ESTUDIO DE LA COMUNIDAD DE PECES EN DOS QUEBRADAS DE AGUAS NEGRAS AMAZÓNICAS (COLOMBIA): ECOLOGÍA Y BASES FILOGENÉTICAS PARA SU ENTENDIMIENTO Por: ANGELA BOLÍVAR GARCÍA Trabajo presentado para optar el grado de: MAGÍSTER EN ESTUDIOS AMAZÓNICOS Línea de investigación ecosistemas, biodiversidad y conservación Maestría en Estudios Amazónicos Universidad Nacional de Colombia Sede Amazonia Instituto Amazónico de Investigaciones - Imani Escrita bajo la dirección de: Carlos Granado-Lorencio Santiago R. Duque Y aprobada por los jurados: Luz Fernanda Jiménez Juan Carlos Alonso Leticia, Amazonas, Colombia Junio de 2006
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ESTUDIO DE LA COMUNIDAD DE PECES EN DOS QUEBRADAS DE AGUAS NEGRAS AMAZÓNICAS (COLOMBIA): ECOLOGÍA Y BASES
FILOGENÉTICAS PARA SU ENTENDIMIENTO
Por:
ANGELA BOLÍVAR GARCÍA
Trabajo presentado para optar el grado de:
MAGÍSTER EN ESTUDIOS AMAZÓNICOS
Línea de investigación ecosistemas, biodiversidad y conservación
Maestría en Estudios Amazónicos Universidad Nacional de Colombia
Sede Amazonia Instituto Amazónico de Investigaciones - Imani
Escrita bajo la dirección de: Carlos Granado-Lorencio
Santiago R. Duque
Y aprobada por los jurados: Luz Fernanda Jiménez
Juan Carlos Alonso
Leticia, Amazonas, Colombia Junio de 2006
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AGRADECIMIENTOS
A Santiago Duque y Carlos Granado, por sus apreciables y oportunos aportes al tema y
su excelente dirección.
A Cástor Guisánde, por su valiosísima contribución en el tema de aminoácidos y
estadística.
A la Universidad de Sevilla y a la Junta de Andalucía, España, por la financiación.
A la Universidad de Vigo, España, por los análisis de aminoácidos.
Al Doctor Guillermo Ortí, de la Universidad de Nebraska, por los análisis filogenéticos.
A Edgar Prieto-Piraquive, Bernardo Corrales y Gabriel Aricari, por su inmenso apoyo en
campo y laboratorio.
A la Sede Amazonia, por brindarme el apoyo logístico.
A mis papas, a Nico y a mi familia, por el apoyo económico y moral y por esperarme en
este proceso. Para ustedes es este logro meritorio!!
A mis amigos: Ale, Moni, Silvi, Albilla, Navarrirou, Enrique, Jose y el Chamo… por los
buenos tiempos.
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TABLA DE CONTENIDO
AGRADECIMIENTOS....................................................................................................... 2 I. INTRODUCCIÓN ......................................................................................................... 10 II. MARCO CONCEPTUAL............................................................................................. 13
A. MORFOLOGÍA DE PECES.............................................................................................................. 13 B. FUNCIÓN TRÓFICA ......................................................................................................................... 14
1. COMPORTAMIENTO ALIMENTICIO............................................................................................ 14 2. GRUPOS TRÓFICOS EN RELACIÓN A ÍTEMS ALIMENTICIOS................................................. 16 3. FACTORES QUE DEFINEN LA FUNCIÓN TRÓFICA.................................................................. 17
a. Disponibilidad del recurso alimenticio ....................................................................................................17 b. Selectividad del alimento .........................................................................................................................18 c. Flexibilidad y oportunismo........................................................................................................................18
C. RELACIONES FILOGENÉTICAS, DIETA Y MORFOLOGÍA ...................................................... 22 III. ANTECEDENTES...................................................................................................... 23
A. SISTEMAS DE AGUAS NEGRAS Y BIODIVERSIDAD ÍCTICA ................................................. 23 B. AMAZONIA COLOMBIANA ............................................................................................................. 26 C. BIODIVERSIDAD Y OTROS ASPECTOS EN LAS QUEBRADAS DE ESTUDIO.................... 27 D. OTRAS COMUNIDADES ACUÁTICAS ......................................................................................... 29 E. ANÁLISIS DE DIETA......................................................................................................................... 30 F. ANÁLISIS DE AMINOÁCIDOS ........................................................................................................ 31
IV. JUSTIFICACIÓN ....................................................................................................... 35 V. OBJETIVOS ............................................................................................................... 37
A. OBJETIVO GENERAL ...................................................................................................................... 37 B. OBJETIVOS ESPECÍFICOS............................................................................................................ 37
VI. HIPOTESIS................................................................................................................ 38 VII. ZONA DE ESTUDIO................................................................................................. 38 VIII. METODOLOGÍA...................................................................................................... 42
A. CONDICIONES ABIÓTICAS ........................................................................................................... 42 B. MUESTREO DE PECES .................................................................................................................. 43 C. MEDIDAS MORFOLÓGICAS.......................................................................................................... 44 D. ANÁLISIS DE ESTÓMAGOS .......................................................................................................... 46 E. ANÁLISIS DE AMINOÁCIDOS ........................................................................................................ 47 F. ANÁLISIS DE DNA ............................................................................................................................ 48 G. ANÁLISIS DE DATOS ...................................................................................................................... 48
1. RIQUEZA DE ESPECIES................................................................................................................ 48 2. CONDICIONES ABIÓTICAS .......................................................................................................... 49 3. CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS Y TRÓFICAS .................................................................. 49
a. Morfología ..................................................................................................................................................50 b. Dieta (contenidos estomacales)..............................................................................................................50
4. ANÁLISIS DE AMINOÁCIDOS....................................................................................................... 51 a. Distancia de aminoácidos entre especies .............................................................................................51
5. ANÁLISIS GENÉTICO..................................................................................................................... 52 a. Análisis del DNA........................................................................................................................................52 b. Análisis filogenético ..................................................................................................................................53
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IX. RESULTADOS .......................................................................................................... 53 A. RIQUEZA DE ESPECIES................................................................................................................. 53 B. CONDICIONES ABIÓTICAS ........................................................................................................... 59 C. MEDIDAS MORFOLÓGICAS ......................................................................................................... 63 D. DIETA DE LAS ESPECIES .............................................................................................................. 65 E. COMPOSICIÓN DE AMINOÁCIDOS ............................................................................................. 67 F. RELACIONES FILOGENÉTICAS ENTRE ESPECIES ................................................................ 71
X. DISCUSIÓN................................................................................................................ 74 A. CONDICIONES ABIÓTICAS ........................................................................................................... 74 B. ASPECTOS DE MORFOLOGÍA – DIETA – AMINOÁCIDOS...................................................... 76
1. RELACIONES ENTRE ESPECIES .................................................................................................. 76 2. CONECTIVIDAD ENTRE QUEBRADAS........................................................................................ 80
C. INTEGRANDO LA FILOGENIA EN LA ECOLOGÍA DE COMUNIDADES ................................ 81 XI. CONCLUSIONES...................................................................................................... 84 XII. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ........................................................................ 86 XIII. ANEXOS................................................................................................................ 101
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LISTA DE TABLAS
Tabla 1. Comparación de las quebradas estudiadas en cuanto a recorrido y número de
especies, con otros grandes ríos.
Tabla 2. Lista de especies encontradas en las quebradas durante dos momentos del
año.
Tabla 3. Lista de especies a las cuales se les realizó el análisis de aminoácidos (AA) y
de DNA, presentes en todos ó casi todos los muestreos. Incluye información del ítem
alimenticio encontrado en el contenido estomacal.
Tabla 4. Índice de similaridad de Jaccard, comparando la riqueza de especies entre las
dos quebradas Yahuarcaca y La Arenosa en los periodos de muestreo Mayo y
noviembre.
Tabla 5. Especies que presentaron segregación durante el día de acuerdo con sus
actividades
Tabla 6. Matriz de estructura del análisis discriminante realizado a la composición de
aminoácidos de 18 especies. Se indican correlaciones entre las variables y las funciones
discriminantes entre grupos. (*correlaciones significativas) y el porcentaje de varianza
explicado para cada función discriminante.
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LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Mapa de la zona de estudio. Ubicación de las quebradas con relación al
sistema de Lagos de Yahuarcaca y el Río Amazonas.
Figura 2. Nivel y precipitación promedio mensual de las quebradas desde Enero de
2002 a diciembre de 2004.
Figura 3. Número de muestreos realizados cada día diurno (D) y nocturno (N) durante
cinco días en cada quebrada.
Figura 4. Diferentes hábitats muestreados en las dos quebradas (tomado de:
Castellanos, 2002), con las respectivas artes de pesca: jamas, red de arrastre, atarraya
y trasmallo.
Figura 5. Variables morfológicas medidas en los peces.
Figura 6. Categorías del patrón de color de los peces colectados en las dos quebradas.
Figura 7. Número acumulativo de especies observadas y estimadas en las Q.
Yahuarcaca (A) y La Arenosa (B).
Figura 8. Valores mensuales promedio de temperatura, pH, conductividad, saturación
de oxigeno, profundidad y transparencia en Yahuarcaca y La Arenosa desde Octubre
2002 a Noviembre 2003.
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Figura 9. a. Relación del Nivel promedio mensual de las quebradas (2002-2004) y la
precipitación promedio mensual en la estación meteorológica de Leticia (2003) (IDEAM).
b. Nivel diario de cada quebrada durante Mayo de 2003.
Figura 10. Porcentaje de los refugios presentes en dos transectos muestreados en cada
quebrada.
Figura 11. Diagrama polar de las 4 primeras funciones del análisis discriminante
realizado a las medidas morfológicas de las especies presentes en las dos quebradas.
Componente discriminante: (1) tipo de dientes, (2) patrón de coloración, (3) longitud de
la aleta dorsal y (4) longitud de la aleta anal.
Figura 12. Coordenadas polares de contenidos estomacales de las especies de las dos
quebradas. Ubicación de las especies de acuerdo al ítem alimenticio que consumen.
Código de las especies en la tabla 2.
Figura 13. Plot de las dos primeras funciones discriminantes de los aminoácidos de las
especies (media y DS), Q. Yahuarcaca y Q. La Arenosa. Código de las especies en la
tabla 2.
Figura 14. A. Relaciones entre la distancia euclidiana de aminoácidos (media) obtenida
del análisis discriminante comparando únicamente la familia Characidae y el
solapamiento de dieta obtenido usando el índice de Morisita (r=0.62, p<0.001). B. Plot
de las funciones discriminantes 4 y 5 realizadas de la composición de aminoácidos de
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las especies de la familia Characidae, incluyendo imágenes de peces para evidenciar
características morfológicas. Código en la tabla 2.
Figura 15. Árbol filogenético de ocho especies de Charácidos, obtenido a partir del
análisis de DNA. (Y: Yahuarcaca, A: La Arenosa). Aparecen varias letras cuando más
de un individuo tuvo la misma secuencia de nucleótidos. Se incluye además información
sobre la dieta principal de cada especie.
Figura 16. Relación entre la distancia de aminoácidos (media y DS) y la distancia
patrística de las especies de Charácidos evaluadas.
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LISTA DE ANEXOS
Anexo 1. Estado del conocimiento e investigación de la ictiofauna en los diferentes
sistemas acuáticos de la Amazonia Colombiana.
Anexo 2. Estado del conocimiento e investigación en piscicultura, procesamiento y
comercialización de los recursos pesqueros en la Amazonia Colombiana.
Anexo 3. Porcentaje volumétrico del contenido estomacal ocupado por cada ítem
alimenticio. Código de las especies en la tabla 2.
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I. INTRODUCCIÓN
En la Amazonia se presentan diferentes ecosistemas acuáticos dentro de los
cuales están los planos inundables como las Várzeas1 que son zonas de alta
productividad por aporte de nutrientes provenientes de los Andes (Sioli, 1967); y los
Igapós2, en los que la productividad es más baja, ya que estos aportes no ocurren en la
misma medida. Y finalmente, se encuentran los pequeños tributarios que nacen en la
propia llanura amazónica y que se consideran en general como sistemas de aguas
negras (Junk, 1997).
En el sector más meridional de la Amazonia colombiana, los pequeños ríos o
quebradas poseen aguas negras tipo I (Duque et al, 1997; Núñez-Avellaneda & Duque,
2001) y gran parte de su productividad, proviene de la descomposición de material
orgánico aportado por la cuenca directa (incluye los tributarios y el bosque circundante)
(Bolívar, 2001; Currea, 2006; Mojica et al, 2006). Estas quebradas poseen cambios
drásticos en el nivel del agua durante el año e incluso en días y horas, producto de las
lluvias locales en la cuenca, a diferencia de lo que ocurre en grandes ríos como el
Amazonas (Mojica et al, 2006). Se observan dos tendencias en estos cambios: la fase
de descarga regular (FDR), entre septiembre y noviembre, durante la transición de la
estación seca a máximas lluvias y cuando el nivel del río Amazonas es bajo; y la fase de
descarga irregular (FDI), entre marzo y abril, durante la estación de máximas lluvias y
cuando el nivel del río Amazonas es alto (Rueda-Delgado et. al., 2006).
Las variaciones hidrológicas de la quebrada en tramos muy cortos, producen
múltiples hábitats definidos en la variación en las velocidades del agua, en la
profundidad, en la influencia de los rayos solares (dependiendo de la estructura del
1 Várzea: sistemas inundados por aguas blancas. 2 Igapó: sistemas inundados por aguas negras.
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dosel y el bosque de galería), en la sedimentación y en el arrastre de materiales. Estas
condiciones favorecen la alta biodiversidad (Val & Almeida-Val, 1995) como lo
demuestran las ± 150 especies de peces encontradas en estas pequeñas quebradas de
aguas negras tipo I en la Amazonia sur de Colombia (Castellanos et al, 2003; Arbeláez
et al, 2004, Mojica et al, 2006).
Para la cuenca amazónica se han estimado alrededor de 2500 hasta 3000
especies de peces en ríos, lagos y quebradas; pero es en las quebradas donde se cita
cerca de la mitad de esta riqueza íctica (Junk & Soares, 2001), esto se manifiesta en los
resultados encontrados en las pequeñas quebradas cercanas a Leticia (Mojica et al,
2004). Aquí la riqueza se manifiesta en formas de pequeño tamaño, menores de 10 cm
que en buena parte están sustentadas por los aportes alóctonos al sistema (Arbeláez,
embargo, el problema es la poca exactitud de esta técnica ya que no necesariamente lo
que se encuentra en los contenidos es lo que está asimilando el pez, es decir muchos
alimentos pueden ser accidentales. Además que por el proceso de descomposición o la
recuperación de solo partes de los organismos que fueron alimento, no podemos llegar
a un detalle por ejemplo de géneros y mucho menos especies. Los resultados con esta
técnica de contenidos estomacales casi siempre muestran que una gran parte de los
peces de un ecosistema comen lo mismo.
3 Experimento Mundial de Descomposición Acuática de Hojarasca (World Wide Acuatic Leaf Decomposition Experiment WW-DECOEX. Este gran proyecto a cargo del Instituto Max-Planck de Limnología, involucra dos trabajos de tesis (pregrado y maestría) y una tesis doctoral del profesor Guillermo Rueda.
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Una técnica que se acerca con más detalle al aspecto trófico de los peces es el
uso de los isótopos estables de carbono, los cuales proveen información eficiente de la
energía orgánica a través de las redes alimenticias acuáticas, ya que son como huellas
dactilares que pueden buscarse en diferentes órganos de los peces. Forsberg et al.
(1992 y 1993), demuestran por medio de esta técnica la importancia de las plantas C3,
principalmente el fitoplancton como fuente autotrófica, en los niveles tróficos superiores
como en los detritívoros y herbívoros, poniendo en discusión los anteriores
planteamientos que daba Goulding et. al. (1988) al material alóctono, aportado por el
bosque inundable, como base de las cadenas tróficas de ambientes acuáticos
amazónicos.
F. ANÁLISIS DE AMINOÁCIDOS
En cuanto al análisis de aminoácidos, una técnica novedosa para relacionar el
nicho de una especie (dieta y hábitat), ha sido utilizada en la comunidad del
zooplancton, en los estudios realizados por Guisande et. al. (1999, 2000, 2002, 2003) y
probada en larvas de peces pelágicos, en el estudio de Riveiro et. al. (2003).
En los copépodos la cantidad de alimento afecta la tasa de producción de
huevos, mientras que la calidad de alimento principalmente afecta el éxito de
incubación. La cantidad y calidad de alimento no afecta separadamente la reproducción
de copépodos, pero parece que la fecundidad de los copépodos es fuertemente
dependiente del tipo de alimento, y que la variación en la calidad de alimento puede
interactuar con la cantidad de alimento para determinar las tasas reproductivas (Cahoon
1981, en Guisande et. al. 2000). A altas cantidades de alimento los copépodos pueden
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ser capaces de compensar el bajo valor nutricional y alcanzar una reproducción máxima
(Guisande et. al. 2000).
La composición de aminoácidos del alimento puede ser usada para cuantificar la
calidad del alimento. Una aproximación a esto es comparar la composición de
aminoácidos de las hembras con la composición de aminoácidos de los huevos en
copépodos. En los estudios de Guisande et. al. (1999, 2000) se observó un alto éxito
reproductivo cuando la composición de aminoácidos de huevos y hembras de
copépodos y de su alimento fue similar. Además, mostró que la composición de
aminoácidos de adultos de una especie de copépodo fue relativamente constante a
pesar de las diferentes provisiones nutricionales. Si otras especies de copépodos
muestran también una rígida composición de aminoácidos, como fue observado en este
estudio, y la composición de aminoácidos de copépodos es específica de especies,
entonces la composición de aminoácidos de especies de copépodos podrá ser un
indicador de la dieta de cada especie de copépodo (Guisande et. al. 2002).
La coexistencia de abundantes especies herbívoras, como en el caso del
zooplancton, puede ser posible debido a la repartición del nicho, la cual se puede deber
en parte a la separación trófica. Por lo que el objetivo del estudio de Guisande et. al.
(2002) fue cuantificar el nicho alimenticio de algunas especies de copépodos usando su
composición de aminoácidos. Se encontró que especies de copépodos con una dieta
similar tienen una composición de aminoácidos similar, lo que pudo indicar que las
diferencias en la composición de aminoácidos entre especies de copépodos se deben a
los diferentes recursos alimenticios.
También las diferencias en la composición de aminoácidos entre especies de
copépodos podrá deberse a una diferente retención selectiva de aminoácidos entre las
especies de copépodos, ya que para maximizar su éxito reproductivo, los copépodos
deben ingerir alimentos con una composición similar de aminoácidos a la de ellos, lo
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que significa que debe haber alguna clase de selección de alimento por las especies de
copépodos. Se ha demostrado que los copépodos pueden asimilar selectivamente los
aminoácidos (Cowie & Hedges 1996 en Guisande et. al. 2002, 2003), y que los
aminoácidos actúan como compuesto de estimulación influenciando el comportamiento
alimenticio en algunas especies de copépodos (Poulet & Marsot, 1980 en Guisande et.
al. 2002), así como también experimentos controlados frecuentemente corroboran la
idea que los copépodos son selectivos en su alimentación (Cowles et. al.1988, DeMott
1989 en Guisande et. al. 2002). Por tanto, el comportamiento de alimentación selectivo
sobre el alimento disponible puede deberse a la necesidad de tener una proporción
óptima de aminoácidos en la dieta (Guisande et. al. 2002).
Las diferencias en el nicho de alimentación debidas a la diferente proporción de
aminoácidos requeridos por los copépodos en su dieta, podría contribuir a la
coexistencia de especies en su hábitat ya que así parecen evitar la competencia y por lo
tanto la separación de nichos de estas especies que coexisten se debe a la partición
trófica (Guisande et. al. 2002).
El principal problema de la composición de aminoácidos es que no provee
información acerca del taxón específico, por lo tanto la composición de aminoácidos de
copépodos parece ser una buena técnica para estudios acerca de la competencia de
recursos alimenticios entre especies de copépodos (Guisande et. al. 2002).
El estudio de Guisande et. al. (2003) analizó la composición de aminoácidos de
cladóceros y copépodos para determinar en que medida el uso diferencial del alimento,
afecta la coexistencia de especies. En este trabajo se identificó cada especie del
zooplancton de acuerdo a sus aminoácidos, lo que indicó que cada especie tiene
requerimientos distintos de aminoácidos para el óptimo crecimiento y reproducción.
Especies con requerimientos altamente similares de alimento tienden a no co-ocurrir y
cuando lo hacen, unas son pelágicas y otras ocupan hábitats litorales. Esas especies
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que mostraron un alto solapamiento espacial tuvieron el más bajo solapamiento para
requerimiento de nicho, indicando que la combinación de especies en este estudio
permite una co-existencia estable.
Finalmente, en el estudio de peces pelágicos de Riveiro et. al. (2003) en el Mar
Cantábrico, el objetivo fue determinar si los aminoácidos de huevos y larvas de peces es
especifica de especies y si esta cambia de acuerdo a las condiciones del hábitat.
La composición de aminoácidos de los huevos es afectada por cambios en la
composición de la dieta de adultos (Silversand et. al. 1996, Pereira et. al. 1998 en
Riveiro et. al. 2003), y la composición bioquímica de las larvas de peces pelágicos
puede también ser afectada por las estrategias parentales, a través de cambios en la
calidad de los huevos. Adicionalmente, esto puede variar también de acuerdo a la
cantidad de alimento y calidad durante el desarrollo de las larvas de peces (Buckley &
Lough 1987 en Riveiro et. al. 2003).
La composición bioquímica de huevos y larvas podría ser un buen indicador de la
dieta de adultos y su prole y de la asignación del hábitat de adultos y larvas, y por lo
tanto, la composición bioquímica de huevos y larvas podría ser usada para examinar el
nicho de cada población de peces.
Diferencias en los perfiles de aminoácidos en huevos o larvas de peces pueden
tener implicaciones importantes en términos del requerimiento de aminoácidos en la
dieta (Ketola 1982, Conceiçao et. al. 1998, en Riveiro et. al. 2003). Si los aminoácidos
de huevos de peces y/o larvas son también específicos de especies, como en las
especies del zooplancton (Guisande et. al. 1999, 2000, 2002, 2003), y además, varían
de acuerdo a las características del hábitat y necesidades alimenticias, los aminoácidos
pueden ser también una herramienta útil en el estudio ecológico de poblaciones de
peces pelágicos.
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Se encontraron diferencias en los a-a de los huevos entre especies de peces y
entre áreas en cada especie, lo que podría deberse también en parte a las diferencias
en la dieta y edad de los adultos.
Como menciono Leibold (1995 en Riveiro et. al. 2003) el nicho trófico de
especies debe ser dividido entre el requerimiento de nicho y el nicho de impacto. Así en
el zooplancton, los aminoácidos de las larvas de peces son un buen indicador del
requerimiento de nicho para el óptimo crecimiento, y además, si el comportamiento de
alimentación selectivo de la larva es debido a la necesidad de una dieta balanceada de
aminoácidos, los aminoácidos de la larva serian también un indicador del impacto de
nicho.
Se concluye que la composición de aminoácidos de huevos y larvas es
especifica de especies, y que varió entre diferentes áreas y por especies de acuerdo a
las condiciones del hábitat predominantes, indicando que los aminoácidos de huevos y
larvas pueden ser usados como una huella bioquímica para examinar los recursos de
nicho usados por cada especie de peces pelágicos.
IV. JUSTIFICACIÓN
La alta riqueza de especies de peces reportadas en las dos quebradas de
estudio (± 150: Arbeláez 2000, Prieto 2000 y Castellanos 2000) se hace interesente al
comparar con grandes ríos como el Magdalena que en toda su cuenca reporta 146
especies (Galvis et. al. 1997), o el Río Negro (Brasil) con 450 especies (Goulding,
1988), siendo uno de los ríos más extensos y caudalosos del mundo (tabla 1) y además,
la riqueza de estas pequeñas quebradas representa el triple de toda Europa y el doble
de toda Norte América.
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Tabla 1. Comparación de las quebradas estudiadas en cuanto a recorrido y número de especies, con otros grandes ríos.
Q. La Arenosa Q. Yahuarcaca Río Magdalena Río Negro
(Brasil)
Recorrido Km. long.
Tamaño Cuenca km2
22
150
15
110
1558
256.622
750
70.714
No. de especies 137 148 146 450
Por lo tanto, el interés de continuar las investigaciones en estas quebradas es
aproximarse a conocer cual es la estructura y dinámica de las comunidades de peces
existentes para que logren mantenerse y soportar esta altísima riqueza.
Los interrogantes que se plantean en este trabajo son:
¿Sí muchas especies utilizan un mismo hábitat y consumen el mismo tipo de
alimento, cómo se organiza la comunidad para permitir que coexistan y se mantengan?,
¿qué variables influyen en las asociaciones de especies en cada quebrada? y a su vez,
esto influye en la riqueza de las quebradas?
El conocimiento de la morfología y los hábitos alimenticios de las especies de
peces, nos va a permitir comprender la relación entre la presencia de los organismos
con los hábitat y recursos disponibles; en otras palabras, conocer en cada quebrada, las
asociaciones de la comunidad de peces, en relación además con variables como las
condiciones abióticas.
Además se busca establecer las relaciones filogenéticas entre especies a partir
de la técnica novedosa del análisis de aminoácidos, y a partir de un análisis común de
DNA para algunas especies, con el fin de conocer si debido a las variables observadas,
se pueden estar presentando diferencias intraespecíficas en las quebradas, que estén
favoreciendo la coexistencia de las especies.
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V. OBJETIVOS
A. OBJETIVO GENERAL
Identificar si las condiciones abióticas, la ecomorfología, la dieta y la interacción
entre especies determinan las asociaciones de la comunidad local de peces en dos
quebradas de la Amazonia Colombiana.
B. OBJETIVOS ESPECÍFICOS
1. Identificar los principales caracteres morfológicos que pueden definir
especificidad en el uso de recursos (espacio y alimento) en las especies de
peces presentes en las dos quebradas.
1. Identificar los principales ítems alimenticios consumidos por los peces de cada
quebrada, a partir del análisis de los contenidos estomacales.
2. Relacionar la dieta de las especies con sus caracteres morfológicos y con su
composición de aminoácidos.
3. Verificar si el análisis de aminoácidos se puede usar como una técnica alterna
para indicar relaciones filogenéticas en las comunidades de peces.
4. Evaluar si las condiciones abióticas y las relaciones entre especies influyen en la
riqueza de las quebradas.
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VI. HIPOTESIS
Las asociaciones de la comunidad de peces en estas quebradas están determinadas
por 1. Las condiciones abióticas de cada quebrada, proporcionando diversos hábitat y
recursos; 2. La diferenciación morfológica, que les permite explotar diversos hábitat y
consumir diferentes ítems alimenticios; y 3. La diferenciación trófica que evita el
solapamiento de dieta.
VII. ZONA DE ESTUDIO
La cuenca del Río Amazonas es una de las más grandes del mundo, con cerca
de 7´500.000 Km2; representa 7 veces el territorio colombiano y es un área compartida
por varios países: Brasil, Perú, Bolivia, Colombia, Ecuador y Venezuela. A Colombia le
corresponde el 7.1% de la cuenca amazónica y respecto al territorio nacional, ocupa una
tercera parte (30%; Díazgranados, 1980; Etter, 1992; IGAC, 1999; en Mojica et al,
2006). La descarga anual del Río Amazonas es de aproximadamente 175.000 m3/s de
agua, a nivel de Leticia en Colombia varía entre 16.000 y 60.000 m3/s, con un nivel
medio anual de 12 m. y una precipitación media anual de 3550 mm, por lo que
desarrolla un pulso de inundación predecible (Junk et al., 1989; Rueda-Delgado et al.
2006).
Las características geológicas, climáticas y edáficas reunidas en los diferentes
paisajes de la región amazónica, producen diferentes ambientes acuáticos que han sido
definidos de acuerdo a la clasificación tradicional de Sioli (1967, en Duque et al 1997),
como aguas blancas, claras y negras. Esta clasificación de Sioli es ampliada por Duque
et al (1997) y Núñez-Avellaneda & Duque (2001) para la cuenca colombiana y hablan,
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en el área sur de Leticia, donde se realizó este estudio, de sistemas de aguas blancas
tipo I y negras tipo I.
En la Amazonia Colombiana, en cercanías a Leticia, se encuentran ambientes
lénticos de aguas blancas tipo I como los Lagos de Yahuarcaca. Estos son alimentados
por sistemas lóticos de aguas blancas tipo I como el Río Amazonas y de aguas negras
tipo I como la quebrada Yahuarcaca que tiene a su vez un afluente, Q. La Arenosa;
estos dos pequeños sistemas lóticos recorren una terraza terciaria en donde se ubica la
carretera Leticia – Tarapacá pudiendo encontrar a La Arenosa hacia el Km 11 y Q.
Yahuarcaca a 8 km de la ciudad de Leticia. Luego de recibir las aguas de La Arenosa, la
quebrada Yahuarcaca recorre 15 Km. aprox. hasta llegar al lago III de un sistema de
cuatro lagos que se conectan directamente con el gran río Amazonas (figura 1).
Figura 1. Mapa de la zona de estudio. Ubicación de las quebradas con relación al sistema de Lagos de Yahuarcaca y el Río Amazonas. (Daza & Aldana, 2005).
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El estudio de la comunidad de peces se realizó en las quebradas Yahuarcaca y
La Arenosa, que son sistemas de aguas negras y se caracterizan por presentar
condiciones fisicoquímicas con pH ácido, mayor transparencia y baja conductividad
eléctrica (Mojica, et al 2006). La acidez y el color anaranjado de las aguas negras es
atribuida a la presencia de ácidos húmicos, originados de substancias orgánicas no
mineralizadas en el suelo del bosque (Walker 1990). El detrito de los arroyos de aguas
negras contiene aproximadamente dos veces más ácidos húmicos que los arroyos de
agua clara (Walker 1987).
Se consideran: 1) aguas muy pobres en minerales (Lowe-McConnell, 1987;
Duque et al, 1997), tal vez porque los nutrientes que son degradados a nivel mineral,
son utilizados inmediatamente por los hongos y otros microorganismos (pequeñas
algas, bacterias), y probablemente también por las raíces del sistema de Igapó (Walker
1987); 2) con baja concentración de nutrientes inorgánicos (Lowe-McConnell, 1987;
Duque et al, 1997), ya que la extrema pobreza de esos suelos en nutrientes y la
percolación rápida de la lluvia por la arena, no permiten la descomposición completa de
la hojarasca, que incluye hojas, frutos, flores y maderas muertas caídas (Walker 1990);
3) con baja productividad primaria (Lowe-McConnell, 1987; Duque et al, 1997) y 4) alta
riqueza de biomasa de invertebrados tanto acuáticos como terrestres (Walker 1987,
Bolívar 2001, Beltrán-Tolosa 2003, Currea 2006). Estas cualidades de agua intensifican
el crecimiento de hongos y así incrementa la entrada primaria en las respectivas redes
tróficas (Walker 1987, Beltrán-Tolosa 2003).
La Q. Yahuarcaca a la altura del km 8 de la carretera Leticia-Tarapacá, está
afectada por los niveles máximos de los lagos de Yahuarcaca que represan la quebrada
41
generando incrementos de nivel en abril – mayo, durante la fase de descarga irregular,
cuando ocurre el desborde del R. Amazonas. Los cambios de nivel de esta quebrada están
entre 0.07 y 2.35 m con X 0.46 m (n=2221, según datos diarios 1999-2005). En
contraste, la Q. La Arenosa tiene variaciones en el nivel de sus aguas independientes de
los cambios del caudal del R. Amazonas. La variación del nivel está entre 0.03 y 1.83 m
con X 0.68 m (n=2221). Sin embargo, debido a que en los ríos que presentan caudales
bajos (<500 m3/seg.), como éstas quebradas, son las lluvias locales las que producen
alteraciones impredecibles y de corta intensidad en el nivel y caudal de las aguas (Junk
et al., 1989). En la figura 2 se puede observar la relación del nivel de las quebradas con
la precipitación durante tres años, según datos del aeropuerto de Leticia (ubicado 8 y 10
Km. de lejanía en relación a los sitios de trabajo Yahuarcaca y La Arenosa,
respectivamente).
Las dos quebradas presentan condiciones propias de aguas negras tipo I (Núñez-
Figura 5. Variables morfológicas medidas en los peces. 1 longitud estándar, 2 longitud boca a aleta dorsal, 3 longitud de la cabeza, 4 longitud aleta dorsal, 5 longitud aleta ventral, 6 longitud aleta pectoral, 7 longitud aleta anal, 8 longitud aleta caudal, 9 profundidad máxima del cuerpo, 10 profundidad mínima del cuerpo, 11 ancho aleta dorsal, 12 ancho aleta pectoral, 13 ancho aleta ventral, 14 ancho aleta anal, 15 ancho aleta caudal, 16 diámetro del ojo, 17 ancho de la cabeza, 18 ancho máximo del cuerpo, 19 ancho mínimo del cuerpo, 20 longitud aleta caudal - ano, 21 longitud ojo - boca, 22 posición del ojo, 23 forma del cuerpo, 24 longitud barbelos inferiores, 25 longitud barbelos superiores, 26 profundidad de la boca, 27 ancho de la boca, 28 posición de la boca.
46
Figura 6. Categorías del patrón de color de los peces colectados en las dos quebradas. D. ANÁLISIS DE ESTÓMAGOS
La dieta de las especies fue estimada analizando los contenidos estomacales de
los individuos de las 107 especies colectadas. Para este análisis se extrajo el estómago
de cada individuo desde la cavidad general, el contenido fue dispersado en una caja de
Petri pesada previamente, se obtuvo el peso en fresco del contenido estomacal, y
posteriormente se agregó agua para la observación en el estereoscopio. Se asumió que
la caja de Petri es el 100% y el porcentaje volumétrico de cada ítem fue estimado
visualmente.
1. Claro 2. Claro con 1-2 puntos 3. Claro con muchos puntos Curimata sp. Ctenobrycon hauxwellianus Moenkhausia melograma
4. Claro moteado 5. Claro con rayas horizontales 6. Claro con rayas verticales Limathulychthys punctatus Bujurquina mariae Characidium sp.
Tabla 3. Lista de especies a las cuales se les realizó el análisis de aminoácidos (AA) y de DNA, presentes en todos ó casi todos los muestreos. Incluye información del ítem alimenticio encontrado en el contenido estomacal.
invertebrados acuaticos y terrestres / restos vegetales / detritos *
Orden SiluriformesLimatulychtys punctatus 3 + + + + detritos *
Mioglanis sp 19 + + +invertebrados terrestres
y acuaticos *
58
Tabla 4. Índice de similaridad de Jaccard, comparando la riqueza de especies entre las dos quebradas Yahuarcaca y La Arenosa en los periodos de muestreo Mayo y noviembre.
Muestras
Núm
ero
de e
spec
ies
0
25
50
75
100
125
150
Muestras
Núm
ero
de e
spec
ies
0
25
50
75
100
125
150
A. Yahuarcaca B. La Arenosa
Figura 7. Número acumulativo de especies observadas y estimadas en las Q. Yahuarcaca (A) y La Arenosa (B).
Q. Yahuarcaca
Noviembre Q. Yahuarcaca
Mayo Q. La Arenosa
Noviembre Q. La Arenosa
Mayo 0,462 0,468 0,462
Q. La Arenosa Noviembre 0,671 0,41
Q. Yahuarcaca Mayo 0,368
59
B. CONDICIONES ABIÓTICAS
No hubo diferencias entre las dos quebradas para ninguna de las variables
ambientales que fueron medidas semanalmente durante un año (figura 8, análisis de
covarianza, p>0.261). Los valores X de temperatura (26ºC Yahuarcaca, 25.9ºC La
Arenosa), conductividad (36.4 µS.cm-1 Yahuarcaca, 34.8 µS.cm-1 La Arenosa),
saturación de oxígeno (5.08% Yahuarcaca, 4.97% La Arenosa) y pH (6.36 Yahuarcaca,
6.27 La Arenosa), están dentro del rango normal observado en los cuerpos de agua y se
comportan de manera similar dependiendo de cada época del año. Sin embargo, dos
parámetros presentaron variaciones extremas, la conductividad en el mes de noviembre
(2002; X 34.36 ± 9.11 Yahuarcaca, X 47.74 ± 13.28 La Arenosa) y el pH en el mes de
febrero (2003; X 5.44 ± 0.10 Yahuarcaca, X 6.51 ± 0.54 La Arenosa), debido a que
para cada parámetro en el mes respectivo la quebrada Yahuarcaca presentó el valor
más bajo diario (conductividad 22.10 µS.cm-1 y pH 5.32). Los parámetros de profundidad
y transparencia presentaron una relación inversa entre las quebradas, es decir cuando
en la quebrada Yahuarcaca el valor fue mayor en la Arenosa fue menor.
De acuerdo con los registros del nivel de las quebradas, la precipitación y el nivel
del Río Amazonas (promedios mensuales 2002-2004, n=1095 nivel de las quebradas y
precipitación; n=758 nivel río), la regresión múltiple mostró que para ambas quebradas,
el nivel de la quebrada solo estaba relacionado significativamente con la precipitación, y
que esta relación era de tipo logarítmico (Nivel Yahuarcaca = -0.414 + 0,204 ln
(Precipitación), r2 = 0,42, p < 0.001; Nivel La Arenosa = -0.350 + 0,136 ln (Precipitación),
r2 = 0,29, p = 0.001). Concluyendo que el nivel de las quebradas esta especificado por
las precipitaciones y no por el nivel del río.
60
Se pueden observar que los niveles más altos en promedio mensual coinciden
con la época de mayor precipitación y con la transición entre la fase de descarga
irregular (mayo) a la fase de descarga regular (noviembre); y los mínimos niveles con
las menores precipitaciones, en fase de descarga regular (Julio y Septiembre; figura.
9a). Respecto a los cambios diarios de nivel, las quebradas presentan un patrón de
niveles irregular con numerosos picos, debido a que están fuertemente influenciadas por
las variaciones pluviométricas diarias de su microcuenca (figura 9b). En ocasiones se
presentan variaciones de nivel de más de un metro en menos de 24 horas, hecho que
corrobora que las lluvias locales diarias afectan drásticamente este comportamiento.
Respecto a la caracterización del hábitat, las quebradas presentan condiciones
físicas similares con valores promedio de ancho (5.95 m. Yahuarcaca, 5.65 m. La
Arenosa), profundidad (0.70 m. Yahuarcaca, 0.48 m. La Arenosa) y velocidad (0.157 m/s
Yahuarcaca, 0.273 m/s La Arenosa). Se presenta un sustrato arenoso, y los refugios
disponibles observados para la comunidad de peces fueron principalmente la hojarasca,
los troncos caídos y por último las raíces de vegetación acuática y riparia (figura 10). La
quebrada La Arenosa presenta el mayor porcentaje de refugios de hojarasca y troncos
caídos, por lo que el bosque ripario en esta es más denso y menos intervenido respecto
de la Q. Yahuarcaca.
61
Satu
raci
ón d
e ox
igen
o (%
)
0
2
4
6
8
Tem
pera
tura
(ºC
)
22
24
26
28
30
Con
duct
ivid
ad ( μ
s)
0
20
40
60
80
pH
4,5
5,0
5,5
6,0
6,5
7,0
7,5
S O N D J F M A M J J A S O N 2002 2003
Prof
undi
dad
(cm
)
0
30
60
90
120
150
180
Tra
nspa
renc
ia (m
)
0
50
100
150
S O N D J F M A M J J A S O N 2002 2003
Figura 8. Valores mensuales promedio de temperatura, pH, conductividad, saturación de oxigeno, profundidad y transparencia en Yahuarcaca y La Arenosa desde Octubre 2002 a Noviembre 2003. Valores extremos
62
A.
Precipitación (mm)
0 100 200 300 400 500 600
Niv
el (m
)
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
Q. La ArenosaQ. Yahuarcaca
B.
Diario Mayo 2003
0 5 10 15 20 25 30 35
Niv
el (m
)
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
Q. La ArenosaQ. Yahuarcaca
Figura 9. a. Relación del Nivel promedio mensual de las quebradas (2002-2004) y la precipitación promedio mensual en la estación meteorológica de Leticia (2003) (IDEAM). b. Nivel diario de cada quebrada durante Mayo de 2003.
63
Hojarasca Troncos Raíces
Por
cent
aje
0
20
40
60
80
Q. YahuarcacaQ. La Arenosa
Figura 10. Porcentaje de los refugios presentes en dos transectos muestreados en cada
quebrada.
C. MEDIDAS MORFOLÓGICAS
El análisis discriminante de las variables morfológicas reveló que fue posible
identificar especies de peces por sus características morfológicas, el 84.9% de los casos
fueron clasificados. Las siguientes características morfológicas: (1) tipo de dientes, (2)
patrón de coloración, (3) longitud de la aleta dorsal y (4) longitud de la aleta anal, como
funciones discriminantes explicaron el 42.8%, 23.1%, 11.5% y 5.7% de la varianza,
respectivamente (figura 11). Por lo tanto, en ambas quebradas las especies fueron
discriminadas principalmente por la dieta, el patrón de coloración y también por las
características hidrodinámicas como la longitud de la aleta dorsal y anal. Estas
características hidrodinámicas permiten distinguir varios grupos taxonómicos como los
gimnotiformes (sin aleta dorsal ni aleta anal), siluriformes (aleta dorsal y anal pequeñas),
64
characiformes (ambas aletas dorsal y anal de longitud media) y perciformes (aleta dorsal
larga). Sin embargo se concentra un grupo de especies hacia el centro del diagrama, la
mayoría pertenecientes al orden Characiformes, que no pudo ser claramente
diferenciado por sus características morfológicas, por lo cual se escogieron algunas de
estas para obtener una separación más detallada con el análisis de aminoácidos y DNA.
Figura 11. Diagrama polar de las 4 primeras funciones del análisis discriminante realizado a las medidas morfológicas de las especies presentes en las dos quebradas. Componente discriminante: (1) tipo de dientes, (2) patrón de coloración, (3) longitud de la aleta dorsal y (4) longitud de la aleta anal.
12
3
4
5
67
8
9 1011
12
13
14
15
16
17
18
19
20
2122
23
24
25 26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40 41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53 54
55
56
57
58
5960
61
62
63
64
65
66
67
6869
70
71
72
73 74
75
76
77
Componentediscriminante
I
Componentediscriminante
IV
Componentediscriminante
II
Componentediscriminante
III
Proceso adaptativo Diferenciación trófica
Proceso no adaptativo Aislamiento
reproductivo por patrones de color
Proceso adaptativo Segregación de hábitat
65
D. DIETA DE LAS ESPECIES
No hubo diferencias importantes en la dieta entre especies, porque el análisis
discriminante efectuado sobre los contenidos estomacales mostró que únicamente el
10.6% de las especies fueron clasificadas de acuerdo a su dieta. En ambas quebradas
la mayoría de los peces se alimentaron principalmente de detritos e invertebrados, tanto
acuáticos como terrestres, seguidos por restos vegetales y frutos y semillas (figura 12,
anexo 3), sin embargo estos resultados no muestran marcadas diferencias por grupos
tróficos.
Se observaron especies con hábitos diurnos y nocturnos (tabla 5). Esta
segregación temporal durante el día parcialmente disminuye el solapamiento de nicho
entre algunas especies que coexisten en el espacio y tienen dieta similar, por ejemplo
especies del género Moenkhausia, M. melograma y M. comma (día) y M. lepidura y M.
sanctafilomenae (noche).
66
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
1516
17
18
19
20
21
22 23
24
25
26
27
28
29
30
32
33
3435
363739
4041
45 46
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
5859
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
7374
75
76
77
Figura 12. Coordenadas polares de contenidos estomacales de las especies de las dos quebradas. Ubicación de las especies de acuerdo al ítem alimenticio que consumen. Código de las especies en la tabla 2.
Frutos y semillas
Otros
Invertebrados acuáticos
Invertebrados terrestres
Fitobentos
Restos vegetales
Peces
Detritos
67
Tabla 5. Especies que presentaron segregación durante el día de acuerdo con sus actividades
Recurso alimenticio Actividad Diurna Actividad Nocturna Peces H. malabaricus A. falcirostris Invertebrados acuáticos y terrestres
Bryconops sp, M. melograma y M. comma M. lepidura y M. sanctafilomenae
Invertebrados acuáticos
B. mariae, Brachycalcinus sp y N. marginatus,
Characidium sp 1, Characidium sp 2, Characidium sp 3, S. elegans, Myoglanis sp., A. cf ortmani y E. cf virescens, Odontocharacidium sp
Invertebrados terrestres
A. abramis, C. strigata y B. malanurus S. jurupari, y S. rhombeus
Detritos O. oculeus, L. punctatus, S. guentheri, T. cf madeirae y C. hauxwellianus
F. amazona y R. marmoratus
Restos vegetales G. thayeri, L. cf friderici, P.
cristata
Perifiton N. trifasciatus, Rineloricaria sp, H. copelandi
E. COMPOSICIÓN DE AMINOÁCIDOS
El análisis discriminante de la composición de aminoácidos de las especies más
abundantes y recurrentes (un total de 18 especies) mostró que el 66.9% de casos
fueron clasificados. La matriz de estructura muestra que hubo correlaciones no
significativas entre ninguno de los aminoácidos y las tres primeras funciones
discriminantes (tabla 6). El ácido glutámico, leucina, prolina, arginina y alanita fueron
significativamente correlacionados con las funciones discriminantes 4 y 5.
Un análisis discriminante posterior de la composición de aminoácidos,
diferenciando las especies entre las quebradas, reveló que el 71.2% de los casos fueron
clasificados. El primer componente del análisis discriminante explicó el 28.1% de la
68
varianza y discriminó principalmente entre especies. El segundo componente explicó el
23.4% de la varianza y discriminó principalmente entre las quebradas (figura 13). Por
tanto, es posible identificar cada especie de acuerdo a su composición de aminoácidos y
además, para algunas especies hubo claras diferencias en su composición de
aminoácidos entre las dos quebradas.
Las diferencias en la composición de aminoácidos (CAA) en especies entre las dos
quebradas no fueron constantes. Para algunas especies la CAA fue muy similar para
ambas quebradas, por ejemplo las especies 19 (Mioglanis sp) ó la 23 (Tyttocharax cf
madeirae) se solapan en parte entre las quebradas, mientras que para otras especies
hubo importantes diferencias entre las quebradas, por ejemplo las especies 6
(Hemigrammus ocellifer), 8 (Moenkhausia lepidura) y 9 (Moenkhausia melograma),
evidenciando la diferencia en la dieta de una misma especie en cada quebrada.
Tabla 6. Matriz de estructura del análisis discriminante realizado a la composición de aminoácidos de 18 especies. Se indican correlaciones entre las variables y las funciones discriminantes entre grupos. (*correlaciones significativas) y el porcentaje de varianza explicado para cada función discriminante.
Figura 13. Plot de las dos primeras funciones discriminantes de los aminoácidos de las especies (media y DS), Q. Yahuarcaca y Q. La Arenosa .Código de las especies en la tabla 2. Hubo una relación positiva entre el solapamiento de dieta y la distancia euclidiana de los
aminoácidos entre pares de especies, en todos los casos la pendiente de la regresión
fue positiva y significativamente diferente de cero (figura 14a), indicando que estas
especies con alta similaridad en su composición de aminoácidos (menor distancia),
tienen diferente dieta. De acuerdo al componente 4 y 5 del análisis discriminante de los
aminoácidos, se observa además la relación con las características morfológicas, ya
que las especies relacionadas estrechamente por su composición de aminoácidos y
dieta, tienen similar forma y color (figura 14b). Demostrando que los aminoácidos sirven
Figura 14. A. Relaciones entre la distancia euclidiana de aminoácidos (media) obtenida del análisis discriminante comparando únicamente la familia Characidae y el solapamiento de dieta obtenido usando el índice de Morisita (r=0.62, p<0.001). B. Plot de las funciones discriminantes 4 y 5 realizadas de la composición de aminoácidos de las especies de la familia Characidae, incluyendo imágenes de peces para evidenciar características morfológicas. Código en la tabla 2.
Oscuro
Claro con líneas
horizontales
Oscuro con 1 o 2 manchas
claro Claro con
1 o 2 manchas
71
F. RELACIONES FILOGENÉTICAS ENTRE ESPECIES
El análisis filogenético de secuencias de DNA es mostrado en la figura 15, el cual
además incluye información acerca de la dieta de las especies. Para la mayoría de las
especies la divergencia de secuencias de ATP fue de 0 – 4.2% usualmente encontrados
para individuos entre especies. Sin embargo, tres especies mostraron altos valores de
argenteus (11.5%) y Nanostommus marginatus (8.7%). En estas especies con altos
valores de divergencia intraespecífica, las diferencias fueron principalmente entre
individuos de diferentes quebradas, lo cual puede sugerir un bajo flujo genético entre las
mismas. Estas diferencias se evidencian además en la composición de aminoácidos de
estas mismas especies para cada quebrada y se observa que a pesar de que M.
sanctafilomenae y N. marginatus se alimentan de invertebrados acuáticos, su
composición de aminoácidos permite claramente una separación (figura 13 códigos: 10:
M. sanctafilomenae, 11: T. argenteus y 26: N. marginatus).
72
Figura 15. Árbol filogenético de ocho especies de Charácidos, obtenido a partir del análisis de DNA. (Y: Yahuarcaca, A: La Arenosa). Aparecen varias letras cuando más de un individuo tuvo la misma secuencia de nucleótidos. Se incluye además información sobre la dieta principal de cada especie.
100
100 100
100
100
100 60 73
98
85
100
100
10075
75 75
100
A
A
A YAA
A
A AA
A
A
AY
AA
AAY Y
Y Y
Y
Y Y
Y
Y
Y
Bryconops melanurus (invertebrados terrestres)
Moenkhausia melograma(invertebrados acuáticos y terrestres)
Moenkhausia sanctafilomenae(invertebrados acuáticos y terrestres)
Tetragonopterus argenteus (restos vegetales)
Carnegiella strigata (invertebrados terrestres)
Tyttocharax cf. madeirae (detritos e invertebrados acuáticos)
Leporinus friderici (restos vegetales)
Nanostommus marginatus (invertebrados acuáticos)
73
Finalmente, se compararon los resultados del análisis de aminoácidos y los del
DNA, para seis especies (B. melanurus, M. melograma, M. sanctafilomenae, N.
marginatus, T. argenteus y T. cf. madeirae), mostrando una relación positiva entre la
distancia euclidiana de aminoácidos entre pares de especies obtenidos de los
resultados de las funciones discriminantes 4 y 5, y la distancia patrística entre los pares
de especies obtenidos de los marcadores de DNA mitocondrial5 (figura 16). Esto
demuestra que la composición de aminoácidos de los ojos de peces son un buen
indicador de las relaciones filogenéticas entre taxa.
Distancia filogenética0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4
Dis
tanc
ia d
e am
inoá
cido
s
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
Figura 16. Relación entre la distancia de aminoácidos (media y DS) y la distancia patrística de las especies de Charácidos evaluadas (r=0.82, p=0.001).
5 Análisis y representación gráfica obtenida de Dr. Guillermo Orti.
74
X. DISCUSIÓN
A. CONDICIONES ABIÓTICAS
Las condiciones abióticas pueden influenciar el ensamblaje de la comunidad
restringiendo cuales especies pueden comenzar a establecerse en el hábitat. En las
quebradas estudiadas las condiciones abióticas no restringen la riqueza de especies
porque los valores de las variables ambientales medidas reflejan las condiciones típicas
de aguas negras y además no se presentaron diferencias importantes en la mayoría de
las variables ambientales medidas entre las quebradas (figura 8).
Sin embargo, al referirse a la biodiversidad de peces en la cuenca del Amazonas, las
diferentes condiciones ambientales en la región claramente afectan el intercambio de las
especies y por tanto, la riqueza en las quebradas, debido a que hay una fauna diferente
de peces asociada al Río Amazonas y a los lagos. Este planteamiento soportado por
algunos estudios, que muestran que el determinismo ambiental explica una alta
proporción del intercambio de las especies debido a gradientes de disponibilidad de los
recursos, del alimento o de las condiciones abióticas (Winemiller & Jepsen 1998) y que
diferentes hábitats aumentan la biodiversidad, ya que la variación espacial en las
condiciones ambientales lleva al desplazamiento de especies entre hábitats (Caley &
Schluter 1997). Por tanto, parte de la alta riqueza local de peces observada en las
quebradas se debe a la presencia de diversos microhábitats, que ofrecen a la
comunidad de peces distintos recursos de alimento y refugio, que pueden ser
aprovechados por éstas de acuerdo con sus adaptaciones morfológicas y de
comportamiento (Castellanos, 2002).
75
La biodiversidad a escala local con frecuencia supone tener una relación con la
disturbancia (Connell 1978). La fuente de disturbancia más importante en las quebradas
amazónicas es la inundación. La distribución estacional de la precipitación produce
grandes fluctuaciones en el nivel del agua de las quebradas con fluctuaciones bastante
irregulares (figuras 9 a y b). La composición de especies varió durante el año, siendo
más similar a nivel temporal (entre quebradas en noviembre) y no espacial (una misma
quebrada en mayo – noviembre). Esta baja similaridad entre las quebradas en los dos
momentos muestreados, probablemente se deba a que el período de mayores
precipitaciones (mayo) coincide con el incremento del nivel de los lagos de Yahuarcaca,
conectados con la quebrada Yahuarcaca, favoreciendo la entrada de nuevas especies.
De acuerdo con Castellanos (2002), a pesar de que los cambios de nivel en estas
quebradas son frecuentes, la comunidad de peces establecida es supremamente
compleja, lo cual indica cierta adaptación de éstas ante tales irregularidades; además,
las lluvias pueden favorecer a ciertas especies permitiendo el aumento de refugios y
aumentando la disponibilidad de material alóctono para las especies que consumen por
ejemplo insectos terrestres o semillas, contribuyendo por tanto con el incremento de la
riqueza.
De acuerdo con Lowe-McConnel (1987), la alta riqueza de especies en ambientes
con aguas pobres en nutrientes y de baja productividad primaria, como las quebradas
de estudio, se debe probablemente a la optimización de los recursos. Por tanto, la
coexistencia de especies en estas quebradas puede darse gracias a la utilización
diferencial de los recursos espaciales, temporales y de alimentación.
76
B. ASPECTOS DE MORFOLOGÍA – DIETA – AMINOÁCIDOS
1. RELACIONES ENTRE ESPECIES
Las interacciones de especies, específicamente la segregación espacial dentro del
hábitat, la selección sexual y partición de los recursos alimenticios dentro de cada
quebrada están afectando el ensamblaje de la comunidad de peces en estas quebradas
amazónicas. Esto concuerda con otros estudios llevados a cabo con peces cíchlidos de
lagos africanos, donde la rápida diversificación de este grupo fue atribuida a la
adaptación morfológica, particularmente del aparato alimenticio, y también a la selección
sexual (Seehausen et al. 1997). Debido a que un cambio comportamental y morfológico
permite a los cíchlidos especializarse en diferentes ítems de alimento y estas
adaptaciones fenotípicas pueden subsecuentemente ser asimiladas genéticamente las
cuales confieren gran potencial evolutivo (Galis y Metz 1998).
Las variaciones en el tamaño de las aletas dorsal y anal tienen una relación
evidente con las estrategias de locomoción y adaptaciones a las condiciones
hidrodinámicas donde viven las especies: superficie del agua, columna media del agua,
fondo, riberas, en la vegetación sumergida, hojarasca (Castellanos, 2002). El hecho que
las especies son discriminadas de acuerdo con su forma corporal (figura 11) parece
indicar que la segregación del hábitat en las quebradas es un factor importante que
afecta el ensamblaje de la comunidad de peces. Esto soportado además por el estudio
de Sabino & Zuanon (1998) en el cual la distribución espacial de los peces mostró una
marcada estratificación en relación a la posición que cada especie ocupa en la columna
de agua y así mismo la forma del cuerpo estuvo relacionada con el microhábitat usado
por cada especie.
77
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XIII. ANEXOS Anexo 1. Estado del conocimiento e investigación de la ictiofauna en los diferentes sistemas acuáticos de la Amazonia Colombiana. (Duque, et al, 2006).
Anexo 2. Estado del conocimiento e investigación en piscicultura, procesamiento y comercialización de los recursos pesqueros en la Amazonia Colombiana. (Duque, et al, 2006).