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Etapas+de+Carnegie

Oct 30, 2015

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Cuadro sinptico de las etapas de Carnegie 1 a 6

sCuadro sinptico de las etapas de Carnegie 1 a 6

Stage 1 Etapa 1 Approx. Aprox. 1rst day 1er da 0.1 - 0.15 mm 0,1 a 0,15 mm

1 1 2 2 3 3 4 4

Male pronucleus Proncleo masculino Female pronucleus Proncleo Mujer Doubled paternal centrosome Duplicado centrosoma paterno "Inner bodies" "rganos de Interior"

Characteristic signs: Los signos caractersticos:

Fertilized oocyte Ovocitos fertilizados

Polar bodies Cuerpos polares

Male and female pronucleus Proncleo masculino y femenino

Formation of the zygote Formacin del zigoto

Dr. Dr. A. Senn et al, CHUV Lausanne A. Senn et al, CHUV Lausana

Stage 2 Etapa 2 Approx. Aprox. 2nd - 3rd day 2 a 3 das 0.1 - 0.2 mm 0,1 a 0,2 mm

1 1 2 2 3 3

Zona pellucida Zona pelcida Blastomere Blastmero Polar body Cuerpo polar

The axis (dashed) lies through the two future (embryonic and abembryonic) poles. El eje (discontinua) pasa por el futuro de los dos (embrionarias y abembryonic) polos. The embryo is divided into right and left halves ( A and B ). El embrin se divide en mitades derecha e izquierda (A y B).

Characteristic signs: Los signos caractersticos:

Separation of the blastomeres La separacin de los blastmeros

Formation of the blastomeres (totipotent to ca. the 12-cell stage) Formacin de los blastmeros (totipotentes a ca. El 12-etapa de la clula)

Morula stage Fase de mrula

Compaction (8 to 16 cells) Compactacin (8 a 16 clulas)

The polarization of the blastomeres becomes slowly visible. La polarizacin de los blastmeros se convierte poco a poco visible.

Dr. Dr. A. Senn et al, CHUV Lausanne A. Senn et al, CHUV Lausana

Stage 3 Etapa 3 Approx. Aprox. 4th - 5th day Da 4 a 5 0.1 - 0.2 mm 0,1 a 0,2 mm

1 1 2 2

Embryoblast Embrioblasto Zona pellucida Zona pelcida

3 3 4 4

Trophoblast Trofoblasto Blastocyst cavity Cavidad de blastocistos

Characteristic signs: Los signos caractersticos:

After the blastocyst cavity has formed, one speaks of a blastocyst (16 to 32 cells) Despus de la cavidad del blastocisto se ha formado, se habla de un blastocisto (16 a 32 clulas),

Segmentation (inner and outer cell mass) Segmentacin (interior y exterior de la masa celular)

Embryonic and abembryonic poles Desarrollo Embrionario y abembryonic polos

Dr. Dr. A. Senn et al, CHUV Lausanne A. Senn et al, CHUV Lausana

1 1

2 2 3 3

Decomposed zona pellucida with La zona pelcida descompone con hatching blastocyst blastocisto para incubar Trophoblast cells Clulas trofoblsticas Hypoblast Hypoblast

4 4 5 5

Blastocyst cavity Cavidad de blastocistos Epiblast Epiblasto

Characteristic signs: Los signos caractersticos:

Free blastocyst Blastocisto Libre

Hatching of the blastocyst through disintegration of the zona pellucida Eclosin del blastocisto a travs de la desintegracin de la zona pelcida

Epiblast and hypoblast are formed and thereby the didermic embryonic disk. Epiblasto y hypoblast se forman y por lo tanto el disco embrionario didermic.

Dr. Dr. A. Senn et al, CHUV Lausanne A. Senn et al, CHUV Lausana

Stage 4 Etapa 4 Approx. Aprox. 6th day 6 da 0.1 - 0.2 mm 0,1 a 0,2 mm

1 1 2 2 3 3

Epithelium of the uterine mucosa Epitelio de la mucosa uterina Hypoblast Hypoblast Syncytiotrophoblast Sincitiotrofoblasto

4 4 5 5

Cytotrophoblast Citotrofoblasto Epiblast Epiblasto

Characteristic signs: Los signos caractersticos:

Syncytiotrophoblast Sincitiotrofoblasto

Cytotrophoblast Citotrofoblasto

Anchoring of the blastocyst on the endometrium and interaction between the embryo and maternal tissue. Anclaje del blastocisto en el endometrio y la interaccin entre el embrin y el tejido materno.

Implantation of the blastocyst in the mucosa of the uterus La implantacin del blastocisto en la mucosa del tero

Stage 5a Etapa 5 Approx. Aprox. 7th - 8th day 7 - 8 da 0.1 - 0.2 mm 0,1 a 0,2 mm

1 1 2 2 3 3 4 4

Syncytiotrophoblast Sincitiotrofoblasto Cytotrophoblast Citotrofoblasto Hypoblast Hypoblast Epiblast Epiblasto

5 5 6 6 7 7

Blastocyst cavity Cavidad de blastocistos Amniotic cavity Cavidad amnitica Maternal blood vessels Vasos de sangre materna

Characteristic signs: Los signos caractersticos:

Development of the bilaminar germ disk De Desarrollo de la bilaminar germen de disco

Genesis of the amniotic cavity and the primary yolk sac (= primary umbilical vesicle) Gnesis de la cavidad amnitica y el saco vitelino primario (= vescula umbilical primaria)

Invasion of the trophoblasts into the uterine mucosa Invasin del trofoblasto en la mucosa uterina

Solid trophoblast Trofoblasto Slidos

Stage 5b Etapa 5b Approx. Aprox. 9th day 9 da 0.1 - 0.2 mm 0,1 a 0,2 mm

1 1 2 2

Lacunar trophoblast Trofoblasto lacunar Definitive amniotic cavity Cavidad amnitica definitivo

3 3 4 4

Primary yolk sac Saco vitelino primario Maternal blood vessels Vasos de sangre materna

Characteristic signs: Los signos caractersticos:

Formation of the trophoblast lacunae and complete penetration of the embryo into the endometrium Formacin de las lagunas trofoblasto y la penetracin completa del embrin en el endometrio

Lacunar trophoblast Trofoblasto lacunar

Definitive amniotic cavity Cavidad amnitica definitivo

Primary umbilical vesicle (= primary yolk sac) Vescula umbilical Primaria (= saco vitelino primario)

Stage 5c Etapa 5c Approx. Aprox. 11th - 13th day Das 11 a 13 0.15 - 0.2 mm 0,15 a 0,2 mm

1 1 2 2 3 3

Extraembryonic mesoblast MESOBLAST Extraembrionarias Amniotic cavity Cavidad amnitica Primary yolk sac Saco vitelino primario (= primary umbilical vesicle) (= Vescula umbilical primaria)

1 1 2 2 3 3

Extraembryonic mesoblast MESOBLAST Extraembrionarias Chorion cavity Cavidad Corion Secundary yolk sac Saco vitelino Secundaria (= secundary umbilical vesicle) (= Vescula secundario umbilical)

Characteristic signs: Los signos caractersticos:

Erosion of the maternal vessels: maternal blood in the lacunae of the throphoblast La erosin de los vasos maternos: la sangre materna en las lagunas de la trofoblstica

The prechordal plate is formed (see stage 6) La placa prechordal se forma (vase la primera etapa 6)

Extraembryonic mesoblast MESOBLAST Extraembrionarias

Transformation of the primary into the secundary yolk sac (= secundary umbilical vesicle) Transformacin de la primaria en el saco vitelino secundario (= vescula secundario umbilical)

Stage 6 Etapa 6 Approx. Aprox. 17th day Da 17 0.2 mm 0,2 mm

1 1 2 2 3 3 4 4 5 5 6 6 7 7 8 8 9 9 NB NB

Primitive groove Surco primitivo Primitive pit Pozo primitivo Primitive node Nodo primitivo Oropharyngeal membrane Membrana de la orofaringe Cardial plate Placa Cardial Cut edge of amniotic membrane Bordes cortados de membrana amnitica Mesoderm Mesodermo Endoderm Endodermo Future cloacal membrane Membrana cloacal Futuro 1+2+3 = primitive streak Racha de 1 +2 +3 = primitiva

Cuadro sinptico de las etapas de Carnegie 7 a 10

Stage 7 Etapa 7 Approx. Aprox. 19th day: Dorsal view Da 19: Vista dorsal 0.4 mm 0,4 mm

1 1 2 2 3 3 4 4

Yolk sac Saco vitelino Primitive streak Lnea primitiva Primitive node Nodo primitivo Embryonic disk Disco embrionario

Characteristic signs: Los signos caractersticos:

Mesoblast immigration Inmigracin MESOBLAST

Chordal process Proceso de las cuerdas

Neural plate Placa neural

Genesis of the blood vessel system and formation of blood Gnesis del sistema de vasos sanguneos y la formacin de la sangre

Professor Kohei Shiota, Kyoto University Profesor Kohei Shiota, Universidad de Kyoto

Stage 8 Etapa 8 Approx. Aprox. 23th day 23 das 0.5 - 1.5 mm 0,5 a 1,5 mm

1 1 2 2 3 3 4 4

Body stalk Consejo de tallo Primitive streak Lnea primitiva Embryonic disk Disco embrionario Cut edge of the amnion Hendidura del amnios

Characteristic signs: Los signos caractersticos:

Pear shaped embryo Embrin en forma de pera

Axial process Proceso axial

Neurenteric canal Canal neuroentricos

Neural groove forming Surco neural que forman

Professor Kohei Shiota, Kyoto University Profesor Kohei Shiota, Universidad de Kyoto

Stage 9 Etapa 9 Approx. Aprox. 25th day Da 25 1.5 - 2.5 mm 1,5 a 2,5 mm

1 1

2 2 3 3

Primitive streak and primitive Lnea primitiva y primitiva groove Groove Neural folds Neural se pliega Cut edge of the amnion Hendidura del amnios

4 4 5 5

Neural groove Surco neural Somites Somitas

Characteristic signs: Los signos caractersticos:

Embryo with somites (1-3 somites) Embrin con somitas (1-3 somitas)

Pharyngeal membrane La membrana farngea

Neural groove Surco neural

Caudal eminence Eminencia caudal

Intraembryonic coelom Celoma Intraembrionario

Cardiac primordium, septum transversum Primordio cardaco, tabique transverso

Placode and auditory pit Placoda y auditiva en boxes

Professor Kohei Shiota, Kyoto University Profesor Kohei Shiota, Universidad de Kyoto

Stage 10a, 10b Etapa 10 bis, 10 ter, Approx. Aprox. 28th day Da 28 2 - 3.5 mm 2 a 3,5 mm

1 1 2a 2 bis 3 3 4 4

Cut edge of the amnion Hendidura del amnios Neural groove Surco neural Neural folds Neural se pliega Somites Somitas

2b 2b 2c 2c 2d 2D 5 5

Neural tube Del tubo neural Caudal neuropore Neuroporo Caudal Rostral neuropore Neuroporo rostral Yolk sac Saco vitelino

Characteristic signs: Los signos caractersticos:

Lateral folding Plegado lateral

Closure of the neural groove into a neural tube Clausura del surco neural en un tubo neural

The 2 first pharyngeal arches appear Los 2 primeros arcos farngeos aparecer

Ophthalmic vesicle Vescula oftlmica

Rupture of the pharyngeal membrane La rotura de la membrana de la faringe

4 - 12 somites 4 a 12 somitas

Professor Kohei Shiota, Kyoto University Profesor Kohei Shiota, Universidad de Kyoto

Cuadro sinptico de las etapas de Carnegie 11 a 13

Stage 11 Etapa 11 Approx. Aprox. 29th day Da 29 2.5 - 4.5 mm 2,5 a 4,5 mm

1 1 2 2 3 3

Neural tube Del tubo neural Caudal neuropore Neuroporo Caudal Rostral neuropore that is just closing Neuroporo Rostral que se acaba de cerrar

4 4 5 5 6 6

Somites Somitas 2. 2. pharyngeal arch arco farngeo 1. 1. pharyngeal arch arco farngeo

Characteristic signs: Los signos caractersticos:

Closure of the rostral neuropore Clausura de la neuroporo rostral

Nasal placode Placoda nasal

Ophthalmic vesicle Vescula oftlmica

Auditory pit Hoyo auditiva

13 20 somites 13 a 20 somitas

Professor Kohei Shiota, Kyoto University Profesor Kohei Shiota, Universidad de Kyoto

Stage 12 Etapa 12 Approx. Aprox. 30th day 30 das 3 - 5 mm 3 a 5 mm

1a 1a 1b 1b 2 2 3 3 4 4 5 5 6 6

Maxillar process Proceso de maxilar Mandibular process Proceso mandibular Second pharyngeal arch Segundo arco farngeo Third pharyngeal arch Tercer arco farngeo Somites Somitas Neural tube Del tubo neural Heart Corazn

P P M M R R

Prosencephalon (forebrain) Prosencfalo (cerebro anterior) Mesencephalon (midbrain) Mesencfalo (cerebro medio) Rhombencephalon (hindbrain) Rombencfalo (cerebro posterior)

Characteristic signs: Los signos caractersticos:

Closure of the caudal neuropore Clausura de la neuroporo caudal

Third pharyngeal arch Tercer arco farngeo

Buds of the upper extremities Yemas de las extremidades superiores

Cervical sinus Seno cervical

2129 somites 21-29 somitas

Professor Kohei Shiota, Kyoto University Profesor Kohei Shiota, Universidad de Kyoto

Stage 13 Etapa 13 Approx. Aprox. 32th day 32 da 4 - 6 mm 4 - 6 mm

1a 1a 1b 1b 2 2 3 3 4 4 5 5 6 6 7 7 8 8 9 9 10 10

Maxillary process Proceso maxilar Mandibular process Proceso mandibular Second pharyngeal arch Segundo arco farngeo Third pharyngeal arch Tercer arco farngeo Fourth pharyngeal arch Arco farngeo Cuarta Somites Somitas Buds of the upper extremities Yemas de las extremidades superiores Left cardiac ventricle Ventrculo cardaco izquierdo Left cardiac atrium Aurcula izquierda cardaco Body stalk Consejo de tallo Embryonic tail Cola embrionarias

Characteristic signs: Los signos caractersticos:

Buds of the lower extremities Yemas de las extremidades inferiores

Lens placode Placoda

Auditory pit Hoyo auditiva

Fourth pharyngeal arch Arco farngeo Cuarta

More than 30 somites Ms de 30 somitas

Professor Kohei Shiota, Kyoto University Profesor Kohei Shiota, Universidad de Kyoto

Cuadro sinptico de las etapas de Carnegie 14 a 16

Stage 14 Etapa 14

Approx. Aprox. 33th day 33o da

5 - 7 mm 5 - 7 mm

1 1 2 2 3 3 4 4 5 5 6 6 7 7 8 8 9 9

Telencephalon Telencfalo Mesencephalon Mesencfalo Myelencephalon Mielencfalo Ocular primordium Primordio ocular Fourth ventricle El cuarto ventrculo Cervical sinus Seno cervical Mesonephric cord Cable de mesonfricos Bud of the upper extremity Botn de la extremidad superior Bud of the lower extremity Botn de la extremidad inferior

Characteristic signs: Los signos caractersticos:

Opthalmic vesicle Vescula oftlmica

Genesis of the endolymphatic canal Gnesis del canal endolinftico

Augmented Aumentada cephalo-cervical flexure cfalo-flexin del cuello uterino

Cerebellar primordium Primordio cerebeloso

Visible ocular primordium Primordio ocular visible

Sixth pharyngeal arch Sexto arco farngeo

Professor Kohei Shiota, Kyoto University Profesor Kohei Shiota, Universidad de Kyoto

Stage 15 Etapa 15

Approx. Aprox. 36th day 36o da

7 - 9 mm 7 a 9 mm

1 1 2 2 3 3 4 4 5 5 6 6

Umbilical cord Del cordn umbilical Cardiac prominence Prominencia cardaca Nasal placode Placoda nasal Ocular primordium Primordio ocular Bud of the upper extremity Botn de la extremidad superior Bud of the lower extremity Botn de la extremidad inferior

Characteristic signs: Los signos caractersticos:

Lens vesicle covered with the ectoderm Vescula del cristalino cubierto con el ectodermo

Auditory primordium Primordio auditivo

Genesis of the hand plate Gnesis de la placa de la mano

Professor Kohei Shiota, Kyoto University Profesor Kohei Shiota, Universidad de Kyoto

Stage 16 Etapa 16

Approx. Aprox. 39th day 39o da

8 - 11 mm 8 a 11 mm

1 1 2 2 3 3 4 4 5 5 6 6 7 7 8 8 9 9 10 10

Umbilical cord Del cordn umbilical Nasal pit Fosa nasal Nasolacrimal groove Surco nasolagrimal Ocular primordium Primordio ocular Flexura pontina Pontina Flexura Flexura cervicalis Cervical Flexura Auditory primordium Primordio auditivo Cardiac prominence Prominencia cardaca Hand plate Placa de mano Foot plate Reposapis

Telencephalon Telencfalo

Diencephalon Diencfalo

Mesencephalon Mesencfalo

Metencephalon Metencfalo

Myelencephalon Mielencfalo

Spinal cord De la mdula espinal

Characteristic signs: Los signos caractersticos:

Deep, ventrally lying nasal pit De profundidad, se extiende ventralmente fosa nasal

Pigmentation of the eye La pigmentacin de los ojos

Genesis of the foot plate Gnesis de la placa de pie

Physiologic umbilical hernia La hernia umbilical fisiolgica

Nasolacrimal groove Surco nasolagrimal

Professor Kohei Shiota, Kyoto University Profesor Kohei Shiota, Universidad de Kyoto

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Cuadro sinptico de las etapas de Carnegie 17 a 19

Stage 17 Etapa 17 Approx. Aprox. 41rst day 41rst das 11 - 14 mm 11 a 14 mm

1 1 2 2 3 3 4 4 5 5 6 6

Umbilical cord with physiologic umbilical hernia Cordn umbilical con la hernia umbilical fisiolgica Nasal pit Fosa nasal Pigmented lens placode Placoda pigmentado External acoustic meatus Conducto auditivo externo Auricular hillocks Prominencias auriculares Formation of the interdigital zones Formacin de las zonas interdigitales

Characteristic signs: Los signos caractersticos:

External acoustic meatus Conducto auditivo externo

The circumference of the head increases La circunferencia de la cabeza, los aumentos

The trunk lengthens El tronco se alarga

Fusion of the 6 auricular hillocks La fusin de las lomas 6 auricular

Atrophy of the embryonic tail La atrofia de la cola de embriones

Formation of the interdigital zones Formacin de las zonas interdigitales

Professor Kohei Shiota, Kyoto University Profesor Kohei Shiota, Universidad de Kyoto

Stage 18 Etapa 18 Approx. Aprox. 44th day 44o da 13 - 17 mm 13 a 17 mm

1 1 2 2 3 3 4 4 5 5 6 6

Cardiac prominence Prominencia cardaca Nasolacrimal groove Surco nasolagrimal External acoustic meatus Conducto auditivo externo Hand plate with visible finger radiations Placa de la mano dedo de la mano con las radiaciones visibles Footplate with toe primordium Plataforma para los pies con primordio dedo Primordium of the palpebra (eyelid) Primordios de la palpebral (prpado)

Characteristic signs: Los signos caractersticos:

Toe primordium Primordio Toe

Nasal primordium Primordio nasal

The elbow joint forms El codo de forma conjunta

Gonadal gender can be determined in male embryos Sexo gonadal se puede determinar en los embriones masculinos

Professor Kohei Shiota, Kyoto University Profesor Kohei Shiota, Universidad de Kyoto

Stage 19 Etapa 19 Approx. Aprox. 46th day 46o da 16 - 18 mm 16 a 18 mm

1 1 2 2 3 3 4 4 5 5 6 6 7 7 8 8

Liver prominence Importancia del hgado Primordium of the eyelid Primordio del prpado Eye Ojo External acoustic meatus Conducto auditivo externo Shoulder Hombro Finger Finger Toes that are forming Dedos de los pies que se estn formando Straightening of the trunk El enderezamiento del tronco

Characteristic signs: Los signos caractersticos:

Lengthening and straightening of the torso Alargamiento y el enderezamiento del tronco

Appearance of the external acoustic meatus Aspecto del conducto auditivo externo

Genesis of the hip and knee joints Gnesis de la cadera y las articulaciones de la rodilla

Atrophied embryonic tail Cola de embriones atrofiado

Rupture of the cloacal membrane La rotura de la membrana cloacal

Maxilla and mandibula Maxilar superior y mandbula

Professor Kohei Shiota, Kyoto University Profesor Kohei Shiota, Universidad de Kyoto

Cuadro sinptico de las etapas de Carnegie 20 a 23

Stage 20 Etapa 20 Approx. Aprox. 49th day 49o da 18 - 22 mm 18 a 22 mm

1 1 2 2 3 3 4 4 5 5 6 6 7 7 8 8 9 9 10 10

Liver prominence Importancia del hgado Primordium of the eyelid Primordio del prpado Eye Ojo Auditory canal Conducto auditivo Elbow Codo Fingers Dedos Toes being formed Dedos de los pies estn formando Straightening of the trunk El enderezamiento del tronco Subcutaneous vessel network of the head Red de vasos subcutneo de la cabeza Cervical flexure Flexin del cuello uterino

Characteristic signs: Los signos caractersticos:

Arms in pronation Armas en pronacin

Separated fingers Dedos separados

Gonadal gender determinable in female embryos Sexo gonadal determinable de embriones femeninos

Professor Kohei Shiota, Kyoto University Profesor Kohei Shiota, Universidad de Kyoto

Stage 21 Etapa 21 Approx. Aprox. 51rst day 51rst das 22 - 24 mm 22 a 24 mm

1 1 2 2 3 3 4 4 5 5 6 6 7 7 8 8 9 9

Umbilical cord with physiologic hernia Del cordn umbilical con hernia fisiolgica Nose Nariz Subcutaneous vessel network of the head Red de vasos subcutneo de la cabeza Ear Odo Elbow Codo Pronation of the hands (pink arrow) Pronacin de las manos (flecha rosa) Knee Rodilla Supination of the feet (blue arrow) Supinacin de los pies (flecha azul) Toes Dedos de los pies

Characteristic signs: Los signos caractersticos:

Subcutaneous vessel network of the head spreads out Red de vasos subcutneo de la cabeza se extiende

Hands and feet come closer and touch each other Las manos y los pies se acercan y se tocan

Professor Kohei Shiota, Kyoto University Profesor Kohei Shiota, Universidad de Kyoto

Stage 22 Etapa 22 Approx. Aprox. 53rd day 53o da 23 - 28 mm 23 a 28 mm

1 1 2 2 3 3 4 4 5 5 6 6 7 7 8 8 9 9 10 10

Umbilical cord with physiologic hernia Del cordn umbilical con hernia fisiolgica Nose Nariz Subcutaneous vessel network of the head Red de vasos subcutneo de la cabeza Ear Odo Elbow Codo Pronation of the hands Pronacin de las manos Knee Rodilla Supination of the feet Supinacin del pie Well-developed toes Los dedos bien desarrollados Remainder of the embryonic tail El resto de la cola de embriones

Characteristic signs: Los signos caractersticos:

Development of the eyelids and the external ear canal De Desarrollo de los prpados y el conducto auditivo externo

Tragus and antitragus Trago y antitrago

Nasal septum Tabique nasal

Secondary palate Paladar secundario

Professor Kohei Shiota, Kyoto University Profesor Kohei Shiota, Universidad de Kyoto

Stage 23 Etapa 23 Approx. Aprox. 56th day 56o da 27 - 31 mm 27 a 31 mm

+++++++++++++1 1 2 2 3 3 4 4 5 5 6 6 7 7 8 8 9 9 10 10

Umbilcal cord with hernia Cable Umbilcal con hernia Nose Nariz Eye Ojo Eyelid Prpados Ear (a: tragus, b: antitragus ) Oreja (a: trago, b: antitrago) Mouth Boca Elbow Codo Finger Finger Toes Dedos de los pies Atrophied embryonic tail bud Cola de embriones atrofiado Bud

Telencephalon Telencfalo

Diencephalon Diencfalo

Mesencephalon Mesencfalo

Metencephalon Metencfalo

Myelencephalon Mielencfalo

Spinal cord De la mdula espinal

Characteristic signs: Los signos caractersticos:

Angle between the head and trunk amounts to 30 ngulo entre la cabeza y el tronco asciende a 30

The head makes 50% of the embryo's size La cabeza hace el 50% del tamao del embrin

The head is rounded, the extremities lengthened and stand out from the body La cabeza es redondeada, las extremidades alargadas y sobresalen del cuerpo

Chin Chin

Nasal pit Fosa nasal

Development of the external genital primordium Desarrollo de los primordios genitales externos de

Professor Kohei Shiota, Kyoto University Profesor Kohei Shiota, Universidad de Kyoto