, una raz no puede ser inferida a partir de un rbol
sin raz sin algunos medios para identificar la ascendencia. Esto
suele hacerse incluyendo un grupo externo en los datos entrantes o
introduciendo asunciones adicionales sobre las tasas relativas de
evolucin en cada rama, como una aplicacin de la hiptesis del reloj
molecular. La Figura 2 muestra un rbol filogentico sin raz 2 para
la miosina, una familia gentica de protenas. Un dendrograma es un
trmino genrico para la representacin diagrmatica de un rbol
filogentico. Un cladograma es un rbol formado usando mtodos
cladsticos. Este tipo de rbol slo representa un patrn de
ramificacin, es decir, que la longitud de sus ramas no representan
el tiempo. Un filograma es un rbol filogentico que representa
explcitamente un nmero de cambios de rasgos de carcter a lo largo
de la longitud de sus ramas; es el resultado de la aplicacin de los
principios de la sistemtica evolutiva. Un fenograma es un
dendrograma no enraizado en que se establecen las relaciones de
parentesco fentico de los organismos estudiados; surgen de la
aplicacin de los mtodos de la taxonoma numrica. Un cronograma es un
rbol filogentico que representa explcitamente el tiempo evolutivo
proporcionalmente a la longitud de sus ramas.Cladstica y
caracteresArtculo principal: CladsticaLa mejora de los mtodos
computacionales para el tratamiento de la informacin ha introducido
un nmero interesante de algortmicos cladsticos para la clasificacin
mediante rboles filogenticos. Muchos de esos rboles consideran un
conjunto de especies representadas por un conjunto de caracteres.
Un carcter es cualquier caractersticas bien definida de la especie
que permita dividir el conjunto de especies en grupos, segn el
valor que toma el carcter para cada especie. As un subconjunto de
las especies formar un grupo respecto a dicho carcter si comparten
una misma forma o valor de dicho carcter.Cada carcter permite
construir un rbol filogentico cladstico que satisface ciertas
propiedades razonables. Los algoritmos usuales pueden construir
para un conjunto de especies numerosos rboles filogenticos, y
extraer de entre ellos alguno que sea ptimo en algn sentido. Si las
condiciones de optimidad estn bien escogidas esos algoritmos
permiten encontrar el verdadero rbol filogentico para un grupo de
especies relacionables.rbol filogentico en lingstica
Ejemplo de rbol filogentico para las lenguas afroasiticas
(Ehret, 1995).En lingstica histrica tambin ha sido comn el uso de
rboles filogenticos para clasificar las lenguas descendientes de
una lengua madre comn o protolengua. Su uso empez en el siglo XIX
cuando el uso extensivo de varias metforas biolgicas aplicadas a la
evolucin y diversificacin de las lenguas humanas y la aparicin del
mtodo comparativo llev al intento de dibujar rboles genealgicos
para las familias de lenguas.Modernamente la construccin de rboles
filogenticos se basa en el anlisis cladstico aplicado, bien al
lxico (considerando que dos lenguas comparten alguna caracterstica
cuando mantienen ambas cierta forma lxica concreta), o bien a
caractersticas fonolgicas o gramaticales.Sin embargo, la
representacin de las familias de lenguas mediante rboles
filogenticos tiene limitaciones cuando se aplica a ciertas
familias, ya que las lenguas, a diferencia de los individuos
biolgicos, no tienen caractersticas permanentes por la influencia
mutua, el sprachbund o convergencia comn por factores sociales. La
construccin de rboles filogenticos resulta ms sencilla para unas
familias lingsticas que para otras, por ejemplo, para las lenguas
austronesias, cuya expansin por el pacfico se produjo saltando de
isla en isla, la construccin de rboles resulta ms sencilla que para
las lenguas urlicas o altaicas en las que las influencias de unas
lenguas en otras y la presencia de prstamo gramatical dificulta
enormemente la elaboracin de rboles filogenticos.rboles cladsticos
como modelos de cambiorboles filogenticamente perfectosUna condicin
importante en los rboles empleados en lingstica es la condicin de
filogenia perfecta. Los rboles que satisfacen dicha condicin son
los rboles filogentciamente perfectos, que satisfacen la siguiente
definicin:Un rbol para un conjunto de lenguas tiene filogenia
perfecta si para un conjunto de caracteres , si es posible
etiquetar los nodos del rbol de tal manera que los caracteres
evolucionen a lo largo del rbol sin retromutaciones o evolucin
paralela en . En este caso se dice que es compatible con los
valores observados en las "hojas" (nodos extremos) para todos los
caracteres.Cuando un nodo o proto-lengua B que no posee una
caracterstica que s posee algn otro nodo o proto-lengua A de la que
deriva, experimenta un cambio o mutacin dando lugar a una
proto-lengua C que vuelve a poseer la caracterstica presente en la
proto-lengua A y ausente en la proto-lengua B.Redes
filogenticas
Red filogentica para las lenguas indoeuropeas, las lneas rojas
son lneas de contacto que permiten definir subrboles especiales
para los caracteres heredados.Es bien conocido, que los rboles
filogenticos no pueden representar adecuadamente situaciones de
evolucin lingstica si hay un contacto lingstico importante entre
las ramas del rbol. En la medida que el prstamo lingstico entre
ramas puede ser claramente identificado, pueden ignorarse las
caractersticas prestadas y seguir usndose rboles. Sin embargo, en
los casos en que la historia pasada no es bien conocida y los
rasgos heradados no puden ser separados de los rasgos prestados
pueden introducirse las llamadas redes filogenticas, que en esencia
son una generalizacin de los rboles filogenticos (de hecho un rbol
filogentico es un tipo muy particular de red filogentica).3Una red
filogentica es un objeto topolgico etiquietado cuya topologa no es
estrictamente un rbol, sino un rbol al que se aaden lneas
adicionales entre nodos de ramificacin para representar situaciones
de contacto o prstamo lingstico. Estas lneas adicionales hacen que
una red filogentica usa grafos que topolgicamente pueden contener
ciclos y, por tanto, no necesariamente son rboles topolgicos. En
una red filogentica se consideran todos los subrboles posibles,
siendo filogenticamente adecuados si la evolucin temporal de
cualquier carcter puede ser representado por un un rbol filogentico
contenido en la red.rbol filogenticoUn rbol filogentico o rbol de
la evolucin es un diagrama de ramificacin o "rbol" que muestra las
relaciones evolutivas entre las diferentes especies inferidos
biolgicas u otras entidades sobre la base de similitudes y
diferencias en las caractersticas de su fsico y/o genticos. Los
taxones unido en el rbol estn implcitos que descienden de un
ancestro comn.En un rbol filogentico enraizado, cada nodo con los
descendientes representa la inferirse ancestro comn ms reciente de
los descendientes, y las longitudes de los bordes de algunos rboles
puede interpretarse como estimaciones de tiempo. Cada nodo se
denomina una unidad taxonmica. Los nodos internos son generalmente
llamados unidades taxonmicas hipotticas, ya que no pueden ser
observados directamente. Los rboles son tiles en los campos de la
biologa, como la bioinformtica, la sistemtica y filogenia
comparativos.HistoriaLa idea de un "rbol de la vida" surgi de las
antiguas nociones de una escala similar a la progresin de menor a
formas superiores de vida. Primeras representaciones de
"ramificacin" rboles filogenticos incluyen una "carta
paleontolgica" que muestra las relaciones geolgicas entre las
plantas y los animales en el libro Geologa Primaria, por Edward
Hitchcock.Charles Darwin tambin produjo uno de los primeros
ejemplos y de manera crucial populariz la nocin de un "rbol"
evolutiva en su seminal libro El Origen de las Especies. Ms de un
siglo despus, los bilogos evolucionistas siguen utilizando
diagramas de rbol para representar la evolucin porque estos
diagramas transmitir efectivamente el concepto de que la especiacin
se produce a travs de la divisin adaptativa y aleatoria de los
linajes. Con el tiempo, la clasificacin de las especies se ha
convertido en menos esttico y dinmico.Tiposrbol con raz Un rbol
filogentico enraizado es un rbol dirigido con un nodo nico
correspondiente al ancestro comn ms reciente de todas las entidades
en las hojas del rbol. El mtodo ms comn para los rboles de
enraizamiento es el uso de un controvertido grupo externo-lo
suficientemente cerca como para permitir la inferencia de la
secuencia o rasgo de datos, pero lo suficiente como para ser un
grupo externo clara.rbol Unrooted rboles sin enraizar ilustran la
relacin de los nodos hoja sin hacer suposiciones acerca de la
ascendencia en absoluto. Mientras que los rboles sin races siempre
se pueden generar a partir de las races simplemente omitiendo la
raz, una raz no se puede deducir a partir de un rbol sin raz sin
algn medio de identificacin de ascendencia, esto se hace
normalmente mediante la inclusin de un grupo afuera en los datos de
entrada o la introduccin de supuestos adicionales acerca de la
tasas relativas de evolucin en cada rama, como una aplicacin de la
hiptesis del reloj molecular. La figura 2 representa un rbol
filogentico sin raz de la miosina, una superfamilia de
protenas.Bifurcan rbol rboles filogenticos Tanto races y sin races
pueden ser bifurcar o multifurcating y bien marcado o no marcado.
Un rbol se bifurca arraigada tiene exactamente dos descendientes
derivados de cada nodo interior, y un rbol se bifurca unrooted toma
la forma de un rbol binario sin raz, un rbol libre con exactamente
tres vecinos en cada nodo interno. En contraste, un rbol
multifurcating arraigado puede tener ms de dos hijos en algunos
nodos y un rbol de multifurcating unrooted puede tener ms de tres
vecinos en algunos nodos. Un rbol de marcado tiene valores
especficos asignados a sus hojas, mientras que un rbol no marcado,
a veces llamado una forma del rbol, define una topologa nica. El
nmero de rboles posibles para un nmero dado de nodos de hoja
depende del tipo especfico de rbol, pero siempre hay ms
multifurcating que los rboles se bifurcan, ms marcados que los
rboles no marcados, y ms arraigada que los rboles sin races. La
ltima distincin es la ms biolgicamente relevante, sino que se debe
a que hay muchos lugares en un rbol sin raz para poner la raz. Para
los rboles marcados bifurcan, se encuentran:total de rboles
enraizados ytotal de rboles sin races, donde representa el nmero de
nodos de hoja. Entre los rboles se bifurcan marcados, el nmero de
rboles sin races con hojas es igual al nmero de rboles arraigados
con hojas.Tipos de rboles especiales Un dendrograma es un trmino
amplio para la representacin esquemtica de un rbol filogentico. Un
cladograma es un rbol filogentico formado usando mtodos cladstico.
Este tipo de rbol slo representa un patrn de ramificacin, es decir,
sus tramos de rama no representan tiempo o cantidad relativa de
cambio de carcter. Un phylogram es un rbol filogentico que tiene
tramos de rama proporcionales a la cantidad de cambio de carcter.
Un cronograma es un rbol filogentico que representa explcitamente
el tiempo evolutivo a travs de sus tramos sucursales.
Construccinrboles filogenticos entre un nmero no trivial de
secuencias de entrada se construyen utilizando mtodos filogenticos
computacionales. Mtodos Distancia de matriz como vecino a
participar o UPGMA, que calcular la distancia gentica de mltiples
alineamientos de secuencias, es ms fcil de implementar, pero no
invoca un modelo evolutivo. Muchos mtodos de alineacin de
secuencias, tales como ClustalW tambin crean rboles mediante el uso
de los algoritmos ms simples de la construccin del rbol. Mxima
parsimonia es otro mtodo sencillo para estimar los rboles
filogenticos, pero implica un modelo implcito de la evolucin.
Mtodos ms avanzados utilizan el criterio de optimalidad de mxima
verosimilitud, a menudo dentro de un marco bayesiano, y aplicar un
modelo explcito de la evolucin de la estimacin del rbol
filogentico. Identificar el rbol ptimo uso de muchas de estas
tcnicas es NP-duro, bsqueda de modo heurstico y mtodos de
optimizacin se utilizan en combinacin con las funciones de rbol de
puntuacin para identificar un razonablemente buen rbol que se
ajusta a los datos.Mtodos de generacin de rboles pueden ser
evaluados sobre la base de varios criterios: eficiencia potencia
consistencia robustez falsabilidad Tcnicas de generacin de rboles
tambin han ganado la atencin de los matemticos. Los rboles tambin
pueden ser construidos usando T-teora.LimitacionesAunque los rboles
filogenticos producidos sobre la base de los genes secuenciados o
datos genmicos en diferentes especies pueden proporcionar una visin
evolutiva, tienen limitaciones importantes. Ellos no necesariamente
representan con exactitud la historia evolutiva especie. Los datos
en que se basan es ruidoso, el anlisis puede ser confundida por la
transferencia horizontal de genes, hibridacin entre especies que no
eran los vecinos ms cercanos en el rbol antes de la hibridacin se
lleva a cabo, la evolucin convergente, y secuencias
conservadas.Adems, hay problemas en basar el anlisis en un solo
tipo de caracteres, tal como un solo gen o protena o slo en el
anlisis morfolgico, debido a que tales rboles construidos a partir
de otra fuente de datos no relacionados a menudo difieren de la
primera, y por lo tanto, hace falta un gran cuidado para inferir
las relaciones filogenticas entre las especies. Esto es ms cierto
de material gentico que est sujeta a la transferencia lateral de
genes y la recombinacin, donde los diferentes bloques de haplotipos
pueden tener diferentes historias. En general, el rbol de salida de
un anlisis filogentico es una estimacin de la filogenia del carcter
y no la filogenia de los taxones de los que se tomaron muestras de
estos caracteres, aunque idealmente, ambos deben estar muy cerca.
Por esta razn, serios estudios filogenticos generalmente usan una
combinacin de genes que provienen de diferentes fuentes genmicas, o
genes que se esperaran de evolucionar bajo diferentes regmenes de
seleccin, de modo que homoplasia sera poco probable que el
resultado de la seleccin natural.Cuando las especies extintas se
incluyen en un rbol, que son nodos terminales, ya que es poco
probable que son antepasados directos de cualquiera de las especies
existentes. El escepticismo puede aplicarse cuando las especies
extintas se incluyen en los rboles que se basan en todo o en parte,
en datos de secuencias de ADN, debido a que la pequea "ADN antiguo"
til se conserva durante ms de 100.000 aos y, salvo en las
circunstancias ms inusuales sin ADN secuencias de tiempo suficiente
para su uso en anlisis filogenticos todava no se ha recuperado del
material de ms de 1 milln de aos.La gama de materiales tiles de ADN
se ha ampliado con los avances en la extraccin y tecnologas de
secuenciacin. El desarrollo de tecnologas capaces de deducir las
secuencias de los fragmentos ms pequeos, o de los patrones
espaciales de los productos de degradacin del ADN, podra ampliar an
ms la gama de DNA considera til.En algunos organismos,
endosimbiontes tienen una historia gentica independiente desde el
host.Redes filogenticas se utilizan cuando los rboles se bifurcan
no son adecuados, debido a estas complicaciones que sugieren una
historia evolutiva ms reticular de los organismos incluidos en la
muestra .. Construccin de rboles filogenticos y cladogramas rbol
Filogentico
Unrbol filogenticoes unrbolque muestra las
relacionesevolutivasentre variasespeciesu otras entidades que se
cree que tienen una ascendencia comn. Un rbol filogentico es una
forma decladogramadondese usa informacin proveniente de fsiles, as
como aqulla generada por la comparacin estructural y molecular de
los organismos .Los rboles filogenticos se construyen tomando en
cuenta la teora de la evolucin, que nos indica que todos los
organismos son descendientes de un ancestro comn: la protoclula.
As, todos los organismos, ya sean vivos o extintos, se encuentran
emparentados en algn grado.
-Tipos de rboles filogenticos:rbol filogenticoenraizadoEs un
rbol directo, con un nico ndulo que corresponde al ancestro comn ms
reciente de todas las entidades de las hojas del rbol. En la Figura
se muestra un rbol filogentico enraizado coloreado de acuerdo con
el "sistema de tres dominios".El mtodo ms comn para enraizar los
rboles es el uso de un grupo externo no controvertido y lo
suficientemente cercano para permitir la inferencia de los datos de
secuencia o rasgos, pero lo suficientemente lejano para ser un
grupo externo evidente.
rbol filogenticosin razIlustranla relacin de los ndulos de las
hojas sin hacer asunciones sobre ascendencia.Mientras que los
rboles sin raz siempre pueden ser generados a partir de rboles
enraizados omitiendo la raz, una raz no puede ser inferida a partir
de un rbol sin raz sin algunos medios para identificar la
ascendencia. Esto suele hacerse incluyendo un grupo externo en los
datos entrantes o introduciendo asunciones adicionales sobre las
tasas relativas de evolucin en cada rama, como una aplicacin de la
hiptesis delreloj molecular.
Undendrogramaes un trmino genrico para la representacin
diagrmatica de un rbol filogentico. Uncladogramaes un rbol formado
usando mtodoscladsticos. Este tipo de rbol slo representa un patrn
de ramificacin, es decir, que la longitud de sus ramas no
representan el tiempo. Unfilogramaes un rbol filogentico que
representa explcitamente un nmero de cambios de rasgos de carcter a
lo largo de la longitud de sus ramas; es el resultado de la
aplicacin de los principios de lasistemtica evolutiva.
Unfenogramaes un dendrograma no enraizado en que se establecen las
relaciones de parentesco fentico de los organismos estudiados;
surgen de la aplicacin de los mtodos de lataxonoma numrica.
Uncronogramaes un rbol filogentico que representa explcitamente el
tiempo evolutivo proporcionalmente a la longitud de sus ramas.
CladogramaUncladogramaes undiagramarepresentativo en la
clasificacinbiolgicataxonmicade los organismos, en el que se
muestra la relacin entre distintasespeciessegnunacaracterstica
derivada, resultado del anlisiscladsticode una especie. Los
cladogramas son importantes herramientas filogenticas para el
estudio de conceptos cientficos.Los cladogramas son similares a los
diagramas dehuevos, o bien a losgenogramas.
Sin embargo, stos ltimos contienen informacin de descendencia
directa de individuos, mientras que un cladograma slo representa
una descendencia hipottica, adems de ser de varias especies y no de
organismos de una sola.
Un clado es la agrupacin que incluye el ancestro comn y todos
sus descendientes, vivos o extintos. Estos conjuntos representan un
grupo natural, pues su clasificacin refleja la evolucin del
grupo.Un clado puede estar conformado por una especie o por miles.
Los clados estn anidados dentro de otros, lo cual refleja que la
clasificacin biolgica es jerrquica.
En la imagen se muestra el parentesco entre una bacteria, un
hongo, una mariposa, un pez, una lagartija y un ratn. Junto a la
lnea del cladograma se notan unos cuadros rojos que indican las
caractersticas compartidas. La caracterstica que est ms en la base
es el de estar formado por clula(s) eucariota(s), todos los linajes
que se derivaron desde este punto, los que conducen a los hongos,
las mariposa, los peces, las lagartijas y los ratones poseen esta
caracterstica; La segunda caracterstica sealada en este cladograma
es la presencia de tejidos animales, todas las ramificaciones que
hay despus de este punto, las que conducen a las mariposas,los
peces, las lagartijas y los ratones, poseen esta nueva
caracterstica.
En la siguiente filogenia se muestra un evento de especiacin que
dio origen a dos linajes: Uno condujo a los musgos y otro llev a
los helechos, los pinos y los cerezos. Los musgos de hoy en da han
acumulado la misma cantidad de tiempo de evolucin que las plantas
del otro linaje. Las especies de musgos actualmente existentes no
son los antepasados de nuestros pinos y cerezos. Los musgos
actuales son primos de las otras plantas.
- Clasificacin :El tipo de clasificacin que usa cladogramas se
denomina "sistema clasificacin filogentica". Este sistema solo
nombra grupos que contengan al ancestro del linaje y todos sus
descendientes.En el sistema de clasificacin filogentico podemos
nombrar los siguientes clados: Testudines (el cual incluye las
tortugas), Squamata o escamosos (el cual incluye lagartos y
serpientes), Archosauria (el cual incluye las aves, los dinosaurios
no avianos, y los cocodrilos); El clado Crocodylomorpha incluye a
los cocodrilos, caimanes y gaviales. Notemos tambin que el clado
Crocodylomorpha est anidado en el clado Archosauria.Si recordamos
que un clado debe contener a todos los descendientes de un mismo
ancestro podremos afirmar que el grupo "reptiles" no tiene validez
como clado, pues dejaramos por fuera a las aves.
En el sistema de clasificacin de Linneo los grandes simios y el
hombre estaban ubicados en dos familias separadas: Pngidos para los
orangutanes, gorilas, y chimpancs y Homnidos, reservada
exclusivamente para el hombre. Sin embargo, los anlisis genticos
sealaban que el hombre est cercanamente emparentado con el chimpanc
y que comparte un antepasado comn ms cercano con este que con los
otros simios. La antigua familia Pongidae no es un clado porque no
incluye a todos los descendientes de un mismo ancestro; Deja por
fuera al hombre. Por esta razn ahora se ubican los grandes simios y
el hombre en la misma familia: Hominidae.El siguiente cladograma
representa las relaciones filogenticas entre los diversos filos de
animales. Est basada en la segunda edicin de Brusca & Brusca
(2005);se trata de una hiptesis filogentica "clsica" en la que se
reconocen los grandes clados admitidos tradicionalmente
(pseudocelomados,articulados, etc.) y asume la teora colonial como
la explicacin sobre el origen de los metazoos.Choanoflagellata
AnimaliaParazoaPorifera
Placozoa
EumetazoaCnidaria
_______?Ctenophora
BilateriaProtostomiaAcoelomataPlatyhelminthes
SchizocoelomataNemertea
Sipuncula
Mollusca
Echiura
ArticulataAnnelida
____Onychophora
____Tardigrada
Arthropoda
Gnathostomulida
Entoprocta
Cycliophora
Rotifera
Acanthocephala
PseudocoelomataGastrotricha
Nematoda
Nematomorpha
Priapula
Kinorhyncha
Loricifera
DeuterostomiaLophophorataPhoronida
Ectoprocta
Brachiopoda
Chaetognatha
Echinodermata
Hemichordata
Chordata____Vertebrata
Cephalochordata
Urochordata
El siguiente esquema representa alcladograma de los seres vivos
con especial atencin a los eventos que generaron la aparicin de las
plantas verdes