ESTRUTURAO ESPACIAL DE CLAREIRAS NATURAIS E ......riqueza de espécies e a ocorrência de grupos de espécies intolerantes à sombra estão correlacionados com a presença das clareiras.

ESTRUTURAÇÃO ESPACIAL DE CLAREIRAS NATURAIS E RELAÇÕES COM O PADRÃO ESPACIAL DE

RIQUEZA DE ESPÉCIES EM DIFERENTES FORMAÇÕES VEGETAIS DO ESTADO DE SÃO PAULO

Proponente: Adriana Maria Zanforlin Martini

Supervisor Dr. Ricardo Ribeiro Rodrigues

Modalidade: Pós-Doutorado

Introdução

Entre as diversas explicações para a altíssima riqueza de espécies arbóreas em florestas

tropicais, a influência das perturbações naturais e, em especial, das clareiras naturais - formadas

pela queda de uma ou mais árvores - recebeu muita atenção nas últimas décadas.

Com os artigos de Ricklefs (1977), Grubb (1977) e Denslow (1980), foi bastante difundida a

hipótese de que as clareiras seriam o principal mecanismo de produção de diversidade de

espécies, por constituírem um recurso a ser partilhado por organismos que, até então, acreditava-

se que usavam essencialmente os mesmos recursos e de forma muito similar. Ricklefs (1977)

sugeriu que a incidência dos raios solares seria maior nas clareiras em florestas tropicais, quando

comparadas com florestas temperadas, e que isso produzia um gradiente de luminosidade maior,

permitindo que grupos de espécies se especializassem em diferentes porções deste gradiente.

Esta especialização poderia ocorrer já nas primeiras fases de desenvolvimento das plantas, com

diferentes espécies apresentando diferentes nichos de regeneração (Grubb 1977) e, de acordo

com a hipótese de partilha de nicho em clareiras (Denslow 1980), determinados grupos de plantas

poderiam apresentar características que lhes permitissem colonizar mais eficientemente clareiras

naturais de diferentes tamanhos ou regiões específicas dentro das clareiras. Para comprovar a

importância das clareiras naturais como promovedoras da diversidade de espécies através do

mecanismo de partilha de nicho, seria necessário obter evidências de sucesso reprodutivo

diferencial para as espécies que ocorressem nestes ambientes.

Em função de vários trabalhos que destacavam a presença preferencial de espécies pioneiras em

grandes clareiras (Hartshorn 1978, Brokaw 1982, Brokaw 1985, Brokaw 1987, Busing & White

1997), a hipótese de partilha de nicho ganhou sustentação durante um longo período.

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Na mesma época, Connell (1978) apresentou sua hipótese de perturbação intermediária,

sugerindo que as clareiras representariam um nível intermediário de perturbação em ambientes

florestais, permitindo que tanto espécies dependentes de luz quanto espécies tolerantes à sombra

permanecessem nestes locais, aumentando assim a diversidade local. Uma interpretação muito

difundida desta hipótese sugere que a riqueza de espécies deveria ser maior dentro de clareiras,

quando comparada com o sub-bosque da floresta (Brokaw & Busing 2000).

À medida que estudos comparativos sobre a comunidade de plantas em clareiras e em sub-

bosque foram realizados, os resultados apontaram para uma ausência de diferenças entre estes

ambientes tanto em número de espécies, quanto em composição florística (Barton 1984, Brokaw

& Scheiner 1989, Arévalo & Fernández-Palácio 1998, Tabarelli & Mantovani 1998, Carvalho et al.

2000, Dickinson et al. 2000, Martini 2002). Em alguns casos, um maior número de espécies foi

observado em clareiras, mas quando esse número foi ponderado pelo número de indivíduos não

foram encontradas diferenças significativas (efeito da densidade - Denslow 1995, Busing & White

1997, Hubbell et al. 1999). Em função destes resultados, alguns autores têm questionado a

função das clareiras naturais como promovedora da diversidade de espécies em florestas

tropicais (Hubbell et al. 1999, Brokaw & Busing 2000).

Como alternativa à hipótese de partilha de nicho e à hipótese de perturbação intermediária, vários

autores têm sugerido que as clareiras podem ter um importante papel na manutenção da

diversidade por facilitar a coexistência de espécies, seja simplesmente por representar a

oportunidade de estabelecimento para espécies que se encontram no local e no momento de

formação da clareira (Hipótese do acaso - Hubbell & Foster 1986a), ou por diminuir a importância

da competição, especificamente, do processo de exclusão competitiva - ver revisão em Wright

(2002).

As duas principais hipóteses que se baseiam em mecanismos para evitar a exclusão competitiva

são a hipótese da mortalidade compensatória (Connell et al. 1984), segundo a qual as espécies

mais raras poderiam apresentar, em microhabitats específicos como as clareiras, maiores taxas

de sobrevivência e crescimento que as espécies abundantes, e a hipótese de limitação de

recrutamento (Tilman e Pacala, 1993), segundo a qual as espécies competitivamente inferiores

teriam maiores oportunidades de colonizar ambientes, como as clareiras, nos quais as espécies

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competitivamente superiores não estariam presentes em função de limitações na dispersão de

sementes. Através destes mecanismos, tanto as espécies raras quanto as competidoras inferiores

poderiam permanecer na comunidade por mais tempo, mantendo assim a diversidade local de

espécies. Estudos recentes têm encontrado resultados consistentes com a hipótese de limitação

de recrutamento (Clark et al. 1998, Dalling et al. 1998, Hubbell et al. 1999, Harms et al 2000).

Entretanto, para alguns autores (Busing & Brokaw 2002, Grau 2002, Sheil & Burslem 2003), ainda

há muitos aspectos a serem investigados sobre a relação das clareiras naturais com a diversidade

de espécies, principalmente pela escassez de estudos avaliando os padrões espaciais e

temporais de formação de clareiras naturais e seus efeitos na composição e diversidade de

espécies da comunidade.

Em um artigo recente, Grau (2002) demonstrou que as clareiras ocorrem de forma agregada

espacialmente e temporalmente e que na escala observada de agregação espacial, os valores de

riqueza de espécies e a ocorrência de grupos de espécies intolerantes à sombra estão

correlacionados com a presença das clareiras. Em relação ao padrão espaço-temporal observado,

o autor sugere que o fato de clareiras mais recentes ocorrerem mais próximas umas das outras,

permite que as sementes produzidas por espécies que se beneficiaram da presença de uma

clareira tenham maior chance de atingir novas clareiras que surgem, por estarem mais próximas.

Dalling et al. (1998) analisaram a distribuição de plântulas de espécies pioneiras em clareiras e

observaram que as plântulas da maioria das espécies foram mais abundantes que o esperado em

clareiras próximas a seus adultos co-específicos.

Dessa forma, as clareiras ocorrendo agregadas poderiam estar realmente afetando o sucesso

reprodutivo de grupos de espécies e, portanto, promovendo um aumento no número global de

espécies da comunidade. O estudo de Grau (2002) chama a atenção para o fato de que a maioria

dos estudos anteriores considerava apenas as clareiras isoladas, desconsiderando o componente

espacial na estruturação de comunidades. Alguns autores (Runkle 1982, Hubbell & Foster 1986b,

Lawton & Putz 1988) já haviam detectado uma maior probabilidade de ocorrência de quedas de

árvores próxima a clareiras formadas anteriormente, mas as implicações da ocorrência deste

padrão sobre a riqueza e composição de espécies não haviam sido abordadas, com exceção do

estudo de Kubo et al. (1996) que, através de modelos que incorporaram a estrutura espacial

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agregada de clareiras, sugeriram que este padrão de estruturação espacial tem profundos efeitos

sobre a dinâmica florestal.

A estruturação espacial é um componente fundamental dos ecossistemas (Legendre & Legendre

1998) e representa um aspecto crucial da vegetação natural porque além de ser o resultado de

processos passados, também afeta processos futuros, tanto das plantas em si, em relação às

taxas de mortalidade e recrutamento, quanto do conjunto de organismos com os quais elas

interagem (Dale 1999), através da dispersão de sementes, herbivoria, e predação de sementes.

Estas relações bióticas são consideradas elementos importantes na determinação da riqueza e

composição local de espécies (Rohde 1992, Wright 2002).

A análise da distribuição espacial de clareiras e da riqueza de espécies em diferentes escalas

espaciais permite ainda uma avaliação mais aprofundada da importância dos componentes α

(alfa) e β (beta) da diversidade total (γ-gama) de espécies na área estudada (Shmida & Wilson

1985, Schluter & Ricklefs 1993). A partição da diversidade em seus componentes é fundamental

para compreender a contribuição dos processos em maiores escalas para a diversidade local

(Schluter & Ricklefs 1993).

Conforme descrito acima, em vários estudos não foram detectadas diferenças entre a riqueza e a

composição de espécies de clareiras e de áreas no sub-bosque, sugerindo baixos valores de

beta-diversidade dentro da comunidade total. Entretanto, em uma escala maior, em que as

clareiras estariam agregadas (Grau 2002), a riqueza de espécies poderia ser maior dentro destas

manchas quando comparadas com as manchas de floresta com menor ocorrência de

perturbações.

Além disso, poderia ser avaliada uma segunda interpretação da hipótese da perturbação

intermediária (Connell 1978), na qual as perturbações promoveriam um aumento na diversidade

total (gama) através do aumento da beta-diversidade entre manchas, ou seja, em função das

manchas apresentarem composições de espécies diferenciadas e não através do aumento da

alfa-diversidade nas clareiras.

Em locais onde as clareiras não ocorrem de forma agregada, a importância deste tipo de

perturbação para a explicação da diversidade total poderia então ser reduzida. De acordo com

Shmida e Wilson (1985), em uma determinada comunidade, um componente da diversidade pode

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ser o principal determinante da diversidade total, enquanto em uma outra comunidade, seu papel

pode ser secundário ou irrelevante.

A avaliação da estrutura espacial das perturbações naturais formadas pela queda de árvores e

sua relação com a riqueza de espécies em diferentes escalas espaciais representa uma

abordagem inovadora e a comparação desta relação entre diferentes formações vegetais, pode

ajudar a elucidar o papel das clareiras na determinação da diversidade total em cada comunidade.

Objetivos

O principal objetivo deste projeto é verificar a estruturação espacial de clareiras naturais e

investigar a relação da estrutura espacial de clareiras com a riqueza total de espécies e com a

presença de espécies de grupos funcionais específicos em quatro diferentes formações florestais

do estado de São Paulo, sendo estas: i) Floresta de Restinga (Parque Estadual da Ilha do

Cardoso); ii) Floresta Ombrófila Densa de Encosta (Parque Estadual de Carlos Botelho); iii)

Floresta Estacional Semidecidual (Estação Ecológica de Caetetus), e; iv) Cerradão (Estação

Ecológica de Assis)

Os objetivos específicos são:

- Verificar o padrão espacial de quedas de árvores nas quatro formações vegetais e sua relação

com a abertura no dossel.

- Verificar a distribuição espacial da riqueza de espécies nas quatro áreas estudadas

- Identificar os grupos de espécies dependentes de clareiras em cada área estudada.

- Verificar se a distribuição espacial de espécies dependentes de clareiras acompanha a

distribuição da riqueza de espécies, ou seja, verificar se em parcelas ou agregados de parcelas

em que ocorre maior riqueza de espécies, ocorre também maior riqueza de espécies dependentes

de clareiras.

- Verificar se os padrões de distribuição espacial de clareiras naturais, de riqueza de espécies e

de grupos de espécies dependentes de clareiras estão correlacionados de forma similar nas

quatro áreas estudadas.

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Justificativa

O presente estudo, através da utilização de técnicas recentes de análise e da incorporação das

mais recentes discussões teóricas sobre a importância das perturbações naturais, poderá

representar mais uma contribuição para a inserção do Projeto Parcelas Permanentes na

discussão global sobre a diversidade de espécies vegetais em florestas tropicais.

Em uma extensa revisão, Coomes e Grubb (2000), sugerem que as perturbações naturais podem

ter diferentes níveis de importância para comunidades vegetais sujeitas a diferentes condições

climáticas e diferentes níveis de nutrientes no solo. A combinação entre estas duas variáveis

afetaria de forma diferenciada os níveis de luminosidade, as relações biomassa aérea/raiz e as

taxas de crescimento e mortalidade de plântulas nestas diferentes comunidades.

Dessa forma, as formações vegetais sob diferentes condições climáticas, geomorfológicas,

pedológicas e com diferentes níveis de riqueza de espécies (dados não publicados - Relatório

parcial 2003) que estão sendo avaliadas pelo Projeto Parcelas Permanentes constituem a melhor

plataforma disponível no Brasil para o desenvolvimento do estudo proposto, em função do caráter

comparativo requerido para responder as perguntas propostas.

Inicialmente, serão investigados aspectos da estrutura florestal, que servirão de apoio a vários

outros projetos relacionados a perturbações naturais e distribuição espacial de espécies

pertencentes a diferentes grupos ecológicos. Nesta primeira etapa, aspectos da dinâmica florestal

serão inferidos a partir de informações sobre a estrutura das florestas. Entretanto, a longo prazo, o

acompanhamento das perturbações e da dinâmica populacional das espécies sob a influência

destas perturbações permitirão uma análise mais aprofundada acerca da dinâmica das

comunidades analisadas e do papel das perturbações naturais na estruturação destas

comunidades.

Novos estudos poderão ser estimulados a partir do desenvolvimento desta proposta, incluindo

estudos de auto-ecologia de espécies pertencentes aos diferentes grupos ecológicos e suas

respostas a diferentes níveis de perturbação, estudos de dispersão de sementes em ambientes

sob diferentes níveis de perturbação, estudos da relação biomassa aérea/raiz e também estudos

de genética de espécies dependentes de clareiras, visando a determinação da paternidade de

indivíduos estabelecidos em clareiras e as distâncias entre as matrizes e suas proles.

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Área de estudo

Nesta proposta, serão estudadas as quatro áreas amostradas pelo Projeto Parcelas Permanentes,

que serão brevemente descritas abaixo.

- PARQUE ESTADUAL DA ILHA DO CARDOSO - Floresta de Restinga

O parque está situado no município de Cananéia, SP dentro das coordenadas 25° 03’ 05’’S - 25°

18’ 18’’ S e 47° 53’ 48’’ W - 48° 05’ 42’’ W. A Ilha do Cardoso possui uma área de

aproximadamente 22.500ha, apresentando topografia predominantemente montanhosa, chegando

a atingir 800 m de altitude. Apesar da Ilha do Cardoso apresentar diferentes formações vegetais,

a área amostrada pelo projeto está localizada essencialmente nas planícies, cujos solos são

resultados de sedimentação marinha recente, caracterizados como podzol hidromórfico, com alto

teor de areia, baixos teores de argila e silte e baixa fertilidade. Especificamente na área da

parcela encontram-se predominantemente os Espodossolos Ferrocárbicos, com machas de

Organossolos Fólicos. O clima na região apresenta temperatura média mínima em torno de 19°C

e temperatura média máxima em torno de 27°C, e precipitação anual entre 1800-2000 mm. A

vegetação na parcela permanente é caracterizada como Floresta de Restinga Alta, com árvores

atingindo a altura de 25 metros, similares às outras florestas analisadas, porém com diâmetros

menores. As famílias com maior riqueza de espécies encontradas na parcela foram Myrtaceae,

Lauraceae, Arecaceae, Euphorbiaceae e Myrsinaceae. Em um total de 14.477 indivíduos foram

identificadas preliminarmente 117 espécies arbóreas.

- PARQUE ESTADUAL DE CARLOS BOTELHO – Floresta Ombrófila Densa Submontana/Floresta

Atlântica de Encosta

O parque está localizado dentro dos municípios de São Miguel Arcanjo, Capão Bonito e Sete

Barras (SP), dentro das coordenadas 24° 00’ S - 24° 15’ S e 47o 45’ W - 48° 10’ W. Possui uma

área de 37.793 ha, de relevo acidentado, com duas unidades geomorfológicas bem definidas, o

Planalto de Guapiara e a Serra de Paranapiacaba. A parcela permanente foi alocada na vertente

atlântica da Serra de Paranapiacaba. Na região, ocorrem predominantemente os solos Podzólicos

Vermelho-Amarelo/Latossolos Vermelho-Amarelo, e também solos Hidromórficos. O clima na

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porção em que a parcela está inserida é classificado como clima quente úmido sem estiagem (Cfa

– Köppen), com temperaturas médias inferiores a 18°C nos meses mais frios e 22°C nos meses

mais quentes. Nos meses mais secos a pluviosidade mensal não é inferior a 30 mm. A vegetação

é classificada como Floresta Ombrófila Densa Submontana. Na parcela, os indivíduos mais altos

chegam a 35 metros de altura, apesar do dossel estar entre 25 e 30 m de altura. Foram

encontrados 10.852 indivíduos, pertencentes a aproximadamente 200 espécies. As famílias mais

ricas em espécies foram Myrtaceae, Leguminosae, Rubiaceae e Lauraceae.

- ESTAÇÃO ECOLÓGICA DE CAETETUS – Floresta Estacional Semidecidual

A estação ecológica encontra-se dentro dos municípios de Gália e Alvinlândia (SP), dentro das

coordenadas 22O 41’ S – 22O 46’ S e 49° 10’ W – 49o 16’ W. Apresenta uma área contínua de

2.178 ha, com altitudes médias entre 650 e 550 m. Na área da parcela permanente os solos são

predominantemente Argissolos Vermelho-Amarelos, ocorrendo nas partes mais baixas Gleissolos

Háplicos. O clima local é definido como mesotérmico de inverno seco (Cwa – Köppen). Este

padrão climático influencia fortemente a ocorrência de uma vegetação definida como Floresta

Estacional Semidecidual. O dossel da vegetação encontra-se entre 25 e 30 metros de altura. Na

parcela, foram amostrados 10.627 indivíduos, representados por aproximadamente 137 espécies.

As famílias mais ricas em espécies foram Mimosaceae, Meliaceae, Caesalpiniaceae,

Euphorbiaceae e Fabaceae.

- ESTAÇÃO ECOLÓGICA DE ASSIS – Cerradão

Localizada no município de Assis (SP), entre as coordenadas 22° 33’ S - 22° 36’ S e 50° 23’ W -

50° 22’ W, a estação apresenta uma área de 1.312 ha com altitudes variando entre 520 e 590 m e

apresentando relevo suave ondulado. Na parcela permanente, os solos predominantes são os

Latossolos, com coloração variando em função da localização topográfica na parcela.

Ocasionalmente foram encontrados os Gleissolos Háplicos. O clima na região é definido como

mesotérmico de inverno seco (Cwa – Köppen), com chuvas concentradas no verão e precipitação

anual média de 1400 mm. A vegetação típica da estação é o cerrado latu sensu, sendo a forma

Cerradão predominante. Na parcela permanente a vegetação apresenta altura máxima de 20

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metros. Foram encontrados 23.036 indivíduos, representados por aproximadamente 121 espécies

e as famílias mais ricas em espécie foram Myrtaceae, Fabaceae e Lauraceae.

As informações utilizadas acima para a descrição das áreas de estudo foram obtidas a partir do

projeto original (2000) e do relatório parcial (2003) do Projeto Parcelas Permanentes.

Metodologia

Mapeamento das clareiras

Na parcela de 10,24 ha, todas as árvores caídas com mais de 20 cm de diâmetro na base serão

mapeadas, tomando-se as coordenadas da base da árvore caída, a direção da queda, o diâmetro

na base, logo acima das raízes e o comprimento do fuste do tronco caído. Em caso de quedas

múltiplas, serão anotadas as informações de todas as árvores, mas esta situação será

considerada como apenas um evento de perturbação, exceto mediante evidências nítidas de

eventos sucessivos, como a presença de árvores caídas em estágios muito diferentes de

deterioração.

Cada evento de perturbação será classificado em relação à idade. Serão utilizadas três

categorias: I) Recente - em que a árvore responsável ainda possui ramos finos (acima de terceira

ordem) nas extremidades dos galhos; II) Média - em que a árvore responsável não possui ramos

finos nas extremidades, mas seu tronco principal ainda encontra-se em bom estado, com a casca

ainda preservada; III) Antiga - em que o tronco da árvore responsável já se encontra com nítidos

sinais de deterioração.

Será anotado se existe ou não abertura no dossel acima da árvore caída. No caso de haver

abertura, esta será medida seguindo a metodologia de Martini (2002) na qual, são consideradas

como clareiras as áreas em que ocorre uma descontinuidade no dossel e cuja vegetação no

interior apresenta no máximo 5 metros de altura e/ou 8 cm de diâmetro do caule à altura do solo

(DAS). Entretanto, estes valores poderão ser revistos em função da estrutura das formações

vegetais que serão analisadas, pois a altura predominante do dossel pode afetar esta definição.

Uma possível solução seria utilizar uma medida proporcional à altura do dossel para definir a

altura máxima da vegetação em clareiras. Entretanto, esta definição somente poderá ser

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determinada após a checagem em campo das características estruturais da vegetação nas quatro

formações analisadas. Em uma formação vegetal mais aberta, com o dossel naturalmente

descontínuo, como o cerradão da Estação Ecológica de Assis (Gandolfi, Sergius – comunicação

pessoal), provavelmente não será possível aplicar o conceito de clareiras e os elementos de

análise serão apenas as árvores caídas.

Após a padronização do conceito de clareira, as aberturas serão medidas da seguinte forma: será

definido visualmente o ponto central da abertura e será procurado, nas bordas da abertura, duas

árvores (com diâmetro maior que 8 cm ou conforme a definição adotada) diametralmente opostas

que delimitem o maior diâmetro da abertura. Será também medido o diâmetro perpendicular a

este. A área da clareira será estimada utilizando-se a fórmula de uma elipse.

Riqueza e composição de espécies

Serão utilizados os dados de riqueza e composição de espécies coletados pela equipe do Projeto

Parcelas Permanentes.

Em cada formação vegetal analisada, a parcela de 10,24 ha (320 x 320 m) foi dividida em 256

parcelas de 20 x 20 m. Dentro de cada parcela de 20 x 20m foram amostrados todos os

indivíduos de espécies arbóreas com perímetro à altura do peito (pap) acima de 15 cm. Para cada

indivíduo foram anotadas as seguintes informações: coordenadas de localização, perímetro à

altura do peito, altura, posição no dossel e sua identificação.

Através dos dados já coletados pelo projeto Parcelas Permanentes na área, será possível

quantificar a riqueza e a composição de espécies de plantas em parcelas de 20 x 20 m. Com

estes dados será realizada a análise da distribuição espacial da riqueza dentro da área de estudo.

Espécies dependentes de clareiras

A partir da lista de espécies de cada área, serão realizadas consultas padronizadas a

pesquisadores familiarizados com a flora de cada área e consultas à literatura, com a finalidade

de identificar espécies que necessitam de clareiras para se estabelecer, ou seja, para germinar e

para chegar ao estádio juvenil.

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Para cada parcela de 20 x 20 m será então calculada a proporção de espécies dependentes de

clareiras.

Análise dos dados

1- CARACTERIZAÇÃO GERAL DAS QUEDAS DE ÁRVORES

As quedas de árvores serão comparadas entre as quatro formações vegetais analisadas em

relação aos seguintes parâmetros:

- Número total de queda de árvores. Será realizado um teste de qui-quadrado, para verificar se as

quatro áreas apresentam números similares de árvores caídas.

- Número de quedas por categoria de idade. Será realizado um teste de qui-quadrado sobre uma

tabela de contingência para testar a hipótese de que a freqüência de quedas de árvores em

diferentes classes de idade não difere entre as áreas analisadas. Esta análise poderá fornecer

indícios da dinâmica florestal em cada formação.

- Número de árvores caídas que apresentam ou não abertura acima do dossel, dentro de cada

categoria de idade. Estes valores serão comparados através de um teste de Qui-quadrado sobre

uma tabela de contingência. Em caso de valores significativos para o teste de Qui-quadrado será

realizada a análise dos resíduos padronizados, de acordo com a recomendação de Pereira

(2001). Com estes dados será possível avaliar a relação entre a queda de árvores e a alteração

do dossel em cada formação vegetal analisada, considerando-se que mesmo que o número de

árvores caídas seja similar entre duas áreas, o impacto destas quedas no dossel da floresta pode

ser diferente.

- Relação entre o tamanho da abertura no dossel e o diâmetro e o comprimento da árvore caída

dentro de cada categoria de idade. Através de análises de regressão e análises de covariância

será possível verificar se o impacto causado no dossel difere entre as formações vegetais e se

estas diferenças são resultantes de diferentes tamanhos de árvores caídas.

Conforme sugerido anteriormente, no caso de não ser possível a estimativa da área de abertura

no dossel em uma formação como o Cerradão, somente os valores referentes às quedas de

árvores serão avaliados e comparados para esta formação.

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2- ANÁLISES DESCRITIVAS DAS ESTRUTURAS ESPACIAIS

As análises de estrutura espacial serão realizadas através do cálculo do coeficiente de auto-

correlação de Moran (I) e da interpretação dos coeficientes apresentados em um correlograma

(Legendre & Fortin 1989), conforme explicado abaixo. É importante lembrar que cada área a ser

analisada será dividida em 256 parcelas de 20 x 20m.

O coeficiente de auto-correlação de Moran (I) é calculado a partir da comparação entre os valores

de cada parcela e os valores de todas as outras parcelas encontradas a uma dada distância (d)

da parcela focal. Este procedimento é repetido para todas as parcelas da área analisada e é

realizado para várias classes de distância. Os valores do coeficiente de auto-correlação (I) são

plotados para cada classes de distância (d) e a análise deste gráfico, denominado correlograma,

permite a identificação da estrutura espacial da variável em questão, na área analisada. Será

realizado um teste global para verificar se o correlograma é significativo, através do método de

Bonferroni, e posteriormente será avaliado se os valores dos coeficientes para cada classe de

distância são significativos (de acordo com Cliff & Ord, 1981 descrito em Legendre & Legendre

1998).

Uma auto-correlação significativa ocorre quando é possível prever o valor que uma variável

assume em uma dada localização, a partir dos valores que a mesma variável assume em outros

pontos de localização conhecida (Legendre & Fortin 1989). Valores positivos e significativos de I

indicam que parcelas naquela dada classe de distância estão auto-correlacionadas e possuem

valores similares, enquanto valores negativos e significativos de I indicam valores contrastantes

na classe de distância analisada. A ausência de valores significativos indica uma distribuição

aleatória dos valores.

Valores significativos e positivos nas primeiras classes de distância (ou seja, entre parcelas

próximas) sugerem os tamanhos das manchas de agregação, enquanto valores significativos e

positivos de I em maiores classes de distância, podem indicar a escala do padrão, ou seja a

distância entre manchas, principalmente se entre os picos existirem valores negativos

significativos.

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Apesar dos coeficientes de autocorrelação não terem sido desenvolvidos especificamente para a

análise do padrão espacial, a principal vantagem de se utilizar este método é a possibilidade de

avaliar a significância estatística (Dale 1999).

Análises exploratórias adicionais utilizando as técnicas de 9TLQV (Nine Term Local Quadrat

Variance), NLV (New Local Variance) e Análise de Anisotropia, serão realizadas simultaneamente

visando investigar, respectivamente, o padrão geral da distribuição espacial, o tamanho das

manchas de agregação (se existirem) e qualquer tendência de direcionalidade no posicionamento

de manchas. Detalhes dos métodos podem ser encontrados em Dale (1999).

Com os métodos apresentados acima, serão analisadas as variáveis descritas a seguir:

- Número de queda de árvores

Esta variável pode ser considerada um indício do grau de perturbação da parcela, ou seja,

parcelas com maiores números de quedas de árvores foram sujeitas a um maior grau de

perturbação.

Será avaliado se parcelas com maiores números de quedas de árvores ocorrem mais próximas

entre si, formando manchas (agregações) de perturbações e, em caso afirmativo será investigado

qual o tamanho das agregações e a distância média entre elas. Para todas as outras variáveis

listadas abaixo serão realizadas análises similares.

As análises específicas sobre número de quedas de árvores serão realizadas inicialmente com

todas as árvores caídas e posteriormente serão realizadas análises separadas para as árvores de

cada categoria de idade. Será avaliado, neste caso, se quedas temporalmente mais similares

ocorrem de forma agregada, conforme sugerido por Grau (2002).

- Porcentagem de abertura no dossel

Para cada parcela de 20 x 20 m será calculada a porcentagem de área do dossel que se encontra

aberta, e será avaliado se parcelas com maiores aberturas ocorrem mais próximas entre si,

formando agregações de parcelas com abertura no dossel, e em caso afirmativo, qual o tamanho

e a distância média entre as agregações.

Esta análise somente será realizada para as formações vegetais em for possível quantificar a

abertura no dossel de forma clara.

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- Riqueza de espécies

Neste caso, duas variáveis serão analisadas. Primeiramente será analisada a densidade de

espécies, ou seja, o número total de espécies encontrado em cada parcela de 20 x 20 m.

A segunda variável será um índice de riqueza relativa, que será calculado para atenuar o “efeito

da densidade”, que consiste no aumento no número de espécies em uma parcela em função

simplesmente do aumento do número de indivíduos. Para calcular este índice, será calculada uma

curva média de acúmulo de espécies (Gotteli & Colwell 2001), com os dados de abundância das

espécies encontradas em toda a área analisada. Inicialmente, serão definidos valores (números

de indivíduos) que serão utilizados na elaboração da curva média de acúmulo de espécies. Para

cada valor, serão sorteados 200 conjuntos de indivíduos a partir do total da área analisada e será

calculada a riqueza média encontrada nestes conjuntos. Será então elaborada uma curva com os

valores de números de indivíduos em um eixo e com a riqueza média estimada no outro eixo. A

partir desta curva média, será estimado o número médio de espécies esperado para o número de

indivíduos de cada parcela analisada. Finalmente, o índice de riqueza relativa será calculado

dividindo-se o número real de espécies da parcela pelo número esperado de espécies.

Com estas análises será possível analisar se a riqueza de espécies encontra-se ou não

distribuída de forma agregada na área de estudo, e em caso afirmativo, quais os tamanhos de

agrupamento e quais as distâncias entre agrupamentos.

- Proporção de espécies dependentes de clareiras

Com esta análise será avaliado se parcelas com proporções similares de espécies dependentes

de clareiras tendem a ocorrer mais próximas entre si, o que poderia indicar a presença de sítios

favoráveis ao estabelecimento destas espécies e/ou uma dispersão limitada de propágulos.

Para cada uma das variáveis descritas acima serão elaborados mapas com os valores de cada

parcela nas áreas analisadas para a visualização dos padrões espaciais detectados pelos

métodos utilizados, conforme recomendação de Dale (1999).

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3- RELAÇÕES ENTRE PERTURBAÇÕES NATURAIS E A RIQUEZA E COMPOSIÇÃO DE ESPÉCIES

A primeira análise para checar se existe alguma relação entre a distribuição espacial de clareiras

e a distribuição espacial da riqueza de espécies será o cálculo do coeficiente de correlação de

Pearson entre as variáveis descritas acima e sua significância será testada usando o teste CRH

(Clifford, Richardson e Hémon – segundo Rosenberg 2001), que corrige os graus de liberdade,

baseado na intensidade de auto-correlação dos dados, usando o coeficiente de Moran (I) para

estimar a auto-correlação nos conjuntos de dados. Nos casos de valores limites, também será

utilizada a correção de Dutilleul (Legendre & Legendre 1998), que é baseada em uma solução

exata.

As análises de correlação serão realizadas entre as variáveis de perturbação (número de quedas

de árvores - em conjunto e por categoria de idade das árvores caídas - e porcentagem de

abertura do dossel) e as variáveis de riqueza de espécies (densidade de espécies, índice de

riqueza relativa de espécies e porcentagem de espécies dependentes de clareiras) para cada

formação vegetal.

Apesar das análises acima indicarem corretamente a ocorrência ou não de um padrão de

agregação de riqueza e suas possíveis correlações com a presença de perturbações em parcelas

de 20 x 20m, não é possível detectar aumentos na riqueza de espécies em diferentes escalas

através dos métodos descritos anteriormente, em função da riqueza de espécies ser uma variável

que não tem propriedade aditiva em diferentes escalas. Por exemplo, ao analisar a riqueza de

quatro parcelas adjacentes, uma espécie encontrada em uma das parcelas pode estar presente

também nas outras parcelas e por esse motivo, ao analisar as quatro parcelas em conjunto, o

valor de riqueza total não é o mesmo que a soma das riquezas das quatro parcelas. Dessa forma,

se faz necessário realizar análises adicionais para avaliar a variação da riqueza em diferentes

escalas espaciais.

Considerando que o objetivo deste trabalho é analisar a relação entre as perturbações e a

riqueza, o resultado da análise da estrutura espacial das perturbações indicará quais análises

adicionais serão realizadas.

15

CENÁRIO 1 – As clareiras encontram-se agregadas em manchas dentro da área analisada.

Neste caso, as análises serão realizadas usando-se as manchas de agregação como unidade

amostral e a diversidade total poderia ser avaliada através de três hipóteses:

A) Manchas de parcelas com perturbações apresentam maior riqueza de espécies que áreas sem

perturbações no sub-bosque.

Para testar esta hipótese, será necessário inicialmente obter um mapa com a distribuição das

perturbações e, a partir da escala definida pelas análises de auto-correlação espacial, delimitar os

agrupamentos e definir quais parcelas estão dentro destes agrupamentos e quais parcelas estão

fora dos agrupamentos. A partir de então será calculada a riqueza total de espécies das parcelas

dentro de manchas. É importante lembrar que nesta análise, algumas parcelas que não possuem

clareiras estarão dentro das manchas de clareiras, sob a influência das perturbações no entorno.

Uma curva média de acúmulo de espécies (Colwell & Coddington 1994, Gotelli & Colwell, 2001)

será calculada através da técnica de rarefação, que consiste em estimar todas as possíveis

combinações de amostras de determinados números de indivíduos, retirados aleatoriamente da

amostra, calcular o número de espécies para cada combinação e calcular um número médio de

espécies para cada número de indivíduos e seus respectivos intervalos de confiança. Esta curva

também pode ser calculada com base no acúmulo de amostras (parcelas) ao invés de indivíduos.

Uma vez calculada a curva de acúmulo de espécies, os valores de riqueza total obtidos em cada

mancha de parcelas com perturbações poderão ser comparados com os valores estimados

apresentados na curva. Se os valores das manchas estiverem acima dos intervalos de confiança,

a riqueza total das manchas será significativamente maior que a riqueza esperada ao acaso.

Amostras de sub-bosque de tamanho similar às manchas de perturbações serão sorteadas e

também comparadas à curva de acúmulo de espécies.

B) Manchas de parcelas com perturbações apresentam composição de espécies diferente de

áreas sem perturbação no sub-bosque

B.1 – Alta similaridade entre as manchas de clareiras, porém com grande diferenciação de

composição em relação ao sub-bosque

16

Para testar esta hipótese será realizada uma análise denominada MRPP (Multiple Response

Permutation Procedure - McCune & Mefford, 1999). Nesta análise é avaliada se a similaridade de

composição de espécies é maior entre as parcelas de um mesmo grupo (no caso, cada ambiente

analisado- manchas de perturbações x áreas sem perturbação), do que seria esperado caso as

parcelas se distribuíssem ao acaso entre os ambientes. O grau de similaridade é expresso pelo

índice de homogeneidade corrigido em relação ao acaso (“chance-corrected within-group

agreement”). Esta estatística, denominada “A”, varia de zero a um, e tem valor máximo quando

todas as parcelas dentro um grupo têm a mesma composição de espécies.

B.2) Manchas de perturbações apresentam grande heterogeneidade entre si, quando

comparadas a áreas de tamanho similar com parcelas sem perturbação

Para testar esta hipótese, será calculado o índice de similaridade de Morisita (Krebs 1989) entre

as diferentes manchas de perturbação e também entre blocos sorteados (com área similar às

manchas de perturbação) de áreas sem perturbação. Neste caso seria esperado que as manchas

de perturbações apresentassem maior dissimilaridade entre si por permitirem a regeneração de

diferentes conjuntos de espécies em diferentes locais e também maior dissimilaridade em relação

às áreas sem perturbações.

Se não forem observadas diferenças em riqueza ou composição de espécies entre manchas de

perturbação e áreas sem perturbação, a hipótese de que clareiras afetam a diversidade total de

espécies de uma área em função da escala espacial analisada seria refutada.

CENÁRIO 2 – Clareiras distribuídas de forma aleatória na área de estudo

No caso de não ser detectada qualquer estrutura espacial na distribuição das clareiras, duas

hipóteses poderão ser testadas:

A) As parcelas com perturbações apresentam maior riqueza de espécies que parcelas sem

perturbações

Para analisar esta hipótese será quantificado o número total de espécies em parcelas em que

ocorre algum tipo de perturbação e este será comparado ao número total de espécies em

parcelas sem indícios de perturbações. Considerando que o número de parcelas e

17

conseqüentemente de indivíduos possa ser diferente entre os dois conjuntos, serão calculadas as

curvas médias de acúmulo de espécies (Colwell & Coddington 1994, Gotelli & Colwell, 2001) para

os dois conjuntos e seus respectivos intervalos de confiança. A sobreposição dos intervalos de

confiança será considerada indicadora de ausência de diferenças.

B) As parcelas com perturbações apresentam composição diferenciada de parcelas sem

perturbações.

Para testar esta hipótese será realizada a análise MRPP, descrita anteriormente, entre o conjunto

de parcelas com perturbações e o conjunto de parcelas sem perturbações.

Alguns dos possíveis cenários resultantes das análises espaciais foram descritos acima, porém

outros poderão surgir à medida que os resultados das análises espaciais estiverem concluídos.

A partir dos resultados das análises propostas neste estudo será possível avaliar o papel das

perturbações naturais, representadas aqui por quedas de árvores, na determinação da

composição e riqueza de espécies em uma dada área e a comparação entre as diferentes

formações vegetais permitirá avaliar se a estrutura destas perturbações naturais e suas relações

com a composição e riqueza de espécies diferem sob condições ambientais diferentes.

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20

PROJETO: ESTRUTURAÇÃO ESPACIAL DE CLAREIRAS NATURAIS E RELAÇÕES COM O PADRÃO

ESPACIAL DE RIQUEZA DE ESPÉCIES EM DIFERENTES FORMAÇÕES VEGETAIS DO ESTADO DE SÃO

PAULO Proponente: Adriana Maria Zanforlin Martini

Modalidade: Pós-Doutorado

ORÇAMENTO

Descrição do item Unidade Qtidade Valor unitário

(R$) Total (R$)

Diárias - pesquisador* dias 88 50,00 4.400,00

Ajudante de campo dias 88 40,00 3.520,00

Combustível litros 1000 2,00 2.000,00

Material de escritório (papel,

cartucho, Cds, pilhas para GPS,etc)

diversos 700,00

Bússola un 1 100,00 100,00

Trena de 50 m un 2 50,00 100,00

Passagens aéreas para congressos Ida-volta 3 1.400,00 4.200,00

Diárias para congressos (3 x 6 dias) dias 18 100,00 1.800,00

TOTAL 16.820,00

* 02 dias de reconhecimento em cada área = 8 dias 20 dias de trabalho de campo em cada área = 80 dias Total = 88 dias Obs.: o projeto será submetido a fontes financiadoras para obtenção de auxílio

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PROJETO: ESTRUTURAÇÃO ESPACIAL DE CLAREIRAS NATURAIS E RELAÇÕES COM O PADRÃO

ESPACIAL DE RIQUEZA DE ESPÉCIES EM DIFERENTES FORMAÇÕES VEGETAIS DO ESTADO DE SÃO

PAULO Proponente: Adriana Maria Zanforlin Martini

Modalidade: Pós-Doutorado

CRONOGRAMA DE ATIVIDADES

ANO 1

Mês

Atividade 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Reconhecimento das áreas x x

Revisão do conceito de clareiras X

Trabalho de campo área 1 x x x

Análise preliminar dos dados da

área 1

x x x x

Elaboração do relatório parcial x x x

ANO 2

Mês

Atividade 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Trabalho de campo área 2 x x x

Análise preliminar (área 2) x x x

Trabalho de campo área 3 x x x

Análise preliminar (área 3) x x x

Elaboração de apresentação em

congresso

x x x

Elaboração de artigo x x x

22

ANO 3

Mês

Atividade 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Trabalho de campo (área 4) x x x

Análise preliminar (área 4) x x x

Análise dos dados das 4 áreas em

conjunto incluindo análises de

riqueza e composição

x x x x x x

ANO 4

Mês

Atividade 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Elaboração de apresentação em

congresso

x x x

Elaboração de artigos x x x x x x x x x

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