La gran diversidad de la flora ecuatoriana ha sido reco- nocida y estudiada desde hace mucho tiempo, pero no fue sino hace ocho años que, con la publicación del monumen- tal Catálogo de las Plantas Vasculares del Ecuador (Jørgensen & León-Yánez 1999), se documentó la presencia de más de 16 000 especies de plantas. Este número en los últimos años se ha incrementado en un 6%, por lo que en la actualidad el número de especies vasculares sobrepasa las 17 000 (Ulloa Ulloa & Neill 2005, Jørgensen et al. 2006). En este mismo sentido, el alto endemismo de la flora del Ecuador se reconoció desde el siglo XIX, pero no fue sino hasta el año 2000 cuando se publicó el Libro Rojo de las Plantas Vasculares del Ecuador (Valencia et al. 2000) en el cual se documentó la existencia de 4011 especies conocidas solamente en el Ecuador. Finalmente y de manera similar, la flora de este país ha sido desde siempre reconocida por ser inmensamente rica en plantas útiles; evidencias de esto se tienen en las crónicas de los misioneros que acompañaban a los conquistadores donde se hacía referencia al uso que daban los indígenas a las plan- tas que crecían en estos territorios. Posteriormente, han apa- recido cientos de publicaciones provenientes de todos los rincones del país. Pero como ha sucedido con otros aspectos de la flora ecuatoriana, nadie en realidad conocía qué tan grande era la proporción de especies útiles en relación a la flora total; menos aun se sabía cuáles eran utilizadas con más de un propósito o quién poseía la información sobre estos usos. Estas preguntas e inquietudes han permanecido con no- sotros durante varios años, de forma que cuando hubo la po- sibilidad de responderlas, se hizo urgente iniciar un proyecto para documentar la diversidad de plantas útiles del Ecuador. Esta posibilidad nació dentro del proyecto BEISA, el acrónimo de Biodiversidad de Especies Económicamente Importantes de los Andes (Biodiversity of Economically Important Species in the Andes), con el subtítulo Una Colaboración Científica entre Bolivia, Ecuador y Dina- marca (A Research Collaboration between Bolivia, Ecuador and Denmark). Este proyecto, financiado por la Agencia Danesa de Ayuda para el Desarrollo (DANIDA), fue parte del programa ENRECA, que financia proyectos entre insti- tuciones danesas de investigación e instituciones similares en los países en vías de desarrollo, con el propósito de mejo- rar la capacidad para desarrollar investigación científica. El proyecto duró tres años (octubre 2003–septiembre 2006) e involucró los esfuerzos de varias instituciones y elementos, algunos de los cuales se hallan descritos en el libro Botánica Económica de los Andes Centrales (Moraes et al. 2006). La tarea y responsabilidad de producir una publicación sobre las plantas útiles del Ecuador recayó sobre el Herbario QCA de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador, institu- ción que desde hace tres décadas ha colaborado con botáni- cos daneses de la Universidad de Aarhus. Considerando que el Herbario ha participado activamente en la producción del Catálogo de Plantas Vasculares del Ecuador y lideró la publicación del Libro Rojo de las Plantas Endémicas del Ecuador, producir un tercer compendio que trate sobre las plantas útiles de este país, fue una continuación natural de las actividades de investigación del Herbario, complemen- tando de esta manera una trilogía: diversidad-endemismo- usos de la flora vascular del Ecuador. Han transcurrido cuatro años para que esta obra llegue a su fin y no ha sido sino hasta ahora, cuando se ha eviden- ciado la enorme magnitud del trabajo. Cuatro editores tra- bajaron estructurando el producto final, manejando la reco- lección de datos, verificando el ingreso de información y controlando la calidad de los resultados. Uno de ellos, Lucía de la Torre, dedicó casi todo su tiempo al proyecto. Adicio- nalmente, varios colegas ayudaron con la revisión de los resultados de uso de las plantas y contribuyeron escribien- do capítulos para la parte introductoria. Otros colegas traba- jaron en la supervisión y edición de la información ingresa- da y obtenida. Finalmente, una legión de estudiantes y beca- rios fueron contratados para ingresar información en la base de datos en más de 6000 días de trabajo; algunos volunta- rios también apoyaron el proyecto. En total más de 40 per- sonas contribuyeron para que llegue a buen término esta singular empresa. Ahora ustedes tienen el producto final entre sus manos. La parte más importante la constituye una lista de 5172 especies para las que se han reportado usos en el Ecuador, tanto a partir de especímenes de herbario como de diversas publicaciones. Esto significa que tres de cada 10 especies que crecen en el Ecuador son útiles para la gente. 1 Introducción Henrik Balslev, Hugo Navarrete, Lucía de la Torre & Manuel J. Macía Enciclopedia de las Plantas Útiles del Ecuador L. de laTorre, H. Navarrete, P. Muriel M., M. J. Macía & H. Balslev (eds.) Herbario QCA & Herbario AAU. Quito & Aarhus. 2008: 1–3
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Enciclopedia de las Plantas Útiles del Ecuador...Lagrandiversidaddelafloraecuatorianahasidoreco - nocidayestudiadadesdehacemuchotiempo,peronofue sinohaceochoañosque,conlapublicacióndelmonumen
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La gran diversidad de la flora ecuatoriana ha sido reco-nocida y estudiada desde hace mucho tiempo, pero no fuesino hace ocho años que, con la publicación del monumen-tal Catálogo de las Plantas Vasculares del Ecuador(Jørgensen & León-Yánez 1999), se documentó la presenciade más de 16 000 especies de plantas. Este número en losúltimos años se ha incrementado en un 6%, por lo que en laactualidad el número de especies vasculares sobrepasa las17 000 (Ulloa Ulloa & Neill 2005, Jørgensen et al. 2006).
En este mismo sentido, el alto endemismo de la flora delEcuador se reconoció desde el siglo XIX, pero no fue sinohasta el año 2000 cuando se publicó el Libro Rojo de lasPlantas Vasculares del Ecuador (Valencia et al. 2000) en elcual se documentó la existencia de 4011 especies conocidassolamente en el Ecuador.
Finalmente y de manera similar, la flora de este país hasido desde siempre reconocida por ser inmensamente rica enplantas útiles; evidencias de esto se tienen en las crónicas delos misioneros que acompañaban a los conquistadores dondese hacía referencia al uso que daban los indígenas a las plan-tas que crecían en estos territorios. Posteriormente, han apa-recido cientos de publicaciones provenientes de todos losrincones del país. Pero como ha sucedido con otros aspectosde la flora ecuatoriana, nadie en realidad conocía qué tangrande era la proporción de especies útiles en relación a laflora total; menos aun se sabía cuáles eran utilizadas conmás de un propósito o quién poseía la información sobreestos usos.
Estas preguntas e inquietudes han permanecido con no-sotros durante varios años, de forma que cuando hubo la po-sibilidad de responderlas, se hizo urgente iniciar un proyectopara documentar la diversidad de plantas útiles del Ecuador.
Esta posibilidad nació dentro del proyecto BEISA, elacrónimo de Biodiversidad de Especies EconómicamenteImportantes de los Andes (Biodiversity of EconomicallyImportant Species in the Andes), con el subtítulo UnaColaboración Científica entre Bolivia, Ecuador y Dina-marca (A Research Collaboration between Bolivia, Ecuadorand Denmark). Este proyecto, financiado por la AgenciaDanesa de Ayuda para el Desarrollo (DANIDA), fue partedel programa ENRECA, que financia proyectos entre insti-tuciones danesas de investigación e instituciones similares
en los países en vías de desarrollo, con el propósito de mejo-rar la capacidad para desarrollar investigación científica. Elproyecto duró tres años (octubre 2003–septiembre 2006) einvolucró los esfuerzos de varias instituciones y elementos,algunos de los cuales se hallan descritos en el libro BotánicaEconómica de los Andes Centrales (Moraes et al. 2006). Latarea y responsabilidad de producir una publicación sobrelas plantas útiles del Ecuador recayó sobre el Herbario QCAde la Pontificia Universidad Católica del Ecuador, institu-ción que desde hace tres décadas ha colaborado con botáni-cos daneses de la Universidad de Aarhus. Considerando queel Herbario ha participado activamente en la producción delCatálogo de Plantas Vasculares del Ecuador y lideró lapublicación del Libro Rojo de las Plantas Endémicas delEcuador, producir un tercer compendio que trate sobre lasplantas útiles de este país, fue una continuación natural delas actividades de investigación del Herbario, complemen-tando de esta manera una trilogía: diversidad-endemismo-usos de la flora vascular del Ecuador.
Han transcurrido cuatro años para que esta obra llegue asu fin y no ha sido sino hasta ahora, cuando se ha eviden-ciado la enorme magnitud del trabajo. Cuatro editores tra-bajaron estructurando el producto final, manejando la reco-lección de datos, verificando el ingreso de información ycontrolando la calidad de los resultados. Uno de ellos, Lucíade la Torre, dedicó casi todo su tiempo al proyecto. Adicio-nalmente, varios colegas ayudaron con la revisión de losresultados de uso de las plantas y contribuyeron escribien-do capítulos para la parte introductoria. Otros colegas traba-jaron en la supervisión y edición de la información ingresa-da y obtenida. Finalmente, una legión de estudiantes y beca-rios fueron contratados para ingresar información en la basede datos en más de 6000 días de trabajo; algunos volunta-rios también apoyaron el proyecto. En total más de 40 per-sonas contribuyeron para que llegue a buen término estasingular empresa.
Ahora ustedes tienen el producto final entre sus manos.La parte más importante la constituye una lista de 5172especies para las que se han reportado usos en el Ecuador,tanto a partir de especímenes de herbario como de diversaspublicaciones. Esto significa que tres de cada 10 especiesque crecen en el Ecuador son útiles para la gente.
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Introducción
Henrik Balslev, Hugo Navarrete, Lucía de la Torre & Manuel J. Macía
Enciclopedia de las Plantas Útiles del EcuadorL. de la Torre, H. Navarrete, P. Muriel M., M. J. Macía & H. Balslev (eds.)Herbario QCA & Herbario AAU. Quito & Aarhus. 2008: 1–3
Desde el punto de vista taxonómico, el uso de las espe-cies no está distribuido de una forma regular entre las fami-lias, así tenemos que Fabaceae, Asteraceae y Rubiaceae tie-nen más de 200 especies útiles cada una, quizá este númerotan alto se deba a que se hallan también entre las familiasmás diversas del Ecuador. Por otro lado, familias comoArecaceae, Rosaceae y Meliaceae son extraordinariamenteimportantes ya que casi el 80% de sus especies son utiliza-das para uno o varios propósitos.
En relación al tipo de uso, de las 5172 especies útiles, el60% son medicinales, el 55% son fuente de materiales comolos usados para construcción, el 30% son comestibles y el20% son utilizadas en los llamados usos sociales, los cualesincluyen ritos religiosos y prácticas similares. La suma deestos porcentajes sobrepasa el 100%, lo que significa quemuchas de las especies tienen múltiples usos.
Es indisoluble la relación entre el ser humano y su entor-no. Es evidente también que cada nacionalidad o grupo étni-co tiene su propia cosmovisión y forma de usar los recursos.Muchos de los usos reportados no estuvieron relacionados agrupo étnico alguno; pero cuando sí se registró su origen, deltotal de especies útiles el 31% proviene de los Kichwa delOriente, el 22% de los Wao y Mestizos respectivamente, ymenos del 20% se registró para otros once grupos étnicos.Estos datos nos recuerdan que, efectivamente, las comunida-des indígenas poseen un extraordinario conocimiento sobrelas plantas, pero que los mestizos también poseen un granconocimiento que por lo general ha sido ignorado.
En lo que a la distribución geográfica de los usos se re-fiere, el 42% proviene de las tierras bajas del Oriente, el47% de los Andes y el 12% de las tierras bajas de la Costay de las Islas Galápagos. Estas impresionantes cifras resal-tan la enorme utilidad de la flora nativa del Ecuador, que asu vez es un recurso para el país, en particular para la gentede escasos ingresos que vive en las áreas rurales y que, enmuchos casos, depende enteramente del bosque para obte-ner alimentos, medicinas y vivienda. Estos datos tambiénindican que estos recursos deben ser protegidos, no sola-mente en Parques Nacionales y otras áreas naturales prote-gidas donde casi son inaccesibles para la población rural.La protección debe alcanzar a la flora nativa que se halla enzonas rurales habitadas; se debe procurar interactuar con lascomunidades para lograr el manejo sustentable de estosrecursos y apoyar su conservación, así como asegurarse dela transmisión de los conocimientos ancestrales a las futu-ras generaciones.
Esta enciclopedia, por lo tanto, no es el producto final.Por el contrario, debe ser considerado como el punto departida de un esfuerzo comprometido por estudiar la floranativa del Ecuador dentro de un contexto que la considerecomo un recurso natural de inmensa importancia para elpaís. Algunos de los tópicos abordados en la parte intro-
ductoria brindan luces de cómo estos estudios podrían serdesarrollados.
Las plantas medicinales pueden servir como un buenejemplo. Esta obra documenta el uso medicinal de más de3000 especies de plantas, las cuales se usan para tratar prác-ticamente todo tipo de enfermedades o desórdenes que unopueda imaginar, lo que no debe llamarnos la atención ya quela introducción de la medicina occidental es reciente y nollega a una gran parte de la población rural. Muchos de losusos documentados son vagos y hacen referencia principal-mente a síntomas y no a una enfermedad diagnosticada, peroa pesar de esto y aún si la explicación científica para laacción terapéutica permanece incierta, puede existir unaacción fisiológica que provea una mejoría y por lo tanto,debe ser más investigada. De igual forma, existen usos muyespecíficos y con efectos bien comprendidos, pero que aúnse mantienen como parte de la medicina tradicional y rural.Algunos de éstos podrían convertirse en importantes ele-mentos de la farmacopea rural, ya que con un apropiado plande transferencia del conocimiento, las experiencias aprendi-das en una parte del país podrían ser utilizadas para tratarafecciones en otros lugares donde antes no se utilizaba esterecurso, mejorando de esta manera la calidad de vida de lospobladores del campo.
Las plantas utilizadas para materiales conforman la se-gunda categoría de uso más grande con alrededor de 2800especies. Muchas plantas se utilizan como madera paraconstrucción y para elaborar artesanías, para la obtención demateria prima para fabricar jabón, cosméticos y acondicio-nadores de pelo, mientras que otras se usan incluso, comorepelentes de insectos. Algunas especies producen fibras na-turales, colorantes, taninos, resinas, alcoholes y muchos o-tros materiales. Todas estas plantas proveen materia primade bajo costo a millones de personas, por lo que estudiosmás detallados que documenten su distribución, requeri-mientos ecológicos, usos potenciales, producción para usolocal y para la exportación, deberían ser realizados. Sin dudaestos recursos deben ser protegidos y manejados sustenta-blemente a fin de que las futuras generaciones dispongantambién de ellos.
Otros usos son menos comunes, pero posiblemente igualde importantes y verdaderamente podrían representar ines-peradas posibilidades para desarrollar especies y productoseconómicamente importantes. Este libro presenta 159 espe-cies usadas como aditivos para la comida, la mayor partecomo condimentos. Por ejemplo, la palma ungurahua(Oenocarpus bataua) se utiliza para dar aroma a la chicha,bebida preparada con yuca (Manihot esculenta), cuyo usopodría estar basado en una sustancia química aromática des-conocida de la palma, que dicho sea de paso, es una especiemuy común y abundante en las tierras bajas y además tienemuchos otros usos.
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Introducción
Introducción
En general, un conocimiento más profundo sobre las plan-tas útiles del Ecuador es muy necesario; la comprensión sobreeste tema puede ayudar a utilizar apropiadamente la enormebiodiversidad del país. Un uso apropiado e inteligente de losrecursos implica mucho más que, simplemente, estudiar lasplantas, sus usos o sus compuestos químicos. Estos estudiosdeben estar acompañados y fuertemente ligados a los dere-chos de propiedad intelectual, respetando de esta manera elorigen del conocimiento. Existen casos en que el conocimien-to está ampliamente difundido y no tiene un origen y propie-tario bien definido. En otros casos, por el contrario, el conoci-miento puede ser particular a una nacionalidad o grupo étnicoespecífico y bajo esta situación, la propiedad intelectual debe-rá ser considerada con el mayor cuidado y respeto.
La utilidad de una planta tiene también límites geográfi-cos. Muchas especies son solamente útiles donde crecen demanera natural y no pueden ser movidas de su sitio de ori-gen sin perder su valor; este el caso de algunos frutos comes-tibles. Otras especies producen fibras o maderas que se pue-den almacenar o transportar por largos periodos de tiemposin que se dañen, lo que permitiría la exportación y comer-cialización de estos productos, ya sea en mercados locales,regionales, nacionales o internacionales. Existen especiescuyos productos necesitan ser procesados tan pronto comose cosechan y que, posteriormente, se pueden mantener porlargos periodos de tiempo; este es el caso del palmito quetiene una duración corta en fresco, pero que con técnicassimples se procesa para enlatarlo y se obtiene un producto decalidad que se puede exportar a cualquier parte del mundo.Todos estos aspectos de las plantas útiles del Ecuador, y demuchas otras regiones tropicales, son temas interesantes quenecesitan la atención de científicos y autoridades empeñadosen la conservación y el desarrollo de los pueblos.
El hecho de generar ganancias económicas a partir de lasplantas útiles depende, principalmente, de los mecanismosde comercialización. Con frecuencia éstos incluyen muchospasos de intermediación y, por lo general, la mayor parte dela ganancia la obtiene quien es capaz de manejar el produc-to de la manera más sofisticada. Los productores a menudoobtienen bajos ingresos, mientras que las ganancias de losintermediarios y exportadores son sustancialmente mayores.Para que las plantas útiles del Ecuador sean verdaderamenteútiles y contribuyan a mejorar el bienestar de la población,especialmente de los más pobres, los mecanismos de comer-cialización se deben identificar, describir y analizar con pre-cisión, de manera que permitan desarrollar formas de explo-tación más sustentables. Los grandes apogeos y declives quehan sufrido muchos productos derivados de los bosques deSudamérica (caucho, caoba, etc.) no son deseables, exceptopara aquellos que pugnan por obtener rápidas ganancias sinpreocuparse de la sostenibilidad de las especies ni de la pro-ducción a largo plazo de los recursos.
Con estos pocos ejemplos, invitamos a los lectores a con-tinuar el viaje a través del mundo de las plantas útiles delEcuador. Muchos datos excitantes y sorprendentes se presen-tan y esperamos que la lectura y el uso de este libro inspirena muchos a continuar desde donde este libro termina, dise-ñando, impulsando e implementando nuevos proyectos quecontribuyan a profundizar el conocimiento y a instaurar me-canismos sustentables para la explotación de estos recursos.Este es el legado más importante para las nuevas generacio-nes. Por tanto, es para nosotros un gran placer presentar a lacomunidad esta obra que lleva por título Enciclopedia de lasPlantas Útiles del Ecuador.
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Introducción 1Henrik Balslev, Hugo Navarrete, Lucía de la Torre & Manuel J. Macía
Métodología 4Lucía de la Torre, Hugo Navarrete, Priscilla Muriel M., Manuel J. Macía & Henrik Balslev
Resultados 8Lucía de la Torre, Hugo Navarrete, Priscilla Muriel M., Manuel J. Macía & Henrik Balslev
La etnobotánica en el Ecuador 13Lucía de la Torre & Manuel J. Macía
La diversidad de ecosistemas en el Ecuador 28Priscilla Muriel M.
La diversidad cultural del Ecuador 39Lucía de la Torre & Henrik Balslev
Propiedad intelectual relacionada a plantas útiles en el Ecuador 53Ricardo Crespo Plaza
Comercialización de las plantas útiles del Ecuador 56Omar Vacas Cruz & María José Borja
Tabla de Contenidos
Las plantas en la alimentación 62Veerle Van den Eynden & Eduardo Cueva
Uso de plantas como aditivos en la alimentación 67Veerle Van den Eynden & Eduardo Cueva
Las plantas y los animales: Alimentos de vertebrados 71Stella de la Torre
Plantas como alimento de invertebrados útiles 76Alvaro Barragán & Carlos Carpio
Los usos de las plantas para la obtención de materiales 86Manuel J. Macía & Lucía de la Torre
Las plantas en las creencias y mitos 94Pablo Yépez
Plantas tóxicas 99Lars Peter Kvist & Domenica Alarcón. S.
Usos medicinales de las plantas 105Lucía de la Torre, Domenica Alarcón. S., Lars Peter Kvist & Javier Salazar Lecaro
Usos medioambientales de las plantas 115Mario Añazco
Formato del catálogo de especies de plantas útiles del Ecuador 120
Lista de especies de plantas útiles
Pteridofitas 123
Gimnospermas 139
Angiospermas 142
Referencias cortas de especímenes 627
Referencias cortas de literatura 776
Referencias de literatura 820
Índice de nombres científicos 839
Índice de nombres comunes 879
Minibiografías y fotos de editores y autores 942
Agradecimientos 949
La elaboración del catálogo de Plantas Útiles delEcuador (http://www.biologia.puce.edu.ec/plantasutiles yhttp://www.biologia.puce.edu.ec/usefulplants) comenzó ennoviembre de 2003, con la planificación del formato y eldiseño de la base de datos. El ingreso de la información res-pectiva a los usos de las plantas se inició en diciembre de2004 y culminó en mayo de 2006.
La información etnobotánica se obtuvo de dos tipos defuentes principales. La primera de ellas fueron los especíme-nes depositados en los herbarios de la Pontificia UniversidadCatólica del Ecuador (QCA), Alfredo Paredes (QAP), Rei-naldo Espinoza (LOJA), Universidad de Guayaquil(GUAY), Universidad de Aarhus en Dinamarca (AAU) y labase de datos TROPICOS del Missouri Botanical Garden(MO), que incluye información, sobre todo, de especímenesdel herbario de esta institución, pero también de otros herba-rios extranjeros y del Ecuador, especialmente del HerbarioNacional (QCNE). En total se revisaron ca. 500 000 especí-menes y se identificaron 19 611 muestras con informaciónsobre usos de la planta colectada.
La segunda fuente de información la constituyeron 154publicaciones sobre plantas útiles ecuatorianas, cuyos datosse añadieron a la base de datos anterior. No se ingresarondatos de publicaciones basadas en información contenida enespecímenes de herbario a los que se tuvo acceso, ya que seprefirió ingresar los datos directamente de la fuente original.
Se tomaron fotografías de los especímenes de especiesútiles existentes en el Herbario QCA y están disponibles enel portal de internet de este libro. El ingreso de informaciónse realizó en 6130 días/persona y estuvo a cargo de estudian-tes pregraduados y postgraduados del Departamento deBiología de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador einvestigadores del Herbario QCA.
Se ingresó información sobre plantas útiles nativas eintroducidas que viven en el Ecuador. Los registros etnobo-tánicos estuvieron determinados por un taxón, su utilización,la parte de la planta usada y una referencia bibliográfica o deherbario. Para la categorización de los usos se tomó como basela propuesta de Cook (1995), con algunas modificaciones. Lascategorías de uso empleadas se presentan en la Tabla 1.
Para cada registro se anotó el nombre de la nacionalidado grupo étnico que aportó el uso, cuando existió la informa-
ción. Se eligió el término “etnia” como sinónimo de “nacio-nalidad”, para definir los grupos humanos con una mismaidentidad histórica y cultural que habitan el Ecuador; debidoa que la palabra “nacionalidad” no es bien comprendida porlectores que no sean ecuatorianos. De las 17 etnias que habi-tan nuestro país, se registró información de plantas útilespara 14 (Tabla 2). Sobre las etnias Epera, Kandwash yShiwiar que existen en Ecuador, no se registró informaciónetnobotánica.
Se incluyó información sobre el grado de manejo de lasespecies, es decir si se cultivan o reciben algún tipo demanejo, así como de la comercialización de sus productos,cuando se encontró mencionada en las fuentes.
Adicionalmente, se registraron los nombres vernáculosde las especies útiles, además de la lengua en la que estabanmencionados (Tabla 2). La curación de los nombres verná-culos estuvo a cargo de representantes de cada una de lasnacionalidades, asignados, en su mayoría, por la DirecciónNacional de Educación Intercultural Bilingüe (DINEIB)(Tabla 3).
Como se anotó, los registros etnobotánicos y los nom-bres vernáculos estuvieron determinados y respaldados porsu respectiva referencia: colector y número de colección enel caso de especímenes de herbario; autor y año, para losdatos de literatura. Estas referencias cortas estuvieron liga-das a los datos completos del espécimen o de la publicacióncorrespondiente, los que fueron registrados en otras tablasde la base de datos.
La base de datos se diseñó utilizando el programaFileMaker Pro versión 8.5 y la versión electrónica en elInternet se publicó utilizando la aplicación FileMaker ServerAdvanced versión 8.0. Esta base es un sistema multirelacio-nal compuesto por ocho archivos, que recogen la informa-ción de usos, nombres comunes e imágenes relacionadoscon los nombres científicos de plantas útiles del Ecuador ysus referencias.
Los nombres científicos de las especies útiles registradasse curaron siguiendo los criterios y fuentes presentados en elCuadro de texto 1.
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Metodología
Lucía de la Torre, Hugo Navarrete, Priscilla Muriel M., Manuel J. Macía & Henrik Balslev
Enciclopedia de las Plantas Útiles del EcuadorL. de la Torre, H. Navarrete, P. Muriel M., M. J. Macía & H. Balslev (eds.)
Tabla 1. Categorías utilizadas para clasificar los usos a lo largo de este libro.
Categoría de uso
Alimenticio
Aditivo de los alimentos
Alimento de animalesvertebrados
Alimento de animalesinvertebrados
Apícola
Combustibles
Materiales
Social
Tóxico
Medicinal
Medioambiental
Definición
Plantas comestibles y empleadas para la elaboración de bebidas que con-sume el ser humano.
Agentes de procesamiento y otros ingredientes usados en la preparación decomidas y bebidas para facilitar su procesamiento o mejorar su palatabilidad.
Plantas que son alimento de vertebrados domésticos y silvestres que, ensu mayoría, son animales cazados por el hombre. El uso de carnada parapesca se incluyó en esta categoría solamente si se especificó que la plan-ta o una parte de ella era consumida por el pez, en caso contrario se inclu-yó en la categoría de materiales.
Plantas que son alimento de invertebrados útiles al hombre, por ejemplolas larvas de coleópteros comestibles y la cochinilla.
Plantas que son visitadas por abejas para obtener polen, resinas o néctar,con lo que producen miel o propóleo. Esta categoría se ha separado de“alimento de invertebrados” por la importancia que tiene la apicultura enpaíses en desarrollo, como el Ecuador.
Plantas usadas para la elaboración de carbón, como sustitutos del petróleo,alcoholes combustibles e iniciadores de combustión. No se incluyó la leñaporque cualquier planta leñosa, en caso de necesidad, puede ser usadacomo tal.
Plantas fuente de materia prima para la construcción de viviendas, puentes,elaboración de artesanías, herramientas de trabajo, armas y utensilios detoda índole; como maderas, fibras, cañas, ceras, gomas, resinas, aceites,sustancias químicas y sus productos derivados. Se consideró también comomadera el tallo de palmas, a pesar de que no se trata de madera propiamen-te dicha.
Plantas usadas con propósitos culturales que no se definen como alimen-ticias o medicinas. En esta categoría se incluyen plantas alucinógenas,rituales, estimulantes y anticonceptivas. Así como plantas para la cura-ción de algunas enfermedades culturales como “mal aire”, “mal viento”,“espanto”, “chutún” y purificaciones.
Plantas venenosas para los vertebrados tanto de manera accidental comode manera intencionada, particularmente las empleadas en la pesca ycacería. Esta categoría incluyó plantas tóxicas para otros organismoscomo insecticidas y herbicidas.
Plantas usadas para curar, paliar y combatir enfermedades humanas.Incluye plantas de uso veterinario. Advertencia: Se recomienda no usarlas plantas medicinales presentadas en este libro, sino es bajo un estrictocontrol de un especialista o profesional.
Plantas usadas para la protección, mejora y fertilización de suelos, y con-tra la erosión. Especies que dan sombra, que se usan como cercas vivas obarreras, controlan el fuego, disminuyen la contaminación y forman partede sistemas agroforestales. No se incluyeron plantas ornamentales.
Ícono
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Metodología
Tabla 2. Lista de etnias para las que se registraron usos ynombres vernáculos de las plantas y la denominación de suslenguas en el Ecuador.
Región Etnia LenguaCosta Awa Awapit
Chachi Chafi’kiTsa’chi Tsafi’ki
Costa y Sierra Afroecuatoriana CastellanoSierra Kichwa de la Sierra KichwaAmazonía Cofán A’ingae
Secoya Pai cocaSiona Pai cocaKichwa del Oriente KichwaWao Wao tededoZápara (Sápara) Zápara (kayap+)Shuar Shuar chichamAchuar Achuar chicham
Todas Mestiza Castellano
Tabla 3. Representantes de las etnias ecuatorianas asigna-dos, en su mayoría, por la Dirección Nacional de EducaciónIntercultural Bilingüe (DINEIB), que revisaron los nombresvernáculos de las plantas útiles del Ecuador.
Lengua RevisorAwapit Julián TaikuzChafi’ki Víctor TapuyaTsafi’ki Marco AguavilKichwa Pascual Cerda, Luis MontaluisaA’ingae Roberto AguindaPai coca Lidia Payaguaje, Merci PayaguajeWao tededo Manuel VaiwaShuar chicham Santiago UtitiajAchuar chicham Jorge Uyunkar
Metodología
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Cuadro de texto 1.Criterios y fuentes utilizadas para la curación de los nombres científicosLa revisión de los nombres científicos de las especies citadas en este libro sigue, principalmente, los nombres propuestos enel Catálogo de Plantas Vasculares del Ecuador (Jørgensen & León-Yánez 1999, versión en internet —W3CEC—:http://mobot.mobot.org/W3T/Search/cvpe.html, versión actualizada hasta el mes de mayo de 2006). Sin embargo, la cura-ción de los nombres para ciertos grupos particulares de plantas vasculares se basó en la información presentada en los sitiosde Internet de varios grupos de trabajo o especialistas de estos grupos:Pteridophyta: Robbin Moran (NY), Flora Mesoamericana de Pteridofitas, con modificaciones para determinados gruposde helechos adoptadas para la clasificación de Pteridofitas en el Herbario QCA.Orchidaceae: Listado de Monocotiledóneas del Real Jardín Botánico de Kew (Govaerts, R., M.A. Campacci, D. HollandBaptista, P. Cribb, A. George, K. Kreuz, J. Wood. World Checklist of Orchids. The Board of Trustees of the Royal BotanicGardens, Kew. Publicado en el Internet; http://www.kew.org/wcsp/ (versión de abril 2006)).Poaceae: Catálogo de las Poaceae del Nuevo Mundo del Jardín Botánico de Missouri (Soreng, R.J., G. Davidse, P.M.Peterson, F.O. Zuloaga, E.J. Judziewicz, T.S. Filgueiras & O. Morrone. Catalogue of new world grasses (Poaceae). Firstpublished 13 January 2000. http://mobot.mobot.org/W3T/Search/nwgc.html (versión de abril 2006)).Arecaceae: PALM BASE, sitio de internet para “Las palmas del Ecuador” (Borchsenius, F. & H. Balslev. PalmBase. ThePalms of Ecuador online. http://www.palmbase.org/portal.htm (revisada en abril 2006)).Ericaceae: Listado de nombres de Ericaceae, propuesto por James Luteyn (NY) (Luteyn, J.L. & P. Pedraza-Peñalosa.Ericaceae—Neotropical Blueberries. http://www.nybg.org/bsci/res/lut2/ (versión de abril 2006)).Caricaceae y otras familias con especies frutales del Neotrópico: base de datos de germoplasma del Departamento deAgricultura de los Estados Unidos (USDA, ARS, National Genetic Resources Program. Germplasm ResourcesInformation Network—(GRIN) [Online Database]. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland.http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/genform.pl (versión de mayo 2006)).Fabaceae: Base de datos internacional de Leguminosas (International Legume Database & Information Service. ILDISWorld Database of Legumes version 10. http://www.ildis.org/ (versión 10 publicada en noviembre, 2005 )).Finalmente, con respecto a los nombres de las familias de plantas vasculares, hemos adoptado los nombres propuestos enel sitio de Internet del “grupo de trabajo de la filogenia de las Angiospermas” (APW por sus siglas en inglés: Stevens, P.F.(2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 1. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ (versión deabril 2006)), con la excepción de Malvaceae, Tiliaceae, Bombacaceae, y Sterculiaceae que están incluidas en la fuentemencionada dentro de Malvaceae s.l., para así definir a este grupo como un clado monofilético. Sin embargo, a pesar deestar de acuerdo con esta definición, hemos mantenido a estas familias separadas de acuerdo a su circunscripción segúnel Catálogo de Plantas Vasculares del Ecuador, ya que éstas incluyen a varias especies ampliamente reconocidas comomiembros de estas familias, las cuales son de gran importancia económica en los trópicos. Un criterio similar fue utiliza-do con las familias Brassicaceae, Cleomaceae y Capparaceae.
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Se ingresaron 44 577 registros de uso y 31 982 registros denombres vernáculos para 5172 especies útiles, incluidas en238 familias botánicas en el Ecuador. Para el conteo de espe-cies se incluyeron 93 géneros que no se pudieron identificarhasta el nivel de especie y que no contaban con taxa infrage-néricos. Además, se incluyeron 16 subespecies y 21 varieda-des cuyos taxa inmediatamente superiores (especies) noregistraron datos de uso y nueve híbridos. Sin embargo, enesta publicación se presenta la información etnobotánica de87 subespecies y 80 variedades adicionales que sí contaroncon taxa inmediato superior (especie) identificado, ademásde una forma (Passiflora edulis f. flavicarpa).
La familia de las leguminosas (Fabaceae) es la que másespecies útiles presenta (7%), seguida de Asteraceae (4,7%) yRubiaceae (4,5%). En general, las familias más ricas en espe-cies útiles son también las más diversas en el Ecuador y en elmundo (Tabla 1). Llama la atención que familias comoSapotaceae, Rosaceae, Arecaceae, Meliaceae, Moraceae yMyrtaceae, tienen un porcentaje de especies útiles alto en rela-ción al número total de especies en el Ecuador. En algunoscasos llegan a usarse más que las especies nativas, ya que algu-nas especies introducidas son muy utilizadas en el país.
Del total de especies registradas en este catálogo, 4591(89%) son nativas y de ellas 340 (7%) son endémicas, mien-tras que 563 (11%) son introducidas. Se cultivan 751 (15%)especies y se manejan en estado silvestre 49 (<1%).
El hábito para el que se ha registrado el mayor númerode especies útiles es árboles (1863), seguido de hierbas yarbustos (1742 y 1599, respectivamente). El hábito arbóreoes el que más especies útiles incluye, a pesar de que las hier-bas y arbustos son más numerosos en el total de plantas vas-culares del Ecuador (Jørgensen & León-Yánez 1999)(Figura 1). Los árboles son especies con múltiples usos, quepodrían incluir los mismos de las hierbas y arbustos, comoel medicinal, pero son fuente importante de materialescaracterísticos de su hábito, como la madera.
Categorías de uso
La mayoría de las plantas se utilizan con fines medicinales(60%) y como fuente importante de materiales (55%) nece-
Tabla 1. Familias con mayor número de especies de plantasútiles en el Ecuador, en comparación con su número total deespecies en el Ecuador (Jørgensen & León-Yánez 1999, conlas adiciones publicadas en Ulloa Ulloa & Neill 2005) y enel mundo (Stevens 2001).
Familia Número de Número de Número deespecies especies en especies enútiles el Ecuador el mundo
sarios para la construcción de viviendas y elaboración deherramientas y enseres de todo tipo (Tabla 2). Otros usosimportantes que se dan a las plantas en el Ecuador son el dealimento de animales vertebrados, alimentación humana ylos usos sociales. El hecho de que existan más especies en lacategoría de alimentos de vertebrados que en la alimenticiapuede deberse a que existe una gran diversidad de animalesvertebrados silvestres en el país (> 2500 especies), miembrosde todos los grupos humanos interactúan con ésta, especial-mente por ser objeto de caza y pesca, sobre todo en las tierrasbajas. Las descripciones y análisis más detallados de las plan-tas incluidas en cada una de las categorías de uso, se presen-tan en los próximos capítulos específicos de este libro.
Grupos étnicos
Se recopiló información sobre plantas útiles para 14etnias en todo el país: ocho de la región amazónica, cuatrode la Costa, incluida la Afroecuatoriana que también habitala región interandina además de la Kichwa de la Sierra, y losmestizos que viven en las tres regiones continentales y laregión Insular. Para la etnia Kichwa del Oriente se reportó elmayor número de registros de uso, seguida por los Wao,
mestizos y Kichwa de la Sierra (Tabla 3). Los pocos regis-tros encontrados para las etnias Achuar y Siona se deben aque se han realizado pocos estudios etnobotánicos con ellas.Existe una gran cantidad de registros (37%) que no especifi-can la etnia.
Resultados
Figura 1. Hábito de las especies útiles de plantas del Ecuador en comparación con el total de especies de plantas vascularesdel Ecuador, según Jørgensen & León-Yánez (1999). La suma final no es 1572 porque algunas especies se han registrado conmás de un hábito, dependiendo de dónde crecen o de su variedad, por ejemplo, una misma especie puede ser árbol, arbolito oarbusto.
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esPlantas útiles
Plantas vasculares
Tabla 2. Número de especies útiles de plantas agrupadas porcategoría de uso en el Ecuador.
Categoría de uso Número Porcentajede especies (n = 5172)
Medicinal 3118 60Materiales 2834 55Alimento de vertebrados 1987 38Alimenticio 1561 30Social 1016 20Medioambiental 394 8Combustibles 226 4Tóxico 222 4Apícola 197 4Aditivo de los alimentos 159 3Alimento de invertebrados 41 1
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Resultados
Al considerar el número de especies útiles por cadagrupo étnico, se observa que las tres primeras etnias tuvie-ron un mayor número de registros y usan un mayor númerode especies. Los Secoya que cuentan con menos registros deuso, utilizan más plantas que los Kichwa de la Sierra, Shuary Cofán comparativamente. En general, las etnias de laAmazonía usan más especies que las de la Costa y losKichwa de la Sierra tienen valores intermedios (Tabla 3). El62% de las especies no reporta, en alguno o todos sus regis-tros de uso, la etnia de donde procede la información. El quese haya registrado un mayor número de especies útiles paraunas etnias que para otras no puede ser considerado como unindicativo de su conocimiento ecológico tradicional, sinocomo un reflejo de la intensidad del trabajo etnobotánicorealizado con los respectivos grupos y de las metodologíasempleadas.
Regiones
Las provincias de la Amazonía, Orellana, Sucumbíos yNapo son las que mayor cantidad de registros presentan y esen ellas donde habitan las etnias que usan un mayor núme-ro de especies (Tabla 4). Sin embargo, al considerar elnúmero de registros por región, la Sierra es la que másreportes presenta (47%), seguida por la Amazonía (42%) y
Tabla 3. Número de registros de uso y número de especies útiles de plantas para las etnias delEcuador. La suma de los porcentajes es superior a 100 porque una especie puede ser usada por másde una etnia.
Etnia Número de registros Número de especies Porcentaje (n = 5172)Kichwa del Oriente 6022 1587 31Wao 4321 1160 22Mestiza 3418 1152 22Kichwa de la Sierra 2955 834 16Shuar 2749 781 15Cofán 2132 670 13Secoya 1818 854 17Awa 1188 646 12Tsa’chi 1172 545 11Chachi 1064 563 11Afroecuatoriana 483 294 6Siona 470 274 5Achuar 215 141 3Otra* 7 6 0Zápara 1 1 0Etnia no especificada 16 562Total de registros 44 577*Otra se refiere a culturas precolombinas como la Valdivia y a grupos etnolingüísticos grandescomo los Chibchas.
Tabla 4. Número de registros de uso de plantas por provin-cia ecuatoriana.
Provincia Número de registrosOrellana 5492Sucumbíos 5373Napo 4790Pichincha 4495Loja 3396Chimborazo 2354Cañar 2297Esmeraldas 2281Imbabura 2250Pastaza 1752Carchi 1659Azuay 1575Tungurahua 1414Guayas 1286Cotopaxi 1175Manabí 1119Zamora Chinchipe 859Morona Santiago 760Bolívar 484El Oro 438Los Ríos 260Galápagos 11
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la Costa y Galápagos (12%) (Figura 2). Esto parece indicarque el alto porcentaje de registros de uso que no especificala etnia, pertenece a los mestizos o Kichwa de la Sierra, yque el número de especies que usan estos grupos humanosse incrementaría.
Especies útiles con mayor número de registros
La yuca (Manihot esculenta) es la especie que tuvo elmayor número de registros de uso (Tabla 5). Esta plantaintroducida de la parte austral de la cuenca amazónica, seusa sobre todo en el Oriente y con fines alimenticios. Su raízes la base de la alimentación en esta región y se emplea parapreparar chicha, cazabe y todo tipo de platillos. También seusa como materia prima para elaborar alcohol o engrudo, enrituales curativos y como medicina para aliviar diversasafecciones como hemorragias en el posparto. La segundaespecie más frecuentemente usada en el Ecuador es el achio-te (Bixa orellana), cuyo arilo se emplea como colorante ali-menticio, pero puede servir también para teñir fibras y comopintura corporal.
Son múltiples los usos del resto de especies con mayorcantidad de registros etnobotánicos en el Ecuador, éstosestán detallados en la ficha correspondiente a cada una deestas especies en el catálogo. Destaca, sin embargo, la utili-zación como medicina y aditivo alimenticio del paico(Chenopodium ambrosioides). Esta especie originaria deMéxico y que posiblemente llegó al Ecuador antes de la lle-gada de los españoles en el siglo XVI, posee un olor fragan-
te y se emplea para eliminar parásitos intestinales y paramejorar las funciones cerebrales.
Tres de las especies con mayor número de registros sonpalmas: ungurahua (Oenocarpus bataua), pambil (Iriarteadeltoidea) y chontaduro (Bactris gasipaes). La ungurahuase agrega a la chicha para otorgarle sabor. Es una palmaproductora de un aceite que tiene variedad de aplicaciones:es alimenticio, combustible, lubricante de motores y favo-rece el crecimiento del cabello. El palmito es comestible ysu tronco y hojas son muy utilizados en la construcción deviviendas, así como en la fabricación de artesanías e instru-mentos para la caza y la pesca. Estas aplicaciones soncomunes a muchas palmas, entre ellas al pambil y chonta-duro. El estípite del pambil es apreciado por su dureza porlo que se lo emplea en la construcción de viviendas, espe-cialmente como pilares. Mientras que el fruto del chontadu-ro es un elemento importante en la dieta de culturas de tie-rras bajas; éste se consume crudo, cocido o en chicha. Laépoca de fructificación de esta palma es motivo de impor-tantes celebraciones.
La verbena (Verbena litoralis), el marco (Ambrosiaarborescens) y la guayaba (Psidium guajava) son muy usadasmedicinalmente. La primera, principalmente, para bajar la fie-bre, tratar el paludismo, desórdenes del sistema digestivo yrespiratorio. La segunda en el tratamiento de desórdenes delsistema circulatorio; junto con la guayaba es utilizada tambiénpara tratar la diarrea. Las dos primeras especies se empleanademás, en limpias o baños, para tratar el “mal aire”, “malviento” y “espanto”. El fruto de la guayaba es consumido entodo el Ecuador y muy apreciado para preparar dulces.
Resultados
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Costa e Insular Sierra Amazonía
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Figura 2. Número de registros de uso de las plantas en las regiones continentales e Insular del Ecuador. La suma no es 44 577porque hay registros de uso para más de una provincia.
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Resultados
El tocte o nogal (Juglans neotropica) tiene semillascomestibles con las que se preparan dulces tradicionales quese comercializan en ciudades de la Sierra como Cayambe.Es también una planta melífera y su madera es excelente yvaliosa. Es además una especie tintórea y medicinal.
La mayoría de las 10 especies que tuvieron el mayornúmero de registros fueron más utilizadas por etnias de la
Amazonía, con excepción del paico (Chenopodiumambrosioides), el marco (Ambrosia arborescens) y el nogal(Juglans neotropica), que son usadas sobre todo, por mesti-zos y Kichwa de la Sierra (Tabla 6). El pambil (Iriarteadeltoidea) es la especie usada por un mayor número deetnias en el Ecuador (Tablas 5 y 6).
Tabla 5.Número de registros por categorías de uso de las especies de plantas útiles más frecuentemente mencionadas en Ecuador.
Especie Ad Al Av Ai Ap Co Ma Me Md So To Número deregistros
Introducción: las relaciones del ser humano y las plantasen la historia del Ecuador
El número de plantas vasculares que existe en la Tierravaría según distintas estimaciones entre 260 000 y 320 000especies (Prance et al. 2000, Judd et al. 2002). La gran ma-yoría de ellas son plantas con flores o angiospermas, queaparecieron en el Cretácico hace 145 millones de años (Juddet al. 2002). Las adaptaciones de las plantas para la vida entierra firme conformaron la base para el desarrollo del serhumano, que ha poblado todo el planeta y ha obtenido de lasplantas el sustento necesario para sobrevivir, primero comocazador-recolector nómada y luego como agricultor-ganade-ro sedentario.
Las más de 17 000 especies de plantas vasculares queexisten en el Ecuador (Jørgensen & León-Yánez 1999, UlloaUlloa & Neill 2005) son el resultado de una historia de adap-taciones a medios diversos, de coevolución con otros orga-nismos y de la dinámica de la superficie terrestre. Esta grandiversidad de plantas ecuatorianas proviene de especies pro-pias de los Andes Tropicales, de zonas tropicales y subtropi-cales de América, tropicales de Asia, Malasia, África, asícomo de zonas templadas de los hemisferios boreal y aus-tral, incluso de las regiones frías del elemento austral, comola subantártica y antártica y de plantas cosmopolitas (Gentry1990, Ulloa Ulloa & Jørgensen 1995). Sin embargo, estadiversidad también es el resultado de la acción humana, puesel ser humano ha sido y es difusor de plantas útiles. El hom-bre llegó a lo que hoy es el Ecuador hace aproximadamente12 000 años (Almeida 2000); muchas de las plantas queencontró debieron existir también en los sitios de dondevenía, pero otras debieron haber sido únicas de la región. Lacuarta parte de las especies ecuatorianas son endémicas(Valencia et al. 2000) y de ellas, el 7% han sido reportadascomo útiles en esta enciclopedia.
Los primeros habitantes del Ecuador, que fueron recolec-tores, cazadores y pescadores, vivieron en lo que se conocecomo periodo Precerámico o Paleoindio (Almeida 2000).Tras ellos otras culturas primigenias se desarrollaron en lastres regiones continentales del país y organizaron toda suvida y cultura con base en las plantas. Se alimentaron de raí-ces, semillas, tallos, frutos, probablemente obtuvieron espe-
cias o condimentos de las plantas como complemento ali-menticio. Para tratar sus dolencias, infestaciones y enferme-dades, mediante un largo proceso de prueba y error, utiliza-ron plantas como medicinas que les curaron y libraron deellas. Además, obtuvieron venenos para cazar, pescar eincluso, para matar a sus enemigos. Identificaron qué made-ras ardían mejor como combustible y cuáles eran óptimaspara la construcción de embarcaciones y refugios que lesbrindasen abrigo o defensa y emplearon las hojas adecuadaspara techarlos. Aprendieron la extracción de fibras naturalespara tejer enseres para el transporte de alimentos y parafabricar textiles.
Aprendieron también, las propiedades de plantas estimu-lantes como el yocó (Paullinia yoco) y la guayusa (Ilexguayusa). También de aquellas como el yaje (Banisteriopsiscaapi), San Pedro (Echinopsis pachanoi), wantuk(Brugmansia sanguinea) o vilca (Anadenanthera colubrina),que podían llevarles a estados alterados de conciencia, paraexplorar el mundo metafísico y comunicarse con espíritus ydioses que formaban parte de su cosmovisión. En resumen,la inmensa diversidad de plantas con las que el ser humanointeractuó en los diferentes ecosistemas ecuatorianos, fueronpilar fundamental de las culturas actuales.
La agricultura se desarrolló de forma independiente en estaregión de losAndes, las primeras evidencias datan de la penín-sula de Santa Elena en la Costa hace 10 000 años (Piperno &Stothert 2003) y tuvo un mayor desarrollo a finales del perio-do Formativo (4000 años a.C.) (Almeida 2000). Posterior-mente, la obtención de excedentes agrícolas y su almacena-miento para periodos de escasez permitió la organización delas sociedades en asentamientos urbanos que dependieron deuna agricultura intensiva con técnicas que optimizaron loscampos de cultivo, como la construcción de terrazas, canalesde riego y el uso de abonos. LosAndes se caracterizaron por ladomesticación de tubérculos como la papa (Solanumtuberosum), el melloco (Ullucus tuberosus), la oca (Oxalistuberosa) y la mashua (Tropaeolum tuberosum), de granoscomo la quinua (Chenopodium quinoa), los chochos (Lupinusmutabilis) y el fréjol (Phaseolus spp.), de frutos como la chiri-moya (Annona cherimola) y el zapallo (Cucurbita maxima)(Pearsall 1992, Hernández & León 2004). En el Oriente, layuca (Manihot esculenta) que tuvo su origen en el sur de la
La etnobotánica en el Ecuador
Lucía de la Torre & Manuel J. Macía
Enciclopedia de las Plantas Útiles del EcuadorL. de la Torre, H. Navarrete, P. Muriel M., M. J. Macía & H. Balslev (eds.)Herbario QCA & Herbario AAU. Quito & Aarhus. 2008: 13–27
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cuenca amazónica, fue un alimento clave en el desarrollo delos pueblos en esta región (Olsen & Schaal 1999).
Este libro reporta que casi la tercera parte (30%, n = 5172)de las especies de plantas vasculares del Ecuador han sido oson utilizadas por los distintos pueblos que lo habitan, y queel 15% de ellas se cultivan. Por ello, es evidente que las cul-turas ecuatorianas han influido directamente en la distribu-ción de las especies útiles y en la selección de las variedadesmás beneficiosas y productivas para su uso.
Con la conquista española, entre los siglos XVI y XIX,se inició el período colonial que se caracterizó por una pro-gresiva introducción de especies animales y vegetales desdeel Viejo Mundo, como el trigo (Triticum vulgare), la cebada(Hordeum vulgare), el café (Coffea arabica), el ajo (Alliumsativum) y la cebolla (Allium cepa). Se inició el mestizaje yel intercambio de especies vegetales ha continuado hasta laactualidad.
La población ecuatoriana ha crecido enormemente: enuna extensión de 283 791 km2 se estima que viven casi 14millones de ecuatorianos (SUPERTEL 2007), con un creci-miento poblacional de 1,9% anual (Organización Paname-ricana de la Salud 2004). Para alimentar a una población cre-ciente se ha tecnificado la agricultura de sobremanera y sehan instaurado monocultivos en las regiones más producti-vas del país, por lo que en la actualidad se utiliza una diver-sidad menor de especies vegetales que en el pasado(Hernández & León 2004, Van den Eynden este volumen).El conocimiento tradicional y el uso de las plantas silvestresse está perdiendo, con lo que el proceso de aculturación estáocurriendo rápida y silenciosamente en el Ecuador (Byg &Balslev 2004, Guerrero 2005).
La investigación científica es una instancia básica quetiene el poder de influir benéficamente en la interacción delhombre con las plantas a diferentes escalas y que puede con-tribuir notablemente a esta nueva realidad social, ya que pro-porciona pautas para el uso sostenible de especies y ecosis-temas y aporta enfoques objetivos a la hora de realizar accio-nes o tomar decisiones de conservación o de modos deexplotación de especies.
A lo largo de la historia ecuatoriana se han realizadomuchas investigaciones con respecto a las plantas y sus usos.Algunas han pretendido proporcionar productos comercialesa un reino, gobierno o empresa potencial, aunque la mayoríase llevaron a cabo para poner el conocimiento a disposiciónde la comunidad en general. Estos estudios se han realizadopara rescatar un conocimiento que está en riesgo de perderse,por un afán de documentación de sitios inexplorados o pecu-liares, o bien para profundizar en el uso y manejo de especieso grupos de plantas en las zonas de origen, y con ello, ofre-cer mejoras o alternativas de explotación.
A continuación se presenta una breve revisión de lasinvestigaciones etnobotánicas que se han realizado en el
Ecuador siguiendo un orden cronológico, geográfico y temá-tico. Finalmente, se incluye un análisis de las coleccionesbotánicas que se usaron para obtener la información etnobo-tánica que se presenta en esta enciclopedia.
La colonia y el reporte de plantas útiles para reinos delViejo Mundo
Durante la etapa colonial se registraron los primerosescritos sobre las plantas y sus usos en el Ecuador por partede los exploradores y cronistas que llegaron desde España alo que fue el Reino de Quito. Estos cronistas describían lasespecies novedosas que se encontraban a su paso, con el finde describir la nueva realidad natural y cultural y, adicional-mente, proporcionar información sobre nuevos recursosvegetales con potencial comercial a la Corona española. Acontinuación introduciremos los principales aportes de loscronistas del Nuevo Mundo más destacados que escribieronsobre plantas útiles del Ecuador:
Gaspar de Carvajal (c. 1500–1584) formó parte de laexpedición de Francisco de Orellana que salió de Quito en1541 en busca de “El Dorado” y que dio lugar al descubri-miento del río Amazonas. Se organizó con el fin de buscarlos bosques de canela y otras especies que pudieran compe-tir con las especias asiáticas. Carvajal en su obra Relacióndel Nuevo Descubrimiento del Famoso Río Grande queDescubrió por muy Gran Ventura el Capitán Francisco deOrellana, describió varias especies comestibles encontradasdurante la expedición como la yuca, además, reporta por pri-mera vez el uso del curare (de Carvajal 1941).
Gonzalo Fernández de Oviedo (1478–1557) escribióHistoria General y Natural de las Indias, un libro específi-co sobre las propiedades de las plantas, sobre todo de lasmedicinales (Fernández de Oviedo 1959). Algunas partes dela Relación de Carvajal que no fueron publicadas en su día,fueron incluidas por este cronista en su obra, por ejemplo elconsumo de la piña (Ananas comosus) y el tabaco(Nicotiana tabacum).
Pedro Cieza de León (1518–1560), en Crónica del Perú(1553) fue el primero en describir especies vegetales impor-tantes del Nuevo Mundo como la papa y la quinua (Cieza deLeón 1984).
José de Acosta (1539–1600), en el libro IV de HistoriaNatural y Moral de las Indias (1590), describe una granvariedad de tubérculos y raíces de gran consumo como laachicoria (Hypochaeris sessiliflora), la oca (Oxalistuberosa) y el camote (Ipomoea batatas), así como algunosfrutos destacados como el zapallo (Cucurbita maxima) y elají (Capsicum annuum).
Bernabé Cobo (1572–1657), en el libro Historia delNuevo Mundo (1613), reportó decenas de especies económi-
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La etnobotánica en el Ecuador
camente importantes asociadas a lo que posteriormente sedefinió como pisos altitudinales de la vegetación (Cobo1943). En su obra se mencionan las virtudes de la quinina(Cinchona spp.) para curar la malaria.
Garcilaso de la Vega, “el Inca” (1539–1617), hijo de unconquistador español y de una princesa Inca, publicó la obraComentarios Reales (1609) en la que describe algunas de lasplantas cultivadas como el maíz (Zea mays), los tubérculosandinos, a los que denomina como “legumbres que críandebajo de la tierra”, frutales como el ussun o capulí (Prunusserotina), agaves (Agavaceae) y decenas de especies medi-cinales (de la Vega 2004).
Juan Magnin (1701–1753) reportó plantas medicinales ymágicas usadas por los nativos de Sucumbíos y Maynascomo la ayahuasca (Banisteriopsis caapi) y el floripondio(Brugmansia spp.) (Bayle 1940).
El inicio de las expediciones científicas
A mediados del siglo XVIII, la política de España haciasus colonias se reorientó y pretendió reafirmar su presenciaen América a nivel científico, además del militar y adminis-trativo. El interés por la naturaleza americana aumentó y sebuscó no solo el mantener el imperio colonial a través de laexplotación de las riquezas naturales (Estrella 1991a). Deesta manera se organizaron grandes expediciones científicas,en las que ya no eran solo cronistas quienes se limitaban areportar e inventariar aquello que encontrasen al paso, sinomédicos, farmacéuticos, naturalistas, botánicos y zoólogos,enviados por la Corona para estudiar y describir las especies,junto a dibujantes encargados de ilustrar las especies colec-tadas. Desde el punto de vista botánico se realizaron milesde colecciones e ilustraciones de plantas americanas, queposteriormente se describieron siguiendo el sistema bino-mial de Linneo (Acosta-Solís 1982a, Estrella 1991a).
Sin embargo, los primeros exploradores científicos en elEcuador son Charles Marie de La Condamine (1701–1774)y Joseph de Jussieu (1704–1779), miembros de laExpedición Geodésica Francesa. La Condamine, jefe deesta misión, realizó colecciones y descripciones de especiesde importancia económica que se hallan en el Museo deHistoria Natural de París, como la quina de Loja (Cinchonaofficinalis), descrita en 1738 y que posteriormente Linneodescribió en 1753 (Acosta-Solís 1976, Estrella 1991a,Madsen 2002). La expedición llegó al Golfo de Guayaquily la Isla Puná, donde Jussieu y los oficiales españolesAntonio de Ulloa y Jorge Juan, describieron sobre todo,maderas usadas para construir barcos (de Ulloa & de Ulloa1982). La Condamine regresó a Europa por la Amazonía,siguiendo la ruta abierta por Orellana y contribuyó alconocimiento de especies útiles, como la ungurahua
(Oenocarpus bataua) y el caucho (Hevea brasiliensis)(Acosta-Solís 1976, Estrella 1995, Madsen 2002). Las co-lecciones que Jussieu realizó en Perú y Ecuador se perdie-ron y muchos de sus escritos quedaron inéditos (Acosta-Solís 1976, Estrella 1991a).
Merece mención Pedro Franco Dávila (1711–1786), natu-ralista ecuatoriano, autodidacta y coleccionista que dirigió yexpuso en el Real Gabinete de Historia Natural de Madrid,gran cantidad de colecciones botánicas con valor económico,alimenticio y medicinal, junto con objetos arqueológicos yfauna coleccionados por él (Acosta-Solís 1968).
Los primeros testimonios de ecuatorianos
El Padre riobambeño Juan de Velasco (1727–1792)publicó en Faenza (Italia) la Historia del Reino de Quito enla América Meridional (1789). Como jesuita había sidoexpulsado del territorio español y escribió su obra práctica-mente de memoria, con el objeto de dejar testimonio de susorígenes y de lo que en su “Patria” había; su obra es impor-tante para la historia y las ciencias naturales ecuatorianas. Ellibro II del primer tomo trata sobre el Reino Vegetal y repor-ta casi 270 especies de plantas útiles al hombre y a los ani-males (de Velasco 1977).
José Mejía Lequerica (1775–1813) puede ser consideradocomo el primer botánico y etnobotánico del Ecuador. Mejíadescribió nuevos géneros y especies de plantas y se interesó,sobre todo, por la utilidad médica de las plantas en la regiónandina cercana a Quito. Su obra principal fue Plantas Qui-teñas, de la que solo se ha encontrado el Cuaderno Segundoen el archivo del Real Jardín Botánico de Madrid. Adicio-nalmente, Mejía tuvo un estrecho contacto con el médico ybotánico español José Celestino Mutis (1732–1808), jefe de laExpedición Botánica de Nueva Granada, a quien le envió des-cripciones botánicas, láminas y especímenes de plantas desdeQuito hasta Bogotá (Estrella 1988a).
Flora Huayaquilensis
La Corona española envió en 1799 una expedición botá-nica cuyo objetivo fue el estudio de la riqueza florística dela provincia de Guayaquil, especialmente de los árboles úti-les para la construcción naval y las quinas de Loja (Madsenet al. 2001). Durante nueve años, los botánicos españolesJuan Tafalla y Juan Agustín Manzanilla, el pintor peruanoJosé Gabriel Rivera y el pintor quiteño Xavier Cortés, reco-rrieron las principales zonas florísticas de las actuales pro-vincias de Guayas, Los Ríos y Manabí. Se describieron eilustraron al menos 200 especies de plantas, muchas de ellascon información de usos locales. Desafortunadamente esta
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La etnobotánica en el Ecuador
información nunca fue publicada por los autores. Inicial-mente sus colecciones se incluyeron junto a las que realiza-ron Hipólito Ruiz y José Pavón en Perú, y el primero de ellosdescribió algunas especies a partir del material colectado porTafalla y Manzanilla. Este primer gran estudio botánico delpaís fue denominado Flora Huayaquilensis (Estrella 1991a,Madsen et al. 2001) y si se hubiese publicado en su día,hubiera sido la primera flora realizada en el continente ame-ricano. En la región andina se registraron 32 especies de qui-nas y se identificaron numerosas especies de plantas econó-micas de la zona templada y fría de Loja, que se incluyeronen un grupo de publicaciones llamado Flora Quitensis(1799) (Estrella 1991a).
Humboldt y Bonpland como pioneros de la investiga-ción científica moderna en el siglo XIX
La expedición liderada por Alexander von Humboldt aSudamérica, iniciada en 1799, tuvo un gran impacto en lasociedad europea. Las publicaciones efectuadas al términode ella motivaron la realización de muchas más expedicio-nes científicas del Viejo al Nuevo Mundo (Acosta-Solís1982a). Humboldt llegó a Guayaquil en 1803 junto a AiméBonpland y Carlos Montúfar, un botánico ecuatoriano que seunió a la expedición, antes de que ésta se dirigiese aAcapulco. Su estadía en la región fue provechosa ya quecontaron con el apoyo y la información de Tafalla, lo que lespermitió familiarizarse pronto con la flora del lugar y con lasplantas de importancia económica. Una parte de las especiesestudiadas por Tafalla fue descrita por Humboldt en lasobras Plantes Equinoxiales (1808–1809) y Nova Genera etSpecies Plantarum (1815), donde se reportan también variasespecies medicinales de la cuenca amazónica (Estrella 1995,Madsen et al. 2001).
El botánico Richard Spruce (1817–1893) realizó investi-gaciones desde 1857 a 1861, cuando recorrió las estribacio-nes occidentales de los Andes para colectar semillas y esta-cas de quina para propagarlas en la India, a pedido de laCorona inglesa. Adicionalmente, Spruce realizó importantescolecciones sobre la flora amazónica y sus usos. Su obraNotes of a botanist on the Amazon and Andes (1908) estállena de referencias etnobotánicas especialmente de estaregión. Durante sus 15 años de estadía en Sudamérica colec-tó 30 000 especímenes y clasificó 21 vocabularios de gruposindígenas amazónicos (Acosta-Solís 1976).
William Jameson (1796–1873), naturalista, medico, quí-mico y botánico escocés, publicó en 1864 en el Correo delEcuador artículos sobre las propiedades medicinales dealgunas plantas ecuatorianas (Acosta-Solís 1968).
Los siglos XX y XXI y la ampliación de enfoques en lainvestigación
En el inicio del siglo XX, varios académicos iniciaron elestudio de las sociedades indígenas y sus plantas de unamanera más sistemática. Se realizaron estudios sobre gruposétnicos individuales con un enfoque meramente antropológi-co, analizando las relaciones con el mundo vegetal comouna manera de aproximarse a los fundamentos cognitivos delas culturas (Davis 1991). Al mismo tiempo, se iniciaronestudios sobre distintas sociedades y su relación con lasplantas (etnobotánica), haciendo hincapié en la parte botáni-ca de la investigación y colectando para ello especímenes dereferencia para obtener una correcta identificación de lasespecies (Harshberger 1896).
Entre todos los etnobotánicos que han trabajado en elpaís cabe mencionar especialmente a tres ecuatorianos porsu enorme dedicación y empeño. Misael Acosta-Solís(1910–1994) fue un pionero de la investigación botánica yetnobotánica en el Ecuador. Realizó más de 300 expedicio-nes por todo el Ecuador, hizo estudios con distintos gruposde plantas, principalmente en la Sierra y Costa y en menormedida en el Oriente (ver su relación de publicaciones alfinal de este libro). El número de publicaciones entre artí-culos científicos, monografías, libros y folletos publicadosdentro y fuera del país es inmenso; éstas tratan además delos temas de botánica y etnobotánica, sobre agricultura,biogeografía, vegetación y conservación. Entre sus publi-caciones más relevantes cabe mencionar las realizadassobre algunos grupos de plantas como bambúes y pseudo-bambúes (1960a), ciperáceas y gramíneas (1969) y palmasen el noroccidente del país (1971), sobre algunas categoríasde uso como fibras y lanas vegetales (1951, 1957b), made-ras económicas (1960b), plantas alimenticias (1979, 1980,1982b) y en sus últimos años trabajó con las plantas medi-cinales (1992b, 1993). Cabe mencionar su libro sobre losbosques del Ecuador y sus productos, en el que presentauna compilación de su conocimiento en todo el país(1961).
Eduardo Estrella (1941–1996) publicó algunos trabajosde investigación de usos de las plantas, particularmentesobre plantas comestibles y medicinales. Su libro más reco-nocido es el que lleva por título El Pan de América (1988b).Asimismo, realizó un intensivo estudio histórico sobre laFlora Huayaquilensis (1991a) a partir de las expedicionesespañolas del siglo XVIII comandadas por Tafalla a laregión de Guayaquil. Finalmente, realizó estudios sobre lasplantas medicinales del Ecuador (1995, 1997).
Carlos Cerón (1957– ) es el etnobotánico actual que harealizado el mayor número de estudios en el Ecuador. Harealizado trabajos con la mayoría de grupos indígenas en lastres regiones continentales, con diversos grupos de mestizos
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La etnobotánica en el Ecuador
y el que más se ha dedicado a la región amazónica (ver surelación de publicaciones al final de este libro).
En general, el mayor número de estudios se ha llevado acabo con plantas medicinales en distintas épocas y regionesdel Ecuador. El primero de ellos fue titulado BotánicaMédica Nacional y supone una compilación de informaciónde más de 400 especies de plantas medicinales a partir deinformación de campo en general (Varea 1922). Posterior-mente, se han publicado recopilaciones de plantas medicina-les con información recogida de diversas fuentes (White1985, Acosta-Solís 1992b). Finalmente, se ha realizado uninforme sobre el estado del conocimiento y la comercializa-ción de las plantas medicinales en un contexto nacional(Buitrón 1999).
A pesar de que la categoría de plantas alimenticias es decapital importancia se han realizado pocos estudios querecopilen la información de plantas silvestres comestibles.Cabe mencionar el trabajo pionero de Wilson Popenoe(1924), quien realizó una importante contribución al conoci-miento de las frutas tropicales principalmente de las regio-nes de Imbabura, Ambato y Loja, con el móvil de dar aconocer en otros lugares las plantas con potencial económi-co del Ecuador. Sergio Juzepsuk, miembro de la MisiónCientífica Rusa, estudió las variedades de papa presentes enel Ecuador en 1927 (Acosta-Solís 1968). Se han realizadoademás, estudios históricos sobre plantas cultivadas y degran importancia en el Ecuador precolombino (Acosta-Solís1982b, Estrella 1988b, Naranjo 1991). Más recientemente,se han registrado 354 especies de plantas silvestres que sonalimento de las comunidades rurales Saraguro, Shuar y mes-tizas en el sur del Ecuador (provincias de Loja y Zamora-Chinchipe) (Van den Eynden et al. 1999, 2003, Van denEynden 2004a, 2004b). La diversidad de alternativas alimen-ticias así como las prácticas de manejo presentadas en estetrabajo, podrían ser integradas en sistemas de producciónintensivos para evitar la pérdida de biodiversidad.
Merecen mención particular, los numerosos estudios rea-lizados en la familia Arecaceae en el país. Como se mencio-nó, es pionera la contribución de Misael Acosta-Solís sobrelas palmas útiles del noroccidente ecuatoriano (Acosta-Solís1971), quien además, centró estudios en la tagua (Phytelephasaequatorialis), uno de los principales productos forestales nomaderables del Ecuador (Acosta-Solís 1944a).
Es importante el aporte hecho por científicos daneses.Sus estudios proveen información sobre los usos, importan-cia económica, manejo, extractivismo y comercialización delas palmas ecuatorianas (Balslev 1987, Balslev & Barfod1987, Balslev & Henderson 1987c, Barfod & Balslev 1988,Barfod et al. 1990, Blicher-Mathiesen & Balslev 1990,Borgtoft Pedersen & Balslev 1990, Barfod 1991a, 1991b,Balslev & Blicher-Mathiesen 1991, Bergmann & Balslev1991, Borgtoft Pedersen 1991, Borgtoft Pedersen 1992,
Borgtoft Pedersen & Balslev 1992, Borgtoft Pedersen &Balslev 1993, Borgtoft Pedersen 1994, Holm-Jensen &Balslev 1995, Balslev et al. 1997, Borchsenius et al. 1998,Byg & Balslev 2004, Byg & Balslev 2006, Byg et al. 2006,Borchsenius & Moraes 2006, Byg et al. 2007). Algunas deestas investigaciones serán presentadas con detalle en lassiguientes secciones.
Para una presentación más clara y organizada de los estu-dios etnobotánicos realizados en los siglos XX y XXI, divi-diremos al Ecuador en sus tres regiones geográficas y dentrode cada región ubicaremos los estudios de acuerdo a sutemática: estudios generales para la región, estudios centra-dos en grupos étnicos y estudios centrados en usos o gruposde plantas particulares.
La investigación etnobotánica en la Costa y Galápagos
Estudios generales
A nivel regional, en la Costa se ha realizado una recopi-lación de la información sobre los usos de 680 especies deplantas vasculares, en la que se incluyen recursos medicina-les, alimenticios, ornamentales, maderables e industriales,así como datos fitoquímicos para algunas de las especies(Valverde 1998). La información se recogió tanto de zonasurbanas como rurales, en donde solo se especificaron losusos del pueblo Chachi, por lo que el resto de usos se atri-buirían a los mestizos o afroecuatorianos de esta región.
En el Archipiélago de Galápagos las investigacionesetnobotánicas son casi inexistentes. Merece mención unaguía sobre las plantas con flor de las islas en la que se pre-sentan los usos de algunas de ellas (McMullen 1999).
Estudios centrados en grupos étnicos
En la región noroccidental viven cuatro grupos indíge-nas: Awa, Chachi, Tsa’chi y Epera, además de los afroecua-torianos y mestizos, y con todos ellos, con excepción de losEpera, se ha realizado algún estudio etnobotánico (Tabla 1).En trabajos comparativos de plantas útiles de los tres gruposindígenas se concluye que su conocimiento etnobotánicoestá muy relacionado, sobre todo entre los Chachi y Tsa’chi(Barfod & Kvist 1996). La categoría de uso que contiene unmayor número de especies es la de plantas contraveneno quecombaten el veneno inoculado en las mordeduras de serpien-te y destaca la utilización de la familia Gesneriaceae.
El mayor número de plantas útiles se ha registrado enlos estudios etnobotánicos para los Chachi (Tabla 1; Barfod& Kvist 1996). En la comunidad Chachi de Loma Linda sedeterminó la diversidad y abundancia de especies útiles y
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se estableció que la mayoría de ellas no son abundantes,por lo que es preciso conservar áreas grandes de bosquepara asegurar el mantenimiento de estas especies y suconocimiento (Marchán 2001).
Para los Awa y los Tsa’chi el número de especies regis-tradas es similar. Sobre los Awa se han realizado dos estu-dios de etnobotánica general (Barfod & Kvist 1996, Cerón& Montalvo 2002c) y uno centrado más en el estudio deplantas medicinales, pero no se dispone de la información delas especies investigadas de manera concreta (Beck & Ortiz1997). Para los Tsa’chi se han realizado dos estudios (Barfod& Kvist 1996, Cerón et al. 2004). En este segundo trabajo,un tercio de las especies útiles encontradas se registraroncon usos maderables.
Se han identificado procesos de intercambio de conoci-miento, prácticas y saber etnobotánico a nivel regional entre
los Tsa’chi, Chachi y Awa. La situación socioeconómica ycultural afecta los patrones de uso de estas etnias, por ejem-plo, la etnomedicina de los Awa, la etnia menos contactada,es más simple que la de los Tsa’chi, que involucra más ele-mentos foráneos (Barfod & Kvist 1996).
Se ha realizado un pequeño estudio de la etnobotánica dela comunidad afroecuatoriana de Playa de Oro (Esmeraldas)en el que se registraron más de 50 especies útiles (Cerón2001b).
El conocimiento y uso tradicional de las plantas por partede comunidades de mestizos es poco conocido y el númerode especies útiles encontradas en los distintos estudios etno-botánicos es menor que en los trabajos realizados para losdistintos grupos indígenas. En la provincia de Guayas se harealizado el mayor número de estudios, en distintas localida-des (Tabla 1). En la isla Puná se ha registrado el número más
Tabla 1. Estudios etnobotánicos intensivos realizados con grupos étnicos de la Costa.
Referencia Localización (Provincia) Etnia Número de Categoría conespecies útiles mayor número
de especiesCerón 2001b Playa de Oro (Esmeraldas) Afroecuatoriana más de 50
Barfod & Kvist Valle de San Marcos Awa 369 Contraveneno1996 (Esmeraldas) de serpientes
Beck & Ortiz (Esmeraldas y Carchi) Awa Sin datos1997
elevado de especies (Madsen et al. 2001). En los estudios enla Reserva Manglares Churute (Cerón 1996) y Cerro Blancode Guayaquil (Cerón 2002a), la principal utilización de lasplantas fue con fines maderables, a pesar de que son ecosis-temas muy amenazados.
En el Parque Nacional Machalilla, en la provincia deManabí, se ha realizado un estudio general de etnobotánica(Cerón 1993b). En las estribaciones occidentales de la cor-dillera de los Andes, en la provincia de Pichincha, PuertoQuito, se ha realizado una investigación con la poblaciónmestiza en el que se registraron 101 especies útiles, siendomás del 25% especies comestibles (Ríos 1991) (Tabla 1).
Estudios centrados en usos específicos
Uno de los grupos de plantas con mayor potencial son lasplantas para la obtención demateriales que se usan para ela-borar artesanías y se comercializan en los distintos mercadosdel país (e.g. Acosta-Solís 1957b, 1961, Cuvi 1994). Dos delas especies con mayor comercialización a escala internacio-nal y con mayores estudios de etnobotánica y botánica eco-nómica son la paja toquilla (Carludovica palmata), que exis-te en todas las provincias de la región de la Costa(Domínguez 1991, Cuvi 1994) y la tagua (Phytelephasaequatorialis), que solo crece en las provincias del norte(Acosta-Solís 1944a, 1948, Barfod et al. 1990). La primerade ellas es una especie conocida por la elaboración de lossombreros llamados de Panamá o de paja toquilla que sehicieron mundialmente famosos durante la construcción delCanal de Panamá a principios del siglo XX. En la actualidad,se elaboran artesanías de gran calidad, hechas por múltiplesartesanos en la región occidental del país, desde los Chachihasta los pobladores de Cuenca. Con respecto a la tagua omarfil vegetal se elaboran variadas artesanías de grandemanda por el turismo internacional.
Entre las plantas de fibra, hay dos especies con enormepotencial y ampliamente comercializadas. La primera deellas es la palma mocora (Astrocaryum standleyanum) con laque se elaboran sombreros, hamacas, esteras y sirve paraforrar muebles (Borgtoft Pedersen 1994). La segunda espe-cie es unaArácea, la piquigua (Heteropsis ecuadorensis). Unestudio realizado entre los Chachi, mestizos y los afroecua-torianos de la provincia de Esmeraldas en la Reserva Mache-Chindul, concluyó que la actividad artesanal podría conver-tirse en una buena alternativa económica para los gruposestudiados y al mismo tiempo promovería la conservaciónde los bosques; sin embargo, no existe suficiente demanda niun mercado justo para los productos. Los mestizos y afroe-cuatorianos manejan estas dos especies de manera más sos-tenible que los Chachi, quizá porque para los primeros es unbien escaso (Fadiman 2003).
En las provincias del sur de la Costa, se ha utilizado tra-dicionalmente la lana de ceibo (Ceiba trichistandra) pararelleno de colchones (Compañía Guía del Ecuador 1909,Acosta-Solís 1951, 1957b) y se comercializa a escala local.
Algunas de las plantas comestibles que podrían tenermayor potencial comercial han sido motivo de estudio,como el caso del aceite de palma real de la Costa (Attaleacolenda) que se utiliza en la alimentación humana y de ani-males domésticos (Acosta-Solís 1971, Blicher-Mathiesen &Balslev 1990, Feil 1996) o bien el palmito de Prestoeaacuminata var. acuminata como fuente de alimento (Bonilla& Feil 1995). En el Parque Nacional Machalilla se hanreportado 45 especies silvestres comestibles, de las que el93% son frutales y algunos de ellos como la piñuela(Bromelia pinguin), el frutillo (Muntingia calabura) o lapitahaya roja (Hylocereus polyrhizus), tienen potencialcomercializable en el Ecuador (Hernández & Josse 1997).
Se han reportado 26 especies de plantas tóxicas de laprovincia de Los Ríos y algunas de ellas son también espe-cies medicinales que podrían incorporarse potencialmente ala farmacopea mundial (Bonifaz 1997).
La investigación etnobotánica en la Sierra
Estudios generales
A inicios del siglo XX, algunos clérigos botánicos comoel Padre Luis A. Sodiro (1835–1909) y Luis Mille(1863–1940s) realizaron gran cantidad de colecciones y con-tribuyeron al conocimiento de la flora útil de la región andi-na, en un afán de documentación científica (Acosta-Solís1968). Bajo este mismo enfoque han realizado importantescontribuciones:
Luis Cordero (1833–1912) quien se interesó por la utili-dad de las plantas deAzuay y Cañar y reportó el uso de espe-cies incluidas en más de 100 familias botánicas (Cordero1950). En su obra incluyó especies nativas y algunas que élmismo introdujo en el Ecuador.
Alfredo Paredes (1905–1975), botánico y químico,publicó: Especies ecuatorianas de importancia industrial(1952) y Plantas usadas por nuestros aborígenes (1955).Además, realizó estudios fitoquímicos de especies útilescomo el chamico (Datura spp.) y el pungal (Solanumcrinitipes) (Acosta-Solís 1968).
El estadounidense Wendell Holmes Camp fue miembrode la Misión de Cinchona del Ecuador (1944–1946) y reali-zó gran cantidad de colecciones de más de 300 especies deplantas medicinales, venenosas y comestibles para el hom-bre y animales, sobre todo en las provincias de Azuay yCañar (Balslev & Joyal 1980, Joyal 1987).
Misael Acosta-Solís registró casi 90 especies en los jar-
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dines de la ciudad de Ambato y reporta diversos usos etno-botánicos adicionales al ornamental, por ejemplo, la aplica-ción medicinal de ciertas especies de Gentianella (Acosta-Solís 1964). En la ciudad de Quito se realizó un estudiosimilar que recopiló información sobre los usos, nombrescomunes, distribución y propagación de 102 especies deplantas ornamentales (Padilla & Asanza 2001).
Algunas de las investigaciones en la Sierra se han lle-vado a cabo ante el hecho de que es la región más defores-tada del Ecuador, donde persiste menos del 3% de la vege-tación original (CESA 1992, Valencia et al. 1999b, Cerón& Montalvo 2002a), y con el propósito de dar a conocerespecies útiles que podrían incluirse en programas de refo-restación. Un estudio de este tipo se realizó con especiesarbóreas y arbustivas que se encuentran en remanentes debosques andinos de la Sierra norte ecuatoriana, entre los2200 y los 3800 m de elevación y que reportó los usos para101 especies pertenecientes a 42 familias botánicas(Cuamacás & Tipaz 1995). Existen estudios que presentaninformación sobre el potencial para reforestación, agrofo-restería y usos varios de especies forestales nativas, a finde brindar alternativas de uso de la tierra que apoyen a laconservación y uso sostenible de la región (Spier &Biederlick 1980 —22 especies—, Brandbyge & Holm-Nielsen 1986 —75 especies—, Carlson & Añazco 1990 —92especies—, Loján 1992a—40 especies—).
La Central Ecuatoriana de Servicios Agrícolas (CESA),identificó patrones y procesos en el uso de los recursos vege-tales que pudieran guiar estrategias productivas y de manejoen la región (CESA 1991, 1992). Se recopilaron los usos de221 especies forestales nativas en 20 comunidades de lasprovincias de Imbabura, Cotopaxi, Tungurahua, Chimbo-razo y Cañar. Los usos más importantes fueron combustible,materiales, medicinal y alimenticio. El número de especiesforestales útiles registradas en las comunidades estudiadasfluctuó entre 12 y 62. Las comunidades que habitan cerca debosques o residuos boscosos reconocieron un mayor núme-ro de especies vegetales que aquellas que no disponen deéstos en sus inmediaciones.
Las varias aplicaciones que se dan a los helechos en losAndes centrales de Ecuador, Perú y Bolivia han sido repor-tadas a partir de una recopilación de información de especí-menes de herbario y de literatura; para Ecuador se reportan164 especies, siendo el uso medicinal el más importante paraeste grupo de plantas (Navarrete et al. 2006).
Estudios centrados en grupos étnicos
En la región interandina se han realizado numerososestudios sobre plantas útiles para los diferentes grupos queconforman la nacionalidad Kichwa de la Sierra y para los
mestizos, en éstos la categoría de uso medicinal ha sido lamás importante (Tabla 2). En un estudio realizado con losSaraguro para rescatar el conocimiento etnobotánico y deter-minar de qué manera éste puede servir para identificar patro-nes de intercambio o de aculturación, se reportaron 370especies útiles (Ellemann 1990).
Un importante cuerpo de información ha sido generadopor Carlos Cerón en sus estudios con la nacionalidadKichwa de la Sierra, en el cráter del Pululahua (Cerón1993a), el cráter del Quilotoa (Cerón et al. 1994b), Pondoa,volcán Tungurahua, (Cerón 2002b) y Alao (Cerón &Montalvo 2002a). Todas estas áreas son lugares turísticos.Las plantas medicinales son las más numerosas con laexcepción de la comunidad de Pondoa, en donde es el usocombustible el más importante.
De igual manera, en la hoya de Guayllabamba y elChota, donde están los únicos y peculiares bosques secos devalles interandinos, se han realizado estudios de etnobotáni-ca y se ha registrado la categoría medicinal como la másimportante (Cerón & Montesdeoca 1994).
En un trabajo multidisciplinar realizado entre botánicosy antropólogos en el valle de Oyacachi, área de amortigua-miento de la Reserva Ecológica Cayambe-Coca, se recono-ció la necesidad de determinar su diversidad biológica perotambién de identificar las influencias culturales y sociales ensu uso, como elementos clave para guiar la formulación deun plan de manejo sostenible del área. Los recursos del bos-que son indispensables para el modo de vida de la gente dellugar, lo que conlleva que muchas especies vegetales seantoleradas o manejadas en áreas agrícolas o potreros (Morales& Schjellerup 2000).
Existen otros estudios etnobotánicos en localidadesKichwa y mestizas de las provincias de Carchi, Imbabura,Pichincha, Tungurahua, Cotopaxi y Bolívar, que están ubica-das entre los 1500 y los 4500 m de elevación (Tabla2). Lostrabajos reportaron entre 39 y 212 especies útiles. Las plan-tas medicinales son en todos los casos las más numerosas,aunque otras categorías de uso importante son la alimenticia,ornamental y forrajera (Alarcón 1990, Eguiguren 1990b,Jaramillo 1990, Morillo 1990, Pozo 1990, Urquía 1990,Orbea et al. 2000).
Se han estudiado las plantas que utilizan los mestizosde las estribaciones orientales de los Andes, como en el ríoUpano, en la provincia de Morona Santiago, en comunida-des que habitan entre los 2400–2700 m. Llama la atenciónel reporte de muchas especies ornamentales (Cerón 2002c).En la provincia de Loja se ha estudiado el uso que se da alas plantas que crecen en los bosques secos y las estribacio-nes occidentales. En ambos casos se reporta la sustituciónpor parte de las comunidades de productos obtenidos de lasplantas por productos industriales para fines técnicos (jabón,tintes, venenos) (Kvist et al. 2006a, Sánchez et al. 2006).
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Tabla 2. Estudios etnobotánicos intensivos realizados con grupos étnicos de la Sierra.
Referencia Localización (Provincia) Etnia Número de especies Categoría con mayorútiles número de especies
Alarcón 1990 Bosque Protector Kichwa de 150 Sin datosPasochoa (Pichincha) la Sierra
Ellemann 1990 Saraguro (Loja) Kichwa de 370 Medicinalla Sierra
Eguiguren 1990b (Cotopaxi) Kichwa más de 200 Medicinalde la Sierra
Jaramillo 1990 Otavalo (Imbabura) Kichwa de Sin datos Sin datosla Sierra
Morillo 1990 (Tungurahua) Kichwa de 212 Medicinalla Sierra
Pozo 1990 (Carchi) Kichwa de 190 Medicinalla Sierra
Urquía 1990 (Imbabura) Kichwa de más de 200 Medicinalla Sierra
Cerón 1993a Reserva Geobotánica Kichwa de 261 MedicinalPululahua la Sierra(Pichincha)
Cerón & Hoyas de Guayllabamba Kichwa de 35 MedicinalMontesdeoca y del Chota (Imbabura la Sierra1994 y Pichincha)
Cerón et al. 1994b Cráter del Quilotoa Kichwa de 82 Medicinal(Cotopaxi) la Sierra
Morales & Oyacachi (Napo) Kichwa de 95 MedicinalSchjellerup 2000 la Sierra
Orbea et al. 2000 Bosque Protector Kichwa de 39 MaderableCashca Totoras la Sierra(Bolívar)
Cerón 2002b Pondoa, volcán Kichwa de 152 Combustible yTungurahua la Sierra medicinal(Tungurahua)
Cerón & Alao, Parque Nacional Kichwa de 119 MedicinalMontalvo 2002a Sangay (Chimborazo) la Sierra
Kvist et al. 2006a Catamayo, Mestiza 165 AlimenticioChaguarpamba,Olmedo, Paltas,Puyango y Sozoranga(Loja)
Sánchez et al. 2006 Macará y Zapotillo (Loja) Mestiza 80 Combustible yconstrucción
Estudios centrados en usos específicos
Las plantas medicinales son las que se han estudiado conmayor intensidad en la región andina, muchas investigacio-nes acerca del uso medicinal de especies vegetales andinasse han llevado a cabo con la intención de que los ecuatoria-nos las incorporen en su cotidianidad y usen las plantascomo sustitutas a las medicinas convencionales. Así, MisaelAcosta-Solís realizó estudios detallados con especies medi-cinales de uso tradicional milenario como la valeriana(Valeriana sorbifolia, citada como V. gracilis y V. decussata,citada como V. polemonioides) (Acosta-Solís 1936a), el tipo(Minthostachys mollis) (Acosta-Solís 1937b), el frailejón(Espeletia pycnophylla, citada como E. grandiflora)(Acosta-Solís & Machado 1937), la achicoria (Hypochaerissessiliflora, citada como Achyrophorus quitensis) (Acosta-Solís 1942a) y el kishwar (Buddleja incana) (Acosta-Solís1943). Desde 1943, este científico fue parte de la Misión deCinchona, con lo que contribuyó enormemente al conoci-miento de las quinas andinas (Acosta-Solís 1937a, 1944b,1946). Adicionalmente, se han efectuado análisis fitoquími-cos de las Asteráceas andinas con propiedades medicinales(Abdo et al. 1995).
Se ha dado a conocer una gran cantidad de especiesmedicinales de uso común entre la población de la Sierramediante el estudio de las plantas que se venden en los mer-cados de Quito (Ortega 1988), Guaranda (Cerón & Gaybor1994), Riobamba (Cerón & Montalvo 1994), Ibarra (Cerón& Reina 1996), Otavalo, Saquisilí, Cuenca, Ibarra (Bailey1999— quien además incluyó algunos mercados de la Costay Amazonía—), Cuenca (Montalvo & Cerón 2003) y Loja(Bussmann & Sharon 2006). El número de especies medici-nales registradas en estos mercados varía entre 79 en Gua-randa y 215 en Loja. Adicionalmente, en la zona de Vilca-bamba (Loja) se ha realizado un estudio que recopila infor-mación de 140 especies nativas e introducidas utilizadascomo medicinas (Béjar et al. 2001). La información recopi-lada en varios de estos estudios ha sido complementada coninvestigaciones más recientes sobre especies que se encuen-tran, además, en chacras, áreas naturales y parches de bos-ques andinos, registrándose 432 especies medicinales(Cerón 2006).
Algunas publicaciones sobre plantas con utilidad médicade la Sierra carecen de especímenes de referencia o de nom-bres científicos de las plantas que mencionan, por lo que suinformación se debe tomar con más precaución (Bianchi1986, páramo en la provincia del Cotopaxi, Kothari 1993, enImbabura, Ruiz 1993, de la región andina).
Se han registrado decenas de especies alimenticias nati-vas y con potencial económico como la chirimoya (Annonacherimola) (Gattoni 1942b), el aguacate (Persea americana)(Salvatierra 1942), el achiote (Bixa orellana) y el ají
(Capsicum annuum) (Acosta-Solís 1942b), el ussun o capu-lí (Prunus serotina) (Popenoe & Pachano 1943,Acosta-Solís1973a) y diversos tubérculos andinos (Acosta-Solís 1980,Cadima 2006).
Recientemente se han identificado frutos comestiblesescasamente explotados y que pueden ser promisorios en elpaís. En la cuenca hidrográfica del río Chota, en la provin-cia de Imbabura, se estudió la botánica económica, etnobo-tánica, composición química y valor nutricional del hobo(Spondias purpurea), del que también se elaboran mermela-das, vino y licor (Macía 1997, Koziol & Macía 1998, Macía& Barfod 2000). La luma (Pouteria lucuma) es también unfrutal con potencial económico que sirve de alimento al serhumano y a animales domésticos (Aguirre 2002). Adicio-nalmente, se han descrito los usos, distribución, ecología ymorfología de 20 especies frutales nativas poco conocidasde los Andes centrales (Sanjinés et al. 2006).
Una recopilación sobre plantas utilizadas como aditivode los alimentos en Ecuador, Perú y Bolivia, reporta losnombres comunes, usos tradicionales y recetas de 20 espe-cias andinas (Ulloa Ulloa 2006).
En la Sierra se han realizado estudios en plantas conimportancia económica que proveen de materiales para laconstrucción o elaboración de objetos manufacturados. Enuna recopilación sobre los usos de las plantas de fibra en losAndes de Ecuador, Perú y Bolivia se registró para Ecuadorel mayor número de especies (34) y de especies que secomercializan (11) de los tres países estudiados (Macía2006). Se han realizado diversos estudios etnobotánicos omonográficos de botánica económica con especies sobresa-lientes de plantas de fibra, por ejemplo con Agaveamericana y Furcraea andina (Cerón 1994), la totora(Schoenoplectus californicus) (Macía & Balslev 2000) y latotorilla (Juncus arcticus) (Macía 2001). Todas estas espe-cies son utilizadas en cestería, cordelería, para techar casas,fabricar escobas o esteras; la producción de objetos manu-facturados con estas especies es una actividad económicabásica para muchos hogares campesinos en la región.
Varios han sido los estudios centrados en especies made-rables, principalmente al sur de los Andes ecuatorianos. Enun trabajo con los Saraguro (Loja) se reportaron 67 especiesmaderables entre las que destacan las familiasPodocarpaceae, Meliaceae y Juglandaceae porque tienenmaderas muy finas que pueden ser usadas en mueblería,mientras que las maderas de las familias Myrtaceae,Lauraceae, Cunoniaceae y Clusiaceae (del género Clusia),son más resistentes al agua, por lo que son mejores para laconstrucción de viviendas (Ellemann 1991). En otro estudioen el sur del Ecuador se reportaron 20 especies maderablespoco conocidas como sustitutas potenciales de especies deuso extendido con mucha presión de explotación (Aguirre2002). Misael Acosta-Solís ha publicado dos estudios mo-
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La etnobotánica en el Ecuador
nográficos con el kishwar (Buddleja incana) (Acosta-Solís1943) y el sisín (Podocarpus spp.) (Acosta-Solís 1957a).
Las plantas que por sus propiedades psicoactivas hansido parte importante de las culturas andinas, han sidoinvestigadas en lo que fue el Reino de Quito (Haro 1971) ypara Ecuador, Perú y Bolivia (Kvist & Moraes 2006), regis-trando que especies como el San Pedro (Echinopsispachanoi) y el wantuk (Brugmansia spp.) son de muy anti-guo y aún importante uso, mientras que el uso ritual de cier-tas plantas como la vilca (Anadenanthera colubrina) estádesapareciendo.
La miel de abeja ha sido catalogada como uno de los pro-ductos agroindustriales con mayor potencial en el Ecuador(Cruz 2003), por lo que la investigación sobre el uso apíco-la de las plantas es relevante. Sin embargo, los únicos estu-dios realizados en el país al respecto se han ubicado en lasprovincias de Loja y Zamora Chinchipe (García & Tello1998 reportaron 27 especies, Camacho 2000—59 especies—,Ramírez 2000 —154 especies—).
Por último, se han registrado 20 especies de plantastóxicas con propiedades plaguicidas usadas tradicional-mente por los Kichwa en la provincia de Imbabura (Ayats &Zabala 2000).
La investigación etnobotánica en la Amazonía
Estudios generales
En la región amazónica es donde vive el mayor númerode grupos indígenas del país: Cofán, Secoya, Siona, Kichwadel Oriente, Wao, Zápara, Kandwash, Shuar, Achuar yShiwiar (de la Torre & Balslev este volumen). Con todosellos se ha realizado algún tipo de estudio etnobotánico(Tabla 3) excepto con las nacionalidades Zápara, Kandwashy Shiwiar que cuentan con pocos individuos y sobre las quese conoce muy poco.
Al igual que en la Costa, existe un trabajo recopilatoriosobre los usos de las plantas en la región amazónica, aunqueen este caso solo se revisaron los especímenes depositadosen el Herbario QCA (Lescure et al. 1987). Se compiló infor-mación sobre la utilidad de 600 especies utilizadas por losCofán, Kichwa, Siona-Secoya, Shuar y Wao.
Destaca la investigación comparativa de los usos tóxicos,alucinógenos, estimulantes, contraceptivos, y los medicina-les de contravenenos, vermífugos, antimicóticos, odontoló-gicos y oftálmicos, que dan a las plantas los grupos humanosque viven en tierras bajas del Ecuador. La información seobtuvo a través de visitas a comunidades Siona-Secoya,Kichwa, Achuar y Wao de la Amazonía y de literatura. Esteestudio incluyó además los grupos indígenas de la Costa. Sereconoció afinidades pronunciadas entre los Cofán y Siona-
Secoya y las particularidades del pueblo Wao. Finalmente,se establecen similitudes en el uso de las plantas en todas laszonas bajas del país (Kvist & Holm-Nielsen 1987).
Estudios centrados en grupos étnicos
Los antropólogos han contribuido al conocimiento etno-botánico de algunas etnias amazónicas ecuatorianas, ya quehan registrado múltiples usos de las plantas dentro de susestudios etnográficos-antropológicos. Este es el caso con lanacionalidad Achuar, de la que en la actualidad se carece deun estudio etnobotánico general y, por tanto, casi la únicainformación de usos de plantas disponible procede de un tra-bajo antropológico (Descola 1989). En ocasiones, algunosantropólogos han establecido colaboraciones con botánicospara identificar con más detalle las especies y con ello lacalidad final de los estudios desde una perspectiva etnobotá-nica, es muy superior. De este modo se han identificado conprecisión plantas usadas en rituales y en la cultura en gene-ral. Dos ejemplos de ello fueron las investigaciones llevadasa cabo con los grupos Wao (Davis & Yost 1983a) y con losSiona-Secoya (Vickers & Plowman 1984).
En las últimas décadas se han realizado estudios deetnobotánica cuantitativa, principalmente mediante parce-las de 1 ha y de 0,1 ha, lo que permite, además de recopilarlos usos de las plantas por un cierto grupo, hacer análisissobre los patrones de utilización de las especies y obtenerconclusiones acerca de la repercusión ecológica de sus apli-caciones (Paz y Miño et al. 1991, Cerón & Montalvo 1998,Báez 1999b, 1999d, Macía et al. 2001, Macía 2004a, Cerónet al. 2005a). Algunas conclusiones destacadas son: (1)todos los distintos tipos de bosque (tierra firme, planiciesinundables y pantanos) son importantes para el modo devida de los grupos y para mantener su cultura se necesitahacer una conservación integral de la región (Macía et al.2001); (2) las áreas manejadas de bosque secundario y losbarbechos contienen especies de gran importancia de uso yrelevantes para la subsistencia de los grupos (Báez 1999b,1999d); y (3) la combinación de estudios cuantitativos ycualitativos permite registrar un mayor número de especiesútiles y promedios mayores de usos diferentes para las espe-cies (Macía 2004a).
A continuación se presenta someramente la informaciónexistente para cada uno de los grupos indígenas. Se comien-za por los grupos para los que se han registrado un mayornúmero de usos en algún trabajo concreto sobre su etnobo-tánica. Esto no es indicativo de un mayor o menor conoci-miento ecológico tradicional sino de la mayor o menor dedi-cación en el estudio etnobotánico realizado y de la metodo-logía utilizada en cada caso (Macía 2004a).
El mayor número de plantas útiles en laAmazonía, según
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La etnobotánica en el Ecuador
estudios individuales, se ha registrado para los Wao (Tabla 3;Macía et al. 2001). Con este grupo se han realizado cuatroestudios etnobotánicos generales (Davis & Yost 1983a,Cerón & Montalvo 1998, Macía et al. 2001, Cerón & Mon-talvo 2002b) y un trabajo monográfico sobre plantas comes-tibles (Mendoza 1994). Las categorías que tienen mayornúmero de especies son las de construcción, alimentaciónhumana y combustible. Sin embargo, el número de plantasmedicinales registradas para esta etnia es comparativamentemenor que las registradas para otros grupos amazónicos delEcuador. La etnia Wao ha vivido tradicionalmente muy ais-lada y solo fue contactada a finales de los años 50, por lo queha tenido poco intercambio con el mundo occidental y ape-nas ha incorporado plantas para combatir enfermedadesintroducidas tras el contacto. En todo caso, futuros estudiosetnobotánicos con hincapié en plantas medicinales revelaránla evolución cultural de losWao en este aspecto. Finalmente,en un estudio monográfico que comparó los usos de las pal-mas por los Wao con los del resto de la Amazonía, se regis-tró que esta etnia es la que más especies utiliza y, además, laque tuvo un mayor promedio de usos distintos por cadaespecie (Macía 2004a).
Los Secoya es el segundo grupo étnico del que se hanregistrado un mayor número de especies a pesar de que en laactualidad son una minoría étnica amenazada. Además de lasplantas que reconocen como alimenticias para animales quecazan, también destaca la gran cantidad de plantas que utili-zan como fuente de materiales para construcción o elabora-ción de todo tipo de herramientas. Los estudios realizadoscon este grupo son un importante aporte al conocimiento dela flora útil de bosques inundados de aguas negras y de TierraFirme (Tabla 3; Cerón et al. 2005a, Cerón & Reyes 2007).No obstante, es difícil de separar el conocimiento ecológicotradicional de este grupo del de los Siona, ya que en elOriente del Ecuador ambas etnias han vivido tradicionalmen-te muy próximas y mantienen una clara influencia cultural(Vickers & Plowman 1984). En la Reserva de ProducciónFaunística Cuyabeno y en colaboración con los Siona ySecoya, se ha realizado el único estudio de etnobotánicaespecífico con lianas en el Ecuador. En este trabajo se identi-ficaron 46 especies útiles de lianas y la categoría de uso másimportante fue la medicinal (Paz y Miño et al. 1991).
Los Shuar es el tercer grupo del que se han registradomayor número de especies y es la etnia que tiene la segundamayor población en la región amazónica ecuatoriana(Tabla 3; Bennett et al. 2002). Se han realizado cuatro estu-dios etnobotánicos con distinta intensidad, dos de ellos encomunidades establecidas en Morona-Santiago y los otrosdos en Zamora Chinchipe (Báez 1999d, Bennett et al. 2002,Pohle & Reinhardt 2004, Santín 2004). Las categorías deuso con mayor número de especies son las de alimentaciónhumana y medicinal. Existe un trabajo monográfico sobre
usos de plantas epífitas, lianas y parásitas con esta etnia(Bennett 1992a), pero estos datos están integrados en lamonografía general (Bennett et al. 2002).
Los Cofán fueron objeto del primer estudio monográficode etnobotánica de una etnia en el Ecuador (Pinkley 1973).Posteriormente, se han realizado tres estudios más (Cerón etal. 1994a, Cerón 1995, Burbano et al. 1995) y en todos ellosse ha registrado la categoría medicinal como la que tiene unmayor número de especies.
La etnia con mayor población en la Amazonía delEcuador es la Kichwa del Oriente (Canelos y Quijos) y tam-bién con la que se han realizado un mayor número de estu-dios etnobotánicos (Tabla 3). La mayoría de trabajos handestacado la categoría medicinal como la que tiene un mayornúmero de especies (Alarcón 1988, 1994, Cerón 1993d,Báez 1999b), aunque también la categoría de alimento devertebrados, ya que tienen un gran conocimiento sobre lafauna de la región, especialmente de los vertebrados, por suinterés para la cacería (Cerón 2003a, Cerón et al. 2005c).Existen varias contribuciones monográficas sobre la medici-na tradicional y la farmacopea utilizada por esta etnia en lasque se han registrado hasta 225 especies (Iglesias 1985,1986, 1989, Marles et al. 1988, Kohn 1992a, 1992b).
Un grupo muy poco conocido es el de los Achuar, ya queno se ha realizado ningún estudio intensivo de etnobotánicay, como se anotó, casi la única información disponible sobreel uso de las plantas de su región se obtuvo a través de unestudio antropológico (Descola 1989).
Son escasos los estudios sobre el uso que dan a las plan-tas las comunidades mestizas. En una investigación realiza-da en la cuenca del río Paute, la categoría más importantefue la de maderables y alimenticias (Cerón 1993e). Asi-mismo, en un estudio comparativo con plantas alimenticiasentre la comunidad Kichwa y mestiza en la región de Ahua-no, se reportaron 94 especies comestibles y un mayor núme-ro para la etnia indígena (Ríos & Caballero 1997).
Estudios centrados en usos específicos
Una de las actividades que causan más impacto en losbosques es su explotación para madera, desafortunadamen-te no existen estudios específicos actuales sobre las especiesque se explotan y solo se dispone de un estudio de Acosta-Solís (1960b).
Se han identificado algunas especies con propiedadesmedicinales que se han empleado tradicionalmente por losdistintos grupos étnicos y que en la actualidad se comercia-lizan. Entre ellas destacan las siguientes: la sangre de drago(Croton lechleri), usada principalmente por sus propiedadescicatrizantes y vigorizantes (Revelo 1994a, 1994b). La uñade gato (Uncaria guianensis, U. tomentosa), por sus propie-
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La etnobotánica en el Ecuador
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dades antiinflamatorias y para combatir dolencias renales, yel chukchuwasu (Maytenus krukovii,M. laevis), por sus pro-piedades antirreumáticas, antidiarreicas y vermífugas(Buitrón 1999). Se ha realizado un estudio sobre helechosmedicinales usados por los Wao en comparación con otrogrupo étnico en Bolivia (Tacana). Los Wao los utilizan pre-ferentemente por vía interna para curar diarrea, tos y doloresde estómago, muelas o de cuerpo en general (Macía 2004b).
Un ejemplo de un estudio interesante en su planteamien-to, objetivos y resultados es el que llevaron a cabo un equi-po de investigadores de la Universidad Central del Ecuadoren colaboración con estudiantes de colegios de Tena y
Archidona para registrar el uso medicinal de plantas enestos lugares. Se registraron 78 especies que fueron someti-das a análisis químicos y de bioactividad. A partir de estosensayos se seleccionaron 13 especies que fueron las quepresentaron mayor bioactividad y concentración de metabo-litos secundarios. Entre ellas se cuentan la caña agría(Costus scaber), cruz kaspi (Brownea macrophylla) y elcedro (Cedrela odorata). Estudios de este tipo ofrecen datosque sirven para seleccionar e identificar especies sobre lasque concentrar estudios clínicos y farmacológicos (Villa-crés et al. 1995).
Finalmente, entre las especies de uso social se cuentan
La etnobotánica en el Ecuador
Tabla 3. Estudios etnobotánicos intensivos realizados con grupos étnicos de la región amazónica.
Referencia Localización (Provincia) Etnia Número de Categoría con mayorespecies útiles número de especies
Descola 1989 (Morona Santiago) Achuar Aprox. 130 SocialPinkley 1973 (Sucumbíos) Cofán Aprox. 200 MedicinalCerón et al. 1994a Sinangüe (Sucumbíos) Cofán 481 Medicinal y alimenticioCerón 1995 Dureno (Sucumbíos) Cofán 292 MedicinalBurbano et al. 1995 Sinangüe (Sucumbíos) Cofán 64 MedicinalAlarcón 1988 Río Napo, Misahuallí, Coca (Napo) Kichwa 212 MedicinalCerón 1993d Hollín Loreto (Napo) Kichwa 173 MedicinalAlarcón 1994 Chichicu Rumi (Napo) Kichwa 93 MedicinalBáez 1999b Canelos y Yanapuma (Pastaza) Kichwa 163 Medicinal
(Canelos)Cerón 2003a Río Yasuní (Orellana) Kichwa 314 Alimento de vertebradosCerón et al. 2005c Limoncocha (Sucumbíos) Kichwa 401 Alimento de vertebradosCerón et al. 2005a Sushufindi, Lagarto Cocha, Secoya 760 Alimento de vertebrados
San Pablo de Cantesiayá(Sucumbíos)
Cerón & Reyes 2007 Sehuaya (Sucumbíos) Secoya 187 Alimento de vertebradosVickers & Plowman 1984 Sushufindi (Sucumbíos) Siona, Secoya 224 AlimenticioPaz y Miño et al. 1991 Cuyabeno (Sucumbíos) Siona, 46 Medicinal
Secoya (lianas)Báez 1999d Makuma y Mutints Shuar 162 Alimenticio
(Morona Santiago)Bennett et al. 2002 Yukutais (Morona Santiago) Shuar 579 Medicinal y AlimenticioSantín 2004 Nangaritza (Zamora Chinchipe) Shuar 135 MedicinalPohle & Reinhardt 2004 Nangaritza (Zamora Chinchipe) Shuar 185 AlimenticioDavis & Yost 1983a Quiwado (Orellana) Wao 120 AlimenticioCerón & Montalvo 1998 Quehueiri-ono (Orellana) Wao 625 CombustibleMacía et al. 2001 Dicaro y Tiputini (Orellana) Wao 956 Construcción, AlimenticioCerón & Montalvo 2002b Tiputini, Tivacuno (Orellana) Wao 318 CombustibleCerón 1993e Cuenca Río Paute Mestiza 42 Maderable
(Morona Santiago)
plantas estimulantes como la guayusa (Ilex guayusa) quese consume a manera de té o café en amplios sectores delOriente (Patiño 1968). Entre las plantas alucinógenasque tradicionalmente han tenido una enorme importanciacultural para todos los grupos indígenas hay varias espe-cies que se han estudiado con más detalle en el Ecuador,en particular la ayahuasca o yaje (Banisteriopsis caapi),Osteophloeum platyspermum y sangre de toro (Viroladuckei), mismas que podrían tener propiedades medici-nales (Bennett & Alarcón 1994, Buitrón 1999).
Estudios centrados en palmas
Las palmas constituyen la familia botánica cuyas espe-cies tienen más aplicaciones directas y probablemente másproductos no maderables comercializados en la región ama-zónica en la actualidad (Borchsenius et al. 1998). Entre ellasse pueden enumerar al menos siete especies sobresalientescuyo uso está ampliamente extendido por la región. Laungurahua (Oenocarpus bataua) y el morete (Mauritiaflexuosa) son especies multiuso cuyos frutos son comesti-bles para todos los grupos. En estudios etnobotánicos inte-grales realizados con estas especies, en colaboración con losKichwa, se identificaron decenas de usos y se cuantificó suimportancia comercial en ambos casos (Játiva & Alarcón1994, Ojeda 1994, respectivamente). El chontaduro (Bactrisgasipaes) se usa preferentemente por sus frutos comestiblesque son muy apreciados por todos los grupos. Para algunosde ellos, como los Wao, esta palma conforma una parteimportante de su cultura no material (Davis & Yost 1983a).
De esta misma familia, hay dos palmas de fibra con unaimportancia extraordinaria. La primera de ellas es la cham-bira (Astrocaryum chambira) que se ha usado tradicional-mente como fuente de cordelería en toda la región y ademáscon ella se elaboran hamacas, shikras y redes para pescar,entre otros productos comercializados en las principales ciu-dades del Oriente (Holm-Jensen & Balslev 1995, Gómez etal. 1996). La segunda especie es la palma de escoba(Aphandra natalia) con cuyas fibras se elaboran escobas quese comercializan por todo el país (Borgtoft Pedersen 1992).Finalmente, otras dos especies sobresalientes utilizadas,entre otros usos, en la construcción son: Iriartea deltoideaque se emplea principalmente como postes, vigas, pisos,paredes de casas y de cuyo estípite se fabrica parquet y arte-sanías (Gómez et al. 1996), y Geonoma macrostachys cuyashojas son usadas preferentemente para el techado de lascasas y otras construcciones por la mayoría de grupos étni-cos; algunos grupos hacen una utilización sostenible de esterecurso (Svenning & Macía 2002).
Las palmas, por ser especies multiuso y parte fundamen-tal de los sistemas de subsistencia rurales en la Amazonía,
permitieron reconocer procesos de pérdida e intercambio delconocimiento etnobotánico y la influencia de los factoressocioeconómicos, como la lejanía a mercados y acceso, enlos niveles del conocimiento y uso de palmas en grupos mes-tizos y Shuar del valle de Nangaritza en Zamora Chinchipe.Se identificó que comunidades Shuar y mestiza ubicadas enlugares más remotos preservan e intercambian más conoci-miento que las cercanas a mercados o vías de acceso. A nivelgeneral, el conocimiento sobre las palmas es mayor entre losShuar que entre los mestizos. Las palmas más utilizadas ycuyas poblaciones declinan suelen cultivarse. Los Shuar quehabitan lugares remotos son quienes más practican el culti-vo, ya que la importancia de estas plantas para la subsisten-cia es el aliciente para su cultivo, mas no su comercializa-ción (Byg & Balslev 2004, Byg & Balslev 2006, Byg et al.2006, Byg et al. 2007).
Las colecciones etnobotánicas en el Ecuador
El 60% de los registros de uso de este catálogo se obtu-vo a partir de las etiquetas de especímenes depositados enlos herbarios ecuatorianos y extranjeros mencionados en lametodología.
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La etnobotánica en el Ecuador
Tabla 4. Colectores que han contribuido con más de 200colecciones a la base de datos del catálogo de plantas útilesdel Ecuador.
Colector Número de coleccionesCerón C.E. 5287Kvist L.P. 853Van den Eynden V. 807Barfod A.S. 712Ellemann L. 602Balslev H. 434Ríos M. 389Vivar F. 387Tipaz G. 381Freire B. 368Naranjo D. 340Carrillo L. 286Moya G. 267Palacios W. 267Putscher J. 260Neill D. 259Álvarez A. 257Reyes D. 257Sánchez O.A. 214Lewis W.H. 206
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Un total de 353 investigadores realizaron coleccionescon datos de uso. El botánico Carlos Cerón, de la Univer-sidad Central del Ecuador, es el principal colector con el27% de los especímenes. Este investigador ha colectadosobre todo en la región andina (72%) y principalmente en lasprovincias de Sucumbíos y Pichincha. Lars Peter Kvist yAnders Barfod, del Departamento de Ciencias Biológicas dela Universidad de Aarhus en Dinamarca, realizaron muchascolecciones en la investigación llevada a cabo con las etniasTsa’chi, Chachi y Awa del litoral ecuatoriano y, por lo tanto,fueron realizadas en las provincias de Pichincha, Esmeraldasy Carchi. Veerle Van den Eynden colectó en Loja, Zamora yel Oro para sus investigaciones sobre plantas comestibles dela región austral de este país.
Se registraron veinte investigadores con más de 200especímenes colectados en los que se incluyó informaciónsobre usos de las plantas, y contribuyen el 67% de los espe-címenes de este catálogo (Tabla 4). Por otro lado, 226 colec-tores cuentan con menos de 10 especímenes con informa-ción etnobotánica, los que suman apenas el 3% de las mues-tras de herbario de las que se obtuvo información. El 58% decolectores son ecuatorianos (Tabla 5). Estos números indi-can que las colecciones con información sobre los usos yaplicaciones de las plantas en el Ecuador han sido realizadasen proyectos específicos de investigación etnobotánica y quela información de usos de plantas en las colecciones florísti-cas generales es escasa.
La región andina es donde más colecciones etnobotáni-cas se han realizado (48%), seguida por la Amazonía (40%)y finalmente la Costa y la región Insular (11%) (Tabla 6).Las provincias donde más colecciones etnobotánicas se hanrealizado son Orellana, Loja y Pichincha, mientras que Galá-pagos es la provincia en la que menos.
Tabla 6. Número de colecciones etnobotánicas realizadas enlas regiones y provincias del Ecuador.
Región Provincia Número de coleccionesCosta e Insular Esmeraldas 1223
Manabí 459El Oro 264Guayas 227Los Ríos 49Galápagos 10
Amazonía Orellana 2703Sucumbíos 1965Napo 1325Pastaza 821Zamora Chinchipe 605Morona Santiago 386
Total 7805
La etnobotánica en el Ecuador
Tabla 5. Colecciones realizadas por investigadores ecuatorianos y extranjeros delas que se obtuvo información para el catálogo de plantas útiles del Ecuador.
Número de Número de Porcentaje Número de Número decolecciones colecciones colectores colectorespor colector totales ecuatorianos extranjerosMás de 200 12 833 67 12 8Entre 100–200 2791 14 16 3Entre 10–99 3134 16 48 45Menos de 10 600 3 128 93
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Introducción
Ecuador, con un área de 283 791 km2, se encuentra enplena zona tropical. El país entero está atravesado longitu-dinalmente por la Cordillera de los Andes, la cual define alo largo de todo el país una orografía y topografía muy mar-cadas y diferentes. Además, sus costas están influenciadaspor el paso de la corriente fría y seca de Humboldt. La com-binación de todos estos factores hace posible que enEcuador existan una gran variedad de climas y tipos devegetación, que albergan 17 058 especies botánicas—16 000excluyendo a las Pteridofitas— (Ulloa Ulloa & Neill 2005,Jørgensen et al. 2006).
Se han propuesto ocho sistemas de clasificación de lavegetación de Ecuador basados en factores ambientales (sis-temas bioclimáticos), factores fisiológicos (sistemas ecofi-siológicos), o factores fisonómicos y taxonómicos (Sierra1999b, Valencia et al. 1999a). Sin embargo, la clasificaciónmás actualizada, propuesta por Sierra y colaboradores(Sierra 1999a), combina tanto factores ecofisiológicos comofisonómicos, lo cual resulta en un sistema jerárquico de cla-sificación de la vegetación compuesto por tres niveles: for-mación tipo (definido por criterios fisonómicos), clases devegetación (definidas por la estructura y fenología de lavegetación) y tipos de vegetación o formaciones naturales(determinados por la variación altitudinal, las relaciones conlos elementos del paisaje—ríos, lagunas y océanos— y dife-rencias biogeográficas). Esta propuesta es conforme con lossistemas de clasificación y nomenclatura propuestos para laclasificación de vegetación a nivel regional en América(Sierra 1999a). De esta manera, se describen en total 71 for-maciones botánicas para las tres regiones naturales delEcuador continental: 29 formaciones en la Costa, 31 en laSierra y 11 en el Oriente (Tabla 1). A gran escala, las tresregiones naturales del Ecuador continental se caracterizan dela siguiente manera:Costa: Esta es la región situada bajo los 1300 m, que se
extiende desde las estribaciones occidentales de los Andeshasta el Océano Pacífico. En la clasificación de Sierra ycolaboradores (Cerón et al. 1999), la Costa está dividida enlas subregiones norte, centro y sur, y cada una de las forma-ciones allí presentes ha sido clasificada dependiendo del sec-
tor en el que se encuentran, por ejemplo tierras bajas oambientes de cordillera (Andes y cordilleras Costeras).
La subregión norte se localiza desde el límite conColombia hasta el norte de la provincia de Manabí (alrededorde los 0° de latitud). Esta subregión es húmeda o muy húme-da, por lo que la vegetación constituye una continuación y ellímite sur de la del Chocó colombiano. La subregión centro(seca y húmeda) de la Costa se extiende desde los 0° de lati-tud en Manabí hasta casi los 3° en la provincia de El Oro alsur. Esta subregión coincide con el límite norte de la regiónde impacto de la corriente fría de Humboldt, cuando ésta alavanzar hacia el norte gira hacia las Islas Galápagos. La sub-región sur de la Costa se extiende desde casi los 3° de latitudsur hasta el límite con el Perú (más allá de los 4° de latitud).Esta subregión constituye el límite norte de las formacionesáridas y semiáridas del norte peruano (Cornejo 2005). Así,ciertos elementos florísticos característicos de la Costa norte(por ejemplo la chonta o pambil, Iriartea deltoidea) no seencuentran en esta región (Cerón et al. 1999).Sierra: La Sierra abarca todas las áreas sobre los 1300 m,
desde las estribaciones Occidentales, pasando por las cimasnevadas de las montañas y los valles interandinos, hasta lasestribaciones Orientales de los Andes. Hacía el sur, el límitealtitudinal desciende hasta casi los 1000 m en Loja. Todaesta región presenta una topografía irregular en la que pre-dominan pendientes fuertes en las estribaciones de la cordi-llera y valles secos o húmedos en el interior del callejón inte-randino. En la Sierra, la temperatura tiende a disminuir con-forme aumenta la altitud, pero a nivel local, está influencia-da por factores como la cercanía a los nevados y el origen ydirección de los vientos. La precipitación en esta regiónpuede ser abundante en las estribaciones, en donde se incre-menta a menudo por la presencia de una persistente niebla.Sin embargo, los patrones estacionales también varían anivel local, al estar influenciados por los patrones climáticosde la Costa o la Amazonía, con lo que la cordillera Orientaldel Ecuador es generalmente más húmeda que la Occidental(Valencia et al. 1999b, Balslev & Øllgaard 2002). Conside-rando estos factores, la Sierra se encuentra dividida en dossubregiones: subregión norte y centro y subregión sur (Va-lencia et al. 1999b).
La diversidad de ecosistemas en el Ecuador
Priscilla Muriel M.
Enciclopedia de las Plantas Útiles del EcuadorL. de la Torre, H. Navarrete, P. Muriel M., M. J. Macía & H. Balslev (eds.)
Las subregiones norte y centro se extienden desde ellímite con Colombia hasta casi los 3° de latitud sur, en elvalle de Girón-Paute en Azuay. Algunos autores sugierenque este valle constituye una división natural que coincideademás con el límite de distribución de varias especies(Jørgensen & Ulloa Ulloa 1994). El valle de Girón-Paute esun valle seco que actúa como una barrera natural que impi-de la migración de las plantas, así, especies como Aiphanesgelatinosa y Liabum igniarium tienen una distribución res-tringida hacia el norte de esta línea. La subregión del sur seextiende hacia el sur del valle de Girón-Paute, en la zonadonde no existen volcanes activos y las montañas son por logeneral más bajas (ocasionalmente pueden alcanzar los4000 m). En esta zona, los distintos tipos de vegetación seencuentran a menor altitud que sus equivalentes en la subre-gión norte y centro (Valencia et al. 1999b).
Florísticamente, se ha hipotetizado que esta subregión esdiferente de la del norte, con algunas especies reportadascomo restringidas a ésta, como la cucharilla (Oreocallismucronata y O. grandiflora),Miconia dodsonii y Ceroxylonparvum. Inclusive, la mayoría de las especies dePodocarpaceae y Proteaceae están confinadas a esta subre-gión (Jørgensen & Ulloa Ulloa 1994, Valencia et al. 1999b).Adicionalmente, varios tipos de vegetación de la subregiónnorte y centro (páramos secos, de almohadilla y la gelidofi-tia) no llegan hasta la subregión sur.Amazonía: El Oriente o región amazónica abarca las
áreas por debajo de 1300 m en las estribaciones orientales delos Andes, incluyendo todas las cordilleras y tierras bajashacia el este de este límite. Cubre casi el 50% del territoriodel Ecuador (Palacios et al. 1999). Al comparar esta regióncon su equivalente en las estribaciones occidentales, se evi-dencian las siguientes diferencias: la Amazonía recibe preci-pitaciones superiores a los 2000 mm, por lo que aquí noexisten formaciones secas al contrario de lo que ocurre en laCosta. También la composición florística de los bosqueshúmedos de esta región difiere de la de los bosques costeros,aquí hay un 50% más de especies arbóreas y lianas que enlos bosques del noroccidente. Sin embargo, la Costa poseeun nivel de endemismo mucho más elevado, debido a la granvariedad de hábitats generados por la variabilidad climática.
En esta clasificación, la región amazónica ha sido dividi-da en dos subregiones (norte y centro, sur). La subregiónnorte y centro abarca las áreas comprendidas desde la fron-tera con Colombia al norte, hasta la unión de los ríos Zamoray Namangoza al sur. En consecuencia, la subregión sur vadesde la unión de estos ríos hasta la frontera con el Perú(Palacios et al. 1999).
A continuación, se describen las formaciones descritaspor Sierra y colaboradores (1999), agrupadas de acuerdo alos criterios fisonómico, ambiental y biótico, e independien-temente de la región natural en donde se encuentren. Al final
de cada formación, se mencionan las 10 especies de plantasútiles más características de la misma, y, si la formación estápresente tanto al occidente como al oriente de la cordillerade los Andes, se indica la distribución relativa de las espe-cies (C: Costa, S: Sierra, A: Amazonía).
Los ecosistemas del Ecuador
Manglar
El manglar es una formación que se encuentra en las tie-rras bajas del norte, centro y sur de la Costa, en la zona deinfluencia directa de las mareas (Cerón et al. 1999, Sierra etal. 1999, Balslev & Øllgaard 2002). Los manglares estándominados por árboles cuyo dosel sobrepasa 30 m de alturay poseen en su mayoría raíces fulcreas con neumatóforos. Amenudo, estos árboles están asociados con especies de bro-melias, orquídeas, helechos y otras familias, todas estasplantas poseen una alta tolerancia a la salinidad (Sierra et al.1999, Balslev & Øllgaard 2002, Cornejo 2005). Los mangla-res se encuentran en los estuarios y desembocaduras de losríos a lo largo de toda la costa, aunque florísticamente losmanglares del norte son diferentes de los del centro y del sur,debido a que en las formaciones del centro y del sur elambiente es menos húmedo por estar rodeado de zonas mássecas. Adicionalmente, los bosques del norte están domina-dos por seis especies de mangle (Pelliciera rhizophorae estápresente sólo en el norte), mientras que los del centro y sursólo por cinco (Cerón et al. 1999). Algunas de las especiescaracterísticas de esta formación con importancia etnobotá-nica son: Rhizophora mangle, Tillandsia usneoides,Avicennia germinans, Laguncularia racemosa, Conocarpuserectus, Rhizophora harrisonii y Guzmania monostachia.
Bosques
Los bosques son formaciones dominadas por árboles queforman una corona más o menos bien definida, constituyen-do un dosel de al menos 5 m de altura. Éste es, entonces,relativamente continuo y cubre por lo menos el 40% de lasuperficie durante la mayor parte del año. Estos bosques tie-nen por lo general más de un estrato, el número de estratosdisminuye con la elevación (Sierra et al. 1999). En elEcuador existen 14 tipos de bosque, definidos por una com-binación de criterios ambientales, hídricos, bióticos y topo-gráficos. Estos son:
Bosque siempreverde de tierras bajas. Están presentes enlas tierras bajas del norte y centro de la Costa y en las tierrasbajas del norte, centro y sur de la Amazonía. Los bosques de
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Diversidad de ecosistemas
la Costa son formaciones arbóreas con un dosel de más de30 m. Estos bosques tienen abundantes epífitas, trepadoras yun estrato herbáceo denso. En la Costa llegan hasta 300 m dealtitud, y están restringidos a la provincia de Esmeraldas y elnorte de Manabí, aunque también se encuentran en remanen-tes boscosos en la cuenca del río Guayas (Cerón et al. 1999).Los bosques de la Amazonía están presentes sobre colinas ysobre tierras planas con buen drenaje, cubren la mayor partede las tierras bajas en la región, excluyendo las áreas coninfluencia directa de los ríos. Son por lo general bosquesmuy diversos (más de 200 especies de diámetro superior a10 cm en una hectárea), con un dosel superior a los 30 m queincluye árboles emergentes de más de 40 m de altura(Balslev et al. 1987, Valencia et al. 1994, Palacios et al.1999, Cerón & Freire 2005, Cerón et al. 2005d). En el sur delaAmazonía estos bosques se encuentran en las zonas planascontiguas a los ríos Zamora y Nangartiza, entre los 600 y900 m de altitud, alcanzando ocasionalmente los 1300 m enlas partes medias altas de la Cordillera del Cóndor y en lasladeras de otras colinas (Lozano 2002). Sin embargo,muchos de estos bosques, en particular los más australes,han sido talados severamente, debido a sus suelos altamentefavorables para la agricultura (Palacios et al. 1999). Entrelas especies características de esta formación y con impor-tancia etnobotánica están: Oenocarpus bataua (A), Iriarteadeltoidea (C/A), Phytelephas aequatorialis (C), Otobaparvifolia (A), Guarea kunthiana (A), Perebea xanthochyma(C), Caryodendron orinocense (A), Grias peruviana (A),Otoba glycycarpa (A) y Protium amazonicum (A).
Bosque siempreverde inundable de tierras bajas.También llamados Guandales, estos bosques se encuentranrestringidos a las tierras bajas muy húmedas del norte de laCosta, a continuación de los manglares y hasta 100 m de alti-tud, ocasionalmente forman pantanos inundables en ciertasépocas del año. Estos bosques poseen un dosel que puedesobrepasar los 30 m y están generalmente dominados porOtoba gordoniifolia, en asociación con otras especies deárboles tropicales (Cerón et al. 1999). Entre las especies deplantas útiles podemos encontrar: Genipa americana,Prestoea acuminata, Inga punctata, Symphonia globulifera,Carapa guianensis, Entada gigas, Otoba gordoniifolia,Pterocarpus officinalis y Mora megistosperma.
Bosque siempreverde de tierras bajas inundable poraguas blancas. Estos bosques amazónicos se encuentran enterrazas sobre tierras planas contiguas a ríos con gran canti-dad de sedimentos suspendidos (ríos de aguas blancas quenacen en la cordillera), que se inundan por varios días enépocas de alta precipitación. Esta vegetación se caracterizapor tener varios estratos, en diferentes estadios de sucesión,por efecto constante de las crecidas: en la orilla se encuentra
un estrato herbáceo-arbustivo, seguido de un estrato domi-nado por especies pioneras (Cecropia spp.) que frecuente-mente forman parches densos a orillas de los ríos por deba-jo de 300 a 450 m de altitud. Finalmente, el tercer estratose asemeja más a un bosque estable en el cual el doselpuede alcanzar hasta 35 m de altura, está formado porespecies como el higuerón (Ficus insipida) y la capirona(Calycophyllum spruceanum). Ejemplos de estos bosques,también conocidos como várzeas, son aquellos situados enlas orillas de los ríos Aguarico, Coca, Napo, Pastaza yBobonaza (Balslev et al. 1987, Palacios et al. 1999, Cerón &Freire 2005). En esta formación encontramos las siguientesespecies de plantas útiles: Otoba parvifolia, Gyneriumsagittatum, Ceiba pentandra, Ficus insipida, Calliandraangustifolia, Guarea macrophylla,Guarea guidonia, Tessariaintegrifolia, Trichilia laxipaniculata y Sterculia apetala.
Bosque siempreverde de tierras bajas inundable poraguas negras. Es una formación presente en las tierras bajasdel norte y centro de la Amazonía, ocasionalmente llamadaigapó. Estos son bosques permanentemente inundados porríos o sistemas lacustres de aguas negras. Su color se debe ala gran cantidad de taninos presentes en el agua por la des-composición de la materia orgánica. Además, éstos son cuer-pos de agua que contienen muy pocos sedimentos ya quenacen en la misma llanura amazónica. La vegetación perma-nece sumergida gran parte del año bajo el agua, por lo quelas especies que conforman estos bosques están adaptadas avivir en estas condiciones (Palacios et al. 1999, Cerón et al.2005d). Pterocarpus amazonum, Astrocaryum jauari,Macrolobium acaciifolium, Virola surinamensis, Genipaspruceana, Bactris riparia,Myrciaria dubia, Croton cuneatusy Senna spinescens son algunas de las especies característicasde estos bosques con importancia etnobotánica.
Bosque inundable de palmas de tierras bajas. Esta forma-ción también se conoce como moretal o cananguchal, está pre-sente en grandes extensiones de tierras planas, mal drenadas ypor lo tanto pantanosas o inundables la mayor parte del año.Estos bosques están dominados por la palmamorete o canangu-cho (Mauritia flexuosa), y se localizan principalmente al noro-riente (por ejemplo en los alrededores de las lagunas deAñangu, Lagartococha y Zancudococha), cubriendo alrededorde 350 000 ha (Palacios et al. 1999, Cerón et al. 2005d, Cerón& Freire 2005). En el centro y suroriente, forma manchas demenor extensión y menos conspicuas. El dosel de estos bosquesalcanza los 30 m de altura y tienen un sotobosque relativamentedenso. En áreas donde los suelos no son tan inundables (porejemplo cerca de Tarapoa), el canambo (Attalea butyracea) esmás abundante que el morete (Palacios et al. 1999).Así, las espe-cies de plantas útiles más características son Mauritia flexuosa,Attalea butyracea, Mauritiella aculeata y Croton tessmannii.
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Diversidad de ecosistemas
Bosque siempreverde piemontano. En la Costa, estos bos-ques se encuentran desde 300 hasta 1300 m al pie de laCordillera de los Andes, así como en las cordilleras deToisán (Imbabura-Pichincha) y Tenefuerte (Cotopaxi) y lasMontañas de Ila (Centinela, Pichincha). Se caracterizan porla dominancia de especies arbóreas que pueden sobrepasarlos 30 m de altura (el dosel alcanza sólo 20 m hacia el sur dela región). Epífitas como orquídeas, bromelias, helechos yaráceas cubren los troncos de los árboles. Estos bosquesposeen un estrato herbáceo denso, dominado por marantáce-as, helechos y aráceas (Cerón et al. 1999). Los bosques delCentinela tienen un porcentaje elevado de especies endémi-cas (10%). Los bosques de la Cordillera de Mache-Chindulseparan la parte húmeda del norte y la seca del sur de laCosta. A diferencia de bosques similares en las cordillerasinteriores, en los bosques del centro de la cordillera Costerala precipitación dominante es horizontal, generada por lacondensación de la niebla. En el sur de la Costa, los bosquessiempreverdes piemontanos se encuentran al sur del ríoJubones en áreas de pendiente fuerte en el Oro, entre Pasajey Chilla, desde 400–600 hasta 800 m de altitud (Cerón et al.1999). En Loja, esta formación alcanza excepcionalmente1000 m (Lozano 2002).
En la Amazonía, estos bosques se encuentran en lasestribaciones de las Cordilleras Oriental y Amazónicas,desde 600–800 hasta 1300 m. En esta formación se trasla-pan especies amazónicas y andinas de manera obvia: ele-mentos andinos típicos (Saurauia, Hedyosmum, Brunellia yWeinmannia, al norte y centro, y Ceroxylon, Podocarpus,Remigia y Ruagea glabra al sur) son comunes y coexistencon especies de tierras bajas. Aquí el dosel alcanza los 30 mde altura y el subdosel y el sotobosque son muy densos. Losbosques del sur están caracterizados por la abundancia delmaní de árbol o maní de monte (Caryodendron orinocense)(Palacios et al. 1999). Cerón (2001a) distingue de esta for-mación al matorral rupestre siempreverde piemontano quese caracteriza por encontrarse a orillas de los ríos de aguasblancas Upano y Pastaza, desde los 900–1200 m de altitud,sobre suelos compuestos por arena y rocas. Ésta pudo habersido una formación mucho más extensa que se vio afectadapor la colonización y actividades agrícolas de las etnias ama-zónicas. Algunas de las especies más características de estosbosques de utilidad para el hombre son: Oenocarpus bataua(A), Iriartea deltoidea (C/A), Carludovica palmata (C),Phytelephas aequatorialis (C), Wettinia maynensis (A),Guadua angustifolia (C), Geonoma macrostachys (C),Perebea xanthochyma (C), Caryodendron orinocense (A) yOtoba glycycarpa (A).
Bosque siempreverde montano bajo. En la cordilleraOccidental, estos bosques forman una franja angosta a lolargo de las estribaciones, desde Colombia hasta el valle de
Girón-Paute, entre 1300 a 1800 m de altitud. En el norte ycentro de la cordillera Oriental están confinados a una franjaaltitudinal más amplia (1300–2000 m). Poseen un estratoarbóreo que alcanza de 25 a 30 m de altura. En este tipo debosques, especies y familias enteras de árboles característicosde las tierras bajas desaparecen (i.e. Bombacaceae), aunquepara otras familias como Myristicaceae, éste es el límitesuperior en su distribución. Aquí, las epífitas (helechos, mus-gos, orquídeas y bromelias) se vuelven mucho más abundan-tes, mientras que las lianas disminuyen tanto en diversidadcomo en abundancia (Valencia et al. 1999b, Balslev &Øllgaard 2002). Ocasionalmente, desde un punto de vistageográfico, esta formación puede incluir herbazales lacustresmontano bajos en la cordillera Oriental. En la subregión sur,el estrato arbóreo está dominado por árboles de Podocarpusy el sotobosque está cubierto densamente por varias especiesde Chusquea. En el Oriente, esta formación se encuentra enlas laderas de la Cordillera Galeras, a manera de un bosquesiempreverde denso, con tres estratos difíciles de separar, eldosel se caracteriza por la presencia de cedro (Cedrelaodorata) como especie emergente y de Dictyocaryumlamarckianum como la especie más abundante. En compara-ción con los bosques de tierras bajas, el número de epífitas yhemiepífitas es mayor (Valencia et al. 1999b). En una revi-sión más reciente del bosque siempreverde montano bajo enrío Negro (Tungurahua), se ha diferenciado del mismo albosque siempreverde montano bajo en galería (Cerón &Freire 2005). Esta sería una formación encontrada en lasparedes del cañón del río Pastaza con una composición flo-rística distinta, con un estrato arbóreo que alcanza los 35 m ycon una presencia importante de arbustos, lianas, hemiepífi-tas, musgos, helechos, bromelias y orquídeas. Por esta razón,también se la consideraría similar al bosque de neblina mon-tano (Cerón & Freire 2005). Algunas de las especies de plan-tas útiles que crecen en el bosque siempreverde montano bajoson: Phytelephas aequatorialis (C), Socratea exorrhiza (C),Cedrela odorata (A), Guarea kunthiana (A), Otobaglycycarpa (A), Nectandra membranacea (C), Hieronymamacrocarpa (A), Podocarpus sprucei (A), Sapiumlaurifolium (A) y Buddleja americana (C).
Bosque siempreverde montano alto. Esta formación inclu-ye la Ceja Andina, vegetación de transición entre el bosquemontano alto y el páramo (por ejemplo los bosques dePolylepis en los alrededores de la laguna de Papallacta, o lavegetación alrededor de El Corazón), extendiéndose desde3000 a 4000 m de altitud. En el norte y centro de la cordille-ra Oriental se extiende dentro de una franja más angosta queen las estribaciones occidentales (2900–3600 m), y al sur dela misma, va desde 2800 hasta 3100 m (Balslev & Øllgaard2002, Lozano 2002). Este bosque es similar en fisonomía albosque de neblina, a diferencia del suelo que aquí está
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Diversidad de ecosistemas
cubierto por una densa capa de musgo y los árboles que tien-den a crecer irregularmente con troncos ramificados desde labase (Valencia et al. 1999b). Algunas de las especies útilesque encontramos en esta formación son: Hypericumlaricifolium (C/A), Vallea stipularis (C/A), Buddleja incana(C/A), Siphocampylus giganteus (C/A), Buddlejapichinchensis (A), Myrcianthes rhopaloides (C),Hesperomeles ferruginea (C/A), Cinchona officinalis (A),Brachyotum ledifolium (C/A) y Hedyosmum luteynii (A).
Bosque de neblina montano y montano bajo. El bosque deneblina montano, presente a lo largo de las estribaciones delas cordilleras Occidental y Oriental, se encuentra desde1800 hasta 3000 m de altitud. En la cordillera Oriental ocu-pan una franja más estrecha (2000–2900 m). En la zona sur,debido a la baja altitud de ambas cordilleras (1500 hasta2800–2900 m, el Cerro Villonaco es el punto máximo a3000 m), es difícil diferenciar el bosque de neblina del bos-que montano alto y de la Ceja Andina, por lo que se necesi-tan más estudios para conocer mejor sus límites altitudinalesy composición florística. El bosque de neblina montano secaracteriza por la presencia de un estrato arbóreo que alcan-za de 25 a 30 m de altura y está densamente cubierto pormusgos. Aquí, las epífitas alcanzan su más alta diversidad,tanto por el número de especies como por el número de indi-viduos. Los bosques de Cuyuja (Napo) y La Bonita(Sucumbíos), en el centro de la Sierra, y Las Chinchas yGuanchanamá en Loja, al sur, son ejemplos de esta forma-ción (Valencia et al. 1999b, Lozano 2002). Dentro de lasespecies características de esta formación se han registradousos para las siguientes: Juglans neotropica (A), Oreocallisgrandiflora (C), Myrcianthes hallii (C), Prestoea acuminata(C), Alnus acuminata (C/A), Hypericum laricifolium (C),Erythrina edulis (A), Chusquea scandens (C), Miconiacrocea (C) y Hieronyma macrocarpa (A).
El bosque de neblina montano bajo se localiza en la partecentral de la cordillera Costera. Por efectos de la precipitaciónhorizontal y condensación de la humedad acarreada por losvientos marinos, se ubica desde 450 hasta 600-800 m de alti-tud, en los cerros Cimalón, Pancho Diablo y Masvale en lareserva Manglares Churute, y cerros San Sebastián y Salaiteen el Parque Nacional Machalilla. Aquí el estrato arbóreosobrepasa los 20 m de altura y los árboles están completamen-te cubiertos de musgos y otras epífitas. El estrato herbáceo enel sotobosque, debido a su alta humedad, está cubierto total-mente por helechos (Adiantum spp.), por Peperomia y Oxalis(Cerón et al. 1999). Algunas de las especies características deeste tipo de bosque con usos reportados en este catálogo son:Alchornea glandulosa, Columnea medicinalis, Hieronymaduquei, Hedyosmum sprucei, Phytolacca dioica, Alsophilacuspidata, Columnea minor, Asplundia peruviana,Beilschmiedia alloiophylla y Myrsine pellucida.
Bosque semideciduo de tierras bajas. Esta formación seencuentra por debajo de 300 m de altitud en las provinciasde Esmeraldas y Manabí, y desde 100 a 300 m, desde la cor-dillera de Chongón y Colonche hasta el Parque NacionalMachalilla y en la Reserva Ecológica Manglares-Churute alsur. En la subregión sur de la Costa, se encuentra en pen-dientes muy fuertes o suelos pedregosos (Cerón et al. 1999).Se caracterizan por tener un estrato arbóreo más o menosdisperso, formado por árboles de copas anchas de hasta 20m de altura y con troncos abombados (Josse & Balslev1994). La mayoría de las especies que conforman estos bos-ques (por ejemplo el ceibo, Ceiba trichistandra, o el guaya-cán, Tabebuia chrysantha) son deciduas. El estrato no arbó-reo está dominado por especies espinosas, principalmentedel orden Fabales, mientras que en los árboles hay una granvariedad de bromelias epífitas y en el suelo las herbáceasson predominantemente helechos y Acantáceas (Cerón et al.1999). Algunas de las especies características de esta forma-ción con interés etnobotánico son: Prosopis juliflora, Tremamicrantha, Ceiba pentandra, Triplaris cumingiana,Tabebuia chrysantha, Pithecellobium excelsum,Pseudolmedia rigida, Tabebuia billbergii, Ceibatrichistandra y Chrysophyllum argenteum.
Bosque semideciduo piemontano. Esta formación, presen-te en el centro de la cordillera Costera (100 a 300 m) y al surde las estribaciones de la cordillera Occidental (100–200 a400 m), está localizada entre los bosques secos deciduos detierras bajas y los bosques húmedos de neblina de la cordi-llera Costera y se puede encontrar en pendientes muy fuer-tes con suelos pedregosos. En el sur del Ecuador, esta vege-tación se desarrolla mejor entre 400–600 m de altitud, perose ha reportado ocasionalmente hasta los 1100 m (Aguirre etal. 2006). Se caracteriza por un estrato arbóreo disperso enel cual los árboles sobrepasan los 20 m de altura. El sotobos-que es denso y ocasionalmente se encuentra cerrado por elsuro (Rhipidocladum racemiflorum). El estrato herbáceo esdenso y está dominado por helechos y otras plantas comoaráceas y marantáceas. También se encuentran especies espi-nosas y algunas plantas deciduas como el guayacán(Tabebuia chrysantha) y el jaile o bototillo (Cochlospermumvitifolium). Al sur de la cordillera Occidental, estos bosquesincorporan elementos florísticos típicos de la Costa (C.vitifolium, Myroxylon peruiferum) con elementos andinos.En esta zona, algunos elementos florísticos (M. peruiferum)representan restos de la vegetación que originalmente avan-zaba hasta el Guayas en el norte, pero que ya ha desapareci-do casi en su totalidad. Estos bosques se pueden encontrarentre Pasaje y Chilla en El Oro, en el bosque petrificado dePuyango y en Zapotillo (Cerón et al. 1999, Valencia et al.1999b, Balslev & Øllgaard 2002, Lozano 2002). Aquí en-contramos las siguientes especies de plantas útiles: Cedrela
Bosque semideciduo montano bajo. Esta formación estálocalizada entre los 1100 hasta 1500 m de altitud, al sur dela cordillera Occidental en la Sierra. Ocasionalmente, estosbosques llegan a los 1600 m en la subregión sur (Aguirre etal. 2006, descritos como bosque seco montano bajo).Constituye una transición entre los bosques húmedos y losbosques secos del sur. En esta vegetación la mayoría deespecies y familias características de las tierras bajas (porejemplo Bombacaceae y Myristicaceae) desaparecen. Tam-bién las trepadoras leñosas son menos diversas y abundan-tes, al contrario de las epífitas que aumentan en número.Existen ya muy pocos remanentes de esta vegetación, porejemplo los bosques en el camino Pasaje-Chilla, enBuenaventura, Sambotambo, Zambí, etc. (Valencia et al.1999b, Lozano 2002). En esta formación, algunas especiescaracterísticas útiles son: Tabebuia chrysantha, Carapamegistocarpa, Brugmansia versicolor, Bocconiaintegrifolia, Cecropia litoralis, Pleurothyrium obovatum,Siparuna eggersii, Aiphanes grandis, Anthurium ovatifoliumy Saurauia tambensis.
Bosque deciduo de tierras bajas. Esta formación está pre-sente en el centro y sur de la Costa. Se localiza entre losmatorrales secos de las tierras bajas y los bosques semideci-duos o húmedos, va desde 50 a 200 m de altitud, pero en elsur-occidente de El Oro y Loja (por ejemplo en Macará y enel bosque petrificado de Puyango), se ubica entre 100 y 300m (Cerón et al. 1999, Cornejo 2005). Aguirre y colaborado-res (2006) definen el límite altitudinal superior de esta for-mación en 700 m. Esta vegetación es dispersa, posee esca-sos árboles espinosos de copas muy anchas que alcanzan 15m de altura (ocasionalmente llegan a los 20 m). Está com-puesta por especies que pierden las hojas durante un períododel año como el ceibo o el guayacán. El estrato medio estáformado por varias especies de cactus y plantas espinosasdel orden Fabales (Madsen et al. 2001). Los bosques deci-duos del sur tienen más especies endémicas que los del cen-tro de la Costa (Cerón et al. 1999, Lozano 2002). Algunasespecies con usos, características de esta formación son:Muntingia calabura, Prosopis juliflora, Guazuma ulmifolia,Celtis iguanae, Acnistus arborescens, Hylocereuspolyrhizus, Tabebuia chrysantha, Machaerium millei,Armatocereus cartwrightianus y Tabebuia billbergii.
Matorral
El matorral es un tipo fisonómico dominado por plantasleñosas ramificadas desde la base y con una altura máximade 5 m. La vegetación tiene un dosel generalmente irregular,y puede ser densa y entrelazada o dispersa y con un estratoherbáceo de gramíneas (Sierra et al. 1999). Dependiendo delrégimen hídrico, se definen los siguientes tipos de matorral:
Matorral húmedo montano. Esta formación se puedeencontrar en los valles relativamente húmedos entre 2000 y3000 m, en el norte, centro y sur del callejón interandino.Aquí la cobertura vegetal está casi totalmente destruida, hasido reemplazada desde hace mucho tiempo por cultivos opor formaciones de eucalipto (Eucalyptus globulus). Lavegetación nativa forma matorrales, pero sus remanentes sepueden encontrar en barrancos o quebradas, en pendientespronunciadas y en otros lugares de difícil acceso a lo largo detoda la región. La composición florística de estos matorralesvaría dependiendo de la localidad, de la humedad y del tipode suelo. En los valles del sur, esta formación es similar a suequivalente del norte, sin embargo es menos húmeda y por lotanto tiene una composición florística diferente. Por ejemplo,en el valle de Loja se pueden encontrar especies andinas(Lomatia hirsuta, Oreocallis spp.) asociadas con especies detierras bajas (por ejemplo, algunos cultivos tropicales comobanano, café y cítricos), debido a las condiciones particularescreadas por las cadenas montañosas de baja altitud de la zona(Valencia et al. 1999b, Lozano 2002). En Azuay es típicoencontrar individuos de puma maki o galán (Oreopanaxavicenniifolius) (Valencia et al. 1999b). De las especies queforman el matorral húmedo, las siguientes tienen importanciaetnobotánica: Juglans neotropica, Coriaria ruscifolia,Oreocallis grandiflora, Alnus acuminata, Brugmansiaarborea, Cestrum peruvianum, Erythrina edulis, Miconiacrocea, Lantana rugulosa y Cestrum tomentosum.
Matorral húmedo montano bajo. Esta formación seencuentra, a menudo sobre afloramientos de rocas calizas,en los filos de colinas o montañas del suroriente, donde lossuelos son pobres. Posee una vegetación muy densa y acha-parrada, en la cual los árboles alcanzan hasta 8 m de altura yestán cubiertos de epífitas y hepáticas. Aquí el suelo estácubierto por una densa capa de materia orgánica y abundanlos helechos. En la Sierra, se encuentra al sur de la cordille-ra Oriental entre los 1200–1300 y 1800 m de altitud y se creeque esta podría ser una de las áreas con mayor endemismoen el Ecuador pero todavía está muy poco estudiada(Valencia et al. 1999b, Lozano 2002). En la Amazonía laencontramos al norte, centro y sur de las cordillerasAmazónicas (por ejemplo en las crestas de las colinas de laCordillera Galeras y Cutucú) y al sur de las estribaciones de
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Diversidad de ecosistemas
la cordillera Oriental. Estudios preliminares indican queestos son probablemente los bosques con la tasa más eleva-da de endemismo del suroriente, aunque todavía faltan estu-dios que lo confirmen (Palacios et al. 1999). Asplundiahelicotricha, Asplundia schizotepala y Daphnopsiszamorensis son algunas de las especies de plantas útiles quese encuentran en esta formación.
Matorral seco litoral y matorral seco de tierras bajas. Elmatorral seco de tierras bajas es una formación presente enel norte, centro y sur de la Costa. La vegetación es achapa-rrada, formada por individuos de hasta 6 m de altura y deaspecto seco. Se encuentra cerca de las playas y asciendehasta casi 50 m en algunos lugares. Esta vegetación estádominada por especies de Capparaceae, Euphorbiaceae,Boraginaceae y Convolvulaceae. En el matorral seco delcentro de la Costa, la vegetación es espinosa y predominangrandes cactus columnares. En el sur, también es importan-te la presencia de leguminosas (Cerón et al. 1999, Balslev &Øllgaard 2002, Lozano 2002). Aguirre y colaboradores(2006) tratan a esta formación, junto con el espinar litoral,como matorral seco espinoso. Algunas especies característi-cas de esta formación, con usos reportados en este libro son:Cordia lutea, Muntingia calabura, Bursera graveolens,Geoffroea spinosa, Capparis scabrida, Armatocereuscartwrightianus, Croton rivinifolius, Vallesia glabra,Alternanthera pubiflora y Cereus diffusus.
El matorral seco litoral se encuentra en las tierras bajasdel centro de la Costa. Es una vegetación compuesta porarbustos de hasta 4 m de altura que crecen sobre arena yrocas en contacto con el agua de mar durante los períodosde marea alta. Se puede encontrar en las playas de Manabíy Guayas (Cerón et al. 1999, Cornejo 2005). Plantas útilescaracterísticas de esta formación son: Cryptocarpuspyriformis,Maytenus octogona, Hippomane mancinella, Batismaritima, Ipomoea pes-caprae y Sesuvium portulacastrum.
Matorral seco montano. Esta formación de la Sierra, presen-te al norte, centro y sur de los valles interandinos, correspon-de a los valles secos ubicados entre 1400 y 2500 m. El estra-to arbóreo es disperso, con árboles que alcanzan un máximode 8 a 10 m de altura y poseen tallos sinuosos. En esta forma-ción, parte de la vegetación, sin llegar a dominar, puede serespinosa. Los lugares atravesados por ríos están cubiertos porvegetación un poco más densa, verde y con suelos aptos parala agricultura (en el norte, existen lugares con extensos sem-bradíos de hobo, Spondias purpurea). A medida que la vege-tación se aleja de los ríos, se torna verde solamente en épocade lluvias, cuando surgen las plantas anuales. Ejemplos deesta formación son los valles del Chota, Guayllabamba, Patatey Yunguilla Jubones, al norte, y Catamayo, Malacatos yVilcabamba al sur (Valencia et al. 1999b, Balslev & Øllgaard
2002). Aguirre y colaboradores (2006) definen al matorralseco montano como parte del bosque seco interandino del sur.Se piensa que estos matorrales del sur son una continuaciónde la vegetación que cubre la seca región del norte del Perú(Valencia et al. 1999b, Balslev & Øllgaard 2002, Cornejo2005). Entre las especies presentes en esta formación, lassiguientes tienen usos reportados: Acacia macracantha,Spondias purpurea, Caesalpinia spinosa, Dodonaea viscosa,Schinus molle, Aloe vera, Tabebuia chrysantha, Tecomastans, Salix humboldtiana y Capparis petiolaris.
Espinar
Esta vegetación es de tipo xerofítico y se caracteriza porla dominancia de familias o especies de plantas armadas conespinas. En Ecuador se distinguen los siguientes tipos:
Espinar litoral. Esta formación se puede encontrar cerca delmar, casi siempre mezclada con el matorral seco de tierrasbajas. La vegetación está dominada por cactus columnares,aplanados o triangulares que pueden alcanzar hasta 6 m dealtura. También encontramos individuos de especies espino-sas pertenecientes a las familias Malpighiaceae, Fabaceae,Achatocarpaceae, Erythroxylaceae, Celastraceae yRhamnaceae. Esta vegetación se encuentra en las costas deManabí y Guayas y en la Reserva Militar Arenillas, en laprovincia de El Oro (Cerón et al. 1999, Lozano 2002).Aguirre y colaboradores (2006) no diferencian esta forma-ción del matorral seco litoral. Algunas de las especies conusos más importantes son: Hylocereus polyrhizus,Armatocereus cartwrightianus, Malpighia glabra,Pithecellobium excelsum, Cereus diffusus, Maytenusoctogona, Achatocarpus pubescens, Erythroxylum glaucumy Scutia spicata.
Espinar seco montano. Esta formación, presente en elnorte, centro y sur de los valles interandinos, está restringi-da a áreas secas con suelos pobres y con menos precipitaciónque las áreas cubiertas por matorral seco, en el mismo rangoaltitudinal. También se encuentra, de manera más restringi-da, en los valles del Chota, Guayllabamba, Chanchán yCatamayo. El espinar seco montano está dominado por plan-tas armadas o espinosas, principalmente de las familiasCactaceae, Fabaceae y Acanthaceae, su composición florís-tica varía de acuerdo a la ubicación geográfica (norte versussur) (Valencia et al. 1999b, Lozano 2002, Aguirre et al.2006). Entre las especies características de esta formación,las siguientes tienen usos reportados: Acacia macracantha,Opuntia soederstromiana, Capparis flexuosa, Eriothecaruizii, Opuntia pubescens, O. tunicata, Cleistocactusicosagonus y C. sepium.
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Diversidad de ecosistemas
Sabana
Las sabanas han sido definidas como llanuras cubiertaspor una vegetación compuesta por gramíneas, arbustos yárboles usualmente caducifolios y dispersos (éstos cubrenmenos del 40% de la superficie). La sabana tiene una mar-cada estacionalidad y en Ecuador presenta un solo períodolluvioso (Sierra et al. 1999). Esta es una formación localiza-da en las tierras bajas del centro y sur de la Costa. Este tipode vegetación es considerada como silvestre en la actualidaddebido a su extensión, aparece por degeneración del bosquedeciduo de tierras bajas, cuando ha perdido el estrato arbó-reo debido a las actividades humanas (Cerón et al. 1999,Sierra et al. 1999, Balslev & Øllgaard 2002, Lozano 2002).Así, se da una proliferación de especies herbáceas (Poaceaey Cyperaceae) que son aprovechadas para el pastoreo. En elsur se puede encontrar en el lado suroeste de las provinciasde El Oro y Loja (por ejemplo en Macará y en el bosquepetrificado de Puyango), entre los 100 y 300 m de altitud yen la Isla Puná (Madsen et al. 2001) Especies con usos regis-trados para esta formación son: Pennisetum purpureum,Cochlospermum vitifolium, Cyperus odoratus, Eriothecaruizii, Paspalum virgatum, Pseudobombax millei,Echinochloa colona, Aristida adscensionis, Chloris virgatay Chloris radiata.
Páramo
El páramo es una formación exclusiva de la Sierra, típi-camente herbácea. Aquí las plantas presentan adaptacionesen sus formas de vida (forman densos haces o penachos,almohadillas, desarrollan hojas muy pequeñas, coriáceas ypubescentes, etc.) para sobrevivir a las duras condicionesclimáticas (Sierra et al. 1999). Dependiendo del régimenhídrico o de las formas de vida predominantes, se puede rea-lizar una clasificación más fina de esta formación (páramoherbáceo, arbustivo, de almohadilla, de frailejones o páramoseco). En Ecuador, los páramos crecen a continuación de laCeja Andina arbustiva, en áreas donde el bosque andino hasido reemplazado por cultivos y plantaciones de especiesexóticas y en áreas donde las gramíneas han dominado elpaisaje luego de las quemas y el pastoreo (Valencia et al.1999b, Mena & Hofstede 2006). En algunas localidadestambién se denomina pajonal, debido a la dominancia dehierbas en penacho de los géneros Calamagrostis y Festuca(ocasionalmente Stipa en los páramos del sur), y entremez-clados con los penachos, existen diversas especies de herbá-ceas y pequeños arbustos (Quizhpe et al. 2002).
En la cordillera Occidental ocupa casi toda las áreasentre los 3400–3500 y 4000 m de altitud, se puede encon-trar en los Ilinizas y en el Pichincha, también en las provin-
cias de Carchi e Imbabura. Al sur de la misma, estos pajo-nales se extienden a lo largo de una franja más estrecha,que va desde 2800–2900 m hasta 3000 m (raramente alcan-za 4000 m). En el norte y centro de la cordillera Oriental,los páramos son similares a los de la cordillera Occidental,pero son por lo general más húmedos. Se encuentran en lamayoría de localidades desde 3400–3500 a 4000 m, porejemplo en los Llanganates y el páramo de la Virgen.Grandes áreas en estos páramos están cubiertas por densasasociaciones de musgos con arbustos y hierbas en lugarespantanosos y son conocidas localmente como tembladeras(Valencia et al. 1999b). En el norte y centro de la cordille-ra Oriental, existen áreas donde los penachos de gramíneasson reemplazados por arbustos, hierbas de distintas espe-cies, plantas en roseta y, especialmente en los páramos máshúmedos, por plantas en almohadilla. Estos son conocidoscomo páramos de almohadillas y están a menudo confina-dos a altitudes entre 4000 y 4500 m; ocurren, por ejemplo,en algunas áreas del páramo de la Virgen y de losLlanganates (Valencia et al. 1999b, Mena & Hofstede2006). Aquí también crecen ocasionalmente pequeñosárboles de Polylepis y Escallonia. Es así que en el Ilinizaexisten grandes áreas cubiertas por Polylepis lanuginosaentre los 4200 y 4300 m (Valencia et al. 1999b). Al sur dela cordillera Oriental, podemos encontrar el páramo arbus-tivo, localizado sobre 3100 m, y caracterizado por unaescasez de gramíneas en penachos y una alta riqueza dearbustos bajos, hierbas, gramíneas bambusoides y ciperá-ceas (Valencia et al. 1999b, Balslev & Øllgaard 2002,Mena & Hofstede 2006). El páramo de frailejones es unaformación caracterizada por la abundancia de esta planta(Espeletia pycnophylla, Asteraceae), que alcanzan hasta 5m de altura (Valencia et al. 1999b, Mena & Hofstede2006). En la cordillera Occidental y en el norte de la cordi-llera Oriental (hasta Sucumbíos) estos páramos, localiza-dos desde 3500 hasta 3700 m de altitud, están dominadospor Espeletia pycnophylla subsp. angelensis. Sin embargo,en los páramos de los Llanganates en Tungurahua, la vege-tación está dominada por la subespecie Espeletiapycnophylla subsp. llanganatensis. Ambas subespecies sonendémicas del Ecuador; los páramos de Tungurahua cons-tituyen el límite sur de la distribución del género (Valenciaet al. 1999b). Algunas de las especies características delpáramo con importancia etnobotánica son: Chuquiragajussieui (C/A), Hesperomeles obtusifolia (A), Valerianamicrophylla (A), Polylepis incana (C), Espeletiapycnophylla (C/A), Stipa ichu (C/A), Polylepis lanuginosa(A), Bejaria resinosa (C), Gentianella cerastioides (C/A) yCalamagrostis intermedia (A).
El páramo seco, también llamado páramo desértico,empieza generalmente desde 4200 m hasta el límite de lasnieves perpetuas. Aquí la vegetación alterna con parches de
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Diversidad de ecosistemas
arena desnuda, está formada por pocas hierbas y pequeñosarbustos de tipo xerofítico, además de algunos musgos ylíquenes (Sklenár & Balslev 2005, 2007). En ciertas monta-ñas como el Chimborazo, el páramo desértico empieza aniveles más bajos (3800 m) (Valencia et al. 1999b, Mena &Hofstede 2006). Algunas especies de plantas útiles que sepueden encontrar en este tipo de páramo son: Chuquiragajussieui, Stipa ichu, Ephedra americana, Hypochaerissonchoides, Azorella pedunculata y Calceolaria ericoides.
Gelidofitia
Esta formación se extiende sobre los 4700 m, es unavegetación dispersa dominada por musgos y líquenes. Aquílas plantas con flor desaparecen casi por completo, conexcepción de pocas especies que crecen principalmente demanera subterránea. Así, predominan plantas con rizomas yraíces muy desarrollados y con hojas extremadamente peque-ñas. Esta formación está presente en todos los nevados de lacordillera Occidental y algunos nevados de la cordilleraOriental, por ejemplo en el Antisana y el Cayambe (Valenciaet al. 1999b). Valeriana pilosa (C/A) es una especie caracte-rística de la gelidofitia con importancia etnobotánica.
Herbazal
Esta formación está compuesta esencialmente por plan-tas herbáceas como aráceas, marantáceas y musáceas, exclu-yendo las gramíneas, o por plantas suculentas como aizoáceaso chenopodiáceas. Estas plantas se encuentran asociadas porlo general con áreas pantanosas o costeras (Cerón et al.1999, Sierra et al. 1999). En Ecuador podemos distinguir:
Herbazal lacustre y herbazal ribereño de tierras bajas.El herbazal lacustre es una formación de las tierras bajas delnorte y centro de la Costa y del norte y centro de laAmazonía. Se puede encontrar en los bordes de las lagunasy como vegetación flotante en las mismas. Está compuestapor asociaciones herbáceas densas que pueden alcanzarhasta 2 m de altura (Cerón et al. 1999, Palacios et al. 1999,Cerón & Freire 2005). En las tierras bajas del centro de laCosta se encuentra el herbazal ribereño, similar al lacustre,pero ubicado a orillas de los ríos, en las zonas donde éstosocupan áreas amplias y poco profundas. En ríos de aguasmás profundas, esta vegetación forma parches pequeños devegetación flotante (Bravo Velásquez & Balslev 1985).Entre las especies características se encuentran especiesacuáticas de Araceae, Marantaceae, Typhaceae yPontederiaceae (Cerón et al. 1999). En la Amazonía, alcan-zan hasta 4 m de altura, y se encuentran en los márgenes de
lagunas de aguas negras, por ejemplo en los alrededores delas lagunas de Cuyabeno, Imuya, Lagartococha, Limon-cocha y Jatuncocha (Palacios et al. 1999, Cerón et al.2005d). Algunas de las especies de plantas útiles que crecenen los herbazales lacustre y ribereño de tierras bajas son:Prestoea acuminata (C), Xanthosoma sagittifolium (C),Paspalum conjugatum (C), Cyperus odoratus (C/A),Fimbristylis dichotoma (C), Montrichardia linifera (A),Pontederia rotundifolia (A), Pistia stratiotes (C),Caryodaphnopsis theobromifolia (C), Ludwigia octovalvis(C/A), Heteranthera reniformis (C) y Pontederiarotundifolia (C).
Herbazal lacustre montano y montano alto. Están presen-tes en el norte y centro de la cordillera Occidental y al sur dela cordillera Oriental. La clasificación de Sierra (Valencia etal. 1999b) es la primera que define a estas formacionescomo tipos de vegetación particulares, debido a que las lagu-nas de la región (por ejemplo El Voladero, Colta, Yahuar-cocha y San Pablo al norte y Papallacta y lagunas de losLlanganates al sur) poseen un tipo de flora característico. Lamayoría de las especies que la componen tiene una distribu-ción amplia entre las lagunas andinas del norte y del sur. Laespecie endémica Elatine ecuadoriensis se encuentra tantoen las lagunas del norte como las del sur de ambas cordille-ras, mientras que en las dunas de El Compadre, se ha regis-trado Isoetes aff. lechleri, una especie presente únicamenteen los herbazales de la subregión sur (Valencia et al. 1999b).Cerón (2001a) distingue de esta formación al herbazal lacus-tre montano bajo, ubicado en la subregión norte y centro dela cordillera Oriental en la Sierra. Éste se diferencia del her-bazal lacustre montano y montano alto por la ausencia deespecies flotantes como las lechugas de agua y por estarcompuesta por una vegetación acuática de margen, como porejemplo varias especies de Cyperaceae y Onagraceae (Cerón2001a). Las especies más importantes de plantas útilescaracterísticas del herbazal lacustre montano son:Schoenoplectus californicus y Juncus arcticus.
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Diversidad de ecosistemas
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Tabla 1. Formaciones naturales presentes en el Ecuador, de acuerdo al sistema de clasificación de la vegetación en el Ecuadorde Sierra et al. (1999).
Región Subregión Sector Formación NaturalCosta Norte Tierras Bajas Manglar
Bosque siempreverde inundable de tierras bajasBosque siempreverde de tierras bajasBosque semideciduo de tierras bajasMatorral seco de tierras bajasHerbazal lacustre de tierras bajas
Estribaciones de la cordillera Occidental Bosque siempreverde piemontanoCordillera Costera Bosque siempreverde piemontano
Centro Tierras Bajas ManglarBosque siempreverde de tierras bajasBosque semideciduo de tierras bajasBosque deciduo de tierras bajasSabanaMatorral seco de tierras bajasMatorral seco litoralEspinar litoralHerbazal lacustre de tierras bajasHerbazal ribereño de tierras bajas
Estribaciones de la cordillera Occidental Bosque siempreverde piemontanoCordillera Costera Bosque siempreverde piemontano
Bosque de neblina montano bajoBosque semideciduo piemontano
Sur Tierras Bajas ManglarBosque deciduo de tierras bajasMatorral seco de tierras bajasEspinar litoralSabana
Estribaciones de la cordillera Occidental Bosque siempreverde piemontanoBosque semideciduo piemontano
Sierra Norte y Centro Norte y centro de los valles interandinos Matorral húmedo montanoMatorral seco montanoEspinar seco montano
Norte y centro de la cordillera Occidental Bosque siempreverde montano bajoBosque de neblina montanoBosque siempreverde montano altoPáramo herbáceoPáramo de frailejonesPáramo secoGelidofitiaHerbazal lacustre montano
Norte y centro de la cordillera Oriental Bosque siempreverde montano bajoBosque de neblina montanoBosque siempreverde montano altoPáramo herbáceoPáramo de frailejonesPáramo de almohadillas
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Región Subregión Sector Formación NaturalGelidofitiaHerbazal lacustre montano alto
Sur Sur de los valles interandinos Matorral húmedo montanoMatorral seco montanoEspinar seco montano
Sur de la cordillera Occidental Bosque semideciduo montano bajoBosque de neblina montanoPáramo herbáceo
Sur de la cordillera Oriental Bosque siempreverde montano bajoBosque de neblina montanoBosque siempreverde montano altoMatorral húmedo montano bajoPáramo arbustivoHerbazal lacustre montano
Amazonía Norte y Centro Tierras Bajas Bosque siempreverde de tierras bajasBosque siempreverde de tierras bajas inundablepor aguas blancasBosque siempreverde de tierras bajas inundablepor aguas negrasBosque inundable de palmas de tierras bajasHerbazal lacustre de tierras bajas
Estribaciones de la cordillera Oriental Bosque siempreverde piemontanoCordilleras Amazónicas Bosque siempreverde montano bajo
Matorral húmedo montano bajo
Sur Tierras Bajas Bosque siempreverde de tierras bajasEstribaciones de la cordillera Oriental y Bosque siempreverde piemontanode las cordilleras Amazónicas Matorral húmedo montano bajo
Continuación Tabla 1. Formaciones naturales presentes en el Ecuador.
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Los primeros registros del hombre en Ecuador datan deaproximadamente 12 000 años (Almeida 2000). La diversi-dad cultural que habita el país, representada por 17 pueblos,proviene de un proceso de adaptaciones a una gran diversi-dad de hábitats, de migraciones de grupos indígenas de paí-ses vecinos, del arribo de los españoles en el siglo XVI,hecho que dio lugar al mestizaje y, finalmente, del arribo,poco más tarde, de africanos.
De acuerdo al censo de población y vivienda que se llevóa cabo en 2001, la población ecuatoriana está compuestamayormente por mestizos, seguidos por blancos e indígenas(Tabla 1). Sin embargo, debido a que esta información seobtuvo mediante una encuesta basada en la auto-identifica-ción y la lengua hablada, y que aún en el Ecuador se sufre deprejuicios raciales y de falta de orgullo e identidad, se con-sidera que en estos datos está sobreestimada la poblaciónblanca y subestimada la indígena. Por otro lado, los resulta-dos de otras investigaciones sociales que han seguido distin-tas metodologías, concluyen que la población indígena ecua-toriana oscila entre el 8 y el 12% y que habita, en mayor omenor grado, en todas las provincias del Ecuador (INEC etal. 2002, Guerrero 2005).
Tabla 1. Distribución de la población ecuatoriana según elcriterio de auto-identificación y lengua hablada (INEC 2001).
Grupo Número* PorcentajeAfroecuatoriano 0,6 5Indígena 0,8 7Blanco 1,3 10Mestizo 9,4 77Otro 0,04 <1Total 12 100*millones de personas
Es evidente el carácter plurinacional o multiétnico delEcuador, que ya ha sido reconocido en la propiaConstitución ecuatoriana. Por ejemplo, se ha establecido quelas lenguas indígenas forman parte del patrimonio culturaldel país y constituyen lenguas principales de educación enlas áreas de su dominio (Trujillo 1992).
En la actualidad los indígenas cuentan con organizacio-nes propias: la CONAIE (Confederación de NacionalidadesIndígenas del Ecuador) es la más importante y agrupa a lasFederaciones o Confederaciones regionales de cada nacio-nalidad. Existen además, programas y proyectos de desarro-llo para la población indígena y afroecuatoriana como elConsejo de Desarrollo de los Pueblos Indígenas y Negrosdel Ecuador (CODENPE) y el Proyecto de Desarrollo de losPueblos Indígenas y Negros del Ecuador (PRODEPINE).Cabe mencionar la activa y creciente participación de lasorganizaciones indígenas en los gobiernos locales, que cuen-tan ya con representantes en el Congreso Nacional.
A lo largo de este libro se denominan como “etnias” a lasnacionalidades, pueblos o culturas del Ecuador, ya que lapalabra “nacionalidad”, que es la utilizada por los indígenasen el Ecuador, no es reconocida por lectores que no sean ecua-torianos. Sin embargo, enfatizamos el uso de la palabra“etnia” como sinónimo de la palabra “nacionalidad” que sig-nifica: comunidad autónoma a la que en su estatuto, se le reco-noce una especial identidad histórica y cultural (RAE 2007).
Los mestizos habitan las tres regiones continentales delEcuador y Galápagos. En la Costa viven cuatro pueblos indí-genas y los afroecuatorianos, que también están en la regióninterandina, la cual se halla poblada por los Kichwa de laSierra. En la Amazonía existen 10 etnias (Tabla 2). Las len-guas habladas por esta diversidad de culturas son 14 y conexcepción del castellano, que proviene de la familia lingüís-tica indoeuropea y del wao tededo y el a’ingae, que son len-guas aisladas, el resto se encuentran agrupadas en seis fami-lias linguísticas amerindias, que se describen a continuación:
Barbacoa: Se estima que su diversificación lingüística datade aproximadamente 3300 años (PROEL 2007). Está con-formada por las lenguas awapit, chafi’ki (cha’pallachi) y tsa-fi’ki (tsafiqui) en el Ecuador, además de guambiano, totoroy barbacoa de Colombia (Curnow & Liddicoat 1998,Gordon 2005).
Chocó: Tiene 7000 años de diversificación (PROEL 2007)y en el Ecuador está representada solamente por el eperape-dede. Las otras lenguas pertenecientes a esta familia sonhabladas en Panamá y Colombia: emberá-catío, emberá del
La diversidad cultural del Ecuador
Lucía de la Torre & Henrik Balslev
Enciclopedia de las Plantas Útiles del EcuadorL. de la Torre, H. Navarrete, P. Muriel M., M. J. Macía & H. Balslev (eds.)Herbario QCA & Herbario AAU. Quito & Aarhus. 2008: 39–52.
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Diversidad cultural
norte, emberá-baudó, emberá-chamí, epena, anserma, arma,caramanta, cauca, runa y woun meu (Gordon 2005).
Kichwa (quechua): La familia kichwa (conocida como que-chua en otros países andinos) pertenece a la rama quechua-marán del tronco andino-ecuatorial (PROEL 2007). Fue lalengua oficial del Imperio Inca o Tahuantinsuyu, de la que sedice que en ese entonces se hablaba en dos variantes: incasimi, utilizada por los gobernantes y el runa simi utilizadapor el pueblo. Desde el siglo XVI el nombre del puebloKichwa se usó para designar la lengua runa simi. Los espa-ñoles durante la Colonia, difundieron esta lengua que hoy sehabla por millones de personas en Colombia, Ecuador, Perú,Bolivia y Chile (Trupp 1981, Álvarez & Montaluisa 2007).En esta familia se distinguen dos grandes grupos, el kichwacentral y el kichwa sureño/norteño, y ambos tienen sus pro-pios dialectos. El kichwa que se habla en Ecuador perteneceal grupo sureño/norteño (Zariquiey 2006).
Tucano occidental: Tiene alrededor de 4500 años de diver-sificación lingüística (PROEL 2007) y la conforman lenguashabladas en la Amazonía de Ecuador, Perú y Colombia, enmuchos de los tributarios de los ríos San Miguel y Putuma-yo. En el Ecuador está representada por el pai coca o baicoca hablada por los Secoya y Siona. Además, existió undialecto conocido con el nombre de tetete, que perteneció aun grupo errante pero que se extinguió en la década de losochenta (Costales & Costales 1983, Álvarez & Montaluisa2007). Otras lenguas incluidas en esta familia son: koregua-je, tama, orejón y tanimuca-retuarã (Gordon 2005).
Zápara: Está formada por lenguas habladas en Ecuador yPerú, y cuenta con aproximadamente 4100 años de diversi-ficación lingüística (PROEL 2007). En Ecuador existen lalengua zápara o kayap+ y la simigae, mientras que en Perúse hablan las lenguas arabela, aushiri, cahuarano, iquito yomuran (Gordon 2005). Esta familia está en serio peligro dedesaparecer en los dos países. Las razones de ello son, porun lado el descenso de la población debido a enfermedadestraídas a raíz del contacto con la cultura occidental, por otraparte el desplazamiento y la pérdida de territorios debidos ala colonización y por último, su integración en etnias másgrandes como la Kichwa o Achuar, de las que han adoptadosu lengua (Stark 1985, Reeve 1988).
Aents (jívara): A esta familia se la conocía como jívara,pero hace aproximadamente tres años en Iquitos-Perú, líde-res de pueblos que hablan estas lenguas tanto de Ecuadorcomo de Perú, decidieron sustituir este nombre por el deaents que significa persona, ya que jívaro es considerado untérmino peyorativo (L. Montaluisa com. pers. 2007). Habi-tan zonas fronterizas entre Ecuador y Perú. A esta familiapertenecen el shuar chicham, achuar chicham y shiwiar chi-cham en Ecuador y aguaruna, huambisa y candoshi, en Perú(Trupp 1981).A continuación se presentan las principales características delas etnias que habitan el Ecuador.
Tabla 2. Lengua y familia lingüística de las nacionalidades o etnias del Ecuador.
Región Etnia Lengua Familia linguísticaCosta Awa Awapit Barbacoa
Costa y Sierra Afroecuatoriana Castellano IndoeuropeaSierra Kichwa de la Sierra Kichwa Kichwa/QuechuaAmazonía Cofán A’ingae Desconocida
Secoya Pai coca Tucano occidentalSiona Pai coca Tucano occidentalKichwa del Oriente Kichwa Kichwa/QuechuaWao Wao tededo DesconocidaZápara (Sápara) Zápara (kayap+) ZáparaKandwash (Andoa) Simigae ZáparaShuar Shuar chicham AentsAchuar Achuar chicham AentsShiwiar Shiwiar chicham Aents
Todas Mestiza Castellano Indoeuropea
COSTA
Awa
Este pueblo es también conocido como Kuaiquer oCoaiquer. Está ubicado en las vertientes occidentales de lacordillera de los Andes entre los ríos Mira y San Juan, en laprovincia del Carchi. Aunque también hay comunidadesAwa en Esmeraldas, Imbabura y Colombia (Cerón 1988,Benítez & Garcés 1993, Parra & Virsano 1994). En elEcuador se considera que son alrededor de 3000 personas yque en Colombia son 10 000 (CODENPE 2005, Álvarez yMontaluisa 2007).
Tienen 121 000 ha de tierras legalizadas y 5500 ha deposesión ancestral no legalizadas. Gran parte de este territo-rio está dentro de la Reserva Étnico Forestal Awa o en suzona de influencia. Hace aproximadamente tres años, loscentros Awa están trabajando en planes de aprovechamientode los recursos del bosque, a nivel comunitario y familiar(CODENPE 2005).
Son recolectores, cazadores y pescadores, sin embargo lahorticultura y la crianza de animales pequeños que destinanal mercado son las actividades más importantes. En los huer-tos familiares, el principal cultivo es el plátano (Musa xparadisiaca) que es básico en su dieta, también cultivancaña de azúcar (Saccharum officinarum), yuca (Manihotesculenta) y maíz (Zea mays). Eventualmente trabajan en eldesbroce de la tierra para los colonos (Cerón 1988, Moreno1989, Benítez & Garcés 1993).
Viven en grupos familiares extensos conformados porvarias familias nucleares. La estructura social se basa enlinajes patrilineales. El anciano o abuelo es el líder, actúacomo curandero y tiene funciones religiosas (Benítez &Garcés 1993).
Su cosmovisión está poblada de espíritus benignos ymalignos, así por ejemplo, tienen la costumbre de que cuan-do va a nacer un niño y la mujer siente los dolores de parto,el hombre se acuesta en el lecho y simula ser él quien tienelos dolores del parto, para engañar y atraer a los espíritusmalos a fin de que la mujer pueda ir tranquila a orillas del ríoen donde da a luz (Moreno 1989).
Tradicionalmente no tenían autoridades, en la actualidadse han organizado en 22 centros con estatuto legal. Su enti-dad coordinadora es la Federación de Centros Awa(CODENPE 2005).
Carecen de infraestructura básica y, muchas veces, dedocumentos que los acrediten como ecuatorianos, lo queacrecienta su difícil situación ante la sociedad nacional(Benítez & Garcés 1993, Barfod & Kvist 1996). Aproxi-madamente un 60% de su población conserva su lengua y elresto se ha castellanizado (Álvarez & Montaluisa 2007). Susentido de identidad es leve y adolecen de alcoholismo y
parasitismo (Barfod & Kvist 1996). Otro problema queafrontan las poblaciones Awa y mestizas al norte delEcuador, es la llegada de olas de inmigrantes colombianosque huyen de la violencia en su país (Hoy online 2007).
Chachi
También conocidos como Cayapas. Su tradición dice queson originarios de la provincia de Imbabura de donde huye-ron a causa de la conquista Inca y española (Benítez &Garcés 1993). Se ubican en tres áreas al oeste de la provin-cia de Esmeraldas, en una zona tropical irrigada por variosríos como el Santiago, Cayapas, Onzole y Canandé (Moreno1989, Benítez & Garcés 1993, CODENPE 2005).
Actualmente, ocupan un territorio de 105 000 ha, de lascuales la quinta parte está habitada por el 94% de familias yel resto corresponde a bosques primarios y secundarios. Ensu territorio el Estado ha declarado la Reserva EcológicaCotacachi Cayapas, pero también existen comunidades en lazona de influencia de la Reserva Ecológica Cayapas Matajey en el interior de la Reserva Ecológica Mache Chindul(CODENPE 2005). Su población de estima en 8000 habitan-tes (CODENPE 2005, Álvarez & Montaluisa 2007).
Tienen una economía tradicional que combina la agricul-tura, la caza y la pesca. El plátano, yuca y maíz son sus cul-tivos de subsistencia (Moreno 1989, Benítez & Garcés1993). El cacao (Theobroma cacao) y el café (Coffeaarabica) los destinan al mercado (CODENPE 2005). En suschacras siembran además, plantas de fibra, tintóreas, ictiotó-xicas y alucinógenas (Barfod & Kvist 1996).
Sin embargo, en la actualidad se han convertido enexplotadores directos de los recursos forestales y permiten,mediante concesiones y ventas de áreas de bosque, la explo-tación de la madera por parte de compañías madereras(Barfod & Kvist 1996, CODENPE 2005). El mercado hapasado a ser el elemento dominante, incluso en comunidadesdonde la organización del trabajo no es asalariada ni existecirculación significativa de dinero. Buscan trabajos remune-rados en empresas madereras y se dedican a la construcciónde caminos y a la venta de artesanías. La actividad tradicio-nal que mejor se mantiene es la pesca (Moreno 1989,Benítez & Garcés 1993, CODENPE 2005).
Su organización social básica es la familia ampliada. Lamonogamia es estricta y complementada con endogamia(Moreno 1989). La autoridad tradicional es el “UñiChaitarucula” o Gobernador, que es el líder y el que vigila elcumplimiento de la “Ley Tradicional Oral”. Su función esvital para el mantenimiento de las tradiciones, así como delos valores y normas éticas de su cultura, no obstante suautoridad ha disminuido en los últimos años. El “Miruku”,shamán o curandero es el intermediario con el mundo de los
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espíritus que habitan la selva. Todavía conservan muchas desus tradiciones y costumbres, así como su cosmovisión(Benítez & Garcés 1993, Barfod & Kvist 1996).
Están organizados en 46 centros que se agrupan en laFederación de Centros Chachi del Ecuador (FECCHE).Existe un gran porcentaje de personas vinculadas a la docen-cia intercultural que trabajan como supervisores o profeso-res de las comunidades y, últimamente, son los dirigentesformales y reales de ellas. Sin embargo, en su gran mayoría,han adoptado valores y pautas de comportamiento ajenos asu propia cultura (CODENPE 2005).
Debido al avance de la colonización y de las empresasmadereras, su ecosistema está seriamente afectado, por loque sus posibilidades de subsistencia tradicional están men-guadas. Debido a que carecen de infraestructuras sanitariasadecuadas sufren de un avance atroz de enfermedades comoel paludismo y la oncocercosis. Sus vestimentas tradiciona-les están a punto de perderse (Moreno 1989, Benítez &Garcés 1993).
Tsa’chi
Son también conocidos como Tsáchila o Colorados.Habitan en la provincia de Pichincha, cantón SantoDomingo de los Colorados. Su asentamiento tradicional fuepaulatinamente invadido por la colonización, que tuvo lugaren la década de los años 60. Antes de este periodo estabanmuy poco integrados en la sociedad y economía nacional(Moreno 1989, Barfod & Kvist 1996).
Disponen de 19 000 ha, sin embargo, en la actualidadsolo se conservan 9000 ha, ya que el resto ha sido invadidopor colonos. Son 2640 habitantes que se encuentran agrupa-dos en ocho comunidades (CODENPE 2005).
La caza, la pesca y la recolección eran las principalesactividades, sin embargo, ya no se practican porque carecendel territorio apto para estas prácticas. La agricultura siguesiendo importante, pero ahora se destina buena parte a lacomercialización. Además de plátano y yuca, siembran fru-tales como piña (Ananas comosus), chonta (Bactrisgasipaes) y palma africana (Elaeis guineensis) (Barfod &Kvist 1996). También cultivan gran diversidad de plantasmedicinales; el profundo conocimiento sobre el poder cura-tivo de las plantas, es uno de los rasgos más importantes dela identidad y la cultura Tsa’chi. Actualmente participan dela economía de mercado mediante la ganadería, la comercia-lización sobre todo del plátano, el cacao, el café, el ecoturis-mo y la práctica de la medicina tradicional con fines comer-ciales (Moreno 1989, CODENPE 2005).
La artesanía está destinada principalmente al autocon-sumo. Se dedican al tallado de balsa (Ochroma pyramidale),pambil (Iriartea deltoidea) y otras maderas. Trabajan en
telar de cintura el tejido de sus prendas de vestir y enmenor escala la alfarería. Estas actividades artesanalesestán desapareciendo como consecuencia de la introduc-ción de productos que encuentran en los mercados locales(CODENPE 2005).
Las comunas, que son uniones de familias nucleares convínculos de consanguinidad y afinidad patrilineales, se cons-tituyen en núcleos de cooperación y ayuda mutua(CODENPE 2005). Practican la endogamia y dentro de sucomunidad conservan tradiciones, ritos e incluso su vestido.En los hombres es característica la ordenación de su pelo enforma de casquete pintado con achiote (Bixa orellana) y acei-te y se colocan una pequeña corona de algodón alrededor. Lapintura corporal realizada con tintes naturales, principalmen-te con achiote, es también importante (Moreno 1989).
Tienen dos formas de autoridad, la tradicional en la queexiste un jefe llamado “Miya” que es un curandero, guíaespiritual y conductor social y político, encargado de preser-var la memoria colectiva y el saber de su pueblo y elCabildo, que es establecido por el Estado. La nacionalidadTsa’chi es una organización de derecho privado, apolítica,areligiosa y no es oficialmente miembro de la CONAIE, sinembargo, se consideran parte integrante de las luchas de losmovimientos sociales (CODENPE 2005).
Como se anotó, ya casi no queda nada de su territorio tra-dicional, hoy Santo Domingo de los Colorados es un eje eco-nómico destacado de relación entre la Costa y la Sierra ycentro de acopio y mercadeo de un importante número deproductos. Además, en esta localidad se asientan empresasganaderas, agroindustriales, plantaciones de palma africanay fábricas de procesamiento de aceites vegetales, por lo quelos Tsa’chi han sido absorbidos en la economía tradicionalecuatoriana (Barfod & Kvist 1996, CODENPE 2005).
Epera
Los Epera son una ramificación de los Eperara Sia(Embera), uno de los grupos indígenas con mayor poblaciónen Colombia. En el Ecuador son de presencia tardía, produc-to de un proceso migratorio que se produjo en 1964 desde elChocó colombiano. El primer asentamiento oficial ocurrióen 1993 en la parroquia de Borbón, hoy ocupan además laparroquia La Concepción en la provincia de Esmeraldas(CODENPE 2005).
Se estima que en Ecuador son 250 personas, mientrasque en Colombia son alrededor de 30 000 (CODENPE 2005,Álvarez & Montaluisa 2007).
Su economía se basa en la agricultura en pequeñas fincasfamiliares, en la recolección, la pesca y la caza para el auto-consumo. Las mujeres se encargan de la recolección de ali-mentos silvestres. Tienen fama de ser buenos curanderos. Su
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artesanía, especialmente la cestería, es muy apreciada y seelabora con miras a su comercialización (Álvarez &Montaluisa 2007). Muchos miembros de esta etnia trabajancomo asalariados en grandes fincas agrícolas de la zona y enempresas madereras, mientras que los jóvenes migran hacialas ciudades para dedicarse a actividades informales(CODENPE 2005).
La base de su organización social la constituyen las fami-lias ampliadas, aunque la actual tendencia es la conforma-ción de familias nucleares. El liderazgo se mantiene en unlinaje de connotaciones míticas e históricas, los Capena(CODENPE 2005).
Oficialmente su organización es incipiente, aunque eli-gen en Asamblea General un presidente y otros directivos.Han instituido un sistema de normas propias de conductaindividual y colectiva, así como de normas de juzgamiento ysanción de faltas que cometan sus miembros. La nacionali-dad Epera es miembro de la Confederación de Nacio-nalidades Indígenas de la Costa (CONAICE) en el ámbitoregional (CODENPE 2005).
La cosmovisión de esta etnia está muy ligada a la vida delos animales y de la selva. Si bien el idioma se encuentra enpeligro de perderse en las nuevas generaciones, mucho delconocimiento ancestral, tradiciones y costumbres como eltrabajo solidario en actividades agrícolas, la caza y la pescatradicionales, así como los nexos de una familia ampliada, lavivienda típica, la música y el baile (karishipai), mantienentoda su expresividad, fundamentalmente entre las mujeres(CODENPE 2005).
Afroecuatoriana
Este pueblo se encuentra ubicado tradicionalmente en laCosta Norte, en la provincia de Esmeraldas y en la SierraNorte en las provincias de Carchi e Imbabura. Sin embargo,en las últimas décadas han migrado hacia Guayas yPichincha. Su población asciende a poco más de 600 000personas e incluye a los mulatos (Guerrero 2005).
Los afroecuatorianos proceden de africanos que fuerontraídos como esclavos en la Colonia (siglos XVI a XIX). Losprimeros llegaron a la región interandina, provenían de Áfri-ca occidental y llegaron a trabajar en plantaciones de caña deazúcar y algodón en las haciendas de la congregación jesui-ta (Guerrero 2005). Un grupo llegó en 1553, en el barco deun mercader, eran 16 hombres y siete mujeres, que lograronliberarse, luego de un naufragio frente a las costas deEsmeraldas. Realizaron alianzas con los indios y se opusie-ron al dominio español. Formaron la “República de los zam-bos de Esmeraldas”. Su dominio se extendía desde Bahía deCaráquez hasta Buenaventura (Guerrero 2005, CentroCultural Afroecuatoriano 2007). Tiempo después, en el sec-
tor norte de Esmeraldas, en la segunda mitad del siglo XVII,entraron cuadrillas de esclavos, de los señores de las grandesfamilias esclavistas colombianas. Adicionalmente, EloyAlfaro trajo 4000 jamaicanos para la construcción del ferro-carril entre la Sierra y la Costa (Centro Cultural Afroecua-toriano 2007).
En la actualidad, la mayoría vive en zonas urbanas endonde busca trabajo asalariado (INEC 2006). Los que vivenen zonas rurales en la Costa se dedican a la pesca artesanalcon trasmallo y espinel y a la agricultura. Generalmente en latemporada de aguaje, niños y mujeres recolectan invertebra-dos marinos como el pulpo, bivalvos y cangrejos. Cultivanbanano, cacao, café, arroz (Oryza sativa), aguacate (Perseaamericana), cítricos (Citrus spp.) y otros frutales como elcaimito (Chrysophyllum oliviforme subsp. oliviforme), entreotros productos (Ecociencia et al. 2000). Conocen y cultivanmuchas plantas medicinales y están interesados en difundireste conocimiento entre sus comunidades (FMLG-UONCRE2005).
La expresión cultural donde más se evidencian las raícesafricanas de la población negra ecuatoriana es en la música.Para ello se utilizan instrumentos exclusivos de la región,como la marimba, el bombo, el cununo, el guasá y las mara-cas (Naranjo 1996).
Su cosmovisión está llena de seres míticos relacionadoscon el ambiente del bosque, el mar y los ríos que habitan(Naranjo 1996).
En la actualidad, tanto los grupos afro de la Sierra comolos de la provincia de Esmeraldas se encuentran en plenafase de constitución de sus organizaciones de base y desegundo grado. Asimismo, se observan alianzas entre losafros y otras organizaciones indígenas (Guerrero 2005).
Es uno de los pueblos menos conocidos a nivel nacional,menos valorados en su proceso histórico, tradiciones y apor-tes a la economía, música, danza y literatura oral (Medina &Castro 2006). En los últimos años, debido a sus triunfos enel ámbito deportivo, han comenzado a ser más reconocidos.No obstante, aún se tienen ciertos prejuicios sobre ellos.Generalmente, la población económicamente activa sufrecon intensidad el desempleo (12%), subempleo, bajos sala-rios y limitaciones importantes en relación a capacitación yposibilidades de acceso a la educación superior (Medina &Castro 2006).
SIERRA
Kichwa de la Sierra
La nacionalidad Kichwa de la Sierra habita las provin-cias interandinas, hogar del legendario Reino de Quito y demuchos otros pueblos indígenas que, a diferencia de lo que
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sucedió con las etnias de la Costa y de la Amazonía, tuvie-ron que cohabitar con los colonizadores españoles. A pesarde ello, se conservaron rasgos culturales fuertes y variados.Los 12 pueblos que conforman esta etnia comparten así, unproceso histórico semejante, una lengua común—el kichwa—una cosmovisión y un modelo organizativo basado en lacomunidad (Benítez & Garcés 1993). Históricamente supoblación se ha visto menguada por efecto de la Conquistay de la esclavitud subsecuente. Con la creación de latifun-dios fueron orillados a habitar minifundios o huasipungosque se les otorgaron en zonas poco fértiles y fueron obliga-dos a trabajar para las haciendas en pago (Trupp 1981,Benítez & Garcés 1993).
En la Provincia de Imbabura, se encuentran los Otavalo,Natabuela, Karanqui y Kayambi, estos últimos se encuen-tran además en Pichincha y al oeste de Napo. Los Kitukarahabitan las zonas marginales de la provincia de Pichincha.Los Panzaleo están en Cotopaxi. En la provincia de Tun-gurahua, además de los pueblos Salasaka y Chibuleo, exis-ten comunidades que se encuentran en proceso de definiciónde su identidad y de reconstrucción como el puebloKisapincha. Los Waranka están en Bolívar, los Puruhaes enChimborazo, los Cañaris en Azuay y Cañar y los Saraguroen Loja y Zamora Chinchipe. Se dice que este último pueblotiene orígenes en Bolivia o Perú (CODENPE 2005).
Casi todos estos pueblos se dedican prioritariamente a laagricultura y en menor medida a la ganadería y producciónartesanal. La agricultura se dirige al autoconsumo y depen-diendo de la región, se destina en mayor o menor medida almercado. Cultivan gran diversidad de especies en distintospisos ecológicos (Morales & Schjellerup 1997). Los princi-pales productos agrícolas de las zonas más elevadas sonpapa (Solanum tuberosum), oca (Oxalis tuberosa), cebada(Hordeum vulgare), cebolla (Allium cepa), ajo (Alliumsativum), habas (Vicia faba), melloco (Ullucus tuberosus),chocho (Lupinus mutabilis). En las partes más bajas cultivanmaíz y frutales en invernadero como tomate de árbol(Solanum betaceum) o babaco (Vasconcellea x heilbornii).Es común, además, el cultivo de plantas medicinales. El sis-tema agrícola utilizado es la asociación y rotación de culti-vos; la asociación de cultivos está relacionada con el auto-consumo, mientras que la rotación de cultivos está asociadacon los productos para el mercado y es combinada con lasactividades pecuarias. El destino principal de estas activida-des es el mercado y, eventualmente, el autoconsumo y las fies-tas (Benítez & Garcés 1993, Morales & Schjellerup 1997).
En general, la artesanía de la región interandina es varia-da y de calidad, se tejen shikras, esteras, ponchos, makanas;se borda y se trabaja en madera. Los productos artesanalesson para el autoconsumo o se destinan a los mercados pro-vincial, nacional e internacional (Cuvi 1994). Algunos pue-blos Kichwa se han dedicado primariamente al comercio,
como los Otavalo que venden nacional e internacionalmen-te productos artesanales, como sus famosos textiles, ademásde su música. Este grupo ha desarrollado también el turismoy su apertura al comercio los ha colocado como uno de lospueblos con mayor prosperidad económica en el país.
Otros pueblos, como los Kayambi, han combinado lasactividades tradicionales con el trabajo asalariado en las flo-ricultoras y otras empresas agrícolas, ganaderas e industria-les de la zona o en ciudades a las que han migrado. Estamigración se da sobre todo en zonas de escasa productividadde las tierras y ausencia de comercio. En las ciudades se lesemplea como albañiles, estibadores o empleados domésti-cos. Además, muchos han migrado a Estados Unidos yEspaña (Benítez & Garcés 1993, CODENPE 2005).
En los últimos años se han desarrollado en algunascomunidades iniciativas novedosas dirigidas al mercado,tales como microempresas agroproductoras (miel, quesos,yogur, caracoles), el turismo de montaña, de aventura, agro-turismo y turismo medicinal.
Su cosmovisión está basada en la relación armónicaentre el universo, la tierra y el hombre y la división binariade oposiciones que organiza sus relaciones con los sereshumanos, la naturaleza y los poderes sobrenaturales (tierra-cielo, alto-bajo, frío-caliente) (Benítez & Garcés 1993).
Practican la reciprocidad y trabajo cooperativo mediantemingas, para ayudar a un miembro o familia de la comuni-dad en trabajos fuertes como la siembra, la cosecha o laconstrucción de viviendas. También lo aplican en fiestas enlas que se prestan productos alimenticios para ayudar a unpariente, compadre o vecino a fin de solventar los gastos, yen trabajos para mejorar las condiciones de vida en sus loca-lidades (Benítez & Garcés 1993, CODENPE 2005).
La transferencia del conocimiento sobre prácticas tradi-cionales como la agricultura, se realiza mediante transmi-sión oral de padres a hijos. Existe además, la educación for-mal que se imparte a través de los sistemas de educaciónbilingüe e hispana (Álvarez & Montaluisa 2007).
Otra práctica que continúa viva es la medicina tradicio-nal conocida como “Hanpi o Jambi Yachak” y son los“Yachak” o curanderos los que transmiten este conocimien-to a otros miembros de la comunidad (Kothari 1993,Rodríguez 1995).
La música es un elemento cultural importante en las cul-turas andinas, se utilizan instrumentos musicales autóctonoscomo el churo, flauta, rondador, bocina, pingullo, arpa y vio-lín. Existen grupos de música y de danza en varios gruposcomo los Natabuela y los Otavalo. La vestimenta se mantie-ne en muchos pueblos, es un distintivo y un símbolo de suidentidad (Benítez & Garcés 1993).
Los Kichwa de la Sierra fueron cristianizados en los ini-cios de la época colonial y dado el sincretismo, que combinaprácticas y creencias tradicionales con las nuevas, se realizan
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muchas celebraciones que están en íntima relación con elciclo agrícola. Su origen se sitúa en tiempos prehispánicos yse han ido incorporando elementos de la cultura europea y dela religión católica. Así, se han hecho coincidir celebracionesancestrales con fiestas religiosas católicas, como San Pedro,San Pablo, Corpus Christi. Otras fiestas importantes sonCarnaval, Jaguay, Toros de Pueblo, Reyes Magos, Saguari,Mama Negra, Los Corazas. La mayoría de comunidades soncatólicas, aunque tienen un gran peso los evangélicos.
En gran parte de los pueblos de la nacionalidad Kichwa,las familias se encuentran agrupadas en comunas, asociacio-nes, cooperativas, clubes deportivos, juntas de agua, gruposartesanales y musicales. Cada comuna tiene su Cabildo. Laorganización regional es la ECUARUNARI, filial de laCONAIE.
AMAZONÍA
Cofán
Se llaman a ellos mismos A’i. Tienen presencia en Co-lombia y Ecuador. Históricamente se sabe que habitaban elcurso alto del río Aguarico, incluyendo lo que ahora es laciudad de LagoAgrio (Benítez & Garcés 1993). Ahora estánubicados en la provincia de Sucumbíos, cantón Lago Agrio,Cuyabeno y Sucumbíos. Su territorio fue fraccionado, sobretodo a partir de 1967 con el inicio de la explotación petrole-ra en la región. Tiene una extensión de 149 000 ha, ocupadaspor seis comunidades (Sinangüé, Zábalo, Chandía Na’en,Tayosu Conqque, Dovino y Dureno), sin embargo, la mayo-ría no está legalizada. Son aproximadamente 1000 habitan-tes. Ciertas comunidades viven en las zonas de influencia oen las áreas protegidas de la Reserva de ProducciónFaunística Cuyabeno, Reserva Ecológica Cayambe-Coca,Bosque Protector Alto Bermejo, Reserva Ecológica CofánBermejo y Parque Nacional Sumaco (CODENPE 2005).
Su subsistencia se basa en la horticultura itinerante. Loscultivos básicos son el plátano y la yuca, pero además, en loshuertos combinan productos como café, fréjol (Phaseolussp.), maíz y árboles frutales como guaba (Inga spp.), caimi-to (Pouteria spp.), aguacate y maní de árbol (Caryodendronorinocense). Los huertos familiares están al cuidado de lasmujeres (Benítez & Garcés 1993, Cerón 1995).
La caza, la pesca, la recolección y la artesanía familiar sontambién importantes para su subsistencia y los recursos nece-sarios se obtienen del bosque (Cerón 1995). Sin embargo, losanimales y las plantas escasean por la destrucción de su hábi-tat natural y por el tamaño relativamente pequeño del territo-rio por la invasión de colonos. Crían animales menores. Lasactividades agrícolas y pecuarias comerciales son reducidaspor las dificultades de acceso a los mercados. También se
extrae madera y algunos hombres trabajan como jornaleros enlas fincas de los colonos, petroleras o constructoras de cami-nos (CODENPE 2005). El turismo fue una actividad practica-da en Zábalo, sin embargo, ya casi no existe por efecto delPlan Colombia que ha influido en la elección de los turistas anivel general, sin una evaluación real del riesgo en el área visi-tada. Con ello muchas familias que tenían un ingreso moneta-rio por ofrecer servicios o por venta de artesanías se han que-dado sin él (R. Aguinda com. pers. 2006). El Plan Colombiaes un proyecto concebido con el propósito de disminuir el trá-fico de drogas y resolver el conflicto armado que viveColombia, por medio de la ayuda de Estados Unidos. Por elavance de fuerzas militares en el sur de Colombia cientos derefugiados han llegado al Ecuador, además de grupos parami-litares, por lo que se ha expandido la violencia. Adicio-nalmente, las fumigaciones aéreas realizadas en Colombiacontaminan también al Ecuador (CEDH 2001).
La organización tradicional se basaba en grupos de des-cendencia patrilineal o “antia” dirigida por el curaca o sha-mán, su líder político y religioso, responsable del bienestardel grupo. Desde 1955, los misioneros del InstitutoLingüístico de Verano promovieron la unión de los asenta-mientos Cofán y prohibieron prácticas tradicionales y deimportancia cultural como la de la toma del yaje (bebida alu-cinógena preparada a base de Banisteriopsis caapi) (Benítez& Garcés 1993, CODENPE 2005). Junto con su cosmovi-sión tradicional hay elementos de la cultura occidental comoel cielo y el infierno. Una gran parte adoptó el evangelismocomo religión y con ello el poder del curaca se ha visto dis-minuido (Benítez & Garcés 1993).
Actualmente, su organización se basa en la comunidad.La unión de las mismas conforma la Federación Indígena dela Nacionalidad Cofán del Ecuador (FEINCE) (CODENPE2005).
Al existir bloques petroleros mal manejados en el territo-rio de esta etnia, éste se encuentra contaminado debido a losfrecuentes derrames de crudo. Adicionalmente, muchosmiembros de esta nacionalidad han sufrido un choque cultu-ral al verse rodeados de trabajadores de petroleras, colonosy mercaderes (Benítez & Garcés 1993, Gartelmann 1993,CODENPE 2005).
Secoya
Eran conocidos como Encabellados o Piojés y tenían unpatrón de asentamiento típico cerca de ríos y corrientesmenores de aguas negras que alimentaban a los ríosAguarico, Napo y Putumayo (Vickers 1989). Se calcula quemás de 12 000 personas conformaban este grupo humano,sin embargo, a raíz del contacto con la cultura occidental,estas poblaciones disminuyeron drásticamente por introduc-
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ción de enfermedades, por guerras de conquista y por laesclavitud a la que fueron sometidos (Cabodevilla 1989,Vickers 1989). Por acción del Instituto Lingüístico deVerano sus asentamientos actuales están a orillas de ríoAguarico, en la provincia de Sucumbíos, cantón Shushufindiy Cuyabeno. Su territorio comprende 39 000 ha legalizadas,y su población es de apenas 500 personas organizadas encuatro comunidades: San Pablo de Cantesiayá, Siecoya Re-molino, Campoeno y Copal de Aguas Blancas en Lagarto-cocha. Manejan las cabeceras del río Aguas Negras en laReserva de Producción Faunística Cuyabeno (de la Torre etal. 2001, Secoyas 2006).
En la actualidad se observa una disminución del porcen-taje de productos alimenticios provenientes del bosque en sudieta diaria y de un incremento del número de productos ali-menticios comprados fuera de la comunidad. No obstante, lagente aún basa su alimentación en la caza, pesca y recolec-ción de los recursos del bosque y sobre todo, en la constan-te producción de pequeños huertos familiares (de la Torre etal. 2001). Las chacras Secoya son muy diversas, los princi-pales cultivos son el maíz, la yuca, con variedades exclusi-vas de estas dos especies, y el plátano; tienen además, fruta-les, especies maderables y destaca el consumo de ají(Capsicum annuum) y de ucuisi (Renealmia spp.). El cuida-do de la chacra está a cargo principalmente de las mujeres.En los últimos años se han incorporado al mercado produc-tivo donde tienen la posibilidad de vender sus productosagrícolas y comprar otros bienes. También comercializananimales menores (de la Torre et al. 2007a). La diversidadde animales que cazan está en relación con el estado de con-servación de los bosques, así comunidades que viven en bos-que menos degradados cuentan con mayor diversidad depresas (de la Torre et al. 2007b).
Desde hace unos 20 años, los Secoya han estado involu-crados en el turismo, ya sea por la visita de turistas, la pres-tación de sus servicios o la venta de sus artesanías (de laTorre et al. 2001, Secoyas 2006).
La familia constituye la primera unidad de organizaciónsocial, siendo generalmente nuclear. Aún conservan el siste-ma de patrilocalidad y patrilinealidad, que implica la dispo-sición y repartición de la tierra por línea paterna. El padre yla madre de familia son los jefes y consejeros del hogar, losencargados de instruir tanto en la práctica como en las nor-mas culturales y morales a todos los miembros de la familia(de la Torre et al. 2001).
El papel de los ancianos, tanto dentro del hogar como enla comunidad, ha sido preponderante. Los líderes tradicio-nalmente han sido ancianos, curanderos y bebedores de yaje,quienes han guiado y aconsejado al resto de la población. Enla actualidad, si bien el respeto a los ancianos se mantiene,la inserción del pueblo Secoya en el sistema político delpaís, a través de la Organización Indígena Secoya del
Ecuador (OISE), e influencias externas en la educación, handeterminado el cambio desde el antiguo sistema gerontocrá-tico hacia un sistema democrático basado en la elección deuna directiva (de la Torre et al. 2001).
Mantienen rasgos culturales sobresalientes como el usode hamacas tejidas por ellos mismos con fibras de chambira(Astrocaryum chambira), el uso en la cocina de recipientesde cerámica, bateadores de madera para chucula (bebidahecha con plátano maduro aplastado y agua) y de utensiliostradicionales para la preparación del cazabe (tortilla tostadade yuca), todos elaborados manualmente por hombres ymujeres. Asimismo, muchos Secoyas aún practican los ritosdel yocó (bebida estimulante hecha con la corteza dePaullinia yoco) y del yaje para el éxito en la caza y pesca ypara la protección de la familia. Conservan la costumbre delas reuniones familiares en las mañanas, momentos cuandose transmiten las tradiciones y el conocimiento del entorno(de la Torre et al. 2001).
Los Secoya se distinguen por su gran talento artístico,miembros de su comunidad son prestigiosos pintores cono-cidos, incluso, internacionalmente (de la Torre 2007).
Sufren de grandes dificultades debido a la colonización yla explotación petrolera lo que ha conllevado problemas dedegradación ambiental y aculturación (de la Torre et al.2001, de la Torre & Yépez 2007). Al momento trabajan enproyectos de investigación científica para la conservación desu ambiente y su cultura (Yépez et al. 2005b, de la Torre &Yépez 2007).
Siona
Se encuentran en la Provincia de Sucumbíos, cantónPutumayo y Shushufindi. Su superficie territorial es de48 000 ha. Son alrededor de 400 personas. La ocupación esdispersa. La población está asentada en las comunidades dePuerto Bolívar, Bi’aña y Orahuëaya’. Su población originalfue diezmada por enfermedades introducidas por agentesforáneos y por la explotación del caucho en la cual fueroninvolucrados directamente (CODENPE 2005). Tienen pre-sencia también en Colombia.
Gran parte de su territorio y una de sus comunidades estádentro de la Reserva de Producción Faunística Cuyabeno.Las otras dos comunidades se encuentran en la zona deinfluencia de la Reserva y tienen convenios para seguirusando sus espacios tradicionales de cacería y pesca, conalgunas normas de conservación (CODENPE 2005).
Las principales actividades económicas y de subsisten-cia de los Siona son la horticultura itinerante, que es suprincipal actividad productiva, la caza, pesca y recolecciónde recursos silvestres. Han sido ocupados como mano deobra barata, especialmente para actividades de desbroce de
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la selva, construcción de campamentos y apertura de tro-chas (CODENPE 2005). Adicionalmente, se han empleadoy han tenido amplia experiencia en el turismo, ofreciendovariada infraestructura y servicios (Yépez & de la Torre2001). Sin embargo, en los últimos años se ha dado una dis-minución significativa de esta actividad por efecto del PlanColombia, que ha ahuyentado a las operadoras turísticas delárea aun cuando no existiría riesgo real dentro de la Re-serva, por lo que han dejado de percibir este ingreso (R.Aguinda com. pers. 2007).
La base de la sociedad es la familia ampliada. Sus comu-nidades están reconocidas como centros y conforman laOrganización de la Nacionalidad Indígena Siona delEcuador (ONISE). La cohesión social y política es muydébil en el presente debido a una tendencia a la dispersiónpoblacional, como resultado de la presión territorial ejercidapor las petroleras y la colonización mestiza y de otros pue-blos indígenas (Kichwa y Shuar). Padecen además, de con-flictos internos de la comunidad y de problemas asociados ala explotación petrolera, como la apertura de carreteras y lacontaminación. En sus territorios ocurre explotación made-rera lo que ha causado deforestación (CODENPE 2005,Edufuturo 2006).
Kichwa del Oriente
Este grupo se formó en la etapa inicial de la Colonia,como resultado de la unión de varias etnias de la región ama-zónica y de la Sierra (especialmente de Imbabura y dePichincha). Se los ha conocido también como Alamas, Sá-belas, Sumacos, Quijos, Indios del Napo y Yumbos. En laactualidad forman dos grupos, los Kichwa Quijos y losKichwa Canelos (Benítez & Garcés 1993, Morales &Schjellerup 1999a).
Los Kichwa del Napo (Quijos) se asientan en las provin-cias de Napo, Orellana y Sucumbíos, así como en territorioperuano y colombiano. Los Kichwa de Pastaza (Canelos)habitan la provincia del mismo nombre. No existen datosexactos sobre su territorio. Se les han adjudicado 1 115 000 hay se calcula que faltan aproximadamente 1 569 000 ha porlegalizar. La población es de 60 000 a 100 000 personas,según diversas fuentes, se encuentra en proceso expansivo yestá organizada en 438 comunidades (CODENPE 2005).
Existen comunidades cuyos territorios se encuentran alinterior o en la zona de influencia del Parque NacionalSumaco Napo Galeras, Parque Nacional Yasuní, ReservaEcológica Cayambe-Coca, Reserva de Producción Faunís-tica Cuyabeno, Reserva Biológica Limoncocha y ParqueNacional Llanganates (CODENPE 2005).
La economía de las familias Kichwa es diversa. Existenzonas al interior de Pastaza en las cuales todavía se basa en
las formas de subsistencia tradicionales, mientras que enotras, sobre todo las que están cerca de la influencia de laactividad petrolera, están más orientadas al mercado. Estasformas de subsistencia tradicionales incluyen la agriculturaitinerante, la caza, la pesca, la recolección y la artesanía(González & Santos 1998, Morales & Schjellerup 1999a).Sus chacras son muy diversas y además de alimentos culti-van y utilizan gran variedad de plantas medicinales(Alarcón 1988). Los productos agrícolas más importantes,para el autoconsumo y para el mercado son el plátano, yuca,maíz, naranjilla (Solanum quitoense), palmito (Bactrisgasipaes), algodón (Gossypium barbadense), café y cacao.La poca producción que sacan al mercado no los hace com-petitivos y tienen que aceptar los precios de los intermedia-rios (Benítez & Garcés 1993, González & Santos 1998).Últimamente han incorporado la ganadería como actividadeconómica, lo que está provocando alteraciones profundastanto en el ecosistema como en su cultura tradicional(Benítez & Garcés 1993).
Tienen un proyecto de autogestión ecoturística comuni-taria de la “Red Indígena del Alto Napo para la ConvivenciaIntercultural y el Ecoturismo” (RICANCIE), que se ha con-vertido en un modelo muy interesante para la regiónAmazónica (IDEASS 2003). Su trabajo en cerámica es reco-nocido y muy apreciado por el turismo, a quien tambiénofrecen objetos tallados con madera de balsa.
En lo referente al sistema de creencias Kichwa, el cos-mos tiene cuatro pisos o mundos. Los shamanes son parteimportante de su cultura y tienen el poder de comunicarsecon espíritus y deidades que determinan el destino de losseres humanos y que habitan el mundo subterráneo. Sepuede llegar a este mundo mediante el consumo de laayahuasca (Banisteriopsis caapi), wantuk (Brugmansiaspp.), tabaco (Nicotiana tabacum) y guayusa (Ilex guayusa)(Whitten 1987). Su sentido de identidad es muy marcado yse sustenta en la manutención de su cosmovisión, medicinatradicional, costumbres y lengua.
En la actualidad, la base de su estructura socio-política esla familia. La unidad de familias constituye el “ayllu” que esel máximo asentamiento territorial, que a su vez conformaclanes territoriales. Tradicionalmente éstos descendían de unanimal sagrado como el puma o el jaguar y se encontrabanadscritos a un tronco de parentesco fuertemente unido enrelación con sus shamanes fundadores. En la actualidad,esos lazos de parentesco se identifican con un apellido. Estasformas tradicionales se están perdiendo y están siendo reem-plazadas por las comunas, centros, cooperativas y asociacio-nes, que a su vez se han unido en las Federaciones. Hanexperimentado un rápido y consolidado proceso organizati-vo (Benítez & Garcés 1993, CODENPE 2005).
Las uniones son monogámicas. Una práctica ancestralentre los Kichwa amazónicos es la de los matrimonios exóga-
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mos con los Shuar, Achuar y otras nacionalidades. Esta estra-tegia les ha permitido extenderse por toda la Amazonía, a tra-vés de un proceso de “kichwización” muy marcado. Otra delas principales fortalezas del pueblo Kichwa de la Amazoníaes su recurso humano. Tienen maestros en educación, ecólo-gos, técnicos en conocimientos ancestrales y profesionalesacadémicos en diferentes áreas (CODENPE 2005).
Debido a que este es un grupo en expansión, en el Napolas comunidades enfrentan problemas de escasez de tierraspara las nuevas familias jóvenes. Además, la ganadería y laagricultura intensiva han deteriorado sus suelos. Existen blo-ques petroleros en su territorio lo que los expone a contami-nación ambiental y aculturación (González & Santos 1998,CODENPE 2005).
Wao
Eran conocidos peyorativamente comoAucas, que signi-fica salvajes, también como Huaorani o Waorani que es elplural de la palabra Wao, que significa hombre en su lengua:wao tededo. Han sido históricamente protagonistas de gue-rras intra e inter grupales y de ataques violentos a todo extra-ño que incursionase en su territorio tradicional o en las cer-canías. Se dice que antes del contacto pacífico con la cultu-ra occidental, ocurrido en los años 60’s, consideraban posi-ble exterminar a todos los que no eran Wao (Moreno 1989,Cipolletti 2002). Esto puede haberse visto coadyuvado porlas nefastas experiencias que tuvieron en sus primeros con-tactos con caucheros o cazadores de esclavos (Trupp 1981).
Habitaban de forma itinerante vastas extensiones bosco-sas alejadas de las orillas de los grandes ríos, es así que hastahace poco no sabían construir canoas (Trupp 1981, Moreno1989). La población actual supera las 2200 personas organi-zadas en 28 comunidades. Adicionalmente, se conoce laexistencia de los subgrupos Tagaeri, Taromenane y Oñame-nane, que han decidido permanecer sin contacto y vivendentro del territorio legalizado. Los Tagaeri se caracterizanpor llevar los pies pintados de rojo (Benítez & Garcés 1993)y viven inmersos en una historia de asesinatos y venganzascon los madereros que quieren entrar a sus territorios (Hoyonline 2006).
Su territorio tradicional se extendía sobre un área aproxi-mada de 2 000 000 ha, entre la margen derecha del río Napoy la izquierda del Curaray; en el presente se encuentran ubi-cados en las provincias de Orellana, Pastaza y Napo en unasuperficie de 716 000 ha, donde el Estado ha declarado elParque Nacional Yasuní y la Reserva Étnica Huaorani queconforman la Reserva de la Biosfera Yasuní. El territorioTagaeri fue declarado Zona Intangible (CODENPE 2005).
Su subsistencia se basa en huertos temporales, la cacería,la recolección y la pesca. Se caracterizan por conocer mayor
variedad de recursos alimenticios silvestres que otros gruposamazónicos (Mendoza 1994, Cerón & Montalvo 1998,Macía et al. 2001, Cerón & Montalvo 2002b, Macía 2004a).Son reconocidos por su gran conocimiento en preparar vene-nos (Trupp 1981, Cerón & Montalvo 1998).
Algunos tienen contacto directo con el mercado por laventa de sus artesanías y trabajan como mano de obra bara-ta para las empresas petroleras (CODENPE 2005).
La unidad básica es la familia ampliada conocida como“nanicabo”, que habita una misma residencia. Estos gruposson autónomos y autosuficientes y se organizan en torno aun anciano o anciana de cuyo nombre se deriva el nombredel grupo. Los “nanicabo” están organizados en “huamoni”que es la unidad territorial en la que habitan varios “nanica-bo” y donde se practica la endogamia. Actualmente, dos otres “huaomoni” de diverso origen se han agrupado encomunidades (CODENPE 2005).
Las familias pueden ser monogámicas o poligámicas(Benítez & Garcés 1993). Practican el trabajo comunitario omingas. Han aumentado los matrimonios con los Kichwa yalgunas mujeres casadas con miembros de esta etnia ocupancargos de poder en sus comunidades (Benítez & Garcés1993).
Su máximo organismo es el Consejo Byle Huaorani, quees la Asamblea de toda la nacionalidad. La organizaciónmayor de representación externa es la Organización de laNacionalidad Waorani de la Amazonía Ecuatoriana(ONWAE) (CODENPE 2005).
Esta etnia es la que tiene mayor presencia de empresaspetroleras al interior de su territorio, lo que los ha obligadoa relacionarse estrechamente con éstas mediante conveniosen los que no se tiene en cuenta la conservación cultural niambiental a largo plazo. La actividad petrolera ha traído con-taminación y fragmentación (Cerón & Montalvo 1998).
Zápara (Sápara)
Se dice que antiguamente este pueblo era muy numero-so, actualmente quedan pocos representantes en la provinciade Pastaza, a lo largo del río Curaray. Hace tres años laUNESCO declaró a la lengua y cultura Zápara como patri-monio intangible de la humanidad. Existen también en elPerú (Álvarez & Montaluisa 2007).
Su territorio tradicional ocupa 271 000 ha, no obstante,no tienen demarcado su territorio y la mayoría no está lega-lizado. Son aproximadamente 200 habitantes en Ecuador y700 en Perú (CODENPE 2005).
Hace poco, los líderes de esta nacionalidad decidieronescribir el nombre de la etnia con la letra s en lugar de la z(Álvarez & Montaluisa 2007), por lo que es posible encon-trarla citada de estas dos maneras.
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Su economía está basada en el manejo de chacras itineran-tes de acuerdo con las necesidades de cada familia, completansu dieta con la caza, pesca y recolección. Sus principales cul-tivos son la yuca, el plátano y el chontaduro (Bactrisgasipaes). Comercializan varias artesanías como shikras, cor-teza de llanchama (Ficus maxima), hamacas y peines, espe-cialmente en la ciudad del Puyo. Sin embargo, sus actividadescomerciales son escasas debido al aislamiento de las comuni-dades y la lejanía a los mercados (CODENPE 2005).
Manejan de forma sustentable los recursos, no existedegradación del suelo por el cultivo extensivo de chacras nise practica la tala excesiva de árboles maderables, aunque suterritorio comienza a degradarse por efecto de factores exter-nos como el tránsito frecuente de colonos o miembros deotras etnias por sus territorios de cacería, así como las acti-vidades petroleras (CODENPE 2005).
Tradicionalmente su población era itinerante pero en lasúltimas décadas se ha convertido en sedentaria. Su núcleosocial son las comunidades que conforman la Organizaciónde la Nacionalidad Zápara del Ecuador (ONZAE)(CODENPE 2005).
Están siendo afectados por la pérdida paulatina de cono-cimientos ancestrales y su cosmovisión. Su lengua, última-mente identificada con el nombre de kayap+, está por desa-parecer, ya que se habla únicamente por personas mayores de65 años. Se han ido introduciendo nuevos elementos cultura-les y lingüísticos de origen Kichwa y Achuar, sobre todo,debido a los matrimonios con miembros de estas etnias comoestrategia de supervivencia (Stark 1985, Reeve 1988, Álva-rez & Montaluisa 2007). Actualmente, se encuentran en pro-ceso de recuperación de su identidad, existen intentos aisla-dos por tratar de rescatar la lengua y los abuelos han comen-zado a enseñarla a los niños (Álvarez & Montaluisa 2007).
Kandwash
Hasta hace poco se los conocía como Andoa, sin embar-go, ellos se llaman a sí mismos Kandwash (L. Montaluisacom. pers. 2007). Este grupo amazónico fue reconocidocomo nacionalidad ecuatoriana en el 2003 (Hoy online2004). Se creía que estaba extinto, pero se organizaron ypidieron a la CONFENIAE que se les reconociese. Habitanen la frontera con el Perú, cerca de la desembocadura del ríoBobonaza, en el río Pastaza. Algunos miembros viven enterritorio peruano, siguiendo el curso del río Pastaza.Durante la Colonia y hasta la primera mitad del siglo XX, elgrupo más numeroso estuvo en la población de Andoas queluego de la guerra de 1941 está en poder del Perú. La mayorparte de ellos ahora habla kichwa, pero todavía hay personasque mantienen la lengua que está en peligro de desaparecer;en el Perú ya es considerada extinta (L. Montaluisa com.
pers. 2007). Todavía no se ha estandarizado la escritura desu lengua (Álvarez & Montaluisa 2007).
Se dedican a la horticultura itinerante, sus chacras tienenyuca, plátano y camote (Ipomoea batatas). También se dedi-can a la caza y a la pesca. Las mujeres fabrican artesanías,en especial los “purus”, cerámica con decoración de anima-les de la selva (Hoy online 2004).
Practican el trabajo comunitario mediante mingas. Susactividades cotidianas de subsistencia como la caza, estánllenas de rituales. Por ejemplo, los cazadores son pintadoscon pigmentos naturales y ortigados antes de salir de cace-ría; nadie en la comunidad debe bañarse para evitar que llue-va en demasía a los cazadores; las mujeres no barren las cho-zas para no ahuyentar a los animales y tampoco cosen suropa por el temor de que los hombres que están cazandopisen espinos o se lastimen. En fiestas en las que participatoda la comunidad, eligen a sus autoridades: barayos, capi-tán, alguacil, fiscal y alcalde, no obstante, la máxima autori-dad sigue siendo el curaca (Hoy online 2004).
Shuar
Son también conocidos como Jívaros, pero este nombre esrechazado y considerado peyorativo por ellos (Álvarez &Montaluisa 2007). Han sido caracterizados, junto a losAchuary Shiwiar por el hábito, ya pasado, de tomar la cabeza de susenemigos como trofeos y reducirlas: “tsantsa” (Trupp 1981).
El núcleo de su población se encuentra ubicado en lasprovincias de Morona Santiago, Pastaza y Zamora Chin-chipe, sin embargo existen asentamientos en Sucumbíos yOrellana, y en la Costa en Guayas y Esmeraldas. También sehallan presentes en el Perú (CODENPE 2005).
El territorio tradicional corresponde a la actual provin-cia de Morona Santiago. A consecuencia de la expansión dela frontera de extracción petrolera y minera, de la presióndemográfica y de los incontrolables procesos de coloniza-ción, paulatinamente los Shuar perdieron una parte de susterritorios ancestrales y ocuparon tierras ribereñas y deselva baja en territorios vecinos, pertenecientes a losAchuar, Wao y Zápara, principalmente. Actualmente suterritorio es de 900 000 ha. Algunas comunidades están enel interior y en la zona de influencia del Parque NacionalSangay, Parque Nacional Podocarpus y Reserva de Produc-ción Faunística Cuyabeno. Su población se estima en110 000 habitantes asentados en aproximadamente 668comunidades (CODENPE 2005).
Las principales actividades económicas eran la horticultu-ra itinerante, la caza, pesca, recolección y producción artesa-nal, siendo la mujer la encargada de la horticultura (Bennett etal. 2002). Estas actividades tradicionales se mantienen en sec-tores lejanos como el Transcutucú (CODENPE 2005).
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El Estado impulsó la actividad ganadera a partir de ladécada de los años 70, con un consecuente y nefasto pro-ceso de deforestación que dio paso a la sedentarizacióndentro de las fincas familiares. Con esto se inició la rela-ción con el mercado y el abandono o disminución de variasde las actividades económicas tradicionales (Bennett et al.2002, CODENPE 2005), sobre todo en lugares que tienenacceso a mercados (Byg & Balslev 2004, Byg et al. 2007).Existe además, comercialización de la madera. La inser-ción en el mercado de bienes y trabajo ha ocurrido en con-diciones de inferioridad (Benítez & Garcés 1993, Bennettet al. 2002).
Algunos recursos vegetales de sus bosques son comer-cializados, como el ishpinku (Ocotea quixos), fibra paraescobas (Aphandra natalia) y zarzaparrilla (Smilax sp.)(CODENPE 2005).
Ancestralmente, el núcleo económico estaba constituidopor la familia ampliada o extendida; las pequeñas unidadesfamiliares compartían residencia o un grupo de residenciascercanas. Se practicaba la poliginia o matrimonio de unhombre con varias mujeres. Hoy ese privilegio lo tienen casisiempre los ancianos guerreros y los shamanes o “Uwishin”quienes practican la medicina tradicional y poseen poderpolítico y religioso (Bennett et al. 2002). La poligamia seencuentra en proceso de transición a un tipo de matrimoniomonogámico y en ocasiones exógamo (fuera del grupo)debido a las continuas y más ampliadas relaciones interétni-cas que se establecen (CODENPE 2005).
En su cosmovisión, las personas no nacen con el alma o“arutam”, sino que tiene que ser adquirido a lo largo de lavida mediante ritos e incluso, con la ingesta de plantas alu-cinógenas. El “arutam” protege de la brujería, la muerte ydel ataque de los enemigos (Trupp 1981).
Tradicionalmente no estaban organizados, solo el sha-mán tenía autoridad. En casos de guerra se nombraba un jefecuyo mandato terminaba al finalizar ésta. Actualmente, sehan organizado en centros, que a su vez, forman asociacio-nes y federaciones. Éstas organizan programas como el deeducación radiofónica bilingüe, que ha estado a cargo delrescate y revalorización de su cultura; el de salud y comer-cialización de sus productos (Benítez & Garcés 1993,CODENPE 2005).
A pesar de estar bien organizados y de la existencia deestos programas, existen elementos culturales que se hanperdido, como el uso de la vestimenta tradicional. En la reli-gión ha ocurrido un sincretismo y tienen elementos tradicio-nales y foráneos. No obstante, aún conservan mucho de sucosmovisión y tradiciones, así como su lengua ya que es unaetnia con una marcada pertenencia al grupo (Benítez &Garcés 1993, Morales & Schjellerup 1999b).
Achuar
Viven en tierras más bajas y fértiles que los Shuar, conquienes comparten muchas características culturales, sinembargo se han visto menos influenciados por culturas forá-neas (Trupp 1981, Benítez & Garcés 1993).
Habitan las provincias de Pastaza y de Morona Santiago(Transcutucú). De su territorio se encuentran legalizadas884 000 ha, quedan por legalizar 133 000 ha, en donde habi-tan tres comunidades con un total de 5440 personas agrupa-das en 56 centros. Tienen presencia también en Perú(CODENPE 2005).
Han desarrollado una economía de subsistencia basadaen la horticultura itinerante, la caza, la pesca y la recolec-ción. Cuentan todavía con mucho bosque en su territorio. Elcultivo principal es la yuca y otras raíces o tubérculos, perotambién siembran gran cantidad de plantas medicinales yfrutales (Descola 1989). Los excedentes son llevados al mer-cado. Destaca la comercialización de uña de gato (Uncariatomentosa), sangre de drago (Croton lechleri) y artesanías.Actualmente, existe cierta heterogeneidad en el grupo, pueshay quienes desarrollan un modelo de autosubsistencia yotros combinan estas actividades con una pequeña produc-ción mercantil (CODENPE 2005). Además, realizan activi-dades de ecoturismo (Canodros 2006).
Son reconocidos por ser excelentes cazadores (Trupp1981), sin embargo, con el objetivo de intercambiar las pie-les de sus presas con objetos como rifles y municiones, hanincurrido en excesos lo que ha traído devastación de la faunalocal (Benítez & Garcés 1993).
A partir de la década de los 70, la actividad ganadera fueincentivada por las misiones y las organizaciones estatales,lo que ha conllevado alteraciones ecológicas y sociales porla sedentarización de las familias, sin embargo estos proble-mas son menos acentuados que en los Shuar (Benítez &Garcés 1993, CODENPE 2005).
La base de la organización social es la familia ampliada.Está permitido que un hombre tenga más de dos mujeres deacuerdo con sus posibilidades y dentro de un ritual especial;la infidelidad se castiga duramente. Practican el trabajocomunitario (CODENPE 2005).
El consumo de alucinógenos como la ayahuasca o “nate-ma” (Banisteriopsis caapi) es importante, al igual que paralos Shuar (Trupp 1981). La guerra es una característica fun-damental de su cultura e identidad, por ella adquieren pres-tigio y refuerzan sus lazos solidarios. La guerra les ha per-mitido sobrevivir apegados a sus tradiciones y orgullosos desu modo de vida (Descola 1989).
Algunas de las costumbres aún vigentes son la lengua, elconsumo continuo y abundante de la chicha de yuca y de laguayusa, y el uso de la pintura en la cara, en las fiestas y pre-sentaciones oficiales, con achiote. La migración es mínima
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y está dirigida hacia comunidades Kichwa, cabeceras canto-nales y empresas para vender su fuerza de trabajo. La unidadorganizativa menor la constituyen los centros que han con-formado la Federación Interprovincial de la NacionalidadAchuar del Ecuador, FINAE (CODENPE 2005).
Shiwiar
Han sido los habitantes tradicionales de los territoriosubicados en la cuenca alta del río Corrientes y en la cuencaalta del río Tigre en el sureste de la provincia de Pastaza, enuna extensión de 189 000 ha. Muchos Shiwiar tienen partede su familia en Perú como resultado de la guerra en 1941entre Perú y Ecuador, en la que se cambiaron las fronteras ytanto las familias como el territorio Shiwiar fueron fragmen-tados. Son aproximadamente 697 personas distribuidas ennueve comunidades. Fueron reconocidos como nacionalidadapenas en 1999 (CODENPE 2005).
Basan su economía en la horticultura itinerante, la caza,la pesca y la recolección, al igual que los Shuar yAchuar conquienes están emparentados. La cacería es importante en sualimentación y aún cuentan con selva en buen estado.Elaboran gran cantidad de artesanías con materiales del bos-que (Edufuturo 2007).
La base de la sociedad es la familia ampliada. El shama-nismo todavía se práctica y es pilar fundamental de su cultu-ra (Edufuturo 2007). Con la llegada del Instituto Lingüísticode Verano en 1950, se afectaron radicalmente sus formas deorganización social y fueron obligados a una vida sedentariaen comunidades, entraron en un proceso de evangelización yescolaridad que significó la adopción de una nueva religión yel aprendizaje del español. Además, han tenido mucho con-tacto con comunidades Kichwa por lo que las generacionesactuales son trilingües, hablan shiwiar chicham, kichwa yespañol (CODENPE 2005, L. Montaluisa com. pers. 2007).
Las nueve comunidades de la nacionalidad Shiwiar estánorganizadas en torno a una Asociación con una directiva quetiene su sede administrativa en la ciudad del Puyo. La orga-nización política que los representa es la Organización de laNacionalidad Shiwiar de Pastaza, Amazonía Ecuatoriana,ONSHIPAE. Actualmente están trabajando por impedir quese desarrolle la actividad petrolera en sus territorios(CODENPE 2005).
TODAS LAS REGIONES
Mestiza
Ocho de cada 10 ecuatorianos son mestizos, es decir susorígenes provienen de las naciones indígenas, de la Kichwa
sobre todo, y de la nación española, que recoge a su vez unaenorme riqueza cultural de las civilizaciones griega, romana,judía, árabe y germánica. La cultura mestiza habita todas lasprovincias del Ecuador continental y la región Insular, conformas de hablar, música, gastronomía, arte y costumbresvariadas. Incluye a los cholos y montuvios descendientes delas naciones Huancavilca y Manteña, principalmente.
Más del 61% de la población ecuatoriana, predominante-mente mestiza, habita zonas urbanas (INEC 2006). La eco-nomía de esta mayoría es la común a la civilización occiden-tal globalizada.
Con respecto a la población rural, se pensaba que elconocimiento del medio de las comunidades no indígenasde zonas rurales era escaso y poco interesante en compara-ción con las comunidades indígenas, no obstante, investi-gaciones realizadas en los últimos años contradicen estacreencia (Phillips et al. 1994, Stagegaard et al. 2002). Enel Ecuador, los estudios etnobotánicos realizados en comu-nidades mestizas de la Costa, Sierra y Amazonía (ver de laTorre & Macía este volumen), ponen de manifiesto que surelación con el medio es estrecha, compleja y que conoceny utilizan una amplia diversidad de plantas en su cotidiani-dad. Incluso en algunos casos, usan de manera más soste-nible los recursos naturales que las comunidades indígenas(Fadiman 2003).
Los asentamientos de colonos mestizos tanto en la Costacomo en la Amazonía tienen en la agricultura su principalactividad económica, siembran maíz, café, cacao y en oca-siones, la combinan con otras actividades como la ganaderíay la extracción de madera, lo que conlleva la deforestaciónde amplias áreas. En el litoral se dedican además a la pescaartesanal (Ecociencia et al. 2000, de la Torre et al. 2001).Adicionalmente, se emplean en empresas petroleras o enplantaciones de palma africana o banano. Los problemas dedegradación ambiental debida a la acción petrolera, explota-ción maderera y sobre todo al crecimiento poblacional, soncomunes y compartidos con las nacionalidades indígenas.
Conclusión
Se estima que la población del Ecuador para mediadosdel 2007 será de 13 663 639 personas (SUPERTEL 2007); loque implica una densidad poblacional de 48 habitantes porkm2. De manera inevitable, esto se traduce en apremiantesnecesidades de espacio vital, de vivienda, de alimento y devestido, a tal punto que para satisfacerlas no se está dejandolugar alguno sin hollar, ni hábitat sin violar.
Los grupos étnicos están cada vez más acosados y urgidosa integrarse a la marea globalizadora. Hasta hace poco seveían compelidos a hacerlo en condiciones desventajosasmediante el uso de la fuerza. Hoy esta integración ocurre natu-
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ralmente dado que las comodidades de la cultura tecnológicason lo suficientemente atractivas como para desdeñarlas.
Pero la incorporación acrítica a la sociedad globalizadaen muchos casos ha significado el abandono de la culturanativa, de sus valores, de sus costumbres. Si el proceso si-guiera un curso espontáneo, el mercado podría arrasar con lobueno de esa cultura ancestral y, junto con las comodidadesy ventajas podrían venir los problemas sociales inherentes aun “modernismo”.
Por eso es importante el tratar de racionalizar el procesode integración, ayudar a preservar los valores positivos detodas las culturas y facilitar el acceso a los medios que per-mitan usar el entorno de manera sustentable. Este libro, alser una matriz donde se amalgaman regiones y pueblos a tra-vés del tiempo, traducidos en la diversidad de plantas quehan forjado la pluriculturalidad ecuatoriana, puede coadyu-var a este propósito.
En el Ecuador existe un legado genético y culturalamplio y rico, un material base con enorme potencialidadque debe ser aprovechado. Sin negar la particularidad cultu-ral, se debe procurar integrarla en un esfuerzo común.
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Diversidad cultural
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Introducción
La herramienta más importante a nivel internacional paraproteger, conservar y usar sustentablemente la biodiversi-dad, en la que se incluyen las plantas útiles, es el Conveniosobre Diversidad Biológica (CDB). Este Convenio fue fir-mado por 150 países durante la Conferencia de las NacionesUnidas sobre Medio Ambiente y Desarrollo celebrada enRío de Janeiro, Brasil en 1992. Hasta la fecha ha sido apro-bado y ratificado por 188 países; el Ecuador lo ratificó el 23de febrero de 1993, por lo tanto, desde esa fecha, es ley dela República. Bajo esta consideración, el presente análisis secentra en las implicaciones del CDB en cuanto a los dere-chos de propiedad intelectual relacionados con la diversidadbiológica.
El CDB regula la conservación y uso sustentable de labiodiversidad y el reparto justo y equitativo de los beneficiosderivados del acceso y la utilización de recursos genéticos,así como del conocimiento tradicional asociado a dichosrecursos. Los Derechos de Propiedad Intelectual (DPI)deben aplicarse en consonancia con estos objetivos. Almismo tiempo, los DPI podrían tener efectos negativos sison aplicados de manera abusiva en perjuicio de los objeti-vos señalados configurando la denominada “biopiratería”.
El CDB protege la inmensa riqueza biológica delEcuador que representa un gran potencial de recursos para laindustria farmacéutica, la seguridad alimentaria, la oferta derecursos hídricos y otros bienes y servicios que se derivan dela biodiversidad. Esta riqueza está asociada con el conoci-miento tradicional que tienen las comunidades indígenas ylocales respecto al uso de las plantas y con los recursosgenéticos de las mismas.
Tanto el conocimiento tradicional sobre las plantas comosus recursos genéticos podrían tener un valor comercial.Para acceder a dichos recursos genéticos, en este caso de lasplantas que se presentan en este libro, se deberá reconocer suvalor económico así como el valor económico de los cono-cimientos tradicionales asociados a ellos. En otras palabras,una empresa farmacéutica interesada en utilizar los recursosgenéticos de las plantas deberá hacerlo mediante un contra-to de acceso a los recursos genéticos que obligue a dichaempresa a reconocer al Estado el valor económico del recur-
so y el valor económico del conocimiento tradicional asocia-do al recurso biológico. El problema radica en que para darvalor económico al conocimiento tradicional, éste debe serreconocido como propiedad intelectual, hecho que aún estáen discusión. Bajo este contexto, en este artículo se buscadar respuesta a las siguientes preguntas: 1. ¿Qué son losderechos de propiedad intelectual? 2. ¿Cuál es la regulaciónexistente para proteger el conocimiento tradicional y el acce-so a los recursos genéticos? 3. ¿Qué se debe hacer para queel conocimiento tradicional que se presenta en esta enciclo-pedia y los recursos genéticos sean legalmente protegidoscomo propiedad intelectual?
1. ¿Qué son los derechos de propiedad intelectual?
Los Derechos de Propiedad Intelectual (DPI) son normasque protegen a las creaciones intelectuales de las personas,confiriéndoles un derecho exclusivo respecto al uso, comer-cialización y explotación de su creación o invención con elfin de crear incentivos económicos para la investigación ycreación humana (Salgar Hernández 1999). Los DPI tam-bién reconocen la necesidad de compensar al creador de uninvento por su aporte al bienestar social y al desarrollo de laciencia (Helfer 2002).
Los DPI se clasifican en derechos de autor y conexos ylos derechos de propiedad industrial; los primeros se refie-ren a la creación de obras de arte, musicales y literarias y lossegundos tienen que ver con las innovaciones y creacionesde tecnología como las marcas de fábrica y las patentes. Paraefectos de este análisis nos interesa la protección de las plan-tas y de la biodiversidad mediante patentes.
Se denomina patente a la protección que se da sobre unainvención. De acuerdo a la Ley de Propiedad Intelectual delEcuador se otorgan patentes para las invenciones de produc-tos y de procedimientos en todos los campos de la tecnolo-gía, siempre que sea nueva, tenga nivel inventivo y sea sus-ceptible de aplicación industrial (Artículo 121 de la Ley dePropiedad Intelectual).
Las patentes de material biológico son las invencionesque utilizan recursos biológicos genéticos (en este caso losgenes de las plantas) que se encuentran en la naturaleza. Su
Propiedad intelectual relacionada a plantas útilesen el Ecuador
Ricardo Crespo Plaza
Enciclopedia de las Plantas Útiles del EcuadorL. de la Torre, H. Navarrete, P. Muriel M., M. J. Macía & H. Balslev (eds.)Herbario QCA & Herbario AAU. Quito & Aarhus. 2008: 53–55.
aplicación más extendida se ha dado en el campo de laindustria farmaceútica (Grethel 2000).
Por cuestiones éticas, morales, políticas y públicas,muchos Estados no permitían el patentamiento de formas devida. Los Estados Unidos en 1980 patentaron, por primeravez, los organismos vivos y fue aquí donde se inició la con-troversia sobre si los instrumentos internacionales debían ono patentar formas de vida (Grethel 2000).
Para poder proteger bajo DPI alguna planta, la protec-ción tendrá que referirse a creaciones novedosas que hayansido producto de un esfuerzo intelectual, lo que implica unnuevo desarrollo biotecnológico a través de procedimientoso modificaciones genéticas que tengan aplicaciones indus-triales.
Por lo dicho se deduce que los DPI se relacionan con lapropiedad privada del inventor sobre su creación intelectualy no cubren la propiedad intelectual de conocimientos colec-tivos que no necesariamente responden a métodos científi-cos, como es el caso de los conocimientos tradicionales delas comunidades indígenas y locales respecto a las plantas.
2. ¿Cuál es la regulación existente para proteger el cono-cimiento tradicional y el acceso a los recursos genéticos?
Los conocimientos tradicionales de las comunidadesindígenas y locales están asociados al uso y aplicación de lasplantas y han jugado un rol importante en la economía mun-dial (Caillaux & Ruiz 2005). Durante siglos los países ricosen biodiversidad han sido abastecedores de materias primas—recursos biológicos— que son transformados, sometidos aalguna forma de propiedad intelectual (especialmente paten-tes de invención) y comercializados alrededor del mundo,sin una participación justa y equitativa en los beneficiosgenerados (Ruiz & Rosell 2003 ).
El CDB obliga a que los Estados parte reconozcan elvalor de estos conocimientos dentro de los contratos deacceso a los recursos genéticos y que las legislaciones nacio-nales, igualmente, reconozcan estos conocimientos. El prin-cipal problema que se debate hasta la fecha es cómo prote-ger los conocimientos tradicionales desde un enfoque pura-mente privado, que es aquel que orienta a los DPI, cuandoestos conocimientos son de propiedad colectiva o de variosgrupos indígenas que inclusive podrían estar en distintospaíses. Frente a esta problemática el CDB se plantea la nece-sidad de que se establezcan sistemas sui géneris de protec-ción para las características colectivas de estos conocimien-tos; ya que uno de los objetivos del CDB es equilibrar losbeneficios entre quien posee los recursos biológicos y susconocimientos asociados y quien posee la tecnología, me-diante acuerdos justos y equitativos.
El CDB respeta las patentes sobre plantas en la medida en
que se hayan conseguido cumpliendo con las condiciones delConvenio y que no afecten a sus objetivos. Por ejemplo, unade las condiciones es que el acceso a los recursos genéticossea materia de un contrato, que exista participación justa yequitativa de las partes en los beneficios y que se haya dadoun consentimiento fundamentado, previo, de la parte que pro-porcionó los recursos. Está claro una vez más que, pudiendouna de las partes ser una comunidad indígena o local, sedeberá obtener su consentimiento previo informado y garan-tizar su participación justa y equitativa reconociendo la pro-piedad intelectual sobre los conocimientos tradicionales.
Las normas andinas son de obligatoria aplicación paralos países miembros de la Comunidad Andina de Naciones(CAN), como el Ecuador. Desde la vigencia del CDB, laCAN hizo esfuerzos para proteger los conocimientos tradi-cionales de las comunidades indígenas y locales asociados alacceso de los recursos genéticos de la región. Este esfuerzodio como resultado la expedición de la norma andina queregula el acceso a los recursos genéticos: la Decisión 391,que entre sus mandatos, estableció que los países andinosdebían desarrollar una legislación para proteger dichosconocimientos. Mas tarde, la Decisión 486 sobre el RégimenComún de Propiedad Industrial, que concuerda con el artícu-lo 8.j del CDB, estableció en el artículo 3:“Los Países Miembros asegurarán que la protección
conferida a los elementos de la propiedad industrial se con-cederá salvaguardando y respetando su patrimonio biológi-co y genético, así como los conocimientos tradicionales desus comunidades indígenas, afroamericanas o locales. En talvirtud, la concesión de patentes que versen sobre invencionesdesarrolladas a partir de material obtenido de dicho patri-monio o dichos conocimientos estará supeditada a que esematerial haya sido adquirido de conformidad con el ordena-miento jurídico internacional, comunitario y nacional.Los Países Miembros reconocen el derecho y la facultad
para decidir de las comunidades indígenas, afroamericanaso locales, sobre sus conocimientos colectivos”.
En materia de legislación nacional, la Constitución delEcuador reconoce la propiedad intelectual colectiva de losconocimientos ancestrales, su valoración y uso (Artículo 84numeral 9). La Ley de Propiedad Intelectual del Ecuadorprotege los objetivos del CDB en los artículos 120 y 126 evi-tando que las patentes violen el CDB o que puedan afectar ala biodiversidad y al derecho soberano de los países dueños.
Entre los instrumentos referenciales para los países partedel CDB están las Directrices de Bonn que se establecieronpara asegurar que el valor de los conocimientos tradiciona-les sean considerados dentro de los contratos de acceso a losrecursos genéticos, mediante la emisión de certificados deorigen que indiquen cuales son las comunidades indígenas olocales beneficiarias.
Algunos países ya exigen que se divulgue el origen de
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Propiedad intelectual
los recursos genéticos en las solicitudes de patentes, porejemplo, en la India se requiere que se revele la fuente y elorigen geográfico de los materiales biológicos (Sección 10de la Ley de Patentes de 1970); en Costa Rica es necesariopresentar el certificado de origen y el consentimiento funda-mentado previo (art.80 de la Ley n° 7788 de Biodiversidad)y, en los países de la Comunidad Andina, las solicitudes depatentes deben incluir una copia del contrato de acceso y, sies aplicable, de la autorización de las comunidades indíge-nas, afroamericanas o locales para el uso de su conocimien-to tradicional (art.26 de la Decisión 486 de la ComunidadAndina (Lásen 2004).
En cuanto a legislaciones específicas para proteger losconocimientos tradicionales asociados a las plantas, soloPanamá y Perú han dictado leyes. En el caso de Panamá, laLey 20 (2000) estableció el Régimen Especial de PropiedadIntelectual para Proteger los Derechos de Los PueblosIndígenas, que opera fundamentalmente como un registrode marca o diseño que protege (tan solo en este país) la“mola” (una modalidad de tejido) del Pueblo Kuna(Caillaux & Ruiz 2005).
Las amenazas frente a las normas del CDB se relacionancon el hecho de que los Estados Unidos, como mayor poten-cia mundial, no ha ratificado este Convenio, lo que implicaque conforme a su propia legislación puede aceptar patentessobre plantas sin considerar la propiedad soberana de losEstados parte del CDB. Adicionalmente, para algunos paí-ses, entre los que se cuenta los Estados Unidos, el exigir cer-tificados de origen podría entenderse como una limitación alotorgamiento de patentes dentro de los procesos de aperturacomercial, como los tratados de libre comercio, que procu-ran fortalecer los derechos de propiedad intelectual para losinversionistas norteamericanos.
3. ¿Qué se debe hacer para que el conocimiento tradi-cional que se presenta en esta enciclopedia y los recur-sos genéticos sean legalmente protegidos como propie-dad intelectual?
Por lo expuesto se puede concluir que para garantizar elcumplimiento efectivo de las normas del CDB, que recono-cen los conocimientos tradicionales de las comunidadesindígenas y locales asociadas a los recursos genéticos,sería necesario proyectar a nivel internacional los conteni-dos de las normas de la CAN que protegen los conocimien-tos tradicionales. Esto implicaría realizar las debidas nego-ciaciones, principalmente ante las instituciones que se rela-cionan con los DPI como la Organización Mundial dePropiedad Intelectual, la Organización Mundial deComercio y la Organización Mundial para la Alimentacióny la Agricultura, entre otras. Esto permitiría la armoniza-
ción de sus programas y objetivos sobre los procesos dereconocimiento de la propiedad intelectual de los conoci-mientos tradicionales.
Se debe lograr que las Directrices de Bonn, para serlegalmente exigibles, se transformen en un Protocolo a laConvención sobre Diversidad Biológica.
Los países megadiversos, como el Ecuador, deben forta-lecer la aplicación del CDB mediante medidas políticas,administrativas y legales que aseguren que en la transferen-cia de tecnología y en el acceso a dicha tecnología se inclu-yan la participación justa y equitativa respecto a las patentesque han sido desarrolladas a partir de la utilización de recur-sos genéticos de plantas que son de propiedad del Ecuador.
Es necesario desarrollar legislación específica para inter-nalizar los efectos del CDB en el Ecuador, por lo que esurgente impulsar el trámite del Proyecto de Ley para laConservación y Uso Sustentable de la Biodiversidad. Tam-bién se hace necesario impulsar la promulgación de una leypara proteger los conocimientos tradicionales indígenas res-pecto a la biodiversidad.
El debate respecto a cómo proteger los conocimientostradicionales indígenas sigue vigente pues está claro que lossistemas de DPI no son suficientes para proteger conoci-mientos que son de origen colectivo o comunitario. Es nece-sario diseñar a nivel internacional sistemas sui géneris deprotección de conocimientos tradicionales como lo hanhecho Panamá y Perú. Esta enciclopedia puede constituirseen un documento testigo del conocimiento tradicional quepueda validar reconocimientos de origen.
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Propiedad intelectual
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Introducción
La comercialización es el conjunto de actividades cuyoobjetivo es poner al alcance del consumidor, por un precioconvenido, los productos y los servicios según sus necesida-des y preferencias. Puede darse en cuatro niveles: local,regional, nacional e internacional.
En la región andina que incluye Bolivia, Ecuador y Perú,el intercambio y comercialización de productos ocurriódesde hace aproximadamente 7000 años a.C. Diferentesetnias domesticaron, intercambiaron y comercializaron másde 70 plantas útiles en toda la región. Las más destacadasfueron la papa (Solanum tuberosum), que con la oca (Oxalistuberosa), el melloco (Ullucus tuberosus) y la mashua(Tropaeolum tuberosum), completaron el círculo de rotaciónde los cultivos en las regiones altas de los Andes. En losvalles andinos, los tubérculos antes mencionados se asocia-ron al maíz (Zea mays), a la achira (Canna indica) y a otrasplantas de alto valor nutritivo como los granos de amaranto(Amaranthus caudatus), leguminosas como los frijoles(Phaseolus vulgaris) y el chocho (Lupinus mutabilis), raícescomo la zanahoria amarilla (Arracacia xanthorrhiza), lajícama (Smallanthus sonchifolius) y los chagos (Mirabilisexpansa) (Tapia 1992).
El desarrollo de la agricultura en las sociedades preco-lombinas ecuatorianas, se dio en el Período Formativo(4000–350 a.C.). Existen evidencias arqueológicas, etno-históricas y etnográficas de que en este período se inicióuna red de relaciones entre los habitantes de la Costa delPacífico, la región interandina y el Alto Amazonas, for-mándose centros de acopio y distribución de productos enlas culturas Cerro Narrío (2850–1300 a.C.) y Cotocollao(1500–500 a.C.) (Banco Central del Ecuador 2007a). Huboun intercambio y comercialización constante de plantasnativas, entre las que podemos mencionar, además de lasanteriores, al ají (Capsicum annuum), al algodón silvestre(Gossypium sp.) y a la coca (Erythroxylum coca). Además,existió un intercambio de conocimientos, como técnicas decultivo y riego, y de políticas de organización que se fue-ron propagando debido al nomadismo de las sociedades(Compañía Guía del Ecuador 1909).
Posteriormente, el intercambio y comercialización de lasplantas nativas se dio a través de grupos reducidos de comer-ciantes llamados mindalaes, que destacaron en las culturasLa Tolita (350 a.C. y 400 d.C.) y Jama Coaque (500 a.C. y1650 d.C.) (Banco Central del Ecuador 2007a). Tambiénexistió un tráfico comercial organizado a lo largo de la Costaecuatoriana, a través de poblaciones marítimas que formaronuna confederación de mercaderes como la Confederación deMercaderes Manteños (1100–1530 d.C.), ubicados desde elrío Esmeraldas hasta la zona de Salango (Jijón y Caamaño1941), los Lampuna (siglos XVI al XVIII), habitantes de laisla Puná (Madsen et al. 2001) y los Chonos (siglos XVI,XVII y XVIII), ubicados en la cuenca del río Guayas(Moreno et al. 1989).
En 1895 se consolidó el modelo primario agroexportadorque se caracteriza por el predominio de la exportación deproductos primarios. Dentro de estos productos, se denomi-nan productos tradicionales a los exportados hasta 1980 ylos productos posteriores a este año, se llaman productos notradicionales (Proyecto SICA/MAG 2006a).
Entre las plantas nativas históricamente exportadas porel Ecuador destaca el cacao (Theobroma cacao), para laproducción de chocolates finos y de aroma; el caucho(Castilla elastica), utilizado para la fabricación de neumáti-cos y artículos impermeables y aislantes; la cascarilla(Cinchona spp.), para el control de la malaria y fiebres engeneral (Vacas 2005); la paja toquilla (Carludovicapalmata), que tuvo un auge económico en la provincia delAzuay a partir de la década de los 50, por la gran demandainternacional del llamado “sombrero de Panamá”(Domínguez 1991); el algodón (Gossypium barbadense),para la producción de textiles y la tagua (Phytelephasaequatorialis), palma endémica del Ecuador, cuyas semillasse usan con fines artesanales (Acosta-Solís 1944c, Barfod1991a). El Ecuador comenzó a comercializar productos detagua a Italia y otros países europeos alrededor del año1900. Las exportaciones llegaron a su punto máximo duran-te los decenios de 1920 y 1930, ascendiendo a casi 20millones de dólares en 1925 (Coles-Ritchie 1996).
La producción de plantas nativas tuvo periodos debonanza y crisis en el mercado mundial, por lo que elEcuador fue alternando y diversificando sus exportaciones
Comercialización de las plantas útiles del Ecuador
Omar Vacas Cruz & María José Borja
Enciclopedia de las Plantas Útiles del EcuadorL. de la Torre, H. Navarrete, P. Muriel M., M. J. Macía & H. Balslev (eds.)
con plantas introducidas como el banano (Musa spp.), café(Coffea arabica), caña de azúcar (Saccharum officinarum) yflores, entre otras (Ayala 1995).
A partir de la década de los 90, debido a la globalizaciónde la economía y a las nuevas tendencias de consumo, elEcuador comienza con la producción orgánica de algunasespecies, alentada por la creciente demanda de los mercadosde la Unión Europea y Estados Unidos (Escobar 2005).Entre las plantas nativas de cultivo orgánico destaca elcacao, quinua (Chenopodium quinoa), camote (Ipomoeabatatas), chocho, amaranto, piña (Ananas comosus), papaya(Carica papaya), arazá (Eugenia stipitata), guaba (Ingaspp.), achiote (Bixa orellana), hierbas naturales y plantasmedicinales como la cascarilla y el matico (Piper aduncum)(Proyecto SICA/MAG 2002). Las plantas introducidas demayor importancia son el banano, café, palma africana (Elaeisguineensis), caña de azúcar, hongos comestibles y cítricos(Citrus spp.) (Rodríguez & Flores 2005).
Comercialización interna de plantas útiles
En el total del gasto de consumo de los hogares residen-tes en el Ecuador en el año 2005 (superiores al 0,5% delPIB), los productos con mayor dinamismo fueron los deriva-dos del cacao, que comercializó 138 millones de dólaresFOB (Free on borrad: término que describe la forma de tasarun bien cuando en el precio del mismo no se incluyen loscostos de exportación asociados a su traslado, como segurosy fletes), los cereales 117, el café 92, banano, café y cacaoprimarios 74 y las flores 27 (Banco Central del Ecuador2005). Existen, además, aproximadamente 175 millones dedólares anuales que se mueven debido a la comercializaciónde la quinua, hierbas naturales y plantas medicinales comoel cedrón (Aloysia triphylla), matico, paico (Chenopodiumambrosioides), chilca (Baccharis sp.), tipo (Minthostachysmollis), isu (Dalea coerulea), amaranto, chuquiragua(Chuquiraga jussieui), mashua y hortalizas (Escobar 2005).
En general, existe poca información sobre la comerciali-zación de recursos vegetales a nivel nacional. Pero destacael hecho de que existen plantas nativas cuyos precios influ-yen en la inflación mensual y anual del país. Es así que elInstituto Ecuatoriano de Estadísticas y Censos (INEC) ana-liza la inflación mensual del país a través del Índice dePrecios del Consumidor (IPC). Los análisis del IPC se basanen 299 ítems (bienes y servicios) de consumo masivo y queafectan mensual y anualmente a la inflación del país. Entrelas plantas nativas más importantes censadas están la papa,el melloco, la zanahoria amarilla, la papaya, la piña, lanaranjilla (Solanum quitoense), el aguacate (Perseaamericana), la mora (Rubus spp.) y el tomate de árbol(Solanum betaceum) (INEC 2007).
De igual manera y considerando que la comercializa-ción interna de productos agrícolas del Ecuador se realizaen un 70% en los mercados, el Proyecto SICA/MAG reali-zó encuestas entre abril del 2003 y abril de 2004 sobre los“Precios Mayoristas Mensuales” en los mercados deAmbato, Cuenca, Guayaquil, Ibarra, Portoviejo, Quevedo,Quito, Riobamba y Tulcán, donde se investigó los preciosde las siguientes plantas nativas que, por ser productosbásicos de alimentación, por su oferta/demanda y por sumovimiento en volumen de comercialización, son impor-tantes para el cálculo de la inflación: el cacao seco, el cho-cho, los frijoles, la zanahoria amarilla, el pimiento(Capsicum sp.), la papa y las frutas nativas como el agua-cate, la mora, la naranjilla, la papaya y el tomate de árbol(Proyecto SICA/MAG 2006a).
Por otro lado, se puede dilucidar qué plantas se comer-cializan conspicuamente a nivel nacional, conociendo quéespecies aportan mayormente al suministro per cápita de losecuatorianos. De acuerdo a las Hojas de Balance Alimen-tario del Ministerio de Agricultura y Ganadería del Ecuador(MAG), las plantas nativas más importantes son la quinua,papa, camote, oca, frijoles, chocho, aguacate, babaco(Vasconcellea x heilbornii), chirimoya (Annona cherimola),naranjilla, papaya, piña, chocolate sin azúcar y achiote(MAG/SIGAGRO 2005).
Destaca también el comercio interno de plantas nativasde fibra. Éste llega a ser, incluso, la fuente de ingresos mone-tarios más importante para muchas familias andinas que sededican principalmente a la explotación y comercializaciónde diversos productos artesanales para comercio nacional ypara la venta al turismo nacional y extranjero (Macía &Balslev 2000, Macía 2001). Las especies más representati-vas son la totora (Schoenoplectus californicus), que se utili-za especialmente en la confección de esteras (Vacas 2007),la totorilla (Juncus arcticus) para la confección de canastosy para forrar diversas piezas de cerámica (Macía 2001), lapalma de fibra (Aphandra natalia) para la confección deescobas (Borgtoft & Balslev 1992) y la cabuya (Furcraeaandina) para la elaboración de cuerdas y confección dealpargatas (Cerón 1994).
Este catálogo recopiló, de especímenes de herbario ypublicaciones etnobotánicas, información respectiva a lacomercialización nacional de 422 especies, incluidas en 96familias botánicas. Las familias Arecaceae, Fabaceae yPoaceae son las que más información registran. De igualmanera, son especies de palmas las que cuentan con másregistros de comercialización dentro del país, además delachiote que es muy utilizado en todas las regiones como adi-tivo de las comidas (Tabla 1).
Por otro lado los mestizos y Kichwa del Oriente son losgrupos étnicos para los que se reportó mayor número deregistros de comercialización a nivel nacional, mientras que
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Comercialización
Tabla 2. Etnias que contaron con registros de comercializa-ción a nivel nacional.
Etnia Número de registrosMestiza 157Kichwa del Oriente 142Shuar 69Afroecuatoriana 66Cofán 53Kichwa de la Sierra 52Tsa’chi 19Wao 13Secoya 9Achuar 5Chachi 5Siona 5
muy pocos registros se encontraron para las etnias Siona,Chachi y Achuar (Tabla 2).
Comercialización externa de plantas útiles
Las exportaciones de productos tradicionales delEcuador en el año 2006 alcanzaron los 2057 millones dedólares y las de productos no tradicionales 2300 millones dedólares. La Organización Mundial de Comercio (OMC)reconoce 905 partidas agrícolas y el Ecuador exporta 406productos agrícolas (TLC 2005). De las exportaciones tradi-cionales, la planta nativa más importante de exportación alaño 2006 fue el cacao con 127 millones de dólares, tanto engrano como en elaborados. Los productos de las plantasintroducidas más destacados fueron el banano, el plátano, lasflores y el café (Tabla 3) (Banco Central del Ecuador 2006).
Otras plantas nativas y derivados o productoselaborados de exportación importantes en el año2006 fueron la tagua, el palmito (Bactrisgasipaes), la piña, la papaya, la guayaba(Psidium guajava), el aguacate, la quinua, los fri-joles, el camote, aceites esenciales, hierbas natu-rales y plantas medicinales, así como la cabuya, latotora, la paja toquilla y la paja mocora(Astrocaryum standleyanum) (CORPEI/SIM 2006).
Los principales mercados de las exportacio-nes tradicionales ecuatorianas son: EstadosUnidos (30%), Italia (15%), Rusia (12%),Alemania (8%), España (7%), Bélgica (4%) yPaíses Bajos (3%) y de las exportaciones no tra-dicionales son: Estados Unidos y Colombia(24%), Venezuela (10%), Perú, España y PaísesBajos (5%) y Rusia (3%).
Como se anotó, los principales rubros de exportación,tienen su origen en el cacao y en las plantas introducidas,banano y café, éstas tuvieron un crecimiento promedio del2,4% en el período entre el 2001 y el 2005. Las frutas nati-vas con mayor crecimiento fueron la guayaba, la papaya y lapiña que, en ese mismo período, tuvieron un incremento del16% (Banco Central del Ecuador. Serie: 1993–2005).
La producción del cacao involucra al 4% de la poblaciónactiva del Ecuador, que incluye a más de 100 000 agriculto-res (INEC 2000). La producción nacional es de 85 000 tone-ladas anuales y se espera alcanzar los 140 000 para el año2010 (Proyecto SICA/MAG 2006b). Los principales elabo-rados que se exportan de cacao son: licor, manteca, polvo ychocolates (CORPEI 2006).
La producción de café involucra, también, al 4% de lapoblación activa del Ecuador. En el año 2005, el valor de lasexportaciones de café en grano y elaborados contribuyó con el0,91% al valor de las exportaciones totales y con el 2,18% alas exportaciones no petroleras del país (ProyectoSICA/MAG 2006c). Ecuador tradicionalmente ha exportadocafé y es uno de los pocos países que exporta todas las varie-dades y presentaciones, además de extractos (CORPEI 2006).
La exportación al mercado internacional de productosagrícolas con valor agregado representa el 16% del total delas exportaciones de productos agrícolas y el 9% del total deexportaciones no petroleras del Ecuador (Banco Central delEcuador. Serie: 1993–2005). Las plantas nativas con valoragregado más destacadas son el cacao y algunos jugos defrutas (pulpas y clarificados) como el babaco y guayaba,además de extractos vegetales de sangre de drago (Crotonlechleri), hierbas naturales y plantas medicinales como los téde mashua y chuquiragua, aceites como el de ungurahua(Oenocarpus bataua) y algodón y, finalmente, aceites esen-ciales que son utilizados en aromaterapia, masajes corpora-les y en la fabricación de perfumes, desodorantes, champús
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Comercialización
Tabla 1. Familias y especies con mayor número de registros de comercia-lización a nivel nacional.
Familia Número de Especie Número deregistros registros
y jabones, como el palo santo (Bursera graveolens) y elcedrón (CORPEI 2005).
Adicionalmente, los materiales vegetales de fibra utiliza-dos en cestería o espartería alcanzaron los 427 000 dólares ylos principales mercados fueron Perú, España y EstadosUnidos (Banco Central del Ecuador 2007b). Las exportacio-nes al año 2006 de fibra de cabuya en bruto fueron de 23 000dólares, siendo el único mercado Colombia. Para la pajatoquilla o la paja mocora, para la confección de sombreros,fue de 2,7 millones de dólares y los principales mercadosfueron Estados Unidos, Italia y Alemania. La exportación deartículos confeccionados (cestería) alcanzó los 48 000 dóla-res y sus principales mercados fueron Alemania, EstadosUnidos e Italia (Macía 2006, Vacas 2007).
Entre las plantas introducidas con valor agregado másimportantes están los derivados del café, de la palma africa-na (aceite), del coco (Cocos nucifera) (bebida isotónica,fibra e hilazas) y de algunos jugos de frutas tropicales comoel mango (Mangifera indica). Existen otras plantas conmenor volumen de exportación como el aceite de oliva(Olea europaea), aceite de girasol (Helianthus annuus),aceite de cártamo (Carthamus tinctorius) y, para el uso enaromaterapia, los aceites de jengibre (Zingiber officinale),limón (Citrus spp.) y almizclillo (Abelmoschus moschatus)(CORPEI 2005).
Las exportaciones de productos no tradicionales, duran-te el período 1987 y 1997, se incrementaron en un 22,8%.Dentro de este rubro se incluyen productos primarios no tra-dicionales de plantas nativas como la quinua, la chirimoya,la uvilla (Physalis peruviana), la malanga (Xanthosomasagittifolium), el palmito, la caña guadua (Guaduaangustifolia) y maderas nativas como la balsa (Ochromapyramidale), la virola (Virola spp.) y el laurel (Cordiaalliodora). Se cuentan también especies introducidas como
la teca (Tectona grandis), que es lacuarta especie maderable másexportada, las flores, el mango, elmaracuyá (Passiflora edulis) y elbrócoli (Brassica oleracea) (Pro-yecto SICA/MAG 2006a).
Cabe señalar que el Ecuador esreconocido a nivel internacionalpor la excelente calidad de la made-ra y productos elaborados queexporta al mercado internacional.Los rubros más destacados corres-ponden a contrachapados y listona-dos, madera bruta y a la balsa, de lacual es el primer exportador mun-dial, cubriendo el 98% de la deman-da internacional. Además, es el ter-cer exportador de tableros contra-
chapados en Sudamérica y segundo productor a nivel regio-nal de tableros de fibra de densidad media o MDF, por sussiglas en inglés. Para la fabricación de los tableros, se emple-an plantas nativas de maderas duras como el manzano colo-rado (Guarea kunthiana), el chanul (Humiriastrumprocerum), el mascarey (Hieronyma alchorneoides) y el tan-garé (Carapa guianensis); de maderas semi-duras como ellaurel (Cordia alliodora), el porotillo (Pithecellobiumexcelsum), el cuangare (Otoba gordoniifolia) y el sande(Brosimum utile) y de maderas livianas como el cedro(Cedrela odorata) y el higuerón (Ficus sp.). Entre las espe-cies introducidas se cuentan maderas duras como la canela(Licaria triandra) y el eucalipto (Eucalyptus spp.). La activi-dad forestal y maderera contribuye con 200 000 puestosdirectos de trabajo en labores del bosque, industria, pequeñaindustria y artesanía, lo que representa el 5,6% de la pobla-ción activa. La contribución al PIB es de 1,7% y el sectormaderero representa el séptimo rubro de las exportacionesdel país (CORPEI 2006).
En el Ecuador se calcula que al menos 2300 familiascampesinas son productoras de plantas medicinales (Buitrón1999). En el 2005, el Ecuador exportó alrededor de 6 millo-nes de dólares, de 10 subproductos derivados de hierbasnaturales y plantas medicinales y condimenticias, alcanzan-do una participación del 0,06% en el mercado mundial. ElPrograma Nacional de Biocomercio del Ecuador, con elapoyo técnico y financiero del Programa de Facilitación delBiocomercio de la Conferencia de las Naciones Unidassobre el Comercio y Desarrollo (UNCTAD por sus siglas eninglés) está llevando a cabo un proyecto de selección decinco especies promisorias con potencial de mercado (COR-PEI 2005). Hasta el momento, diversos actores nacionales,entre los cuales forman parte productores, empresarios, uni-versidades y centros de investigación, han preseleccionado
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Comercialización
Tabla 3. Principales productos agrícolas de exportación en el año 2006(Fuente: CORPEI/SIM 2006).
Producto Millones de Miles de % variacióndólares FOB toneladas en toneladas
2000/2006Banano y plátano 1093 4454 19Flores 369 89 21Cacao y elaborados 142 85 18Jugos y conservas de frutas 127 95 60Maderas 99 272 38Café y elaborados 84 27 –1Frutas 64 155 184Vegetales (hortalizas) 60 117 40Hierbas naturales y plantas 6 4 31medicinales
las siguientes plantas nativas: el amaranto, la cascarilla, lachanca piedra (Phyllanthus niruri), el chukchuwasu(Maytenus krukovii), la cola de caballo (Equisetumgiganteum), el ishpinku (Ocotea quixos), la jícama, la ma-shua, la sangre de drago, la ungurahua y la uña de gato(Uncaria tomentosa) (CORPEI 2005).
Adicionalmente, existe el Programa de Diversificaciónde la Oferta Exportable (CBI-CORPEI), cuyo objetivo esdesarrollar 15 productos no tradicionales que demuestrentener un alto potencial de exportación para que generen, en10 años, exportaciones superiores a 500 millones de dóla-res. Las plantas nativas seleccionadas son: el palmito, laquinua orgánica, la caña guadua (Guadua angustifolia), lashierbas naturales (aromáticas) y especies que proveen demadera. Paralelamente, el Programa ExpoEcuador vienerealizando estudios de sectores. Las plantas nativasseleccionadas para la Unión Europea son el cacao, la piña,el aguacate y la guayaba. En la Comunidad Andina deNaciones, las plantas nativas son el cacao e hilados y teji-dos de algodón. En el Programa PROFIAGRO (ProgramaFitosanitario para el Agro para la Mitigación de BarrerasTécnicas de Acceso al Mercado de los Estados Unidos bajoel sistema de preferencias arancelarias andinasATPA/ATPDEA), las plantas nativas preseleccionadas sonel tomate de árbol, el pimiento, el aguacate, la mora, la uvi-lla, la chirimoya, el babaco y la guayaba. Finalmente, elPrograma Iniciativa Biocomercio Sostenible en Ecuadorque es una iniciativa de CORPEI y Ecociencia seleccionólas siguientes plantas nativas: el palmito, la valeriana(Valeriana microphylla), la caña guadua, el matico, lasangre de drago, la uña de gato, la ungurahua, la cocona(Solanum sessiliflorum), la naranjilla, el arazá, la pitajaya(Hylocereus polyrhizus) y la guayaba (CORPEI 2006).
La permanente búsqueda de nuevos canales para la pro-moción de la oferta exportable ecuatoriana en el exterior hallevado a la Corporación de Promoción de Exportaciones eInversiones (CORPEI) a implementar acuerdos con impor-tantes organizaciones y empresarios de otros países paracrear las Antenas Comerciales ubicadas en los EstadosUnidos (Miami), Chile, Uruguay, Emiratos Árabes Unidos ySuecia. En la actualidad las Antenas Comerciales se encuen-tran en pleno proceso de reestructuración.
Certificaciones ambientales y sociales de plantas útiles
El mercado de alimentos y bebidas orgánicas estáaumentando rápidamente en la mayoría de los países deEuropa occidental, América del Norte, Japón y Australia, asícomo en algunos países en desarrollo. El consumidor vateniendo más conciencia de los problemas sociales, de saludy medioambientales (Suquilanda 2001).
Desde finales de los años 80, comenzó la producción dealimentos orgánicos en el mundo. Este mercado mueve cercade 40 000 millones de dólares anuales (Organic monitor2006). El mercado interno de alimentos en el Ecuador es de3500 millones de dólares y el consumo de orgánicos partici-pa con menos del 5%. Desde el año 2002, la superficie de cul-tivos orgánicos en el país ha crecido a tasas superiores al 40%anual; el número de hectáreas certificadas pasó de 11 000 enel año 2001 a cerca de 40 000 en abril de 2006 y la superficieen transición se ubica en 5950 hectáreas (GTZ 2006). Sinembargo, este número es aún bajo en comparación con los8,1 millones de hectáreas aprovechables para el sector agro-pecuario. En términos relativos, apenas el 2,05% de lasuperficie total cultivada está certificada (Rodríguez &Flores 2005).
Entre los nuevos competidores ecuatorianos en este mer-cado están los productores campesinos, este es el caso delproyecto de producción Randimpak que capacitó en el año2001 a 5500 mujeres indígenas de 102 comunidades en elcantón Guamote al sur de la provincia de Chimborazo, en lastécnicas de producción orgánica de plantas nativas como laquinua, el chocho y los frijoles y de plantas introducidascomo la arveja (Pisum sativum), el haba (Vicia faba), la len-teja (Lens culinaris) y el maíz (Escobar 2005).
Otros proyectos son la asociación de productores deplantas medicinales del Chimborazo Jambi Kiwa y laFundación Chankuap, ubicada en la región amazónica, lacual está compuesta por grupos étnicos agricultores, comolos Shuar, los Achuar y los colonos de las provincias deMorona Santiago y Pastaza, que producen plantas medicina-les, aromáticas y especias (CORPEI 2005).
Los grupos más representativos de productores orgánicosdel Ecuador, tienen como rubro principal al banano; en con-junto cultivan 12 718 hectáreas certificadas y alrededor de2197 hectáreas en transición a la agricultura orgánica. Sontambién representativos los agricultores que tienen comorubro principal al cacao, que en conjunto cuentan con 11 655hectáreas certificadas (GTZ 2006, Rodríguez & Flores 2005).En la Sierra destacan los productores de hongos comestiblescon 1500 hectáreas, quinua con 177 hectáreas, vegetales con92 hectáreas y plantas medicinales con 47 hectáreas certifica-das, agrupados principalmente en la Asociación Ecuatorianade Productores Biológicos (GTZ 2006).
La explotación maderera y la destrucción de los bosquesnativos han sido uno de los mayores problemas ambientalesen el Ecuador, es por ello que el Ministerio del Ambiente(MAE), en 1999, generó políticas que se plasmaron en laEstrategia para el Desarrollo Forestal Sustentable delEcuador. Adicionalmente, se reformó el reglamento de aplica-ción de la Ley Forestal, con la incorporación de principiosbásicos del manejo forestal sustentable. Para dar viabilidad aestos principios se promulgaron cuatro Normas (37 a 40) para
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Comercialización
Comercialización
el Manejo Forestal Sustentable del Ecuador (MAE 2002).Las Normas establecen, a nivel operativo, los criterios
que deben ser utilizados para un racional aprovechamientode los bosques. Permiten al Estado, además, monitoreardicho aprovechamiento sobre la base de indicadores relacio-nados con cada uno de los criterios. Otro aspecto importan-te de las Normas, es la incorporación de la participaciónsocial en el control del aprovechamiento forestal en el bos-que, a través de los “Regentes Forestales” (MAE 2002).Durante el año 2005, con el apoyo financiero de FAO y elMecanismo para los Programas Forestales Nacionales, serealizó la evaluación y actualización de la Estrategia formu-lada, con la finalidad de conocer el avance en su implemen-tación y actualizarla a las condiciones actuales del sector(MAE 2005).
Adicionalmente, en la Estrategia se reconoce a lasOrganizaciones no Gubernamentales Nacionales vinculadasal sector forestal. Una de las más importantes es el GrupoNacional de Trabajo sobre Certificación Forestal Voluntariaen Ecuador (CEFOVE) cuyo objetivo es apoyar, desarrollary promocionar el sistema de certificación forestal voluntariabajo el esquema del Forest Stewardship Council-FSC. ElCEFOVE fue reconocido por el Ministerio del Ambiente delEcuador y cuenta en la actualidad con 32 miembros asocia-dos y aprobados por el Consejo Directivo del Grupo, agru-pados en tres cámaras: Cámara Social, Cámara Ambiental yCámara Económica (MAE 2005).
El CEFOVE constituye una iniciativa relevante para elSector Forestal Ecuatoriano, toda vez que en un marco deestándares internacionalmente reconocidos, se promoverá elmanejo forestal sustentable y la aplicación de la legislaciónnacional para el uso y control forestal. El CEFOVE aprobólos Estándares de Manejo Forestal para la certificaciónForestal Voluntaria de Bosque Húmedo y muy Húmedo de laCosta y Amazonía, y para plantaciones Forestales en laSierra. Actualmente se cuenta con 20 000 hectáreas de plan-taciones forestales certificadas en la Sierra, certificado con-ferido por SGS-Qualitor, (PROFAFOR) y 1341 hectáreas deteca en la Costa (Reisagiwal del Grupo Wong), certificadoconferido por Smaetwood, basados en principios y criteriosde FSC (MAE 2005).
Conclusiones
La comercialización en el Ecuador de los productos agrí-colas tradicionales se ha basado en el modelo agroexporta-dor de productos primarios, los cuales están basados en elbanano, el cacao y el café. A partir de 1980 se empieza conla comercialización de los denominados productos no tradi-cionales de exportación; éstos, debido a la gran demandainternacional, en el año 2006 superaron a los productos tra-
dicionales en 243 millones de dólares.En los Andes, la producción agrícola implica una estre-
cha relación entre la gente y la tierra, ejemplos de esta rela-ción y de su éxito productivo y comercial son los proyectoscon campesinos indígenas, quienes, en la actualidad, son losnuevos proveedores de productos no tradicionales en losmercados nacionales e internacionales.
La comercialización interna de productos agrícolas delEcuador se realiza principalmente en los mercados. Los pro-ductos de mayor importancia son plantas nativas alimenti-cias como frutas y hortalizas, plantas medicinales, maderastropicales y las plantas de fibra, cuya utilización y explota-ción representa una parte importante de la renta económicaanual para las familias campesinas andinas que las trabajan.Muchas de estas especies son consideradas para el cálculodel índice inflacionario mensual.
Aunque la comercialización externa del país, mantiene albanano, al cacao y al café como principales productos pri-marios de exportación, ya existen mercados importantespara los productos no tradicionales con valor agregado, porlo que es necesario desarrollar y comercializar productospropios de la biodiversidad del país. Esto permitirá alEcuador competir con productos nuevos y a mejores preciosen el mercado internacional y diversificar la oferta exporta-ble ecuatoriana.
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A nivel mundial más del 90% de la alimentaciónhumana vegetal proviene de 103 especies cultivadas(Prescott-Allen & Prescott-Allen 1990), si bien Myers(1983) estima que el número de especies comestiblesa nivel mundial es de 70 000. Esta involución haincrementado la vulnerabilidad de la agricultura y haempobrecido la dieta humana (Hernández & León2004). Actualmente, las plantas domesticadas proveenla mayor parte de productos para la alimentaciónhumana a nivel nacional en el Ecuador. Sin embargo,las plantas sin domesticar proveen la mayor diversi-dad y juegan un papel importante en la subsistencia,especialmente de las culturas indígenas y de la pobla-ción rural. Las especies de mayor consumo en el paísson el arroz (Oryza sativa), banano y plátano (Musaacuminata y M. x paradisiaca), trigo (Triticumvulgare), papa (Solanum tuberosum), palma africana(Elaeis guineensis), maíz (Zea mays), yuca (Manihotesculenta) y caña de azúcar (Saccharum officinarum)(FAOSTAT 2006). Todas ellas, excepto la papa, sonespecies introducidas.
El número total de plantas alimenticias registradaspara el Ecuador es de 1561 especies, que pertenecena 160 familias y 461 géneros (Tabla 1). De ellas, 131especies (8%) son cultivadas. La situación es similara la mencionada anteriormente a nivel mundial: sedepende de un número limitado de especies cultiva-das, aunque existe un rango mucho mayor de especiessilvestres para el consumo humano. Las 1561 espe-cies alimenticias conocidas para el Ecuador corres-ponden al 9% de la flora total, que consta de 17 058especies (Jørgensen & León-Yánez 1999, Ulloa Ulloa& Neill 2005); un porcentaje alto debido a la elevadadiversidad étnica y ecológica del país. De las 10 fami-lias con mayor número de especies alimenticias,Fabaceae, Melastomataceae, Solanaceae y Rubiaceaeson también familias dominantes en la flora ecuato-riana (Tabla 1). Más del 50% de las especies de lasfamilias Arecaceae, Sapotaceae, Rosaceae yMyrtaceae son comestibles. Los géneros con mayornúmero de especies comestibles son Inga (64) yPassiflora (37).
Las plantas en la alimentación
Veerle Van den Eynden & Eduardo Cueva
Tabla 1. Aspectos botánicos de las plantas alimenticias en compara-ción con la flora ecuatoriana (Jørgensen & León-Yánez 1999, UlloaUlloa & Neill 2005). Se presentan en negritas las 10 familias conmayor número de especies alimenticias y de la flora ecuatoriana.
Plantas alimenticias Flora del EcuadorNúmero de familias 160 273Número de géneros 461 2110Número de especies 1561 17 058
Familias Número de especies Número de especiesrepresentativas alimenticias en EcuadorFabaceae 140 542Arecaceae 70 129Melastomataceae 61 571Solanaceae 60 350Sapotaceae 53 48Rubiaceae 52 647Rosaceae 49 70Ericaceae 48 224Myrtaceae 46 84Moraceae 40 121Orchidaceae 8 3529Asteraceae 24 896Bromeliaceae 15 518Poaceae 19 456Piperaceae 16 447Araceae 27 422
Tabla 2. Partes de las plantas alimenticias consumidas en el Ecuador.
Parte comestible Número de especies PorcentajeFruto 1004 71Hoja o planta entera 170 12Semilla 127 9Raíz o tubérculo 57 4Tallo 56 4Flor o inflorescencia 26 0,3Otra parte (exudado, corteza) 3 0,03
Enciclopedia de las Plantas Útiles del EcuadorL. de la Torre, H. Navarrete, P. Muriel M., M. J. Macía & H. Balslev (eds.)
De las especies alimenticias en el Ecuador, los frutos ysemillas (80%) y las hojas (12%) son las partes de las plan-tas consumidas mayormente (Tabla 2). Los porcentajesexcluyen las 146 especies de las cuales la parte comestibleno fue registrada.
El 80% de las especies se consumen crudas y el 13% sonpreparadas en bebidas como jugo (licuando frutos en aguafría), colada (hirviendo frutos y/o almidones en agua oleche), té o agua aromática, chicha (fermentando frutos oalmidones en agua con azúcar) y licores (macerando frutosen alcohol) (Tabla 3). Además, el 8% se utilizan para prepa-rar dulces o conservas: se cocinan frutos en almíbar de aguacon azúcar; para preparar jalea se licuan los frutos antes decocinarlos. El 5% se usan en preparaciones de sal comosopas, estofados, menestras y ensaladas. Algunas especiesson preparadas como encurtidos, mezclándolas con jugo delimón y condimentos, por ejemplo, las flores de penco(Agave americana) y el palmito de Prestoea acuminata. Losporcentajes excluyen las 357 especies de las cuales el tipo depreparación no fue registrado.
Tabla 3. Modos de preparación de las plantas alimenticiasen el Ecuador.
Preparación Número de especies PorcentajeCrudo 975 80Bebidas 153 13Preparaciones dulces 92 8Preparaciones de sal 60 5Encurtidos 8 0,7
Cultivos y domesticación
La evidencia más antigua de domesticación de plantasalimenticias en el Ecuador son fitolitos de Cucurbita encon-trados en la península de Santa Elena, que datan de hace másde 10 000 años (Piperno & Stothert 2003). Además, en laregión de la Costa, existe evidencia de cultivo de maíz desde6000 años a.C., de fréjol de los gentiles (Canavaliaplagiosperma) desde 3300 años a.C., y de yuca, arrorruz(Maranta arundinacea) y llerén o lairén (Calathea allouia)desde 2800 años a.C. (Pearsall 1992, Chandler-Ezell et al.2006). En la Sierra, la evidencia más antigua data del culti-vo de maíz y fréjol (Phaseolus spp.) en el 2000 a.C., mien-tras que en la Amazonía ecuatoriana solamente hay eviden-cia de cultivo de maíz en el 3300 a.C. (Pearsall 1992). Elmaíz fue introducido de Mesoamérica, probablemente antesde 5000 a.C. (Pearsall 1992). Estas especies, sin embargo,no dominaban la dieta en ese tiempo, sino que complemen-taban el consumo de plantas silvestres, animales, mariscos ypescados (Tykot & Staller 2002). Las plantas alimenticias
que posiblemente fueron domesticadas en el Ecuador son lachirimoya (Annona cherimola), el fréjol de los gentiles y elzapallo (Cucurbita maxima) (Pearsall 1992).
No siempre existe información histórica sobre especiesdomesticadas a nivel de país, sino a nivel regional o cultural.En la época del Imperio Inca, se cultivaban alrededor de 70especies en la región andina sudamericana en sistemas agrí-colas especializados según zonas ecológicas (NationalResearch Council 1989). En el Ecuador existían sistemasbasados en el cultivo de yuca, maíz y fréjoles en las zonasbajas, y de maíz y leguminosas en la zona andina.
La conquista española cambió el escenario agrícola. Losllegados a América trajeron plantas cultivadas del continen-te euroasiático, africano y de la cuenca mediterránea. Intro-dujeron especies como trigo, arroz, cebada (Hordeumvulgare), haba (Vicia faba), frutas cítricas (Citrus spp.), café(Coffea spp.) y otras, dejando de lado especies locales queya habían ocupado un lugar en la economía y en la alimen-tación, como chocho (Lupinus mutabilis), oca (Oxalistuberosa), melloco (Ullucus tuberosus), arrorruz, achira(Canna indica), chonta (Bactris gasipaes), chirimoya, toron-che (Vasconcellea spp.) y otros (Hernández & León 2004).Estos cultivos menores se siguen cultivando y son consumi-dos por los pueblos indígenas, pero a nivel nacional su impor-tancia ha disminuido (Espinosa et al. 1997), aunque muchosde ellos se han considerado cultivos promisorios porquepodrían aumentar la agrobiodiversidad (Popenoe 1924,National Research Council 1989, Hernández & León 2004).
Además de los cultivos principales, existen hoy en díaotros cultivos menores con gran importancia local cuyosproductos son ampliamente comercializados en el Ecuador,pero que son poco conocidos a nivel internacional. Ejemplosson el babaco (Vasconcellea x heilbornii), tomate de árbol(Solanum betaceum), pepino dulce (Solanum muricatum) ynaranjilla (Solanum quitoense). En ocasiones, los mismoscultivos tradicionales se han llevado a otros continentes y sehan desarrollado en cultivos fructíferos. Por ejemplo, la chi-rimoya se cultiva en España y se exporta a varios paísesmientras que en el Ecuador (o el Perú), su centro de origeny donde persiste en estado silvestre, ha sido cultivada desdetiempos incaicos (Hernández & León 2004) pero en la actua-lidad solo se cultiva para consumo local (Scheldeman 2002).
Algunas de estas especies domesticadas se caracterizanpor tener una gran diversidad intraespecífica, ya que han sidoparte de los sistemas agrícolas y la cultura ecuatoriana duran-te siglos. La yuca por ejemplo, que es una especie introduci-da, tiene un rango enorme de variedades locales. Los Quijos-Kichwa del Oriente cultivan 43 variedades (Páez & Alarcón1994), los Shuar 25 (Bennett 1990) y los Secoya 15 (Vickers& Plowman 1984). En Pastaza cada familia cultiva un pro-medio de 15 variedades de yuca y se encontraron hasta 20variedades distintas en una sola comunidad (Garí 2001).
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Alimenticio
Plantas alimenticias manejadas y silvestres
Gran parte de la población rural combina el consumo deespecies cultivadas con el uso de especies manejadas en sushábitats (toleradas, protegidas) y la recolección de especiessilvestres. Más del 90% de las especies alimenticias registra-das para el Ecuador son manejadas o se colectan a partir deindividuos silvestres. Su consumo varía de ocasional a fre-cuente y forma una adición importante a la dieta. Se sabemuy poco sobre la historia e intercambio de las plantasmanejadas y silvestres en el Ecuador.
Es difícil estimar el número de especies manejadas en laalimentación debido a que existen pocos estudios que defi-nen el estado de cultivo de las plantas útiles o a que a veces,con las especies manejadas, se incluyen las cultivadas (sien-do el cultivo una de varias formas de manejo). Un estudio enuna comunidad Kichwa del Oriente y de colonos reportó 94especies comestibles, de las que el 34% se cultivaron y el78% se manejaron de varias maneras (Ríos & Caballero1997). En la región sur del Ecuador, se registró el 37% de354 especies comestibles no-cultivadas, como manejadas(Van den Eynden et al. 1999) y en la zona andina en particu-lar, la mitad de las especies comestibles fueron manejadaspor campesinos mestizos (Van den Eynden 2004b). Algunosestudios distinguen entre el uso de plantas alimenticias cul-tivadas y las silvestres, con porcentajes de especies cultiva-das entre 28–57% (Cerón et al. 1994a, Cerón 1995, Valverde1998, Báez 1999a, Báez 1999c, Bennett et al. 2002). Conbase en estos datos, estimamos que para todo el Ecuador almenos el 60% de las 1561 especies alimenticias conocidaspueden ser manejadas o cultivadas.
Las palmas son un grupo importante de plantas comesti-bles que frecuentemente son toleradas en sistemas agrícolaso manejadas dentro del bosque, sobre todo en las tierrasbajas de la Costa y la Amazonía. De las 129 especies nativasdel Ecuador (Borchsenius et al. 1998), 67 son comestibles ytres especies más son introducidas. Las palmas son utiliza-das por todos los grupos indígenas amazónicos del Ecuadorpara alimentación (Macía 2004a). El 87% de las especiestienen frutos comestibles, el 57% el meristemo apical (pal-mito) y del 7% se consume la inflorescencia tierna. Lamayoría de palmas son consumidas ocasionalmente, peroBactris gasipaes,Mauritia flexuosa y Oenocarpus bataua seconsumen con frecuencia. Bactris gasipaes es la única espe-cie de palma neotropical domesticada y se cultiva en laregión amazónica y en la Costa del Ecuador. Sus frutos sonalimento básico para varios pueblos indígenas. Durante suépoca de fructificación, se prepara chicha y se vende en mer-cados regionales. Su palmito es comercializado y enlatadoen el Ecuador, al igual que el palmito de Euterpe oleracea.
Con 65 especies comestibles, Inga es el género másdiverso del país. Muchas de las especies son manejadas en
sistemas agrícolas tradicionales para sombra de cultivos porsu propiedad de fijar nitrógeno, pero también se usanampliamente para leña y sus frutos son comestibles(Pennington & Revelo 1997). La parte comestible es el arilode la semilla, que se suele consumir como golosina. Algunascomo la guaba de bejuco (I. edulis), una especie amazónica,y la guaba machetona (I. spectabilis), común en todo el país,son cultivadas y comercializadas a nivel local. Varias legu-minosas son cultivos menores: las especies andinas guato oporotón (Erythrina edulis) y chocho tienen semillas que sepreparan con sal; las especies amazónicas Pachyrhizusahipa, P. erosus y P. tuberosus tienen tubérculos y semillascomestibles. Las vainas de algarrobo (Prosopis juliflora), unárbol de la zona seca costera, se usan para preparar un jara-be dulce llamado algarrobina.
Los frutos en la familia Melastomataceae son consumi-dos en crudo. Esta familia es abundante en la Costa, Sierra yAmazonía, pero el consumo de sus frutos silvestres es máscomún en la región amazónica. La mayoría de las especiestienen frutos pequeños pero los de Bellucia pentamera yMouriri spp. son grandes. Clidemia y Miconia son los géne-ros más diversos. De Arthrostemma ciliatum se consume eltallo, las hojas, la raíz y la flor en crudo. Igualmente, los fru-tos comestibles de varias especies de Rubiaceae son consu-midos principalmente por grupos indígenas en la Amazonía.Las especies más consumidas son Coussarea brevicaulis,Duroia hirsuta y Pentagonia macrophylla.
Además de los cultivos locales de tomate de árbol, pepi-no dulce y naranjilla, en el género Solanum hay 28 especiescon frutos comestibles: uchuchi (S. brevifolium), pepino decampo (S. cajanumense), símbalo (S. caripense), tomatillo(S. pimpinellifolium) y naranjilla silvestre (S. stramoniifoliumy S. sessiliflorum) son manejadas por sus frutos, mientrasque las demás especies son silvestres.
En la familia Sapotaceae hay 53 especies con frutos quese comen crudos o preparados en dulces y bebidas. El géne-ro más importante es Pouteria con 29 especies, entre las quedestacan el caimito (P. caimito), luma (P. lucuma) y mamey(P. sapota) que son cultivadas y comercializadas.
Las especies de Ericaceae crecen generalmente en laSierra en estado silvestre. Los frutos de salapa (Cavendishiabracteata), joyapa (Macleania rupestris yM. salapa) y mor-tiño o manzanilla (Vaccinium floribundum), son vendidos anivel local y preparados en varios dulces. Otras especies sil-vestres con importancia económica local son las moras(Rubus spp.) de la familia Rosaceae. En el Ecuador existen20 especies que por lo general crecen en la Sierra, que seconsumen como fruta fresca o preparada en mermeladas,jugos, helados y dulces.
Los árboles y arbustos de Myrtaceae con especiescomestibles se encuentran, a veces, manejados en sistemasagrícolas tradicionales por su leña, madera o frutos. El arazá
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Alimenticio
(Eugenia stipitata), la guayaba de monte (Psidiumacutangulum) y la guayaba (P. guajava) son cultivadas omanejadas por sus frutos, que se consumen crudos o en dul-ces. Otras especies de Psidium, Myrcia, Eugenia yMyrcianthes tienen en general frutos pequeños que se con-sumen crudos.
La familia Moraceae tiene especies comestibles que soncomunes en la Amazonía. Los pueblos indígenas consumenlos frutos de Batocarpus orinocensis, Ficus spp.,Helicostylis tomentosa, Maquira calophylla, Naucleopsisspp., Perebea spp., Pseudolmedia spp. y el exudado deBrosimum utile. En la Sierra se consumen los frutos deMaclura tinctoria.
Además de las especies mencionadas pertenecientes a lasfamilias dominantes, existe una multitud de otras especiessilvestres comestibles. Varias hojas de Anthurium (13 spp.),Philodendron, Rhodospatha, Calathea (6 spp.) yAmaranthaceae (12 spp.) son consumidas como vegetales ensopas y otras preparaciones de sal, principalmente por diver-sos pueblos indígenas. Una preparación típica amazónica(maito, tonga, ayampaca) consiste en envolver en hojas deachira (Canna indica) o Heliconia spp.,un preparado de hojas silvestres, palmi-to, pescado, carne y condimentos, asán-dolos en las ascuas del fuego.
Entre las especies silvestres conimportancia económica en la Sierradestacan los frutos de Allophylusmollis, Juglans neotropica, Passifloratripartita y Vasconcellea spp.; en laCosta los frutos de Opuntia spp. y Vitexgigantea y en laAmazonía los frutos deChrysophyllum venezuelanense yPourouma cecropiifolia.
Aspectos socioculturales de plantasalimenticias
Los pueblos indígenas, al igual quelos mestizos, utilizan una amplia diver-sidad de plantas en su alimentación eincorporan varias especies silvestres ensus sistemas de subsistencia. Existenmuchas variaciones dentro del patrónde consumo de plantas entre pueblos,lo que se debe a diferencias culturales ya la composición florística de las regio-nes que habitan. Gracias a la multitudde inventarios etnobotánicos realizadoscon diferentes grupos étnicos se puedecomparar su uso de plantas comestibles
de manera cuantitativa (Tabla 4).Los grupos étnicos de la Amazonía son los que utilizan
mayor número de especies alimenticias, particularmente losWao (350) y los Kichwa del Oriente (290) (Tabla 4). Envarios estudios específicos realizados con etnias amazónicasse ha registrado gran diversidad de plantas alimenticias(incluyendo cultivos domesticados, plantas manejadas y sil-vestres): los Secoya (163 spp.), los Wao (121 spp.), losShuar (111 spp.) y los Cofán (92 spp.). El número de espe-cies alimenticias usadas por las comunidades de la Sierra yla Costa es menor en comparación. Los mestizos tambiénutilizan menos especies alimenticias, pero se explica enparte por los pocos estudios etnobotánicos con comunidadesmestizas.
Conclusión
Existe una riqueza enorme de plantas alimenticias en elEcuador como resultado de una alta diversidad ecológica yétnica, y de los numerosos intercambios e influencias histó-
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Alimenticio
Tabla 4. Uso de plantas comestibles por diferentes grupos étnicos en el Ecuador.N = número total de especies alimenticias para un grupo étnico, resultado de múlti-ples estudios y resumido en este catálogo; Ni = Número de especies alimenticiasregistradas durante estudios individuales.
Grupo étnico N Ni ReferenciaAchuar 15Awa 89Chachi 101Cofán 142 92 Cerón et al. 1994a
67 Cerón 1995Wao 350 121 Cerón & Montalvo 1998Kichwa de la Sierra 96Saraguro 44 22 Elleman 1990
Kichwa del Oriente 290 85 Cerón et al. 2005c64 Cerón 2003a
Shuar 204 111 Bennett et al. 200285 Van den Eynden et al. 2003
Siona 66T’sachi 61Mestizo 25 Madsen et al. 2001
Isla Puná
48 Van den Eynden 2004bValle de Casanga, Loja*
*solamente especies no cultivadas
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ricas. Si bien la población local dependía de las plantas sil-vestres en épocas prehistóricas, fue clave la domesticaciónde varias especies útiles o simplemente su cultivo desdehace 10 000 años. Estos cultivos fueron intercambiados porlos diversos pobladores en el continente americano y con lallegada de los conquistadores, se exportaron a nivel mundial.Con el incremento de plantas domesticadas en la agricultu-ra, se ha perdido un buen número de cultivos tradicionales y,sin duda, también los conocimientos sobre usos de plantassilvestres.
La compilación de plantas alimenticias a partir de ungran número de publicaciones y de especímenes de los her-barios ecuatorianos resultó en un registro de 1561 especiesde plantas comestibles para el Ecuador. Esta cifra correspon-de al 9% de la flora total del país. La mayoría de plantas seconsumen crudas, principalmente sus frutos y hojas. Losconocimientos registrados sobre plantas comestibles sonprobablemente más extensos que los que se usan en la actua-lidad, por lo que no es del todo cierto que se consuman tan-tas especies hoy en día.
Se estima que un 60% de las especies son manejadas(toleradas, protegidas, cultivadas). Además, una gran canti-dad de especies se recolectan a partir de individuos silves-tres. Esto se ve reflejado en el hecho que se han registradoen estudios individuales más de 100 especies de plantas ali-menticias para varias comunidades indígenas de la Ama-zonía, con un máximo de 163 especies para los Secoya. Laetnia Wao fue la que registró el mayor número de plantascomestibles, como resultado de la compilación realizada eneste catálogo, con 350 especies.
Alimenticio
Los aditivos alimenticios son sustancias naturales o quí-micas que se agregan a comidas o bebidas en cantidadespequeñas para hacerlas más atractivas en sabor o color, parapreservarlas o para facilitar su procesamiento (Wickens2001). En el Ecuador se registraron 159 especies de plantas,pertenecientes a 57 familias, que se usan como aditivos en laalimentación (Figura 1). Estos números se basan en 584registros, que se obtuvieron a partir de referencias de litera-tura y especímenes de herbario. Las familias con mayornúmero de especies son Asteraceae (13), Lamiaceae (11) yPiperaceae (9). Del total de 117 especies nativas usadas comoaditivos alimenticios, 101 son silvestres y 16 son cultivadas.Además, 42 especies fueron introducidas en el país, princi-palmente por los españoles, de las que 37 son cultivadas enel Ecuador. La mayor parte de los aditivos vegetales son hier-bas usadas como condimento, pero también como colorantey para el procesamiento de los alimentos.Algunas especies seusan ampliamente en el Ecuador, mientras que otras tienenun uso local, o se utilizan por un único grupo étnico.
Condimentos
La mayoría de especies (123) se utilizan como condi-mentos y saborizantes en la preparación de varias bebidas ycomidas. Para la preparación de bebidas se registró el uso delas inflorescencias de sankurachi (Amaranthus caudatus y A.crassipes) y bledo (A. hybridus), y las hojas de arrayán(Eugenia sp., Luma chequen u otras Myrtaceae). Asimismo,para dar sabor a la colada morada, bebida que se preparasobre una base de maíz negro molido, panela y agua, que seconsume en el día de los Difuntos (2 de noviembre), seañade canela (Cinnamomum zeylanicum), ishpinku (Ocoteaquixos), clavo de olor (Syzygium aromaticum), hojas de hier-ba Luisa (Cymbopogon citratus) y de cedrón (Aloysiatriphylla). Las hojas de hierba Luisa y cedrón se usan tam-bién para dar sabor a la chicha de maíz, una bebida fermen-tada. La chicha de yuca (Manihot esculenta), preparada porindígenas del Oriente, se aromatiza con frutos de ungurahua(Oenocarpus bataua) o Prestoea acuminata, así como conlas hojas de Coussarea dulcifolia. Las hojas y frutos aromá-ticos de varias especies de Myrtaceae se maceran en aguar-
diente para darle sabor. Las hojas de guayusa (Ilex guayusa)y la corteza de chukchuwasu (Maytenus krukovii y M.macrocarpa) se utilizan de la misma manera. En preparacio-nes dulces y bebidas se utiliza el fruto de varias especiesnativas de vainilla (Vanilla claviculata, V. mexicana, V.odorata, V. palmarum, V. planifolia y V. pompona) para dar-les sabor. Solamente V. planifolia se cultiva y comercializa,las demás son especies silvestres.
Muchas de las hierbas y condimentos que forman partehabitual de la alimentación en todas las regiones del Ecuadorson especies introducidas, cultivadas y a veces comercializa-das (Tabla 1). Estas especies se añaden comúnmente en lapreparación de distintos tipos de sopas y platos preparadoscon carne, pescado y verduras. Muchas de ellas pertenecen ala familia Lamiaceae.
El 45% de las especies (55) que se utilizan como condi-mento son plantas nativas del Ecuador. Muchas de ellas sonutilizadas por pueblos indígenas, tienen un uso local y suelenser silvestres o manejadas. En la Costa se registró el uso de lashojas de Phytolacca rivinoides, Rytidostylis carthagenensis yTalinum paniculatum como condimentos por los Chachi.
En el Oriente, los Kichwa utilizan una gran variedad decondimentos silvestres: el tallo de Brownea grandiceps, lashojas de Calathea altissima, C. capitata, C. marantina,Heliconia aemygdiana, H. stricta, Mansoa standleyi, Piperpeltatum y P. umbellatum; la corteza deMansoa alliacea, lasramas deMatisia malacocalyx, las flores de ishpinku (Ocoteaquixos) y las semillas de Vismia confertiflora. Los Wao utili-zan Begonia rossmanniae previamente masticada y las hojasde Mansoa standleyi como condimento. Los Secoya utilizanlas flores de Clusia amazonica y las semillas de ucuisi(Renealmia thyrsoidea). Los Shuar emplean las hojas deHeliopsis scabra y las semillas de Renealmia alpinia y R.thyrsoidea. Todos los grupos indígenas del Oriente utilizanlas hojas del culantro nativo (Eryngium foetidum).En la Sierra se utilizan las flores de anís de campo (Tagetesfilifolia y T. multiflora), las hojas de tipo (Minthostachysmollis), Tagetes terniflora, Peperomia foliosa, P.inaequalifolia y Piper osmundiodes y los frutos de ajenjo(Artemisia sodiroi). En todo el Ecuador se usan varias espe-cies nativas cultivadas de ají (Capsicum annuum, C.cerasiforme, C. chinense y C. pubescens).
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Uso de plantas como aditivos en laalimentación
Veerle Van den Eynden & Eduardo Cueva
Enciclopedia de las Plantas Útiles del EcuadorL. de la Torre, H. Navarrete, P. Muriel M., M. J. Macía & H. Balslev (eds.)Herbario QCA & Herbario AAU. Quito & Aarhus. 2008: 67–70
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Aditivo de los alimentos
Colorantes
La cubierta de las semillas de achiote (Bixa orellana)contiene un colorante rojo que se usa en todo el Ecuadorpara la preparación de distintos tipos de comidas. Los res-ponsables del color son los elementos bixin y norbixin, queson carotenoides solubles en aceites (Smith & Hong-Shum2003). Una forma típica de preparar un aliño es machacar lassemillas de achiote en aceite o manteca y después mezclarcon otros condimientos. En la industria alimenticia, Bixaorellana se usa como colorante de margarina, mantequilla,queso, helado y cereales y se denomina aditivo E–160b oannatto (Smith & Hong-Shum 2003). Los Siona y Secoyautilizan las semillas de ucuisi (Renealmia thyrsoidea) comocolorante, aplicándolo de modo similar al del achiote.
Las inflorescencias de sankurachi o bledo se agregan a laspreparaciones dulces o a la colada morada para darles color.Las especies de Amaranthus contienen betacianinos que ledan color rojo (Cai et al. 1998). Para colorear la colada mora-da también se utilizan los frutos de mortiño (Vaccinium spp.)y Solanum americanum (Van den Eynden et al. 2003).
Procesamiento de alimentos
En la preparación de la chicha de maíz, los Kichwa de laSierra utilizan varias especies de plantas nativas para madu-rar los granos de maíz germinados que luego se fermentanen chicha (popularmente llamados jora), así como para fer-mentar la chicha más rápido. Para estas aplicaciones se hanutilizado las hojas de penco (Agave americana y Furcraeasp.), pumamaqui (Oreopanax sp.), chilca (Baccharis sp.) ySenna mollissima. El jugo que contienen las hojas de Agavetiene un alto contendido en azúcares (Gentry 1982), lo quesin duda ayuda a la fermentación. Los Cofán y Secoya hanutilizado las hojas de Cecropia ficifolia y los frutos secosmolidos de banano (Musa x paradisiaca) para acelerar elproceso de fermentación de la chicha. Finalmente, para estemismo uso, se han utilizado las hojas de Galium aparine.Posiblemente algunas de estas especies no sean realmenteagentes de fermentación sino que aumentan el contenido deazúcares de los productos fermentados.
El látex del fruto inmaduro de papaya (Carica papaya)se usa para suavizar la carne. El principio activo es la papa-
Condimentos Colorantes Agentes defermentación
Suavizantes Sustituto de Cuajo
Figura 1. Número de especies utilizadas como aditivos en la alimentación del Ecuador. Las tres últimas categorías se agrupa-ron en el apartado de especies para el procesamiento de alimentos.
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Aditivo de los alimentos
ína, una enzima proteolítica que destruye las proteínas de lacarne (Walsh 2002). Otras especies de papayas silvestres(Vasconcellea spp.) tienen contenidos más altos de papaínaque la propia Carica papaya aunque en la actualidad no seutilicen de esta manera. El látex de Vasconcelleapubescens, V. x heilbornii y V. stipulata tienen una actividadproteolítica de hasta 17 veces más alta que la de Caricapapaya (Scheldeman 2002). Las hojas de kishwar (Buddlejaincana) se usan durante la cocción de varias especies deleguminosas y otros granos para suavizarlos.
Para cuajar la leche, en la preparación de queso, se uti-lizan plantas nativas solas o en combinación con el cuajoanimal, que normalmente es el estómago de becerro. Paraestas aplicaciones se utilizan las inflorescencias de cardo(Cynara cardunculus) y los Saraguro utilizan los tallos deBaccharis genistelloides y B. trinervis. Posiblemente estasplantas contienen enzimas que coagulan la caseína de laleche. También se ha registrado como cuajaleche el jugo deCostus amazonicus, los frutos de Solanum brevifolium y los
frutos verdes de mora (Rubus spp.). Posiblemente, al agre-gar estos compuestos se reduce el pH de la leche, lo quecausaría la coagulación de la caseína cuando el pH baja de4,7 (McGee 2004).
Conclusiones
En cada cultura del mundo se encuentran ciertos saboresy condimentos que dominan la cocina local y le dan una iden-tidad única. En la cocina ecuatoriana, estos sabores y condi-mentos dominantes son las hojas de culantro (Coriandrumsativum), perejil (Petroselinum crispum) y orégano(Origanum vulgare), las semillas de achiote (Bixa orellana),los frutos de ají (Capsicum spp.) y los bulbos de ajo (Alliumsativum) y cebolla (Allium cepa). Si bien estas especies sonusadas como aditivos en muchas preparaciones ecuatorianas,existe una gran diversidad de otras plantas aplicadas para darsabor o color a la comida o para procesarla.
Tabla 1. Condimentos de uso común introducidos en el Ecuador y su región de origen.
Familia Nombre científico Nombre común Origen (Mabberley 1997)Anacardiaceae Schinus molle Molle PerúApiaceae Anethum graveolens Eneldo Asia occidentalApiaceae Apium graveolens Apio Región mediterráneaApiaceae Coriandrum sativum Culantro Región mediterránea occidentalApiaceae Foeniculum vulgare Hinojo Región mediterráneaApiaceae Petroselinum crispum Perejil Europa, Asia occidentalAsteraceae Tagetes erecta Flor de muerto América CentralBrassicaceae Brassica nigra Mostaza EurasiaAmaranthaceae Chenopodium ambrosioides Paico América tropicalFabaceae Tamarindus indica Tamarindo África tropicalLamiaceae Majorana hortensis Mejorana Europa del surLamiaceae Mentha spicata Hierba buena EuropaLamiaceae Mentha x piperita Hierba buena, menta EuropaLamiaceae Ocimum americanum Albahaca ÁfricaLamiaceae Ocimum basilicum Albahaca ÁfricaLamiaceae Origanum vulgare Orégano Europa, Asia centralLamiaceae Rosmarinus officinalis Romero Región mediterráneaLamiaceae Thymus vulgaris Tomillo Región mediterránea occidentalLauraceae Laurus nobilis Laurel Región mediterráneaLiliaceae Allium ascalonicum Chalote EuropaLiliaceae Allium cepa Cebolla EuropaLiliaceae Allium sativum Ajo EuropaMyrtaceae Syzygium aromaticum Clavo de olor MolucasPiperaceae Piper nigrum Pimienta India del sur, Sri LankaPoaceae Cymbopogon citratus Hierba Luisa India del sur, Sri LankaPolygonaceae Rumex crispus Lengua de vaca EurasiaTropaeolaceae Tropaeolum majus Mastuerzo PerúZingiberaceae Zingiber officinale Jengibre India
70
Aditivo de los alimentos
Se encontraron 159 especies de plantas ecuatorianas que seusan como aditivos alimenticios. La mayoría (74%) sonespecies nativas usadas a nivel local como condimentos,muchas de ellas utilizadas por comunidades indígenas. Deltotal, 35 especies son introducidas, por lo general cultivadas,que se usan habitualmente como condimentos y especias.Varios de los condimentos registrados se usan también porsus propiedades medicinales.
En el Ecuador no existen estudios etnobotánicos con unenfoque especial en aditivos para la alimentación y estosusos se han registrado comúnmente dentro de los usos ali-menticios. Es por ello que, posiblemente, existan más espe-cies de plantas nativas usadas como aditivos en el Ecuador yque ciertos usos sean más extensos de lo que se presenta eneste catálogo. Estudios futuros más detallados podrían regis-trar un mayor número de especies de aditivos vegetales uti-lizados en la cocina ecuatoriana.
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La importancia de las plantas para la vida en la Tierra esincuestionable, ésta ha sido tema de numerosos estudiosbiológicos y antropológicos y fuente de inspiración devaliosas obras de arte, como el poema de García Lorca conel que quise comenzar este artículo y que no solamentealude a la belleza de las plantas sino también a cómo éstashan sido usadas por el hombre, con el barco por ejemplo ypor los animales, el grupo de seres vivos que estudio desdehace tiempo y que son, en gran medida, los protagonistas deeste artículo.
Introducción
Cuando, hace aproximadamente 200 000 años, los sereshumanos aparecimos como especie (McDougall et al. 2005),establecimos y reforzamos una estrecha relación ecológicacon las plantas ya presente en nuestros ancestros. Esta rela-ción continúa hasta la actualidad y es el objeto de estudio dela etnobotánica, una disciplina que conjuga los conocimien-tos de las ciencias biológicas y las ciencias sociales paraentender, a través de la investigación sobre los usos que losseres humanos dan a las plantas, la forma cómo la gente dediferentes culturas entiende y se relaciona con su medio(Given & Harris 1994, Balick & Cox 1996, Smith & Smith2000). Sin embargo, en la etnobotánica tradicional no sesolía incluir el conocimiento que la gente tenía sobre el usode las plantas por otras especies animales. Las plantas útilesen la alimentación de la fauna silvestre, por ejemplo, recibie-ron relativamente poca atención por parte de los etnobotáni-cos, quizá debido a que las especies utilizadas por los anima-les en su alimentación no se consideraban importantes,excepto que fuesen también plantas consumidas por el hom-bre (Alcorn 2001). No obstante, esta exclusión es menos fre-
cuente en los estudios de etnobotánica actuales, aunquecomo veremos en este artículo, se requiere todavía de estu-dios completos en este campo.
El conocimiento sobre el uso de las plantas por los ani-males es sin lugar a dudas, una parte importante del estudioetnobotánico, no solamente por su valor cultural, pues estosconocimientos son una evidencia de lo que los hombres deuna determinada cultura saben sobre el ambiente en el quese desarrollaron, sino por el valor social, ambiental y econó-mico potencial que estos conocimientos pueden tener en elfuturo. Tradicionalmente, el aprendizaje y la acumulación deconocimientos sobre el comportamiento alimenticio de lasespecies silvestres de animales han facilitado a los sereshumanos de todas las culturas del planeta encontrar a suspresas de caza. Estos conocimientos nos permitieron tam-bién criar y ampliar la distribución de los animales domésti-cos de los cuales dependemos como fuente de alimento. Enel futuro, la conservación y el manejo de la fauna silvestre yde los animales domésticos podrían mejorar sustancialmentecon la información sobre el uso que estos animales hacen delas especies vegetales (Smith & Smith 2000, Alcorn 2001).
En un país tan diverso y con tantos problemas ambienta-les y sociales como el Ecuador (Josse 2001), los beneficiospotenciales de este tipo de información etnobotánica sonevidentes. Los conocimientos ancestrales de muchas cultu-ras nativas de la Costa, Sierra y Oriente están perdiéndosedía a día, víctimas de procesos acelerados de aculturación.Muchos de estos conocimientos tienen relación con las rela-ciones ecológicas entre las plantas y los animales de los eco-sistemas donde estas culturas evolucionaron. El rescate deestos conocimientos puede ayudar a mantener y reforzar aestas culturas (Vickers 2005), y servir de base para el desa-rrollo de acciones efectivas de manejo y conservación de lafauna silvestre y de animales domésticos, mediante la con-
Las plantas y los animales:Alimentos de vertebrados
Stella de la TorreVerde que te quiero verde.
Verde viento. Verdes ramas.El barco sobre la mar.
Y el caballo en la montaña…
(Romance Sonámbulo, Federico García Lorca 1928)
Enciclopedia de las Plantas Útiles del EcuadorL. de la Torre, H. Navarrete, P. Muriel M., M. J. Macía & H. Balslev (eds.)Herbario QCA & Herbario AAU. Quito & Aarhus. 2008: 71–75
Alimento de animales vertebrados
0
100
200
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Fabac
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Poace
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eae
Reg
istr
os
Figura 1. Principales familias vegetales de alimentación para vertebrados.
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servación y manejo de especies vegetales clave.Es necesario, por lo tanto, conocer y evaluar lainformación de la cual disponemos en la actuali-dad sobre este tema para planificar nuevas inves-tigaciones y actividades y ello es posible graciasa iniciativas como las que dieron origen a estelibro.
Las plantas como alimento de vertebrados enel Ecuador
Este catálogo recopiló información de 55publicaciones etnobotánicas de diversas regio-nes del país y de 2300 muestras de herbariosobre plantas que sirven de alimento para verte-brados. Las investigaciones etnobotánicas inclu-yeron a 15 grupos étnicos (incluidas dos sub-etnias de los Kichwa de la Sierra: los Cañari ylos Saraguro). Los grupos étnicos que proveye-ron de mayor información fueron los Kichwa delOriente, los Wao y los Cofán (Tabla 1). Al exa-minar esta Tabla es evidente que existe mayorinformación de las culturas amazónicas; también destaca elalto número de registros de los cuales no se conoce el grupohumano que dio la información.
La base de datos tiene un total de 4508 registros de 1987taxones vegetales (las muestras no siempre fueron identifica-das hasta el nivel de especie) usados por animales vertebra-dos en el Ecuador. Estos taxones pertenecen a 162 familias,de las cuales, las familias Fabaceae (486 registros) y Poaceae(385 registros), son las más representadas (Figura 1).
Entre las especies con mayor número de registros estánSorocea steinbachii (Moraceae – 22 registros), cuyo fruto es
alimento de mamíferos y aves, la alfalfa (Medicago sativa,(Fabaceae – 21 registros), la planta entera es alimento demamíferos, y Batocarpus orinocensis (Moraceae – 20),cuyos frutos y semillas son alimento de aves y mamíferos.
Las aves son el grupo de vertebrados con el mayor núme-ro de registros de plantas usadas para su alimentación (1442registros), seguido de cerca por los mamíferos (1427 regis-tros) (Figura 2). Con pocas excepciones, sin embargo, nohay información detallada sobre las especies de animalesque consumen una determinada especie vegetal. El hecho deque muchas de las plantas hayan sido registradas como espe-
Tabla 1.Aportes al conocimiento de los grupos humanos del Ecuador sobreplantas que son alimento de animales vertebrados.
Grupo humano Región geográfica Número de registrosAchuar Oriente 18Afroecuatoriano Costa 45Awa Costa 91Cañari Sierra 9Chachi Costa 68Cofán Oriente 301Wao Oriente 453Mestizo Costa, Sierra, Oriente 110Kichwa de la Sierra Sierra 207Saraguro Sierra 13Kichwa del Oriente Oriente 478Secoya Oriente 336Shuar Oriente 209Siona Oriente 20Tsa’chi Costa 44No determinado – 2089Total 4508
Alimento de animales vertebrados
cies de uso alimenticio para vertebrados no especificadostambién evidencia la necesidad de aplicar metodologías demuestreo más rigurosas que permitan recopilar informacióndetallada en este aspecto. Finalmente, la necesidad de unamayor rigurosidad en la metodología de las investigacionesetnobotánicas se manifiesta en algunos “errores” de infor-mación sobre la dieta de los animales; así por ejemplo, exis-ten registros del uso de plantas como alimento de ranas (e.g.,hojas de Justicia sp., Acanthaceae) o de culebras (e.g., fru-tos de Passiflora anfracta y P. rubra, Passifloraceae), difí-cilmente creíbles dado el comportamiento estríctamente car-nívoro de estos grupos de animales (Duellman 1978).
Los frutos son la parte de las plantas más usada como ali-mento animal (2439 registros), seguidos por las hojas (436registros); sin embargo, la base de datos tiene un alto núme-ro de registros (1007) con información incompleta quecorresponde a la categoría de “partes de la planta no especi-ficadas” (Figura 3). Las familias con mayor número deregistros de frutos comestibles por vertebrados son Fabaceae(229 registros), Moraceae (204 ) y Melastomataceae (165).El 67% de los registros en los cuales se incluye el grupo devertebrados que se alimenta de frutos (n = 1613) correspon-de a las aves; los registros de mamíferos corresponden al30%; el 3% restante es de peces y reptiles. Las familias con
0200400600800
1000120014001600
Aves
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Reptile
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Reg
istr
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Figura 2. Número de registros de plantas usadas como alimento para diferentes grupos de animales vertebrados.
0
500
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1500
2000
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Frutos
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Figura 3. Partes de las plantas usadas como alimento por animales vertebrados.
73
Alimento de animales vertebrados
74
más registros de consumo de hojas son Poaceae (152) yFabaceae (51). El 95% de los registros en los cuales se inclu-ye el grupo de vertebrados que se alimenta de hojas (n =256) corresponde a los mamíferos; aproximadamente lamitad de estos registros (correspondientes a 130 taxones de36 familias) corresponden a animales domésticos (cuyes,conejos, cerdos, burros, caballos, ovejas, cabras y ganadovacuno), el 2% corresponde a aves y el 3% restante es dereptiles, peces y anfibios.
Discusión
La observación y el estudio de las especies de plantasque sirven de alimento a los diferentes grupos de animaleshan sido fundamentales para el desarrollo de las culturashumanas. Esta información nos ha servido para manejar(e.g. criar, cazar) a ciertas especies de animales. La informa-ción disponible en la base de datos sobre plantas que se usancomo forraje para animales domésticos, aunque incompleta,es de potencial importancia para el desarrollo agropecuariodel país. Existen 36 familias de plantas y alrededor de 130taxones (especies) que los informantes dicen sirven de forra-je para los animales domésticos. En el futuro mediato, estainformación puede servir como base para estudios completossobre la distribución geográfica, hábitos, crecimiento y nivelnutricional de estas plantas forrajeras como alternativas de ali-mentación para los animales domésticos en el Ecuador.
Es también necesario profundizar el conocimiento queexiste sobre las plantas usadas como alimento por la faunasilvestre, sobre todo por aquellas especies que están en algu-na categoría de amenaza. La información disponible no escompleta pues, como se mencionó anteriormente, en lamayoría de los registros no se hace referencia a especies par-ticulares sino a grupos grandes, como clases u órdenes. Lanecesidad de tener este tipo de información se hace más evi-dente si consideramos que, para efectos de conservación, enocasiones incluso el conocer la especie de animal que con-sume una determinada planta no es suficiente; debemostener un conocimiento integral de la variabilidad interpobla-cional de las especies de animales antes de planificar accio-nes de conservación. Por ejemplo, en el estudio que juntocon mi equipo de investigación realizamos en los últimoscinco años sobre el comportamiento alimenticio del leonci-llo, (Callithrix pygmaea, la especie de primate antropoidemás pequeña del mundo, habitante de nuestra Amazonía)reportamos 18 especies de plantas productoras de exudados,que son la parte más importante de la dieta de los leoncillos.Sin embargo, en este estudio reportamos también una signi-ficativa variabilidad en las especies de exudados que sonconsumidas por las diferentes poblaciones de leoncillos.Estos resultados evidencian que si queremos asegurar la
conservación de esta especie de primate en el Ecuador nobasta sólo con proteger y manejar a las especies clave en laalimentación de los leoncillos en una sola población (Yépezet al. 2005a). Es necesario, entonces, recopilar con más deta-lle y sistematización el conocimiento de la gente local sobreel comportamiento alimenticio de la fauna a lo largo de lasáreas de distribución de las especies de interés y realizarestudios complementarios, como el de los leoncillos, pues laecología y comportamiento de estas especies no son bienconocidos incluso por los nativos de sus áreas de distribu-ción (obs. pers.).
Una evidencia más de la importancia de observar yconocer el comportamiento alimenticio de los animalesestá relacionada directamente al descubrimiento de nuevosalimentos, medicinas y estimulantes para el ser humanoluego de haber visto a animales consumir las plantas fuen-te de estos compuestos. Si bien la memoria colectiva nosuele guardar la información sobre el origen del uso de unadeterminada especie vegetal, algunos ejemplos soportanesta afirmación. La más aceptada de las leyendas sobre eldescubrimiento del café (Coffea arabica), por ejemplo,dice que un pastor se dio cuenta del extraño comportamien-to de sus cabras después de que éstas comían las hojas y elfruto de un arbusto; las cabras saltaban muy excitadas yllenas de energía. El pastor probó los frutos del arbusto ypoco después se sintió lleno de energía; a partir de ese des-cubrimiento, el uso del café se extendió por el mundo(Pendergrast 2002). Aun en la actualidad, algunos de losfrutos consumidos por los indígenas Secoya en laAmazonía ecuatoriana, empezaron a ser consumidos des-pués de observar cómo algunos animales (e.g. tucanes,Ramphastidae) los comían (L. Payaguaje com. pers.).
En los últimos años, se ha dado también más atención alas investigaciones que sugieren que algunas especies deanimales usan plantas con químicos farmacológicamenteactivos para tratar sus enfermedades o para estimularse(Rodríguez & West 1995, Balick & Cox 1996). La zoofar-macognosis tiene una potencial importancia práctica comofuente de nuevas sustancias que podríamos usar tanto enveterinaria como en medicina. Además, al revelar que el usode medicinas y estimulantes no es exclusivo de nuestra espe-cie, evidencia que la unicidad del comportamiento humanoes una falsa impresión de quienes aún creen haber sido cre-ados por un ser omnipotente para dominar al resto de vida enel planeta.
En la base de datos de este catálogo existe un registro deuna especie que tiene un efecto alucinógeno sobre los ani-males, Ipomoea carnea (Convolvulaceae); aunque la infor-mación es ambigua, este parece ser un efecto secundario deuna planta que es usada como alimento. Los estudios sobrela zoofarmacognosis, inexistentes todavía en el Ecuador, sonuna fuente potencial de nuevas sustancias químicas. En la
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India, por ejemplo, la gente aparentemente empezó a usar laplanta Rauvolfia serpentina (Apocynaceae) para curarse demordeduras de serpientes, después de haber visto que lasmangostas (Herpestes sp.) comían la planta antes de cazarcobras. En la década de 1930, se aisló un compuesto activode la planta, la reserpina, usada ahora como medicina parareducir la presión arterial (Balick & Cox 1996). El uso deotras especies de plantas cuyos compuestos secundarios pro-ducen efectos estimulantes en los seres humanos, como lacafeína y el alcohol, podrían haber tenido un origen similar;por ejemplo, es conocido el gusto de algunos animales,como los elefantes, por frutas y bebidas fermentadas(Samorini 2002). Considerando la altísima diversidad deanimales en el Ecuador (Josse 2001), es de suponer que losestudios sobre el uso que los animales hacen de los com-puestos químicos de las plantas e investigaciones etnobotá-nicas detalladas que recojan los conocimientos que las cul-turas nativas ya tienen sobre estos temas puedan aportar connuevas sustancias útiles para la humanidad en el futuro.
Las similitudes en el patrón de uso de las plantas entrelos seres humanos y los otros animales han sido probable-mente la causa de que muchas culturas en varios lugares delplaneta y en tiempos diversos hayan sugerido la existenciade un origen similar y un parentesco evolutivo. Esto se evi-dencia por ejemplo en la leyenda Secoya del origen del hom-bre, creado por el dios Ñañë, a partir de unos seres antropo-morfos, provistos de cola, que vivían bajo la tierra, en elinframundo. Ñañë convenció a estos seres para que salieranal exterior invitándoles a comer maíz (Zea mays), chonta(Bactris gasipaes) y yuca (Manihot esculenta). Cuando estosseres salieron, Ñañë les cortó las colas y creó al hombre,mientras que con las colas creó a las diferentes especies demonos que hoy habitan los bosques amazónicos (Cipolletti1985, Vickers 1989). Sobre esta base, en la cultura Secoyalos nombres comunes de varias especies de plantas, tienensu origen en la atribución de comportamientos humanos aanimales; este es el caso del peine de mono, naso quëëyo enSecoya, Apeiba membranacea (Tiliaceae) y la olla de mono,taque cua’co en Secoya, Cariniana sp. (Lecythidaceae).
El reconocimiento de la estrecha relación entre el serhumano, las plantas y los animales se está perdiendo rápida-mente con los adelantos tecnológicos de la civilización occi-dental, hoy difundidos en todo el mundo, que nos dan lafalsa impresión de estar sobre el resto de los seres vivos y deescapar de los fenómenos naturales que regulan toda la vidaen la Tierra. Los efectos de esta pérdida de conocimientos seevidencian en un cada vez menor respeto del hombre por elambiente, y sus efectos son negativos. En muchos lugares denuestra Amazonía, por ejemplo, la deforestación y la explo-tación irracional de los recursos vegetales han causado laextinción local de especies clave de plantas, como palmas(Arecaceae) y guabas (Fabaceae: Inga spp.), que servían de
alimento a varias especies de animales frugívoros (obs.pers.). Al desaparecer sus fuentes de comida, los animales,presas de caza de las poblaciones humanas de la zona, tam-bién se han extinguido. Las culturas nativas de nuestro país,y de todo el planeta, están desapareciendo junto con los eco-sistemas naturales en los cuales evolucionaron y con ellasdesaparecerán formas particulares y valiosas de ver elmundo. En este contexto, esfuerzos como los de este libroque pone a disposición de un amplio público los conoci-mientos acumulados sobre el uso de las plantas en nuestropaís, y en particular sobre el uso que los animales no huma-nos hacen de las plantas, deben ser reconocidos y continua-dos. Los resultados de este análisis ponen de manifiesto laescasez de información que existe sobre el conocimiento quela gente de las distintas regiones del Ecuador tiene sobre eluso de las plantas por los animales, y la necesidad de gene-rar y divulgar esa información para futuras acciones de con-servación y manejo y para educar a los seres humanos sobrenuestra responsabilidad de conservar la vida en el planeta yla diversidad cultural que nos enriquece como especie; entreotras cosas, limitando nuestro crecimiento poblacional ynuestro frenesí de consumo.
Alimento de animales vertebrados
Introducción
La percepción de la mayoría de personas sobre los inver-tebrados y sobre todo los insectos es que son perjudicialespara el ser humano. Sin embargo, la mayoría de ellos sondirecta o indirectamente benéficos o neutros en cuanto a susrelaciones con el ser humano, por ejemplo, son agentes natu-rales de control de otras plagas (Horowitz & Ishaaya 2004,Eilenberg & Hokkanen 2006), algunos enriquecen el suelo yotros contribuyen a la experiencia estética y educativa delhombre. Pero existe, además, un grupo fascinante de insec-tos que polinizan las plantas e incluso brindan alimentos yotros productos de utilidad al ser humano (Dadant 1975,Coulson & Witter 1990).
Las plantas y los insectos tienen una relación muy estre-cha desde hace alrededor de 350 millones de años, ya que lagran mayoría de insectos se alimentan de plantas y, práctica-mente, todas las plantas son comidas por al menos una clasede insecto (Borror et al. 2005). Las relaciones que existenentre ambos grupos de organismos pueden ser de parasitis-mo, predación, mutualismo o comensalismo y, sin lugar adudas, estas relaciones han contribuido a la coevolución delos dos grupos. Esta relación estrecha ha permitido que losseres humanos identifiquen ciertas especies vegetales quesirven como alimento o como fuente de materiales a inver-tebrados que les son útiles.
En este capítulo se analizan las plantas hospederas deinvertebrados, principalmente insectos, útiles en el Ecua-dor. La información se ha incluido en cuatro apartados:invertebrados como alimento, productos obtenidos de losinsectos como la seda y tintes, valor estético de los lepidop-tarios y otros usos.
Resultados
Este libro reporta 60 registros de plantas que sirven dealimento o fuente de materiales a invertebrados que elhombre utiliza en nuestro país. Estos registros se refierena 41 especies, incluidas en 34 géneros y 22 familias botá-nicas. La familia con más especies reportadas es
Arecaceae (10), seguida por Moraceae (4), Cactaceae (2),Araceae (2) y Euphorbiaceae (2). La mayoría de especies(71%) son nativas y una de ellas es endémica(Cavendishia lebroniae). Catorce especies se cultivan yuna se maneja en estado silvestre. De las cultivadas, dosespecies de Morus y dos de Opuntia se cultivan expresa-mente para la crianza del gusano de seda y de la cochini-lla, respectivamente. Las otras especies se cultivan conpropósitos distintos a servir como hospederas a inverte-brados útiles. Las partes de las plantas consumidas por losinvertebrados son principalmente tallos, hojas e inflores-cencias (Tabla 1).
Tabla 1. Partes usadas por invertebrados útiles en elEcuador.
Parte usada Número de registrosTallo 29Hojas 11Partes no especificadas 7Inflorescencia 4Infrutescencia 4Planta entera 3Partes aéreas no especificadas 1Semillas 1
Invertebrados como alimento
Aunque parece algo exótico y extravagante, desde hacemiles de años el hombre ha comido insectos y otros inver-tebrados. Para muchas personas que habitan en áreasdeprimidas económicamente, los insectos son una fuenteimportante de proteínas, grasas y vitaminas (Taylor 1975).En nuestro país, los indígenas amazónicos se han alimen-tado tradicionalmente de estos organismos. En esta publi-cación se reportan 17 especies de plantas consumidas porinvertebrados comestibles: 15 por larvas de insectos, unaespecie, el mandi (Xanthosoma purpuratum), sirve de ali-
Plantas como alimento deinvertebrados útiles
Álvaro Barragán & Carlos Carpio
Enciclopedia de las Plantas Útiles del EcuadorL. de la Torre, H. Navarrete, P. Muriel M., M. J. Macía & H. Balslev (eds.)
mento a caracoles consumidos por los Shuar y Kichwa delOriente y la yuca (Manihot esculenta), se usa para elabo-rar balanceado para camarones y langostinos en la Costa.
La larva más comúnmente consumida es la del escaraba-jo Rhynchophorus palmarum (Coleoptera: Curculionidae)conocida como mukint, gualpa o chontacuro, que en kichwaquiere decir gusano de la chonta. Esta larva es muy apeteci-da por las etnias amazónicas (Cerda et al. 1999). El chonta-curo se alimenta de los tallos de 11 especies de palmas: fibra(Aphandra natalia), chambira (Astrocaryum chambira),canambo (Attalea butyracea), inayu (Attalea maripa), chon-taduro (Bactris gasipaes), pambil (Iriartea deltoidea), more-te (Mauritia flexuosa), ungurahua (Oenocarpus bataua),rallador (Socratea exorrhiza), chonta pambil (Wettiniamaynensis) y una especie no identificada. En el Tena y enPuerto Misahuallí se fríe al chontacuro y se lo sirve acompa-ñado de arroz y maduro o también se puede comer directa-mente en forma de pinchos.
Adicionalmente, el tallo de la papayuela (Jacaratiaspinosa) es alimento de larvas de coleópteros, de especies noidentificadas, comestibles para los Awa y los Secoya; eltronco de una especie de Lauraceae es alimento de larvascomestibles de la mariposa wampishuk, que son consumidaspor los Shuar; las hojas del caucho (Hevea guianensis) y lasraíces de Ficus sp. son alimento de larvas de insectos, noespecificados, que son consumidos por los Wao y losKichwa del Oriente, respectivamente.
Éstas son las plantas reportadas en esta publicación quesirven de alimento a invertebrados consumidos en elEcuador, sin embargo, falta mucho por conocer de las inter-relaciones entre los invertebrados comestibles y sus plantashospederas.
Por último, cabe mencionar en esta sección a la plantaconocida como diablo de monte (Duroia hirsuta) que es lahospedera natural de la hormiga de limón (Myrmelachistaschumanni), un bocadillo que se consume en el Orienteecuatoriano. La planta le sirve de refugio a la hormiga paracrear sus nidos y el insecto elimina a las especies vegetalesque pueden competir con su planta hospedera, inyectándolesácido fórmico que funciona como un eficaz herbicida(Frederickson et al. 2005). Esta planta no es alimenticia parala hormiga, sino que le sirve como refugio, por lo que estereporte se incluyó en el uso medioambiental.
Productos obtenidos a partir de los insectos
La sociedad actual utiliza muchos productos obtenidosde los insectos. Aquí se han seleccionado solo aquellos quese pueden encontrar en nuestro país: seda, colorantes y pro-ductos obtenidos de las abejas; estos últimos serán tratadosen el siguiente capítulo.
La seda
Desde hace más de 4000 años, el hombre ha domestica-do a la oruga del lepidóptero Bombyx mori, conocido co-múnmente como gusano de seda. La industria de la sedatuvo su origen en China, los métodos utilizados para pro-ducirla permanecieron en secreto hasta que los japonesesconsiguieron los huevos y aprendieron las técnicas de cul-tivo en el año 195 de nuestra era (Smith et al. 1973). Elemperador Justiniano se apoderó de los secretos de la seri-cultura para el Imperio Romano en el año 522, gracias alcontrabando de huevos de gusano de seda realizado pormonjes persas desde la China. Con la ruptura del monopo-lio chino, las importaciones de seda de este país se reduje-ron (Cherry 1987). Actualmente la seda ha vuelto a adqui-rir importancia en China, Japón, Italia, Francia y España(Soria et al. 2001).
En nuestro país, la sericultura es una industria relativa-mente nueva. Hace tan solo unas pocas décadas religiosos yempresarios trataron de introducirla en las provincias dePastaza, Napo y Azuay, pero fracasaron debido principal-mente a factores tecnológicos. Sin embargo, a mediados delos 90, este tipo de industria tomó impulso real y se estable-cieron áreas de explotación en Riobamba, Penipe, Palla-tanga, Santo Domingo de los Colorados, El Chaco yYantzaza, entre otras localidades (Soria et al. 2001).
Las moreras introducidas, Morus alba y M. indica, sonarbustos que pertenecen a la familia de las Moráceas y sir-ven de alimento al gusano de seda. Morus indica es origina-ria de Asia central y se desarrolla bien en áreas térmicasentre los 400–1600 m. El valor nutritivo de esta morera varíasegún la parte de la planta y edad de la misma, su contenidode proteína podría llegar a compararse con el de las legumi-nosas (Moreno et al. 2002). En las hojas y tallos tiernos estecontenido varía entre 15 y 28 % dependiendo de la variedad(Benavides 1999).
Tintes
Las tuneras o nopales, Opuntia ficus-indica, y O.cochenillifera, son las especies hospederas de la cochinilla(Dactylapius coccus), el insecto productor de un tinte car-mín y grana muy apreciado y utilizado desde épocas prehis-pánicas. Este colorante ya era conocido por los aztecas y losincas. Cuando los españoles conquistaron México en 1518,vieron a los indígenas recoger insectos de los cactus y obte-ner el carmín; éste se conoció en Europa a partir del sigloXVI. Diversos testimonios nos hablan de su uso entre lospueblos antiguos del Perú, donde se conservan tejidos teñi-dos que se encontraron en las necrópolis de Paracas y Nazca(Pérez & Becerra 2001).
En Ecuador durante la épocacolonial, en el siglo XVII, laeconomía de Quito se basó en lamanufactura textil que se desa-rrolló intensamente hasta con-vertirse en el capítulo principalde su economía. Con el aumen-to de la cría de ganado ovinopara la obtención de lana, mu-chas tierras se dedicaron al cul-tivo del nopal para la crianza dela cochinilla, de donde se obte-nían los tintes para las telas (Hamerly 2000).
La cochinilla, insecto hemíptero del subordenHomoptera se alimenta de la savia de los tallos de las espe-cies de nopal ya mencionadas, mismas que son introducidaspara el Ecuador. Cuando el insecto ha alcanzado su desarro-llo (alrededor de 8 mm), se recoge con un cepillo y se colo-ca al sol o se seca en hornos. El producto final es un pigmen-to rojo brillante que se utiliza para teñir tejidos de grana ycarmín. Además, este tinte se usa como colorante de unagran variedad de productos de la industria cosmética, de ali-mentos, textil o de licores (Anchundia et al. 2002).
Los principales países demandantes tanto de cochinillacomo del carmín son: España, Alemania, Francia y Japón(Anchundia et al. 2002).
El nopal, a más de servir para la cría de la cochinillapuede contribuir básicamente con la recuperación de tierrasáridas actualmente improductivas y la protección de los sue-los contra la erosión.
Otro tinte que se obtiene en Ecuador a partir de inverte-brados es la defecación amarilla de un gusano que se alimen-ta del tallo de la sangre de toro (Virola elongata). Este colo-rante es utilizado por los Cofán para pintarse la cara.
Granjas de mariposas prenden vuelo en el Ecuador
El valor estético de las mariposas es inmenso debido alnúmero, tipo, variaciones y patrones de conducta de estosinsectos. La mayoría de filósofos están de acuerdo en que laexperiencia estética es una necesidad básica del ser humano.Con estos conceptos, se han creado lepidoptarios en jardinesbotánicos y zoológicos que han captado la atención y hantenido gran aceptación por parte del público de los paísesdesarrollados en donde la biodiversidad es reducida. Tam-bién en Latinoamérica se están desarrollando lepidoptariosen parques nacionales y reservas naturales. Éstos tienen elfin de destacar la belleza de los medios naturales que nosrodean y potenciar el conocimiento de la historia naturalpara así proporcionar experiencias estéticas sanas y propo-ner una alternativa de desarrollo sostenido (López 2006).
En nuestro país existen granjas de mariposas que expor-tan especímenes hacia los países del hemisferio norte. Éstas,además, se han venido desarrollando como un medio deatracción turística importante que está permitiendo el desa-rrollo del ecoturismo en comunidades que habitan en zonasde gran diversidad. Entre las especies de mariposas que secrían con fines comerciales tenemos: Battus polydamas,Catonephele numilia, Colobura dirce, Dione juno, Eueidesisabella, Heliconius doris, H. erato, H. melpomene,Mechanitis menapis, Papillo anchisiades y Philaethria dido.
Este catálogo reporta ocho especies de plantas que sirvencomo nutricias de mariposas (Tabla 1).
Se conocen otras plantas adicionales que sirven comoalimento de mariposas, sin embargo, esta información no seencuentra publicada para el Ecuador. Por ejemplo, el taxo(Passiflora tripartita var. mollissima) se utiliza también parala crianza de Dione juno; de igual manera, otras especies dePassifloraceae se utilizan para alimentar mariposas de lafamilia Heliconidae; Solanaceae se emplea para criarMechanitis menapis y para Papilio anchisiades se utilizaMachaerium sp. (Fabaceae) (Fernanda Salazar y FernandaCheca com. pers. 2006).
Otros usos
El pecíolo en descomposición del pambil (Iriarteadeltoidea) sirve de alimento a larvas de insectos que son usa-das por los Cofán como carnada para pescar; los Kichwa delOriente usan el tallo de la ungurahua (Oenocarpus bataua)con el mismo fin, mientras que los Secoya emplean las semi-llas de una especie no especificada de Arecaceae.Complementariamente, 11 especies de plantas se reportancomo alimento de insectos para los que no se especifica suutilidad (Tabla 2).
Alimento de animales invertebrados
Tabla 1. Plantas que sirven de alimento a mariposas. N.E. = no especificada.
Familia Especie Mariposa que alimentaAcanthaceae Justicia periplocifolia Heliconius himeraAristolochiaceae Aristolochia pilosa Papilio spp.Bromeliaceae Vriesea zamorensis N.E.Passifloraceae Passiflora tripartita Dione sp.Passifloraceae Passiflora tripartita var. mollissima Dione glyceraPolygonaceae Triplaris cumingiana N.E.Urticaceae Coussapoa sp. N.E.
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Alimento de animales invertebrados
Conclusiones
Las plantas hospederas de invertebrados que proveenproductos como la seda y el carmín se usan con fines comer-ciales en el Ecuador, mientras que plantas que sirven de ali-mento a insectos, que forman parte de la dieta de ciertas et-nias ecuatorianas y que se conocen a nivel local, son sobretodo nativas y forman parte del sistema de subsistenciacaracterístico de éstas.
Muchos de los usos que se pueden dar a los invertebra-dos no son comunes por lo que el conocimiento de las plan-tas como alimento de invertebrados es escaso. Creemos quelas 41 especies reportadas en este catálogo pueden aumentarmucho si se hacen más investigaciones de tipo etnobotánicoy entomológico. Así por ejemplo, tenemos que en el mundose conocen 20 especies de mariposas que producen seda decalidad y cada una tiene una planta hospedera específica, eneste catálogo se menciona a una sola de ellas (Bombyxmori); en México se han reportado 126 especies de coleóp-teros comestibles (Ramos-Elorduy & Pino 2004), mientrasque en este libro se mencionan dos especies de insectos yalgunas larvas no especificadas que sirven como alimento.
Tabla 2. Plantas alimenticias para insectos de utilidad no especificada. N.D. = nodeterminado, N.E. = no especificado.
Familia Especie Tipo de insecto que alimentaAraceae Philodendron sparreorum moscasBoraginaceae Cordia nodosa hormigasEricaceae Cavendishia lebroniae hormigasLauraceae Ocotea insularis escarabajosMeliaceae Guarea kunthiana N.E.Moraceae Ficus maxima N.E.Moraceae Pseudolmedia rigida N.E.Onagraceae Ludwigia affinis escarabajosRhamnaceae Gouania N.E.Staphyleaceae N.D. hormigasVochysiaceae Erisma uncinatum N.E.
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Introducción
Los hombres primitivos obtuvieron miel de los nidos delas abejas en árboles huecos o grietas en las rocas, como seevidencia en las pinturas rupestres realizadas en cuevas deloeste de España, que datan de alrededor del 7000 a.C.(Crane 1975). Han pasado miles de años y aún podemosencontrar esta forma de recolección en comunidades ruralesque aprovechan este recurso ofrecido por gran cantidad deespecies distintas de abejas, incluyendo a la abeja mieleracomún (Apis mellifera). La apicultura como tal comenzócuando el hombre aprendió a proteger, cuidar y controlar lascolonias de abejas (Dadant 1975).
En Centro y Sudamérica, durante la época prehispánica,los pueblos de la región domesticaron y manejaron abejasnativas sin aguijón (Meliponini). Se manejaron colonias deScaptotrigona mexicana en Chiapas y Veracruz, deMelipona beechei en la península de Yucatán, Centro-américa y el archipiélago cubano y de Meliponacompressipes y M. scutellaris en Sudamérica (Jaramillo etal. 1992, Quiroz 1998).
En el Ecuador, la actividad apícola comercial se inició en1870, con las primeras colmenas de la abeja mielera europea(Apis mellifera var. ligustica) traídas por religiosos desdeFrancia hacia Cuenca, y desde este lugar se distribuyó a otrasciudades del país (Hogue 1993, Hidalgo & Mena 2003). Estaespecie se encuentra actualmente naturalizada y se distribuyepor las tres regiones continentales del Ecuador, compitiendopor los recursos florales con la entomofauna nativa. EnEcuador casi no se usa miel de otras especies de abejas. En1957 se escaparon abejas africanas (A. m. var. adansonii) quehabían sido introducidas en Brasil y se hibridaron con lasespecies silvestres europeas, este cruce dio como resultadouna abeja más agresiva, la llamada abeja africanizada. De estamanera, la competencia se ha hecho aún más intensa y des-ventajosa para las especies nativas (Tem 2002).
La miel de abeja es uno de los productos agroindustria-les de origen animal con mayor potencial exportable en elEcuador (Cruz 2003). Sin embargo, solo en el 2006 secomenzó a exportar en volúmenes destacados (Tabla 1).
Ecuador tiene un gran potencial para explotar sus abejasautóctonas por la gran diversidad de especies, en especial las
pertenecientes a la subfamilia Meliponinae (73), que existenen este país (Coloma 1986). Por ejemplo, el géneroMelipona, conocido al sur del Ecuador como bermejo ycatana, produce una pequeña cantidad de miel de excelentecalidad (Rasmussen & Castillo 2003).
Las mieles de abejas nativas y de Apis mellifera presen-tan una gran variabilidad en cuanto a color, aroma, sabor ygrado de viscosidad; características que confieren peculiari-dad a cada una. Dicha variabilidad depende del materialvegetal del que las abejas toman el néctar y de la región geo-gráfica en que se encuentra ubicado el apiario (Dadant1975).
La apicultura sedentaria necesita una flora rica en plan-tas nectaríferas y poliníferas y que la floración de las espe-cies ocurra durante la mayor parte del año. Existen planta-ciones que no se ajustan a esta condición. Algunos autoresmantienen que pueden existir varios millares de plantas nec-taríferas y poliníferas, pero se estima que el 90% de la pro-ducción de miel del mundo procede de un máximo de 150especies (Dadant 1975).
Para que una especie vegetal sea considerada económi-camente útil desde el punto de vista apícola, debe cumplircon las siguientes características: 1) tiempo de floración pro-longado, 2) calidad y cantidad de néctar y 3) ser abundantey ampliamente distribuida (Zevallos 1986). Existen diferen-tes metodologías para realizar un inventario de flora apíco-la: la observación directa, la colección de abejas en las flo-res, la revisión de los tipos polínicos encontrados en la masade polen transportada y el análisis de contenido polínico dela miel (Wilms & Wiechers 1997).
A nivel mundial, las principales familias nectaríferas ypoliníferas son: Fabaceae, Lamiaceae, Brassicaceae,Poaceae y Asteraceae. Las plantas de estas familias tienenplena aceptación por parte de las abejas por la notable canti-dad de néctar y su elevada concentración de azúcares, queestá por encima del 50% (Philippe 1990). Las Poaceae pro-veen gran cantidad de polen.
En nuestro país existen muy pocos trabajos sobre plantasmelíferas. En la zona de la Argelia de la provincia de Loja sereportan 59 especies (Camacho 2000) y en la microcuencadel río Uchima en la misma provincia se identificaron 27especies de árboles y arbustos con potencialidad apícola
Plantas apícolas
Carlos Carpio & Álvaro Barragán
Enciclopedia de las Plantas Útiles del EcuadorL. de la Torre, H. Navarrete, P. Muriel M., M. J. Macía & H. Balslev (eds.)
(García & Tello 1998). En esta obra seincluye esta información y se comple-menta con otros registros obtenidos defuentes bibliográficas y de especíme-nes de herbario.
Resultados
Esta recopilación incluye 197especies de plantas útiles para la api-cultura, pertenecientes a 157 génerosy 64 familias a partir de 325 registros.Además, se encontraron 32 taxa conidentificación inconclusa. Las fami-lias con más especies reportadas sonAsteraceae (42), Fabaceae (16), Solanaceae (12), Lamiaceae(8) y Myrtaceae (8).
El 78% de las especies reportadas como plantas apíco-las son nativas. Del total, 52 especies se cultivan con finescomerciales pero ninguna de ellas se cultiva únicamentecon fines apícolas. De las especies registradas como culti-vadas, 27 son introducidas, como la leucaena (Leucaenaleucocephala) y la mora de Castilla (Rubus niveus) y 25son nativas como la papaya (Carica papaya) y la guabalanuda (Inga fendleriana) (Figura 1).
Nueve de las 10 especies más frecuentemente reportadasson nativas, solamente el café (Coffea arabica) es introduci-da (Tabla 2).
El néctar y el polen son dos de los recursos que la plan-ta ofrece a los polinizadores, de acuerdo a esto, las plantasentomófilas pueden ser divididas en tres grupos: 1) nectarí-feras, como la guayaba (Psidium guajava) y el cojojo(Acnistus arborescens); 2) poliníferas, como el maíz (Zeamays) y Dovyalis abyssinica; y 3) nectaro-poliníferas, comoel trébol blanco (Trifolium repens). Para el 98% de las espe-cies no se reporta el tipo de recurso específico que brindan alas abejas.
En la Sierra se encuentran 149 (76%) de las especiesreportadas, en la Costa 60 (30%), en el Oriente 37 (19%) y enGalápagos 36 (18%). Hay 21 especies (11%) que se encuen-tran en todas las regiones del Ecuador continental (la suma de
Tabla 1. Importaciones a Ecuador de miel de abeja natural en el período enero–diciembre 2005 (a) y enero–septiembre 2006 (b). Se indican los países de origen dela miel, las cantidades, FOB (Puesto a bordo) y CIF (Coste, seguro y flete).
País Toneladas FOB CIFmétricas (miles usd) (miles usd)
a. 2005España 0,40 1,35 3,89Estados Unidos 0,68 3,21 3,32Grecia 0,03 0,11 0,14
b. 2006Estados Unidos 3,631 8,51 –
Fuente: Banco Central del Ecuador
0
20
40
60
80
100
120
140
Planta nativasilvestre
Planta nativacultivada
Plantaintroducida
silvestre
Plantaintroducidacultivada
N D
Núm
ero
dees
peci
es
Figura 1. Origen y estado agrícola de las especies apícolas registradas en este catálogo. ND = no hay datos.
81
los porcentajes no es 100 porque una especie puede crecer enmás de una región) (Figura 2).
El 44% de las especies con uso apícola presentadas eneste libro fueron registradas en los dos trabajos en Loja yamencionados (García & Tello 1998, Camacho 2000), entrelas que destacan el níspero (Eriobotrya japonica), el cedrillo(Cedrela montana), la chilca redonda (Baccharisobtusifolia), el maíz (Zea mays) y el arupo (Chionanthuspubescens). El 1,5% de las especies fueron registradas paraetnias de la Amazonía: para los Kichwa del Oriente se repor-ta el uso de Clusia pallida y Aegiphila sp. y para los Wao, eluso de Mikania sp. No existen reportes para las etnias de laCosta.
Discusión y conclusiones
La información que se presenta en estelibro es un aporte importante para el cono-cimiento de la flora apícola del Ecuador.Si revisamos la bibliografía disponiblesobre plantas apícolas se observa que lostrabajos más relevantes corresponden atesis, es decir, a trabajos asequibles sola-mente para un público reducido. Adicio-nalmente, aún no se han hecho todos losestudios necesarios, no conocemos toda laflora apícola que existe en el país y desco-nocemos el potencial de muchas de lasplantas como fuente de néctar o polen.Estos estudios son vitales para lograr quela apicultura sea más rentable.
La mayoría de registros corresponden a la poblaciónmestiza de la Sierra, son muy escasos para las etnias amazó-nicas y no existen reportes para los grupos étnicos de laCosta.
En este catálogo se reportan 197 especies de plantas conuso apícola, la mayoría de ellas nativas, lo que representa ungran potencial que podría contribuir a que el uso tradicionalde pocas especies muy bien conocidas por los apicultorespor su gran valor melífero, y en su mayoría introducidas,como el eucalipto (Eucalyptus sp.), la alfalfa (Medicagosativa), el trébol (Trifolium sp.) y los cítricos (Citrusreticulata, C. maxima), se amplíe a una mayor diversidad deespecies que incluya sobre todo plantas autóctonas.
Apícola
Tabla 2. Especies con mayor número de registros con uso apícola.
Familia Especie Número de registrosFabaceae Acacia macracantha 5Solanaceae Acnistus arborescens 5Asteraceae Baccharis latifolia 5Asteraceae Bidens pilosa 4Polemoniaceae Cantua quercifolia 4Rubiaceae Coffea arabica 4Lythraceae Cuphea ciliata 4Asteraceae Liabum eggersii 4Anacardiaceae Mauria heterophylla 4Asteraceae Verbesina sp. 4Asteraceae Vernonanthura patens 4
Figura 2. Especies apícolas presentes en el Ecuador por regiones. Costa (0–1000 m), Sierra (1000–>4500 m),Oriente (0–1000 m), Galápagos (0–1000 m), ND (no hay datos).
0
20
40
60
80
100
120
140
160
Costa Sierra Oriente Galápagos ND
Núm
ero
dees
peci
es
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Uno de los usos más frecuentes e importantes que tienenlas plantas es como combustible. Casi cualquier parte de laplanta o la planta entera se puede quemar para producirfuego, mientras que aceites, resinas, látex y otros productosderivados de las plantas se pueden usar como combustibleen forma directa o mediante un procesamiento. Este uso seremonta a miles de años, cuando la especie humana o susantecesores descubrieron el fuego.
En la tradición popular existen muchos mitos sobre elorigen del fuego. Por ejemplo, la etnia tehuelche de laPatagonia argentina, cree que el dueño del fuego es unpequeño saurio, el matuasto (Fernández & Hernández 1999).No obstante, hay testimonios de domesticación del fuego de350 000 años en China y de 790 000 años en el norte deIsrael (Grupo DELI 2006).
Con el uso del carbón mineral por franceses e inglesesalrededor del siglo XII (Mohedano 2002–2003) y del petró-leo a partir de 1859 (Wikipedia 2006), el uso de las plantascomo combustible fue paulatinamente disminuyendo, aun-que todavía es importante en los países que no poseen o nopueden comprar gas de uso doméstico.
Los tipos de combustibles vegetales
Existen diferentes tipos de combustibles vegetales. Losmás importantes son la leña y el carbón, pero adicionalmen-te, resinas, pulpa de frutos, látex, gomas y aceites vegetalesentre otros, se usan como combustibles o iniciadores decombustión. Algunos de éstos, son procesados o mezcladosde manera industrial con otros productos para elaborar losllamados biocombustibles.
Con respecto a esta publicación, se incluyen tres tiposde uso: carbón, iniciadores de combustión y sustitutos delpetróleo. Además, se reportaron especies con usos com-bustibles no especificados (Tabla 1). La clasificaciónsiguió el criterio de Cook (1995) con modificaciones, asíel catálogo no incluye las especies usadas como leña,puesto que casi cualquier especie leñosa o parte de ella,puede usarse como tal. A pesar de ello, se comenta demanera explícita sobre la importancia y el consumo deleña en este país.
Según esta enciclopedia, las plantas con usos combusti-bles registradas para Ecuador suman 226 especies –la listaincluye varias especies identificadas hasta el nivel de géne-ro– con 309 registros (Tabla 1). La Costa, es la región conmás registros, 78, seguida por la Sierra con 59 y la regiónamazónica con 43. Existen 129 registros sin localidad.Llama la atención en los datos que las provincias de Manabí,Los Ríos y Loja, tienen cada una un solo registro.
Tabla 1. Usos combustibles de las plantas en Ecuador.
Usos Número Númerocombustibles de especies de registrosCarbón 165 210Iniciadores de combustión 24 36Sustitutos del petróleo 29 55No especificado 8 8
La leña
Alrededor de 1500 millones de personas en el mundocubren el 90% de sus necesidades energéticas con leña y car-bón y otros 500 millones de personas hasta un 50% de susnecesidades (PROCYMAF s.a.). En 1995, el consumo deleña y de carbón vegetal en África representó el 60% delconsumo de energía, en el sur de Asia el 56%, en China el24%, en Latinoamérica el 18% y solo el 3% en los paísesindustrializados (Santamarta 2001).
En México, la población rural usa leña principalmente enla cocción de alimentos, lo que representa entre 3,5–4 m3porhogar por año, y en industrias rurales para producción de cal,alfarerías, panaderías y ladrilleras (Santamarta 2001).
Para Ecuador, las cifras del consumo de leña segúndiversas fuentes, no son coherentes (Tabla 2). Pero, sinimportar las cifras, el consumo paulatinamente ha cambia-do. Durante los 70, la leña fue sustituida por gas de usodoméstico y en menor proporción por la electricidad deorigen hidroeléctrico y térmico (Falconí 2002). Tal sustitu-ción tiene su explicación en el bajo precio del gas: 1,6dólares por bombona de 15 kg para consumo doméstico a
Plantas combustibles
Walter A. Palacios
Enciclopedia de las Plantas Útiles del EcuadorL. de la Torre, H. Navarrete, P. Muriel M., M. J. Macía & H. Balslev (eds.)Herbario QCA & Herbario AAU. Quito & Aarhus. 2008: 83–85
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la fecha. Hoy, el gas se transporta por los ríos y caminoshasta llegar a sitios muy lejanos, donde hace 15 años, solose usaba leña (obs. pers.).
La población ecuatoriana pasó de 6,5 en 1974 a 12,3millones en el 2001 (INEC 2006), sin embargo, en el contex-to de todos los datos, no se aprecia una relación directa entreel consumo de leña y el aumento de la población; sí hay unarelación positiva al mirar los datos proporcionados porITTO-INEFAN (1993).
El consumo de leña al año 2000 equivalió al 90% delvolumen total de madera para energía producida, frente alcarbón que no superaba el 1,2% (FAO 2001).
La leña y carbón se usan en los sectores doméstico, arte-sanal e industrial, aunque el 80% del primer producto seconsume en el sector rural, mientras en las ciudades su usoes reducido (FAO 2001).
El carbón vegetal
El carbón vegetal es quizá el primer combustible utiliza-do por el hombre y su uso data probablemente desde elmismo momento en que se comienza a utilizar el fuego(Menéndez 2006). Los trozos de madera carbonizada enhogueras de miles de años pueden considerarse un carbónvegetal rudimentario. De hecho, en muchas pinturas rupes-tres de más de 15 000 años el carbón vegetal se utilizabapara marcar el contorno de las figuras, además de usarsecomo pigmento negro cuando se mezclaba con grasa, san-gre o cola de pescado (Menéndez 2006).
El carbón es un producto sólido, frágil y poroso, con uncontenido en carbono del orden del 80%. Se obtiene al que-mar madera y otros residuos vegetales en ausencia de aire.El poder calorífico del carbón vegetal es muy superior al dela madera (Menéndez 2006).
Para Ecuador, al año 2000, el consumo de carbónrepresentaba el 1,2% del consumo total de madera paraenergía, aproximadamente 54 000 toneladas o 13 500 m3
de madera por año (FAO 2001). El carbón se usa especial-
mente en las ciudades paraasar carnes y otros alimentos.
Según los datos presenta-dos en este catálogo, se hanregistrado 165 especies paraproducir carbón, pero sinduda, el número es mayor.De hecho, especies que seeliminaron de los análisispor indicar uso indetermina-do, son utilizadas para elabo-rar carbón (obs. pers.). Adiferencia de las especies
que se usan como leña, la mayoría de las especies que seusan para carbón son arbóreas (Tabla 3).
La región costera cuenta con 74 registros de especiesusadas como carbón y, aparentemente, sería la de mayor pro-ducción y consumo. La Sierra presenta 48 registros y laregión amazónica solo un registro.
No existen datos oficiales de la producción y consumode carbón en Ecuador (FAO 2001).
Vegetales iniciadores de combustión
Son plantas o partes de éstas que facilitan el inicio de unacombustión. Los materiales más destacados son maderaslivianas, partes lanosas o plumosas de frutos o semillas, cor-tezas, fibras, resinas y exudados que por sus característicaspermiten iniciar el fuego. Este catálogo presenta 24 especiesy 36 registros de plantas usadas como iniciadores de com-bustión para Ecuador. En la región amazónica, la Wao, con13 registros, es la etnia que más usa las plantas con este fin,le sigue la Kichwa y Cofán con cuatro registros.
La familia Arecaceae con 11 registros ocupa el primerlugar, seguida por Burseraceae con ocho registros. Especiesimportantes son la fibra (Aphandra natalia) en la primerafamilia y Dacryodes cupularis en la segunda. También sonimportantes las especies de Protium, Dacryodes, Ricinus,Fevillea y Clusia, las cuales producen resinas, látex o son ricasen aceites y por tanto pueden ayudar a iniciar la combustión.
Combustibles
Tabla 2. Consumo de leña y carbón en Ecuador.
Año de Consumo total de Consumo en leña y Referenciaconsumo madera en millones de m3 carbón en millones de m3
1968 5,2 3,5 ITTO-INEFAN1993
1982 3 1,2 Bouille &Mendoza 1993
1993 9,7 6,3 ITTO-INEFAN1993
2000 4,8 FAO 2001
Tabla 3. Las cinco familias más importantes por su uso como car-bón vegetal.
Familia Número Número Númerode registros de géneros de especies
Las palmas ungurahua (Oenocarpus bataua), yarina(Phytelephas tenuicaulis) y fibra (Aphandra natalia) cuen-tan con fibras en la base de sus hojas y son usadas para ini-ciar una combustión (obs. pers.).
En un ámbito más general, las especies de ceibo (Ceibaspp.) que tienen madera suave y lana que cubre las semillas,son muy utilizadas para iniciar fuegos. También puedenincluirse especies como la balsa (Ochroma pyramidale), quese emplea como un iniciador de combustión por los indíge-nas amazónicos y Huberodendron patinoi, una especie endé-mica del Chocó, con madera semidura que después de serencendida, no hace llama, pero tampoco se apaga. Los afro-ecuatorianos que habitan en los bosques del norte deEsmeraldas, llevan un tronco de esta especie, encendido bajoel brazo durante largas horas para espantar a los mosquitoscon el humo y contar con fuego a la hora de preparar sus ali-mentos.
Los sustitutos del petróleo
Las plantas con sustancias que pueden emplearse directao indirectamente como combustibles, son consideradascomo sustitutas del petróleo. Por miles de años, las resinas,ceras o aceites que contienen las plantas han sido usadas porpoderse quemar de manera directa o mediante procesamien-to. Tradicionalmente varias resinas se han usado para aroma-tizar al ser quemadas, como el sándalo (Santalum album), lamirra (Commiphora myrrha, C. erythraea), el laurel (Laurusnobilis) y el incienso (Boswellia carteri) (Anónimo 1997).
En Ecuador, según este catálogo existen 55 registros querepresentan 29 especies. Las familias Burseraceae yArecaceae con cinco especies registradas para cada una sonlas más importantes. En la primera familia, las especies másdestacadas son el palo santo (Bursera graveolens), cuyamadera se quema como incienso en festivales religiosos delpaís y varias especies de Protium y Dacryodes, cuyas resi-nas se han usado como velas para alumbrado por parte de lospueblos ancestrales amazónicos. En estos dos géneros, laresina que se libera al hacer un corte en la corteza se solidi-fica al cabo de unos días y luego se recolecta para quemar-la. Otras resinas usadas como combustibles son las obteni-das de varias especies de Clusia, Castilla y Loxopterygiumhuasango, que se emplean como inciensos o se usan comoiniciadores de combustión (obs. pers.).
Existe un grupo de especies que producen ceras y nor-malmente se usan para barnizar, aunque también se puedenquemar o utilizar para la elaboración de velas para ilumina-ción. En este grupo destaca el laurel de cera (Morellapubescens) y otras especies del mismo género, así comoCeroxylon, un género de palmas andinas con varias especies.
Discusión
El registro de plantas con usos combustibles en este catá-logo es una aproximación al número total de especies quese usan en esta forma. Existe escasa información para algu-nas provincias como Los Ríos, Manabí y Loja que tienen unregistro cada una. En un país tan biodiverso como Ecuador,la posibilidad que muchas especies silvestres tengan poten-cial combustible es alta, en especial como sustitutas de loscombustibles fósiles.
Entre las categorías de usos, la leña es la más importan-te, sobre todo en los sectores rurales, mientras que el carbónse usa principalmente en las ciudades. Los otros usos, inicia-dores de combustión y como sustitutos de combustibles sonmarginales en Ecuador y solo se practican en sectores rura-les y raramente en las ciudades.
En cuanto a los nuevos usos de las plantas, en especialcomo combustibles alternativos, las iniciativas son incipien-tes en Ecuador. “Indio-Hilfe”, una organización no guberna-mental en la Amazonía y el Grupo empresarial Nobis deGuayaquil buscan crear fuentes alternativas de producciónde energía con base en el uso de las plantas.
Dentro de estos combustibles alternativos está el biodie-sel. En Perú, donde la energía primaria proviene en un 45%del petróleo y en un 30% de la leña, se ha iniciado el“Proyecto Biodiesel” que evalúa varias especies vegetales:aguaje o morete (Mauritia flexuosa), pijuayo (Bactrisgasipaes), umarí (Poraqueiba sericea), ungurahui(Oenocarpus bataua), tempate o piñón (Jatropha curcas),ricino o higuerilla (Ricinus communis) y la palma aceitera(Elaeis spp.). De éstas, el aguaje o morete cubre alrededor de300 000 ha en Ecuador.
Introducción
El uso de las plantas para la obtención de diversos tiposde materiales ha sentado las bases para el desarrollo de lacivilización humana en el planeta y de la cultura material desus pueblos (Hill 1937, Cotton 1996, Balick & Cox 1996,Macía 2004a). Las plantas han sido y son una enorme fuen-te de recursos materiales renovables de los que se obtienenmaderas, fibras, tintes, gomas y fitoquímicos para comple-mentar las necesidades básicas de alimentación y cobijo. Lafabricación de construcciones, la elaboración de textiles, eltejido de cestería y cordelería, la elaboración de perfumes,tintes o pegamentos, entre otros cientos de productos y arte-factos, han contribuido a formar una identidad culturalhomogénea en muchos grupos humanos que viven en climastropicales, templados y boreales.
En Ecuador, las comunidades indígenas que viven en laCosta, Sierra y Oriente han utilizado centenares de especiessilvestres, aprovechando los recursos vegetales que existenen las regiones que habitan (Acosta-Solís 1957b, 1960a,1960b, 1961). Se han obtenido productos similares a partirde especies vegetales distintas en las tres regiones naturales,porque se necesitaban cubrir las mismas necesidades mate-riales: construcción y techado de casas, utensilios de usodoméstico, herramientas para el trabajo de la tierra y mate-riales para actividades de caza y pesca. En definitiva, lamayor parte de los usos actuales de las plantas proceden delconocimiento ancestral de los grupos nativos.
En este artículo se analizan someramente las utilidadesde las plantas para la obtención de materiales en Ecuador, apartir de la información procedente de la bibliografía y delas etiquetas del material de herbario depositado principal-mente en Ecuador.
Resultados: descripción de los tipos de materiales que seobtienen de las plantas en Ecuador
En total se encontraron 2834 especies de plantas útilespara la obtención de materiales, pertenecientes a 198 fami-lias, a partir de 10 227 registros para 16 grupos indígenas,cuatro en la Costa, cinco en la región andina (que forman
parte de la nacionalidad Kichwa de la Sierra) y siete en laamazónica, más el grupo denominado genéricamente mesti-zos (Tabla 1). Además, existe un importante número deregistros cuya procedencia étnica, si la hubo, está sin espe-cificar. La región mejor estudiada fue la amazónica, seguidapor la Costa y por último la Sierra. El 57% de los registrosprocedió de información de las comunidades indígenas.
La información etnobotánica de materiales se subdividióen 14 categorías de uso, de acuerdo a los distintos tipos demateriales y siguiendo la propuesta de Cook (1995), conpequeñas modificaciones. A continuación se describe y ana-liza la información registrada para cada una de estas catego-rías de modo descendiente a su importancia, es decir, desdela que tuvo el mayor número de registros hasta la que tuvoel menor número de ellos, dejando en último lugar la cate-goría de materiales no atribuibles a ninguna de las categorí-as propuestas (Tabla 1).
Desde el punto de vista botánico, las familias que tuvie-ron un mayor número de registros fueron Fabaceae,Arecaceae y Lauraceae. Las dos primeras estuvieron entrelas 10 familias más importantes para 10 categorías de usodiferentes, mientras Lauraceae solo lo fue para las tres cate-gorías de maderas (Tabla 2).
Solo 235 especies nativas (8%) fueron cultivadas omanejadas a partir de poblaciones silvestres y otras 114especies más, fueron introducidas en Ecuador y por tantocultivadas para la obtención de materiales, entre otros usosposibles. Se comercializaron materias primas y diversos pro-ductos a partir de 147 especies de plantas silvestres o culti-vadas, la gran mayoría a escala regional o nacional.
Maderas para construcción
El producto renovable más importante de los bosquestropicales es la madera que producen sus árboles y tambiénpor ello, una de las principales causas de su deforestación.Desde tiempo inmemorial y hasta nuestros días en las socie-dades rurales, la madera es el material imprescindible paraconstrucción, especialmente para viviendas.
En Ecuador se encontraron 1215 taxones, pertenecientesa 113 familias en 2495 registros (24%), que representan los
Los usos de las plantas para laobtención de materiales
Manuel J. Macía & Lucía de la Torre
Enciclopedia de las Plantas Útiles del EcuadorL. de la Torre, H. Navarrete, P. Muriel M., M. J. Macía & H. Balslev (eds.)
valores más elevados para esta categoría de materiales(Tabla 1). El 58% de los registros corresponden a usos de lasdistintas etnias ecuatorianas. Evidentemente, la principalparte de la planta empleada es el tronco o tallo de los árbo-les, pero también fue destacada la utilización de palmeras.La gran mayoría de las especies se utilizaron para la cons-trucción de casas, principalmente en zonas rurales de las tresregiones naturales del país y en las áreas urbanas de la Costay Amazonía (Acosta-Solís 1960b). Se han registrado cientosde especies en las que la madera se utiliza para componerdistintas partes en la construcción de viviendas, desde lospilares, vigas y postes, seguido por los pisos y paredes hastala armadura de los techos, así como para las escaleras, puer-tas y ventanas. Para las comunidades indígenas de Ecuador,la construcción de sus viviendas es un elemento distintivoentre grupos, especialmente en las tierras bajas (Basaglia1991) y algunas etnias han empleado centenares de especiesdistintas (Tabla 1). Muchas especies se emplean en construc-ciones menos elaboradas, por ejemplo, para corrales de ani-males, o bien como cercas, puentes temporales y postes dealumbrado o teléfono. En tiempos más modernos, la maderase ha empleado para la fabricación de laminados, chapados,aglomerados y embalajes, productos que se comercializan apequeña y gran escala.
Las familias botánicas que tienen un mayor número deregistros son Fabaceae y Lauraceae (Tabla 2). Solamente seregistraron 100 especies cultivadas y 31 especies cuyos pro-ductos se comercializaron, principalmente en forma detablas para construcción de casas en las tierras bajas. En con-junto, únicamente los productos de nueve especies cultivadas:cedro (Cedrela odorata), laurel (Cordia alliodora), motilón(Hieronyma spp.), tagua (Phytelephas aequatorialis), yarina(P. macrocarpa), Fernán Sánchez (Triplaris cumingiana) ypechiche (Vitex gigantea) se comercializaron, de las que eleucalipto (Eucalyptus globulus) y el almendro (Terminaliacatappa) fueron introducidas en Ecuador. Por tanto, lainmensa mayoría de las especies que se explotan con finesmaderables proceden de especies silvestres.
Maderas para artesanías
En total se registraron 627 taxones agrupados en 92familias y 1192 registros (12%), de los que el 52% constitu-ye información asociada a los distintos grupos indígenas(Tabla 1). Como en la categoría anterior, el tallo fue la parteutilizada principalmente pero en algunos casos se emplearonlas raíces y los aletones de los árboles. A continuación sedescriben los diversos productos artesanales de madera.
El uso de la madera en ebanistería y carpintería para lafabricación de distintos tipos de muebles como camas,sillas y mesas fue la más importante aplicación artesanal.
Como en el caso anterior las familias Fabaceae yLauraceae fueron las que más especies tuvieron, pero ade-más el encino (Weinmannia spp.) y el laurel fueron utiliza-das ampliamente para la fabricación de estos enseres. Laconstrucción de canoas y embarcaciones tuvo gran impor-tancia para las comunidades indígenas de la Amazonía y dela Costa. Las familias más utilizadas fueron Lauraceae,Fabaceae y Meliaceae, siendo las especies más empleadas:el cedro, el peine de mono (Apeiba aspera) y la balsa(Ochroma pyramidale).
Prácticamente la totalidad de las herramientas para lacacería y pesca provienen del conocimiento indígena, espe-cialmente de la Amazonía y de la región noroccidental delEcuador. La madera se emplea para fabricar cerbatanas, fle-chas, lanzas, arcos, trampas, arpones y proyectiles. Las pal-mas (Arecaceae) fueron claramente la familia más importan-te en esta categoría. La elaboración de herramientas demadera para el trabajo de la tierra y labranza (arado,yugo, timón, etc.) se registró principalmente para lascomunidades indígenas andinas. Las familias más utiliza-das fueron Fabaceae y Rosaceae, siendo el pujín o cerote(Hesperomeles obtusifolia) y las especies de los génerosInga, Buddleja, Polylepis y Weinmannia las más empleadas.Asimismo, para mangos de herramientas metálicas de manocomo pala, pico, hacha y lampa se utilizaron decenas deespecies distintas en todo el país. La madera es un elementobásico para la elaboración de utensilios de uso domésticocomo bateas, cucharas, molinillos y otros muchos productosmenores en las tres regiones continentales. También lamadera es insustituible para la fabricación de instrumentosmusicales, como teclas de marimba en la región de la Costay para tambores, guitarras, violines y dulzainas. Para cadainstrumento se emplean uno o varios tipos particulares demadera.
Varios de los productos comentados anteriormente secomercializan a pequeña escala. La familia de la que másespecies se vende es claramente Arecaceae y las especiescon mayores productos en el mercado son cedro, balsa,chonta (Bactris gasipaes), tagua, yarina y piwi(Piptocoma discolor).
Otros usos o usos no especificados de la madera
En este apartado se han incluido las especies cuya made-ra se utiliza en Ecuador pero la información existente no per-mite incluirlas en las categorías anteriores. En total fueron842 taxones (Tabla 1), muchos de ellos ya fueron registradosen las otras categorías de maderas. La gran mayoría de lasespecies fueron maderables, lo que se interpreta como que seutilizan principalmente para construcción de viviendas, aun-que también para fabricación de muebles, utensilios y herra-
Materiales
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mientas de distinto tipo. Se comercializaron las maderasprocedentes de 50 especies, siendo las familias más destaca-das Myristicaceae, Lauraceae y Bombacaceae, lo que seinterpreta como que la obtención de tablas a partir de sustroncos es el principal producto de venta.
Químicos vegetales
Las plantas son una fuente inagotable de productos quí-micos diversos, muchos de ellos con importantes aplicacio-nes tecnológicas (Hill 1937), pero también con numerosasaplicaciones en la vida cotidiana rural y campesina. EnEcuador se registraron 603 taxones que se agruparon en 132familias para un total de 1050 registros (10%), de los que el54% fue información procedente de las comunidades indíge-nas (Tabla 1). Las familias con mayor número de registrosfueron Fabaceae, Asteraceae y Solanaceae (Tabla 2).
La aplicación más importante fue la obtención de jabónpara el aseo personal y para lavar ropa en las tres regionesnaturales continentales. Las partes de la planta más utiliza-das fueron las hojas y los frutos. Las especies del géneroPhytolacca y el jaboncillo (Sapindus saponaria) fueron lasde utilización más amplia. Asimismo, se han empleadodecenas de plantas para el lavado del pelo y al mismo tiem-po para el tratamiento de la caspa, para fortalecimiento delcabello y evitar su caída. Entre las especies más usadasestán el romero (Rosmarinus officinalis) (planta de origenmediterráneo), la ungurahua (Oenocarpus bataua) y elgénero de helechos Elaphoglossum. Cabe destacar el uso deplantas con fines cosméticos, como perfumes y desodoran-tes. En este caso, las flores y los frutos fueron las partes dela planta más utilizadas. La especie tradicionalmente másempleada en las tierras bajas fue la palmera chontilla blan-ca (Chamaedorea pinnatifrons). Finalmente, muchas plan-tas se han empleado para el cuidado e higiene de la denta-dura y encías. Los géneros más destacados fueronMyrcianthes, Piper y la especie cultivada hierba Luisa(Cymbopogon citratus).
El uso de plantas como repelente de insectos molestos odañinos es una práctica relativamente común. En la Sierra sehan utilizado varias especies del género Ambrosia y en laCosta el palo santo (Bursera graveolens), como especiesmás destacadas.
Fibras
Las plantas incluidas en esta categoría son las que tienenfibras en sus tejidos vasculares principalmente (Maiti 1995,Macía 2006). Hay tres tipos de fibras en función de la partede la planta donde se encuentren y de la filogenia de las
especies: blandas (la fibra está en el floema del tallo, solo endicotiledóneas), duras (la fibra está en el floema de las hojas,solo en monocotiledóneas) y de superficie (pelos de la epi-dermis de la semilla como en el algodón (Gossypium spp.)).
Se encontraron 240 taxones agrupados en 62 familias apartir de 615 registros (6%), de los que las comunidadesindígenas aportaron el 64% (Tabla 1). Se emplearon diversaspartes de la planta que en orden descendiente de importan-cia, según el número de registros, fueron: cortezas, hojas,tallos y semillas. En conjunto las familias más importantesfueron Annonaceae, Arecaceae y Bombacaceae (Tabla 2).
Las aplicaciones de las plantas de fibra en Ecuador sonmúltiples y muy diversas. La utilización de las plantas paracordelería (cuerdas, sogas, cordeles y amarres) fue la quetuvo mayor número de registros. Las dos familias másimportantes fueron Agavaceae y Arecaceae, ambas monoco-tiledóneas y particularmente la cabuya blanca (Furcraeaandina), en la región andina y la chambira (Astrocaryumchambira), en la amazónica. A partir de ellas se han tejidomuchos productos, como shikras, hamacas y redes de pescaque se comercializan. Le siguen en importancia las familiasCannabaceae (especialmente el género Trema), Annonaceaey Fabaceae, todas ellas de fibra blanda y usadas localmente.
La elaboración de cestos y canastos para el transporte demultitud de productos fue especialmente importante para lascomunidades nativas de la Amazonía, así como el uso de lacorteza de algunos árboles, particularmente de Annonaceaey Sterculiaceae, para cargarlos. A partir de la corteza internade algunos árboles de las familias Moraceae (Poulseniaarmata y Ficus spp.) y Bombacaceae (Ceiba spp.) se hanelaborado productos de uso tradicional y comercial, comotextiles. Cabe destacar el uso y manejo histórico del algodón(Gossypium barbadense).
Entre otros usos menores, se incluye el relleno de col-chones y almohadas a partir de la fibra de las semillas deBombacaceae, especialmente en la Costa. De igual manera,se han utilizado plantas de fibra para la elaboración de esco-bas, particularmente a partir de palmeras (e.g. chili(Aphandra natalia), y para tejer sombreros (e.g. paja toqui-lla (Carludovica palmata) y mocora (Astrocaryumstandleyanum), como productos comercializados destacadosdentro de la gran diversidad de productos que se elaboran.
Cañas, bejucos, juncos y mimbres
Estos cuatro términos genéricos recogen los usos deplantas no arbóreas que se usan principalmente como plan-tas de fibra y en la construcción. Para el conjunto de estacategoría se registraron 203 taxones que se incluyeron en 37familias, para un total de 552 registros (5%), de los que el57% fueron usos obtenidos de grupos indígenas (Tabla 1).
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La principal aplicación de estas plantas es el tejido decestería, para la elaboración de decenas de productos deuso cotidiano: canastas, cestos, esteras, cernidores, tumba-dos, aventadores, etc.; algunos de ellos se comercializanlocalmente en las tres regiones continentales. Las familiasque estuvieron representadas por un mayor número deregistros fueron claramente Poaceae, Araceae yBignoniaceae (Tabla 2).
En el uso para cordelería y todo tipo de amarres y atadu-ras, fueron especialmente destacadas, las raíces aéreas de lasplantas hemiepífitas de la familia Araceae (especialmentePhilodendron spp.) y los tallos de los bejucos de la familiaBignoniaceae. Se utilizan para uso doméstico en múltiplesaplicaciones por todo el país.
Otros usos con menos registros fueron para el techado ycubiertas de casas en la región andina, donde se han emple-ado varias especies de gramíneas de los géneros Stipa,Festuca y Cortaderia. Finalmente se han empleado para ela-borar decenas de productos diversos, incluyendo instrumen-tos musicales, juguetes para niños, collares, cuchillos tradi-cionales y sombreros, entre otros.
Tintes y taninos
La utilización de sustancias vegetales para teñir textiles,fibras, utensilios y herramientas e incluso, como pintura cor-poral y para el cabello, fue ya registrado en Latinoaméricapor los cronistas europeos en el siglo XV (Roquero 2006) yen Ecuador existe una gran tradición. Los taninos se hanempleado fundamentalmente por sus propiedades curtientes,aunque también se usan en tintorería. Existen diversas for-mas de tinción para obtener toda la gama de colores median-te la aplicación directa del extracto o bien, con la ayuda deun mordiente o fijador para los tintes. Tradicionalmente, laobtención del color azul en plantas solamente se obtuvo apartir de las leguminosas del género Indigofera (indigoides)(Roquero 2006).
En las tres regiones continentales del país se encontraronen total 461 registros (4,5%), que corresponden a 197 taxo-nes distintos pertenecientes a 64 familias (Tabla 1). El 70%de los registros se obtuvo a partir de información aportadapor las comunidades indígenas. Se utilizaron prácticamentetodas las partes de la planta, que en orden descendiente deimportancia fueron los frutos, hojas, exudados, cortezas yflores. Las familias más importantes fueron Rubiaceae,Clusiaceae y Zingiberaceae (Tabla 2).
La gran mayoría de las tinciones se aplicaron en fibras ytextiles que tienen gran tradición e importancia cultural paralos grupos nativos. Por ejemplo, en la Amazonía, el uso dePicramnia sellowii para teñir de colores rosados a rojizos lafibra de chambira, la ropa e incluso cerámicas y en la región
andina, el uso de romerillo (Hypericum laricifolium) parateñir vestimenta y lana de color verde, fueron sobresalientes.También es de gran tradición cultural la utilización deextractos vegetales como pintura corporal y del cabello enlas poblaciones indígenas de las tierras bajas. Las dos plan-tas de mayor uso son el achiote (Bixa orellana) y el wituk(Genipa americana) que pintan de color rojo y negro respec-tivamente. La aplicación de taninos para el curtido de pielesha tenido más importancia en la región andina, donde la cor-teza de los árboles de wilco (Anadenanthera colubrina),shanshi (Coriaria ruscifolia) y cucharilla (Oreocallisgrandiflora), se ha utilizado mayormente.
Gomas y resinas
Las aplicaciones de los exudados que contienen algunasplantas tropicales para la conservación de utensilios domés-ticos han tenido una notable importancia a escala local eindustrial (Hill 1937). En Ecuador se encontraron 51 taxonesagrupados en 16 familias, a partir de 86 registros (0,8%) quetuvieron usos como gomas y resinas (Tabla 1). En efecto, laparte más utilizada de la planta fue el exudado y en menorgrado los frutos. Las familias más importantes fueronBurseraceae, Clusiaceae y Euphorbiaceae (Tabla 2).
El principal uso fue para la obtención de pegamento quetiene múltiples utilidades cotidianas, incluyendo el imper-meabilizado o sellado de canoas. Se han empleado principal-mente el muyuyo (Cordia lutea), Clusia spp., Euphorbiaspp. y Protium spp. Otra aplicación notable es como barnizprotector y abrillantador de utensilios de cerámica, cerbata-nas e incluso para instrumentos musicales, particularmenteel violín. Las resinas obtenidas a partir de varias especies delgénero Protium han sido ampliamente utilizadas y comercia-lizadas con este fin. También cabe destacar el uso del exuda-do de siete especies para obtener chicle o goma de mascar,entre las que destaca la lecheguayo (Couma macrocarpa),varias especies de Lacmellea, mamey (Pouteria sapota) y elpucunero (Siphocampylus giganteus).
Látex y cauchos
La obtención de látex para la producción del caucho tuvouna enorme importancia económica en la historia reciente dela humanidad y todavía sigue siendo de gran utilidad ennuestros días (Hill 1937). En Ecuador, las familias másimportantes de las que se extrajo el látex a escala industrialfueron Moraceae y Euphorbiaceae. En total se registraron 19taxones de los que se obtuvo caucho, siendo los más impor-tantes: Castilla spp., Hevea brasiliensis y Sapium spp., quetambién se comercializaron.
Materiales
90
Grasas
La obtención de aceites a partir de frutos y semillas tienegrandes aplicaciones industriales, por ejemplo, para lubri-cantes y en la fabricación de jabones, cremas, glicerina ovelas (Balick 1979). Aparte de las plantas oleaginosasampliamente cultivadas en todo el planeta, en Ecuador sehan registrado 13 especies pertenecientes a siete familias,siendo claramente la más importante Arecaceae (Tablas 1 y2). Las especies más notables son la palma real (Attaleacolenda) y la higuerilla (Ricinus communis) en la Costa y laungurahua en la región amazónica, cuyos respectivos aceitesse comercializan.
Aceites esenciales
La extracción de aceites esenciales está encaminada a suventa para la industria de perfumería o medicina debido a sufuerte aroma y propiedades, aunque también se usan local-mente. En total se encontraron seis especies útiles (Tabla 1),varias de ellas fueron introducidas. Cinco de ellas procedende la región andina y solo el extracto de guayabillo(Campomanesia lineatifolia) procedió de la región oriental,donde se utiliza como perfume.
Alcoholes
Las plantas utilizadas para la extracción industrial de alco-holes suelen ser especies cuyo cultivo está ampliamenteextendido en el mundo. Por ejemplo, en Ecuador se cultivanpara estos fines el arroz (Oryza sativa), la caña de azúcar(Saccharum officinarum), la yuca (Manihot esculenta) y elmaíz (Zea mays), entre otras. Aparte de éstas, se han utilizadodos especies de palmeras: Astrocaryum standleyanum en laCosta yOenocarpus bataua en la región amazónica (Tabla 1).
Ceras
La obtención de ceras ha tenido y todavía sigue teniendogran importancia como fuente de iluminación, pero también seha reportado el uso de este material para otros propósitos comopara los cuidados del pelo y para otros fines no especificados.
Materiales no atribuibles a ninguna de las categoríasanteriores
En este apartado se incluyen otros usos materiales delas plantas que no se pudieron definir precisamente en nin-
guna de las categorías anteriores. En total fueron 2027registros (17%) que pertenecieron a 757 taxones, la granmayoría incluidos en las categorías anteriores (Tabla 1). Lafamilia Arecaceae tuvo claramente el mayor número deregistros, seguida por Fabaceae y Marantaceae (Tabla 2).
Una de las aplicaciones más destacadas fue la elabora-ción de pequeños objetos de artesanía y para adorno perso-nal, por ejemplo, collares, rosarios, brazaletes, anillos, are-tes, peines, botones, figuras de animales u otros motivos.Algunos de estos productos se comercializan para el turis-mo nacional e internacional y destacan principalmente loselaborados con los frutos y semillas de palmeras, particu-larmente los de tagua (Phytelephas aequatorialis).
Otro uso importante es el de las hojas de plantas para eltechado de viviendas, especialmente en las tierras bajas dela Costa y Amazonía. Este es un material casi insustituible.De nuevo la familia Arecaceae es la más utilizada y se hanregistrado 70 especies para esta finalidad.
Se han elaborado múltiples objetos menores para usodoméstico y personal a partir de varias partes de plantas,por ejemplo para vasos, platos, vasijas y otros recipientes,como ralladores, batidores, cernidores, brochas, lijas, parahilar lana o algodón, para pipas de fumar, e incluso para elafeitado y como sustituto del papel higiénico. También sehan empleado decenas de especies para fabricar juguetespara los niños. Cabe destacar el uso de plantas para lafabricación de escobas en las tres regiones del país, algu-nas de ellas se comercializan por todas las provincias comolas de Aphandra natalia.
Las hojas de numerosas especies de las tierras bajas dela Costa y Amazonía se han empleado como envoltorios dealimentos para cocinar o bien como protectores y tapaderasde diversos objetos cotidianos, especialmente la familiaMarantaceae.
Discusión y conclusiones
En Ecuador se han obtenido centenares de materialesa partir de recursos vegetales renovables en todas lasregiones naturales del país, para satisfacer múltiplesnecesidades, principalmente en regiones rurales y cam-pesinas. Los grupos indígenas y mestizos de la Costa,Sierra y Amazonía son los grandes depositarios del cono-cimiento botánico tradicional y este saber se ha utilizadoen numerosas aplicaciones prácticas de la vida actual.Por tanto, parece claro que el conocimiento etnobotánicoreside en pequeños grupos que poseen una cultura comúnque les une e identifica y el uso de las plantas para obten-ción de materiales conforma una parte importante de sucultura material (Cotton 1996, Balick & Cox 1996,Macía 2004a).
Materiales
91
A pesar de esta enorme riqueza cultural y su evidenteimportancia económica, llama la atención el escaso númerode especies que se cultivan o se manejan a partir de pobla-ciones silvestres. Por otra parte, existe una sobreexplotaciónde las poblaciones naturales que ha llevado a la desapariciónde recursos sobresalientes localmente, por ejemplo algunaspalmeras como la chambira y Geonoma macrostachys en elOriente (Davis & Yost 1983a, Gómez et al. 1996, Macía2004a). Por ello, una explotación racional y sostenible de losbosques y las especies debe pasar, ineludiblemente, por esta-blecer un programa de certificación de la madera y los pro-ductos forestales no maderables que se extraen de los bos-ques (FAO 1995, Shanley et al. 2002) y establecer unoslímites para el manejo sostenible de las especies silvestres(Peters 1996). Además, se debería fomentar la investigaciónmultidisciplinaria para poner en cultivo a las especies mássobresalientes, aprovechando en primer término, las áreas debosques secundario y las formaciones agroforestales o agro-silvopastoriles (e.g. Borgtoft Pedersen & Balslev 1992), porser de menor importancia ecológica.
En nuestros días, la utilización de los recursos vegetalespara la obtención de materiales todavía tiene gran importan-cia en las sociedades rurales y campesinas, porque se obtie-nen infinidad de productos de la naturaleza con un coste eco-nómico escaso o nulo y que de otra manera se deberían com-prar con dinero (Macía 2006). Asimismo, la comercializa-ción de diversos tipos de materias primas y productos apor-ta una fuente de ingreso económico importante a escala localy nacional (e.g. Macía & Balslev 2000, Macía 2001) e inclu-so, algunos de ellos se exportan al extranjero (Cuvi 1994,Banco Central del Ecuador 2007b). El comercio de maderassin duda, es el que aporta mayores beneficios económicos(Vacas & Borja este volumen), pero también el que tienemayor complejidad y por tanto, requiere de mayor dedica-ción y estudio.
Finalmente, cabe mencionar que a pesar de que la etno-botánica de Ecuador es probablemente la mejor conocida delos países de Sudamérica, futuros trabajos con comunidadesindígenas y mestizas podrían registrar centenares de usos yespecies nuevas para su aplicación en materiales.
Materiales
Tabla1.Núm
erode
taxonesregistradosp
aracada
unade
las1
4categoríasd
ematerialessegún
Cook(1995),desglosadoporregionesy
porcom
unidadesindígenas.En
laCosta:
Afr=Afroecuatoriana,A
wa,Cha
=Chachiy
Tsa=Tsa’chi;en
laSierra:C
añ=Cañaris,O
ta=Otavalos,KS=Kichw
ade
laSierra,S
al=Salasaca
ySar=Saraguro;enla
Amazonía:A
ch=Achuar,Cof=Cofán,W
ao,K
O=Kichw
adelO
riente(incluyeCanelos
yQuijos),Sec
=Secoya,Shu
=Shuar,Sio=Siona;máselgrupoMestizo(M
es)y
los
queno
sepudieron
asignara
ningún
grupoanterior(SA
).
Categoríasdeuso
Costa
Sierra
Amazonía
Mes
SATotal
Afr
Awa
Cha
Tsa
Cañ
Ota
KS
Sal
Sar
Ach
Cof
Wao
KO
Sec
Shu
Sio
Aceitesescenciales
15
6
Alcoholes
24
6
Cañas,bejucos,
812
118
31
104
218
2336
2319
918
95203
juncos
ymimbres
Ceras
44
Fibras
910
158
63
2157
4839
343
11109
240
Gom
asyresinas
13
11
68
105
11
2751
Grasas
21
21
31
813
Látexycauchos
11
22
23
21
919
Maderasparaartesanías
719
239
1445
213
54109
5653
3813
8342
627
Maderasparaconstrucción7
6938
2116
5542
466
377
155
98102
1257
670
1215
Maderas:otrosusos
642
1724
14
6225
198
8613
770
555
842
Químicos
vegetales
67
20130
248
131
825
4249
2631
85
265
603
Tintesytaninos
12
915
114
430
3427
2318
64
84197
Materialessinasignación
782
2723
21
2510
1367
120
140
136
8746
20331
757
Totaldetaxones
42212
130
215
234
148
2107
32266
563
555
370
269
99169
1610
2834
Totalderegistros
71301
206
287
414
271
3145
44691
1155
1122
594
534
171
236
4351
10227
92
Materiales
Tabla 2. Número de registros de uso encontrados para cada una de las 14 categorías de materiales propuestas por Cook (1995), para las fami-lias de plantas con flor mencionadas en este volumen que reportan usos como materiales. En negrita se resaltan los 10 registros más impor-tantes para cada categoría. AE =Aceites esenciales, Al =Alcoholes, Ca = Cañas, bejucos, juncos y mimbres, Fi = Fibras, Go = Gomas y resi-nas, Gr = Grasas, Lá = Látex y cauchos, MA = Maderas para artesanías, MC = Maderas para construcción, MO = Maderas, otros usos,Qu = Químicos vegetales, Ti = Tintes y taninos, SA = Materiales sin asignación; Tot = Totales.
Las importantes y fundamentales relaciones entre elhombre y las plantas han ocurrido desde los inicios de laespecie humana y se reforzaron aún más con la invenciónde la agricultura (Pelt et al. 2001). Estas estrechas relacio-nes, en las que el hombre ha influido en la evolución bio-lógica de las plantas y en la que las plantas han marcadobuena parte de la evolución culturalhumana, se mantienen hasta la actualidady han sido estudiadas hace relativamentepoco tiempo por la Etnobotánica. Sinembargo, para muchos pueblos de laTierra, las relaciones hombres-plantashan ido más allá de ser un frío objeto deestudio de la ciencia; en estos pueblos,estas relaciones continúan siendo unaparte importante de su cosmovisión y pie-dra angular de su desarrollo cultural. Eneste contexto, podemos definir a las plan-tas de uso social, tema de este artículo,como aquellas que son parte de las creen-cias y mitos de los pueblos. Estas plantastienen un carácter religioso y místico,algunas pueden curar enfermedades no concretas y delalma. Entre ellas se incluyen también a plantas que, sedice, son agentes de infertilidad, las que son materialespara fumar y aquellas que se usan como drogas, vomiti-vos, estimulantes y supresores del apetito. El estudio delas plantas de uso social es de particular interés, tanto paraquienes estudian la evolución de las culturas humanas,como para quienes buscan entender el papel de la menteen la curación de enfermedades. Estas investigacionespueden también servir para rescatar tradiciones, conoci-mientos y particulares formas de entender el mundo, enpeligro de desaparecer por los procesos de globalización alos que nos enfrentamos ahora en el planeta.
Plantas de uso social en el Ecuador
Este análisis se fundamenta en una base de datos quecontiene 2828 registros de uso extraídos de referencias deliteratura y especímenes de herbarios. La información conte-nida en esta base corresponde a 1016 taxones vegetales(algunas muestras no han sido identificadas hasta especie)con usos sociales (Tabla 1).
Con la finalidad de estandarizar todos los registros de labase de datos, se definieron cinco categorías dentro de usossociales: usos religiosos/rituales, estimulantes, vomitivos ysupresores del apetito, materiales para fumar/drogas, agen-tes de infertilidad y otros usos sociales. La categoría de usosreligiosos/rituales incluye plantas que tienen una íntima rela-ción con la cosmovisión y mitología de los diferentes pue-blos que las usan; estas plantas en algunos casos formanparte del imaginario colectivo de las nacionalidades indíge-nas ecuatorianas. En esta categoría de uso se encuentranplantas que en un amplio contexto dieron origen a determi-nadas culturas y otras que, como el yaje (Banisteriopsiscaapi), además de aliviar malestares físicos y psicológicos,
Las plantas en las creencias y mitos
Pablo Yépez
Enciclopedia de las Plantas Útiles del EcuadorL. de la Torre, H. Navarrete, P. Muriel M., M. J. Macía & H. Balslev (eds.)
Los primeros habitantes de la Tierra llegaron de la Vía Láctea en una canoa arrastradapor una anaconda y que transportaba a un hombre, una mujer y tres plantas: cassava
(Manihot esculenta), coca (Erythroxylum coca) y caapi (Banisteriopsis caapi).Mito originario del noreste de la Amazonía (Instituto Indigenista Interamericano 1986).
Tabla 1. Número de registros y de taxones de acuerdo a la categoría de usosocial (la suma de los taxones no es 1016, porque algunos taxones tienen más deun tipo de uso social).
Categoría de uso social Número de registros Número de taxonesUsos religiosos/rituales 2274 917Estimulantes, vomitivos ysupresores del apetito 215 121Otros usos sociales 165 121Agentes de infertilidad 120 57Materiales para fumar/drogas 54 37Total 2828 1016
94
Social
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mediante su ingesta en complejos rituales, contribuyen a lacoordinación religiosa y política de las etnias nativas.Adicionalmente, en algunas culturas se piensa que estasplantas con usos religiosos/rituales sirven para aliviar“enfermedades” causadas por brujería, como el “mal aire” yel “mal de ojo”, para purificar la sangre, para proveer defuerza sobrenatural a una persona, etc. (Payaguaje 1990,Yépez & Payaguaje 2005). La categoría de estimulantes,vomitivos y supresores de apetito incluye información rela-cionada con plantas que se usan para obtener fuerza física,para purgarse (en el sentido de limpiar o purificar) y para nocomer. Las dos siguientes categorías hacen referencia aplantas usadas para fumar y las plantas usadas como anti-conceptivas. Finalmente, la categoría usos sociales no espe-cificados incluye información relacionada a casos difícilesde conceptualizar, por ejemplo, existen plantas, comoOdontonema cuspidatum cuyas flores se usan para que losniños dejen de llorar; las partes de otras plantas, como Ureracaracasana se utilizan para “castigo femenino”, otras, comoVitis vinifera, se dice que aceleran el habla en los niños; estaplanta es introducida y clara muestra del mestizaje en el usoocurrido a raíz de la conquista española.
De todas estas categorías de uso social, la que más regis-tros tiene es la de usos religiosos/rituales con 2274 registros,mientras que la categoría con menor número de registroscorresponde a materiales para fumar/drogas con 54 eventosde uso (Tabla 1).
Los 1016 taxones registrados en la base de datos corres-ponden a 143 familias de las cuales nueve son helechos, dosson lycopodios, una es la cola de caballo (Equisetum), dosson coníferas y las restantes 129 son plantas con flores. Sibien el número de registros de plantas sin flores es bajo com-parado con el de las plantas con flores, es interesante notarque la mayoría de los primeros tienen usos relacionados conla purificación de la sangre. En muchos de los casos, cuan-do una persona presenta síntomas de debilidad y mareo seatribuye a que su sangre está “contaminada”, aunque esto nosignifica que el paciente presente necesariamente un cuadrode infección en la sangre. En coincidencia, para purificar lasangre se utilizan algunas especies de helechos que contie-nen químicos con propiedades antimicrobianas (Schultes &Raffauf 1990). Es necesario, sin embargo, hacer un estudiodetallado del cuadro clínico del afectado para saber si éstetiene efectivamente una infección en la sangre y si realmen-te estas plantas curan dicha enfermedad.
El rango de registros de usos por familias varía entre unoy 393. Las familias con más registros de uso son Solanaceae(393), Malpighiaceae (151), Piperaceae (135), Rubiaceae(130), Lamiaceae (89) y Monimiaceae (59). Sin embargo,muchas familias están representadas por una única especie.Más del 80% de los taxones son nativos del Ecuador. Entrelas plantas introducidas se destacan las especies de la fami-
lia Rutaceae, que al igual que las especies de las familiasPiperaceae y Lamiaceae, se caracterizan por tener oloresmuy atractivos.
El número de taxones en las diferentes categorías de usosocial varía entre 37 en la categoría de materiales para fumary 917 en la categoría de usos religiosos/rituales (Tabla 1).Dentro de los usos religiosos/rituales, las especies con mayornúmero de registros son Banisteriopsis caapi con 87 registros(al sumar el número de registros de Banisteriopsis spp., estevalor es de 113), seguida de Brugmansia sanguinea con 32registros (sumados el número de registros de Brugmansiaspp., el total sería de 113) y Brunfelsia spp. con 45 registros.El alto número de registros de estas especies probablementese debe a que son alucinógenas, por lo tanto son muy utiliza-das en rituales shamánicos principalmente en la Amazoníaecuatoriana, aunque también se usan en la Costa.
En el caso de estimulantes, vomitivos y supresores delapetito, la especie con más registros es Paullinia yoco (14),seguida de Ilex guayusa (13). Estas plantas tienen una altaconcentración de cafeína por lo que la persona que las ingie-re se siente estimulada y con falta de apetito (Duke &Vásquez 1994). El yocó es un referente cultural muy impor-tante para algunos pueblos tucanos como los Secoya quehabitan el noreste de la Amazonía ecuatoriana y peruana.Todos los días al amanecer, los Secoya preparan una bebidacon la corteza de este bejuco. La energía que brinda estaplanta les sirve para realizar artesanías y las labores diarias,pero este ritual también sirve para mantener la cohesiónfamiliar, pues el jefe del hogar después de beber yocó ymientras realiza algunas manualidades, transmite sus cono-cimientos a los demás miembros de la familia, reforzando laimportancia de la tradición oral en esta cultura. El ritual dia-rio del yocó es un momento especial, algunos shamanesSecoya utilizan el yocó para entrar en trance y aliviar enfer-medades relacionadas con malos espíritus. Es tanta la impor-tancia de esta planta en la cultura Secoya que se ha plantea-do la hipótesis de que la distribución espacial de los Secoyaestá ligada directamente con la distribución geográfica delyocó (Yépez & Payaguaje 2005). De igual manera, el uso dela guayusa está extendido en algunos pueblos Kichwa delpie de monte amazónico. Este estimulante se ingiere tempra-no en la mañana, “antes de que llegue el colibrí a chupar elnéctar”, se baila y se reza con la finalidad de tener un buendía (Whitten 1987).
Entre las plantas que se usan como materiales parafumar/drogas, la especie más representada es Nicotianatabacum con 11 registros, aunque existen otras especies quese fuman entre las que llaman la atención las de los génerosSolanum y Passiflora. En la categoría agentes de infertili-dad, la especie con más registros es Brownea grandiceps con17 registros, seguida de Persea americana con 10. Estosdatos concuerdan con la tradición amazónica de nombrar
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como anticonceptivos a varias especies del género Brownea.En la categoría de otros usos sociales, la especie con mayornúmero de registros es Urera caracasana (8) que se usa paracastigar, seguida de Mimosa polydactyla (6) para tranquili-zar y propiciar el sueño en los niños.
En gran parte de los registros (37%, n = 2828) no seincluye información sobre las partes de las plantas que seusan con fines sociales. Para los registros que tienen esainformación, las hojas son las partes más utilizadas con 669registros, mientras que plántulas/semillas germinadas tienetan solo un registro y este corresponde a Calliandraangustifolia, usada en Pastaza dentro de la categoría de esti-mulantes, vomitivos y supresores del apetito (Tabla 2).
Tabla 2. Partes de las plantas con uso social.
Parte usada Número de registrosParte no especificada 1041Hojas 669Planta entera 364Corteza 126Partes aéreas no especificadas 112Tallo 124Infrutescencia 110Inflorescencia 107Raíces 72Semillas 49Exudados 34Órganos de almacenamiento 19Plántulas/semillas germinadas 1Total 2828
Con la información sobre las etnias de las cuales se obtu-vieron los registros de usos sociales es posible determinarcuáles son las categorías de uso social más comunes en losdiferentes grupos humanos y en qué regiones del Ecuador seusan estas plantas. Los Kichwa del Oriente son la etnia quemás registros presenta en todas las categorías de uso, seguidospor los Kichwa de la Sierra, Chachi, Secoya, Shuar y Cofánen las categorías de uso religioso/ritual, estimulantes, vomiti-vos y supresores del apetito, plantas usadas como materialpara fumar/droga, agentes de infertilidad y otros usos sociales,respectivamente. Por otro lado, en la base de datos la informa-ción es mínima para la etnia Zápara (Tabla 3).
Discusión
La cosmología y la mitología son los elementos del pen-samiento de muchos grupos indígenas que proveen un uni-
verso estructurado y una explicación de las relaciones entrelos fenómenos dentro de ese universo. Sin embargo, notodos los miembros de una etnia tienen este conocimiento;en la mayoría de grupos indígenas americanos, por ejemplo,los shamanes son quienes poseen este entendimiento y sonellos los encargados de curar y proteger a los miembros desu comunidad (Vickers 1989). De esta manera el shamán esel jefe religioso y político de los grupos indígenas.
Muchos de los usos de las plantas que se reportan en estaobra tienen relación con el mundo mágico-religioso que guíael pensamiento de los pueblos indígenas. Enfermedades delalma o del espíritu aquejan con mucha frecuencia a poblado-res rurales e indígenas e inclusive a pobladores urbanos; eneste espacio la labor del shamán es indispensable. Sinembargo, parece ser que algunas de las especies vegetalesque se utilizan para estas curaciones no tienen ningún com-puesto químico que contrarreste algún mal; en otros casos,aun cuando ese compuesto existiera, todavía no se tiene elestudio fitoquímico correspondiente. Por ejemplo, hastaahora se desconoce el compuesto activo que podría dar a lacélebre flor de mayo, planta del género Brownea, sus apa-rentes propiedades anticonceptivas (Schultes & Raffauf1990). La información sobre la supuesta propiedad de estaplanta está extendida en casi toda la Amazonía ecuatoriana,aunque paradójicamente la mayoría de las poblaciones indí-genas en esta región han reportado un incremento poblacio-nal en los últimos años (Yépez obs. pers.). A pesar de que nodispongo de información sobre el porcentaje de parejas quepreferirían controlar su tasa de fertilidad usando estos méto-dos, conozco que éstas existen y que el uso de la flor no hadado los resultados esperados.
Estos datos sugieren que la labor del shamán tiene unvalor “placebo” en los pobladores de las comunidades indí-genas, quienes tienen mucho respeto por este ser “mágico”.La sola presencia del jefe hace que el malestar en los enfer-mos disminuya, el shamán cuenta con aliados mágicos-espi-rituales a los cuales invoca mediante rituales complejos conla finalidad de sanar al enfermo y/o provocar los cambiosfisiológicos deseados en los pacientes. Sin embargo, no sedescarta que algunas de estas plantas clasificadas inicial-mente como de uso social, tengan propiedades medicinales;es famoso el caso del árbol sangre de drago (Crotonlechleri), nativo de la Amazonía ecuatoriana. Su uso socialen comunidades indígenas se reportó en investigacionesetnobotánicas y sirvió de base para realizar estudios quedeterminaron que su resina contenía compuestos químicosque ayudan a cicatrizar heridas (Bennett 1990, Cerón 1995).Hoy se comercializa en todo el mundo para curar úlcerasestomacales (Duke & Vásquez 1994).
Más allá de discutir si una especie u otra en realidad curao no a un paciente, está el hecho de que estos conocimientosson parte de las culturas de los pueblos indígenas y son el
Social
fruto de miles de años de adaptación a un medio inhóspito,que la mente humana llenó de seres fantásticos (Yépez &Payaguaje 2005). Estos conocimientos ancestrales permitie-ron el desarrollo de varios pueblos indígenas y en ocasionesaportaron para la conservación del ambiente; por ejemplo,los Barasana de Colombia, pueblo indígena de la familia lin-güística tucano, consideraban a ciertas especies de árbolescomo deidades, y no cortaban nunca a estas especies(Reichel-Dolmatoff 1996). Lamentablemente estos conoci-mientos y tradiciones están a punto de desaparecer; en lamayoría de las comunidades indígenas solo los más viejossaben acerca del uso de plantas y de su medio, la mayoríaoptan por convertirse a un medio occidental de consumo, enel cual pierden tanto su cultura como su ambiente. Es nece-sario, por lo tanto, emprender tareas de educación ambientaly cultural que traten de mantener vivos estos conocimientosancestrales (Yépez & Payaguaje 2005).
La mayoría de la información sobre las plantas con usossociales proviene de las etnias de la Amazonía, siendo laetnia Kichwa del Oriente la que más registros presenta. Estesesgo parece estar relacionado con el hecho de que los eco-sistemas amazónicos han sido menos afectados por activida-des humanas que los ecosistemas de la Costa y de la Sierra,y con la presencia de varios grupos indígenas que hasta hacepoco tenían mínimo contacto con la civilización occidental,por lo que su conocimiento sobre el uso de las plantas toda-vía se mantiene en los miembros de mayor edad de lascomunidades. Estos factores han determinado que laAmazonía ecuatoriana sea un área ideal para las investiga-
ciones etnobotánicas. Por otro lado, la base de datos no tieneinformación sobre las plantas de uso social en las etniasEpera, Kandwash y Shiwiar y tiene información mínimasobre la etnia Zápara. Estas etnias todavía están presentes ennuestro país aunque sus poblaciones son cada vez más redu-cidas; es necesario, entonces, recopilar información etnobo-tánica en estas minorías vulnerables a la extinción cultural.
Si bien la base de datos tiene un número alto de regis-tros, lo cual evidencia el esfuerzo realizado por sus ejecuto-res y su valor intrínseco, la información es todavía incom-pleta; por ejemplo, en muchos de los registros no se inclu-yen datos sobre la forma de preparación ni de la posología.Este es, precisamente, uno de los más importantes aportesde la base de datos y de este libro, el evidenciar que es nece-sario estandarizar la forma de tomar datos en el campo enlas investigaciones etnobotánicas. Los vacíos de informa-ción se deben, al menos parcialmente, al relativamente pocotiempo que la mayoría de los investigadores pasa en elcampo y al hecho de que muchos informantes no dan todala información por falta de confianza y la creencia de queestos conocimientos serán comercializados sin que ellosreciban ningún beneficio.
Aun cuando no todas las plantas incluidas en este catálo-go con respecto a usos sociales tengan un valor prácticoinmediato o potencial para mejorar el bienestar de los sereshumanos, las historias relacionadas con sus usos tienen unvalor cultural innegable. Muchas de las culturas indígenas,por ejemplo, tienen una concepción minimalista de suambiente y esto se refleja en que crean que algunas plantas
Tabla 3. Aporte de los grupos humanos (con base en número de registros de la base de datos) al cono-cimiento sobre los usos sociales de las plantas.
Grupo Usos Estimulantes, Materiales Agentes de Usos socialesétnico religiosos/ vomitivos, etc. para fumar/ infertilidad no especificados
tienen usos relacionados a sus características físicas; este esel caso de Swartzia spp. (caballo kaspi), árbol de maderamuy dura que los indígenas utilizan en brebajes para poseertambién esa fuerza. Esta concepción, sin embargo, estácediendo espacios a los nuevos hábitos de consumo en loscuales los árboles ya no son valiosos por estas cualidadesque podían “transferir” a la gente sino única y exclusiva-mente por su madera y el dinero rápido que ésta produce.Esta nueva forma de relación con el ambiente está llevandoa la extinción a muchas especies, incluyendo la nuestra. Esnecesario que los programas de educación y conservaciónque se realicen de ahora en adelante busquen, de algunamanera, que las culturas nativas vuelvan a sentir que el bos-que puede darles mucho más que madera, que puede darlesespíritu y vida a través de los sueños inducidos por lasPLANTAS.
Agradecimientos
Gracias a Stella y a mis amigos Secoya, al abuelo Delfíny a su familia, con quienes aprendo sobre el verdadero valorde la vida.
99
Muchas especies de plantas se caracterizan por presentarcompuestos químicos complejos, como alcaloides, glicósi-dos, saponinas y terpenoides, que evolutivamente surgieroncomo un mecanismo de protección contra sus depredadores(Raven et al. 1986, de Pöll 1998). En la naturaleza, estosquímicos juegan un rol importante en la palatabilidad de laplanta, volviéndola tóxica o poco agradable para los herbí-voros. Por ejemplo, las especies de Brassicaceae se caracte-rizan por contener glicósidos y enzimas asociadas que pro-ducen olores picantes lo que provoca que la mayoría deinsectos herbívoros las ignoren aun estando en inanición(Raven et al. 1986).
Desde la antigüedad, los seres humanos aprendieron areconocer las propiedades venenosas de las plantas, lo cualfue clave para su supervivencia y adaptación al ambiente,es decir, para evitar enfermedades o inclusive la muerte, obien para obtener beneficios de la extracción de venenos delas plantas. Existen evidencias muy antiguas de que lasplantas tóxicas fueron utilizadas como un método para cap-turar presas. De hecho, la palabra tóxica se deriva de lapalabra griega toxikon que significa “flecha venenosa”(Levetin & McMahon 2006).
Las plantas tóxicas han sido empleadas por los sereshumanos en varias épocas de la historia. Hace 3500 añosen los papiros egipcios se listan varias toxinas conocidas;en la antigua Grecia, la ingestión de una copa de venenoextraído de la cicuta (Conium maculatum, Apiaceae) era unmétodo utilizado comúnmente para quitar la vida a los con-denados a pena de muerte, entre ellos Sócrates en el año399 a.C (Kotsias 1999, Levetin & McMahon 2006). En laactualidad, el conocimiento de las plantas venenosas selimita a campos profesionales. Es conocido que los com-puestos químicos que se encuentran en estas plantas tienenpropiedades medicinales, por lo que han sido muy útiles enla farmacología. También han sido útiles a los gruposhumanos que aún dependen de la naturaleza, como son lascomunidades indígenas y rurales que conservan el conoci-miento de las plantas venenosas y sus usos.
En Ecuador, las plantas tóxicas son muy bien conocidaspor la población. En la recopilación presentada en estelibro se reportan 222 especies, 59 familias y 634 registrosde uso de plantas tóxicas provenientes de literatura y espe-
címenes de herbario. Algunas de las plantas reportadas sonconocidas por los ecuatorianos por sus efectos perjudicia-les, sin embargo la mayoría de ellas son consideradas bene-ficiosas: han formado parte de sistemas de subsistenciabásicos de comunidades rurales ya que de éstas se obtienenvenenos para pescar, cazar o para matar animales domésti-cos, o bien, se usan como insecticidas y herbicidas. A con-tinuación se describe a detalle estos diferentes usos.
Venenos para peces
En varios lugares del mundo, hojas, tallos, raíces o fru-tos de plantas de determinadas familias se maceran y searrojan a los ríos y arroyos para liberar sus sustancias tóxi-cas y con ello provocar el aturdimiento o la muerte de lospeces por asfixia. En una revisión global de plantas usadaspor sus efectos ictiotóxicos se registraron 935 especies,siendo Fabaceae, Sapindaceae y Euphorbiaceae las fami-lias más importantes con el 25, 12 y 10% de las especies,respectivamente (Acevedo-Rodríguez 1990). En Fabaceae,las sustancias activas principales son rotenona y sus deri-vados, éstas interfieren con la respiración celular a nivelmitocondrial. Las sustancias activas más importantes deSapindaceae y Euphorbiaceae son saponinas que bloqueanla respiración en las agallas. Además, algunas plantas ictio-tóxicas tienen a menudo otras aplicaciones, como insecti-cidas o medicinales. Por ejemplo, se ha encontrado que el38% de las especies y 65% de los géneros de plantas cono-cidas como tóxicas para peces (n = 264) tienen actividadantitumoral (Spjut & Perdue 1976).
En Ecuador, las plantas empleadas como venenos parapeces se suelen llamar comúnmente “barbasco”. Se regis-traron 51 especies de plantas en 245 registros. Fabaceae yPhyllanthaceae son las familias más importantes, mientrasque Sapindaceae es aparentemente poco conocida y usada(Tabla 1). De la última familia solamente Sapindussaponaria y dos especies de Paullinia han sido reportadaspara este propósito, a pesar de que muchas especies de losgéneros de lianas Paullinia y Serjania son usadas comoictiotóxicas en otros lugares de América Latina (Acevedo-Rodríguez 1990, Beck 1990).
Plantas tóxicas
Lars Peter Kvist & Domenica Alarcón S.
Enciclopedia de las Plantas Útiles del EcuadorL. de la Torre, H. Navarrete, P. Muriel M., M. J. Macía & H. Balslev (eds.)Herbario QCA & Herbario AAU. Quito & Aarhus. 2008: 99–104
En Ecuador, Asteraceae es la segunda familia con mayornúmero de registros, todos ellos son del género Clibadium yen particular de la especie cultivada Clibadium surinamense.Otras dos especies de Fabaceae cultivadas, Lonchocarpusutilis, Tephrosia sinapou y el género Phyllanthus(Phyllanthaceae), representado generalmente por especiesherbáceas de áreas cultivadas y vegetación secundaria, estánentre las especies más usadas como barbasco (Tabla 1).
De las 51 especies de plantas reportadas para este uso,cinco se usan en la Sierra, 18 en la Costa y 30 en la Ama-zonía. Cabe mencionar que todos los registros de la Sierraprovienen de la provincia de Loja. Estudios recientes hanmostrado que comunidades lojanas ubicadas en zonas debosques secos bajos y montano húmedos, conocen y aplicanuna variedad de plantas como venenos para peces; particu-
larmente, el árbol de bosque seco Piscidiacarthagenensis es ampliamente conocido y usado(Sánchez et al. 2006, Kvist et al. 2006a).
El uso del barbasco es característico de las pobla-ciones de tierras bajas y bosque montano bajo, tanto enel este como en el oeste del Ecuador. En la Costa, tantolos grupos indígenas como afroecuatorianos localiza-dos en el norte y poblaciones mestizas del centro y sur,han reportado plantas usadas para pescar. La mayordiversidad de plantas reportadas con este fin provienede poblaciones mestizas de Guayas y Manabí con ochoespecies y los Chachi de Esmeraldas con siete especies(Tabla 2). En la región amazónica ecuatoriana, todoslos registros de uso provienen de nativos y la mayordiversidad de plantas ictiotóxicas son reportadas porlos Shuar, Kichwa y Wao. Cifras inferiores correspon-den a los Cofán y Siona-Secoya, lo que probablemen-te refleja que de hecho estas etnias siempre han usado
pocas plantas para este propósito. Por otro lado, el númerobajo para los Achuar se debe a que ha sido un grupo pocoestudiado (Tabla 2).
La pesca con barbasco es una actividad tradicionalimportante para los grupos étnicos, que además refleja suscostumbres, divisiones sociales y el conocimiento que tienende su entorno. Así, la planta que usan para preparar el bar-basco puede variar dependiendo del tipo de río o de pez quequieran pescar, ya que diferentes plantas tienen diferentesniveles de eficacia; asimismo, la parte de la planta que utili-zan varía según la especie. Típicamente participan todos losmiembros de la casa o incluso grupos familiares vecinos yaque en ocasiones requiere la construcción de una represa.Sin embargo, en los Achuar por ejemplo (aunque es similarpara otros grupos étnicos), sólo los hombres pueden manipu-
lar la planta y por tanto son los encargadosde preparar el barbasco y arrojarlo en el ríoo riachuelo. Una vez que ha dado efecto elveneno, las mujeres y niños se reúnen conlos hombres para recoger a los peces aturdi-dos, que al sentir los efectos de la asfixiasalen a la superficie. En ocasiones losAchuar realizan esta actividad más comouna distracción familiar que como una acti-vidad de subsistencia (Descola 1989).
Venenos para cazar
En Ecuador, los venenos de plantas sonusados para cazar con cerbatanas y flechasprincipalmente por los grupos étnicos detierras bajas. Las presas a las que se dacaza, en su mayoría aves y monos, mueren
Tóxico
Tabla 1. Importancia relativa de las 10 familias y especies de plantasmás usadas en la preparación de venenos para peces en Ecuador (n =245 registros).
por el efecto venenoso de las sustancias que se extraen devarias especies de plantas y que son aplicadas a las puntas delas flechas: esta preparación es conocida como “curare”.Hace algunas generaciones, posiblemente todas las culturasnativas de las tierras bajas del Ecuador usaban cerbatanas,pero con el transcurso del tiempo estas herramientas de cazahan sido reemplazadas gradualmente por las escopetas. Hace25 años las cerbatanas todavía eran usadas por algunos Away Chachi en el noroeste, escasamente por los Kichwa(Canelos) y Shuar, así como por los Achuar y Wao en el este(Kvist & Holm-Nielsen 1987). De todos estos grupos tansolo los dos últimos posiblemente continúan empleando esteinstrumento de cacería.
En esta recopilación se encontraron 138 registros deplantas usadas para preparar curare, que corresponden a 47especies, 36 géneros y 23 familias. Las familias másimportantes son Menispermaceae y Loganiaceae. Lasespecies Chondrodendron tomentosum, Curarea toxicofera,C. tecunarum y Sciadotenia toxifera (Menispermaceae) ydos especies de Strychnos (Loganiaceae) son las más utiliza-das (Tabla 3). Las plantas de las que se extrae veneno sonprincipalmente lianas y sus sustancias activas son alcaloidesbien conocidos y documentados que también tienen aplica-ciones medicinales (e.g. Lewis & Elwin-Lewis 1977). Paraque el veneno mate a un animal tiene que introducirse direc-tamente en los vasos sanguíneos, por ejemplo a través de lapunta de una flecha, y la muerte se produce por parálisis.Estos alcaloides (por lo menos los provenientes deMenispermaceae) tienden a modificarse o descomponersecuando pasan por el tracto intestinal, lo que implica que lasaves y otros animales cazados pueden ser consumidos por elser humano sin tomar medidas detoxificantes. Además, lassustancias activas de las especies usadas como curare pue-
den ser ingeridas oralmente con propósitos medicinales, porejemplo, en Loreto (Perú), la malaria es tratada frecuente-mente mediante la ingestión de una decocción con hojas deCurarea tecunarum (Kvist et al. 2006b).
La mayoría de las plantas usadas en la preparación delcurare son muy tóxicas, pero en ocasiones se añaden otraspara mejorar su eficacia venenosa o simplemente para mejo-rar la consistencia o durabilidad del veneno (Kvist & Holm-Nielsen 1987). En Ecuador oriental, usualmenteMenispermaceae y especies de Strychnos proveen los prin-cipales ingredientes venenosos del curare, sin embargo, pue-den ser mezcladas con un número considerable de otrasplantas o pueden ser usadas solas. Por ejemplo, los Cofánpreparan un veneno altamente apreciado únicamente de losfrutos y raíces de Schoenobiblus peruvianus (Schultes1987a). En contraste, en el noroccidente ecuatoriano sola-mente plantas de la familia Moraceae han sido usadas parapreparar veneno de flechas, lo que tal vez refleja el hecho deque Menispermaceae está pobremente representada en estaregión (ver Jørgensen & León-Yánez 1999). Lo que se usaes el látex extraído de los árboles de los géneros Naucleopsisy Perebea el cual es aplicado directamente a las puntas delas flechas (Kvist & Holm-Nielsen 1987, Barfod & Kvist1996). Varios trabajos más antiguos también describen estapráctica entre los Chachi y otros grupos nativos de la Costadel Pacífico de Colombia (Barrett 1925, Santesson 1935a,1935b, 1936).
En el Ecuador oriental el mayor número de plantas hansido reportadas para los Kichwa de Oriente y los Cofán, loque podría deberse a que los estudios etnobotánicos fueronconducidos antes de que ellos comenzaran a perder estapráctica (Tabla 2). Se han descrito cuatro preparaciones decurare de los Canelos (Kichwa) en las que se combinan
materiales de Menispermaceae y varias otras plantas(Krukoff & Smith 1939); asimismo, se ha documenta-do la preparación de curare entre los Cofán en Ecuadory Colombia (Schultes 1949, 1969a, Pinkley 1973). Porlo tanto, el número bajo de plantas reportadas comovenenos de flechas de otros grupos étnicos en Ecuadororiental probablemente refleja que los botánicoscomenzaron a estudiar estos grupos después de queellos perdieron el conocimiento y pericia en la prepara-ción de curare (Davis & Yost 1983a, Vickers &Plowman 1984, Cerón &Montalvo 1998, Bennett et al.2002, Yépez et al. 2005b). En el caso de los Achuar, laspocas plantas reportadas por esta etnia probablementereflejan la ausencia de estudios en este grupo (Tabla 2).
La preparación y eficacia del curare depende de lapericia y experiencia de quien lo prepara, de tal maneraque algunos miembros de las comunidades tienden a con-vertirse en especialistas en curare y cada uno puede pre-ferir diferentes combinaciones de plantas. En Ecuador
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Tabla 3. Importancia relativa de las 10 familias y especies de plan-tas más usadas en la preparación de venenos de flechas en Ecuador(n = 138 registros).
principalmente los Canelos-Kichwa y los Achuar han sidoreconocidos como preparadores habilidosos de flechas vene-nosas.
La preparación del curare es una actividad exclusiva-mente masculina y tiende a ser un proceso largo y complejo,rico en rituales y simbologías. En la elaboración, partes deuna variedad de plantas se mezclan y se hierven a fuegolento en ollas de barro por un largo período hasta que seforma una sustancia pegajosa y densa. En la etnia Achuar,durante la cocción los hombres cantan con el fin de fortifi-car el curare. La elaboración del curare exige un ayuno rigu-roso y total abstinencia sexual del preparador, tanto durantela recolección de los ingredientes como durante la cocciónpropiamente dicha. Además, deben seguir una dieta alimen-ticia especial libre de azúcares ya que existe la creencia deque el azúcar debilita el veneno (Descola 1989).
Venenos para vertebrados que son pestes
Las propiedades químicas que contienen muchas plan-tas han sido aprovechadas por las poblaciones, principal-
mente rurales, para repeler, inhibir o eliminar algunas pla-gas. Entre éstas se incluyen Solanum mammosum yGliricidia brenningii (Tabla 4a) usadas para eliminar ratasy ratones en y alrededor de las viviendas humanas. La pri-mera especie (llamada teta de vaca en Ecuador) también esusada con este propósito en Perú (Brack 1999) y el últimogénero es conocido como mata ratón en Ecuador yColombia (Gentry 1993). Por otro lado, el humo del palosanto, Bursera graveolens (Tabla 4b), se usa para repelermurciélagos además de mosquitos (Sánchez et al. 2006) yel olor del poleo o tipo, Minthostachys mollis, tiene unefecto similar contra las ratas.
Venenos para animales domésticos
Se registraron 12 especies de plantas útiles para matarperros y cerdos, y menos frecuentemente para ganado vacu-no y ovejas, entre las que se incluyen varias especies deSolanum (Tabla 4c). Otras seis especies, entre las que se des-taca Pernettya prostrata (conocida como ojo de buey omoridera), son reportadas como venenosas/dañinas, particu-
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Tabla 4. Plantas tóxicas usadas para eliminar animales indeseados (a, b), como venenos para animales domésticos (c, d), como vene-nos para el hombre (e, f), como venenos sin especificación de su uso (g, h), como insecticidas y herbicidas (i, j). Para cada categoríase especifica el número de registros, especies y familias, y de cada categoría se listan entre una y dos especies representativas.
Minthostachys mollisVenenosas/dañinas para animales domésticosc. Contra animales domésticos 14 12 10 Solanum brevifoliumd. Dañino para animales domésticos 8 6 5 Pernettya prostrata
Venenosas/dañinas para humanose. Contra humanos 4 4 3 Siparuna grandifloraf. Dañino para humanos 18 16 11 Coriaria ruscifolia
Venenosas pero sin especificacionesg. Usada para preparar venenos 23 17 10 Pernettya prostratah. Reconocidas por ser venenosas 78 44 23 Coriaria ruscifolia
Bomarea multifloraInsecticidas y herbicidasi. Insecticidas 75 34 16 Ambrosia arborescens
Solanum mammosumLeonia crassa
j. Herbicidas 2 2 2 Erechtites hieraciifoliaDuroia hirsuta
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larmente si son ingeridas por ovejas y ganado vacuno mien-tras pastan, pero no se indica ningún uso (Tabla 4d).
Venenos para humanos
Existen solamente cuatro registros de plantas que podrí-an servir para matar o hacer daño a humanos (Tabla 4e), talvez porque esta información es reservada. Entre éstas, regis-tros de Shuar y Achuar indican que Siparuna es usada paracometer suicidio. Por otro lado, 16 especies de plantas, conla mayoría de registros provenientes del shanshi (Coriariaruscifolia), son reconocidas como venenosas o que tienenefectos dañinos específicos para el ser humano o que consu-midas en exceso pueden causar la muerte. La mayoría cau-san reacciones alérgicas si son tocadas (Tabla 4f).
Venenos sin especificar su uso
Se han reportado 17 especies de plantas que son usadaspara preparar venenos, entre las que se incluye a Pernettyaprostrata, pero sin ninguna información adicional sobre susaplicaciones (Tabla 4g). Más plantas (44) son reportadascomo venenosas o tóxicas pero sin ninguna informaciónacerca del uso o categorías vulnerables específicas de ani-males y/u hombre (Tabla 4h). Entre estas plantas destacanBomarea multiflora, Coriaria ruscifolia, Pernettyaprostrata y otras Ericaceae de los géneros Cavendishia yMacleania. Algunos registros en esta categoría probable-mente reflejan el hecho de que los colectores y autores sim-plemente olvidaron especificar los usos de las plantas en lashojas de herbario y/u en las publicaciones o no obtuvieronuna información completa; así por ejemplo, se encuentranregistros de Lonchocarpus y de Curarea como tóxicas perosin especificar que grupo animal es sensible, pero en otrosregistros de herbario se menciona venenos para peceshechos de Lonchocarpus y venenos de flechas hechos deCurarea.
Insecticidas y herbicidas
Se reportan 75 registros de plantas usadas para eliminarinsectos y otros artrópodos como pulgas, niguas, cucarachas,garrapatas, chinches y moscas entre otros, ya sea de lasviviendas, del cuerpo humano o de los cultivos (Tabla 4i).Las familias Asteraceae (8), Solanaceae (7) y Fabaceae (6)contienen el 58 % del total de especies reportadas (34) paraestos fines, mientras que el resto de familias solo aportanentre una y dos especies. Entre las especies resalta el marco(Ambrosia arborescens), usada principalmente para eliminar
pulgas con 23 registros de uso, todos provenientes de ochode las 10 provincias de la Sierra (de donde esta especie esnativa). Le sigue la teta de vaca (Solanum mammosum) ytamiya muyu (Leonia crassa), ambas especies insecticidasque se usan sobre todo para eliminar cucarachas. También seha reportado el uso de Solanum mammosum como insectici-da en Perú (Brack 1999).
En total nueve etnias utilizan plantas como insecticidas.Los que más especies utilizan son los mestizos (7) y losKichwa del Oriente (6). Para los Shuar, Cofán, Siona yTsa’chi se registraron dos especies respectivamente. Tresespecies son usadas por más de una etnia: Solanummammosum usada por los Awa, Cofán y Siona; Socrateaexorrhiza usada por los Siona y Kichwa del Oriente paramatar cucarachas; y Leonia crassa usada por los Cofán yKichwa del Oriente con el mismo propósito. Cabe destacarque el tipo (Minthostachys mollis) es usado en Cotopaxi,Pichincha y Tungurahua para eliminar pulgas y otros bichos,y el palo santo (Bursera graveolens) es usada en Manabí yGuayas para ahuyentar mosquitos mediante sahumerios.
Se reportan solo dos registros de plantas utilizadas comoherbicidas: Erechtites hieraciifolia (Asteraceae) y Duroiahirsuta (Rubiaceae) (Tabla 4j). Las hojas de la primera espe-cie son usadas por los Kichwa del Oriente con el fin de eli-minar la mala hierba; la segunda proviene de un reporte dela provincia de Sucumbíos en la Amazonía ecuatoriana, perono se especifica la parte usada ni la etnia, solo se mencionaque es tóxica para otras plantas y que potencialmente podríaser usada como herbicida.
Conclusiones
En el Ecuador, las plantas tóxicas han sido tradicional-mente utilizadas para satisfacer básicamente dos necesida-des vitales: alimentación y protección. Es notorio que plan-tas tóxicas para peces, aves o mamíferos son las más usadas,ya que de éstas se pueden preparar diferentes venenos parapescar (barbasco) y cazar (curare), actividades de subsisten-cia que fueron y siguen siendo de gran importancia para losgrupos indígenas del país, principalmente de la Costa y de laAmazonía. Cabe resaltar que particularmente el uso de estegrupo de plantas tiene un gran valor cultural ya que este esun reflejo de sus formas de vida tradicional, de sus costum-bres y creencias y del conocimiento que tienen de la selva.
A diferencia de la pesca con venenos extraídos de plan-tas, que continúa siendo una actividad ampliamente practi-cada, aunque por menos gente que en tiempos anteriores, lacacería con flechas venenosas y cerbatanas es poco practica-da y está desapareciendo, por lo que mucho del conocimien-to acerca de cómo preparar los venenos y de lo que estoencierra, se ha perdido.
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Las plantas con propiedades insecticidas son importantesy comúnmente utilizadas, en especial en la Sierra y Ama-zonía, para acabar con plagas de cultivos o insectos indese-ados como moscos, cucarachas o pulgas, entre otros. Enmenor importancia está el uso de plantas venenosas paraprotegerse de otros animales como las ratas o murciélagos oel uso de plantas para matar animales domésticos comoperros, cuyes, ovejas o vacas.
Cabe notar, que si bien la mayoría de las plantas tóxicasregistradas en esta obra presentan alguna utilidad para elhombre, también existen un buen número de reportes deplantas sin uso y que se reportan sólo como perjudiciales.Estos registros deben ser analizados con cautela: en algunoscasos, efectivamente la planta no es usada y sencillamentesólo se tiene el conocimiento de que es venenosa, pero enotros casos, puede sí existir un uso pero no se recolectó apro-piadamente dicha información. Más estudios son necesariosal respecto para llenar estos vacíos de información y muchamás investigación para aislar los principios activos de lasplantas tóxicas del Ecuador y así corroborar su efecto vene-noso, los grupos sensibles al mismo y su uso potencial.
Introducción
E1 proceso vital es un proceso agonístico, una luchaconstante entre un entorno que plantea problemas y desafíosy el organismo viviente, que se ve obligado a resolverlos siquiere sobrevivir. El medio provee de los elementos paraque el ser vivo pueda perpetuarse como individuo y comoespecie, pero, al mismo tiempo, no cesa de tenderle trampasy celadas de todo tipo. Homo sapiens está inmerso, comotodos, en este incesante ir y venir de retos y de respuestas.Las circunstancias van cambiando con los tiempos, pero elproceso es, ha sido y será el mismo. El lugar que antes ocu-paban las amenazas de los temibles predadores carniceros hasido ocupado por los microscópicos virus, bacterias y proto-zoos (Buj Buj 1999).Añadamos la fatiga y el agotamiento delas estructuras orgánicas, que fueron diseñadas para una vidamás corta y que hoy, ante los éxitos evolutivos de nuestraespecie, tienen que durar más porque el ser humano es máslongevo (Schwartzmann 2003). Sumemos los riesgos deagresiones intra o extra específicas, los desastres naturalesque incluyen los terremotos, las tormentas, erupciones vol-cánicas, los accidentes de todo tipo y tendremos completo elcuadro en el que la integridad y continuidad de las funcionesvitales –salud– está permanentemente en riesgo. Por muchocuidado y precaución que se tome, por mucha prevención ycautela, la enfermedad infecciosa, degenerativa, tumoral otraumática, será siempre parte del panorama cotidiano.
Todos los arbitrios, acciones y procedimientos, ya seacon el uso de medios físicos, químicos o biológicos que elhombre discurra, aplique o ponga en práctica para retornar ala normalidad funcional, son conceptuados como medicina-les (Dox et al. 1983).
Dentro de esta amplia gama de recursos de que se haechado mano para procurarse salud y bienestar, la utilizaciónde las plantas con fines curativos, paliativos y preventivos,ocupa un lugar preponderante. Su importancia es más pro-nunciada en comunidades rurales, que dependen, casi exclu-sivamente, de los recursos vegetales para curar sus achaquesy dolencias (Schultes & Raffauf 1990, Lozoya 2000).
En el Ecuador el uso de plantas medicinales está inmer-so en la cotidianidad de sus habitantes. La medicina popularse practica principalmente por habitantes de zonas rurales,
pero también por citadinos de toda clase social. Se puedenencontrar gran variedad de plantas con usos medicinales quese expenden en mercados de la Sierra, Costa y Amazonía(Ortega 1988, Cerón & Gaybor 1994, Cerón & Montalvo1994, Cerón & Reina 1996, Bailey 1999, Montalvo & Cerón2003, Bussmann & Sharon 2006).
Las causas que acentúan el arraigado y extenso empleode plantas medicinales entre los ecuatorianos son: el bajopoder adquisitivo de la mayoría que no permite el acceso amedicamentos, la carencia de un sistema oficial de saludefectivo y, principalmente, que el conocimiento médicoancestral es inmenso (Estrella 1995, Buitrón 1999).
Por efecto de la conquista española ocurrida en el sigloXVI y del constante ir y venir de gente diversa, se han incor-porado elementos y especies medicinales nuevas que se hanamalgamado y han enriquecido el conocimiento médicoancestral indígena. Así, en el Ecuador conocemos y utiliza-mos centenares de especies medicinales nativas e introduci-das en las todas las regiones del país (Varea 1922, Acosta-Solís 1992b, Buitrón 1999).
En la medicina tradicional ecuatoriana, el mundo real y elmágico, poblado de espíritus, dioses y demonios, son las doscaras de una medalla, los planos correspondientes que secomplementan y se justifican mutuamente. En este contexto,las enfermedades no son consecuencias de las fallas de losórganos y sus funciones, ni de la invasión de microorganis-mos patógenos, sino el resultado de las influencias de seres yfuerzas sobrenaturales que están detrás de todas las cosasaparentes de este mundo real, para advertir, premiar o casti-gar según sus códigos, mandatos, intereses o simpatías (Kohn1992b, Kothari 1993, Rodríguez 1995). Tanto en el Ecuadorcomo en otros países, es importante y característico el uso deagentes psicotrópicos para la curación mediante rituales(Schultes & Hofmann 2000, Angelo & Capriles 2004).
Las plantas medicinales que se describen en este libro sehan agrupado en 24 categorías médicas. Se tomó como basela clasificación propuesta por Cook (1995), sin embargo serealizaron modificaciones. Así, la categoría de síntomasincluyó todas las percepciones patológicas sensibles alpaciente, además de los signos, que son las percepcionespatológicas sensibles al médico, y los síndromes, que sonun conjunto de síntomas que caracterizan a una enferme-
Usos medicinales de las plantas
Lucía de la Torre, DomenicaAlarcón S., Lars Peter Kvist & Javier Salazar Lecaro
Enciclopedia de las Plantas Útiles del EcuadorL. de la Torre, H. Navarrete, P. Muriel M., M. J. Macía & H. Balslev (eds.)Herbario QCA & Herbario AAU. Quito & Aarhus. 2008: 105–114
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dad. Anestésicos, corresponde a la categoría de dolores deCook (1995); ya que la mayoría de dolores entraron en lacategoría de síntomas, por la definición mencionada, estacategoría quedó restringida y debió ser renombrada.Tumores y cánceres corresponde a neoplasmas de la fuentemencionada, solamente se trata de un cambio nomenclatu-ral. La mitad de categorías medicinales (12) se basan orefieren a desórdenes que afectan los distintos sistemas uórganos del cuerpo. Otras 11 categorías se refieren a proble-mas que no se restringen solamente a un sistema u órgano(Tabla 1). Finalmente, se incluyen los desórdenes no espe-cificados para plantas que no tenían información precisa desu uso medicinal.
A continuación se analizan los usos medicinales de lasplantas reportados por investigadores a lo largo de la histo-ria del Ecuador en todo el territorio nacional y recopiladosen este libro a partir de especímenes de herbario y de biblio-grafía.
Resultados: descripción del uso de las plantas medicina-les en el Ecuador
Se encontraron 3118 especies pertenecientes a 206 fami-lias de plantas usadas con fines medicinales en el Ecuador, apartir de 16 216 registros de uso. Por tanto, el 60% (n = 5172)de las especies de plantas útiles registradas en este catálogo,tiene usos medicinales.
El 75% de las especies medicinales son plantas nativas yel 5% de ellas son endémicas, mientras que el 11% son intro-ducidas en el Ecuador. No se contó con la información de ori-gen en taxones no identificados hasta el nivel de especie. El16% del total de las especies son cultivadas y se obtuvo infor-mación de nueve especies que se manejan en estado silvestre.La mayoría de plantas medicinales son hierbas, arbustos y
árboles (Tabla 2). Las cincofamilias que tuvieron unmayor número de especies deplantas medicinales fueronAsteraceae, Fabaceae,Rubiaceae, Solanaceae yAraceae (Figura 1).
Las partes de las plantasmás utilizadas son las hojas(30%), la planta entera (10%)y las flores o inflorescencia(6%) (Tabla 3). Cabe mencio-nar que para el 30% de losregistros no existe informa-ción sobre la parte de la plan-ta utilizada.
Medicinal
Tabla 1. Categorías utilizadas para agrupar las plantas medicinales del Ecuador.
Respectivas a sistemas u órganos OtrasDesórdenes de la piel/tejidos subcutáneos AnestésicosDesórdenes del sistema circulatorio AnormalidadesDesórdenes del sistema digestivo ContravenenosDesórdenes del sistema endócrino Desórdenes de la gestación/parto/pospartoDesórdenes del sistema esquelético-muscular Desórdenes mentalesDesórdenes del sistema inmune Desórdenes nutricionalesDesórdenes del sistema metabólico Heridas/lesionesDesórdenes del sistema nervioso Infecciones/infestacionesDesórdenes del sistema respiratorio InflamacionesDesórdenes del sistema sanguíneo Tumores y cánceresDesórdenes del sistema sensorial SíntomasDesórdenes del sistema urogenital
Tabla 2. Hábito de las plantas medicinales del Ecuador. Elporcentaje final es superior al 100% porque existen especiesque pueden tener más de un hábito.
Tabla 3. Partes de las plantas utilizadas con fines medicina-les en el Ecuador.
Parte usada Número de reportesHojas 4815Planta entera 1628Flores e inflorescencias 1048Corteza 746Tallo 722Raíces 678Frutos e infrutescencias 622Exudados 499Semillas 265Órganos de almacenamiento 138Plántulas/semillas germinadas 14Esporas 1Partes aéreas no especificadas 180
106
Medicinal
Categorías medicinales
Las categorías medicinales orde-nadas de mayor a menor por su fre-cuencia de mención y número de es-pecies vegetales que incluyen son:
Síntomas
La mayoría de plantas medicina-les (47%) se registró en la categoríade síntomas (Tabla 4). Es decir, en elEcuador la mayoría de plantas medi-cinales se usan para aliviar las mani-festaciones de enfermedades quepueden o no ser diagnosticadas por elenfermo o el tratante. Las plantasincluidas en esta categoría alivianestas manifestaciones fácilmente per-ceptibles pero no curan la enferme-dad que las ocasiona en sí. Las fami-lias con más registros fueronAsteraceae, Solanaceae, Fabaceae yLamiaceae. Dentro de esta categoría,el 69% de las especies se usa paracombatir dolores como los de cabeza,estómago o músculos (Tabla 5). Lasespecies más usadas para este fin sonintroducidas, entre ellas la hierba
0
50
100
150
200
250
Asterac
eae
Fabac
eae
Rubiac
eae
Solana
ceae
Aracea
e
Gesne
riace
ae
Piperac
eae
Eupho
rbiac
eae
Lamiac
eae
Orchida
ceae
Mela
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Figura 1. Familias de plantas que presentan más de 50 especies medicinales en el Ecuador.
Tabla 4. Número de familias y especies usadas en el Ecuador para tratar desórdenesque aquejan al cuerpo humano.
Categorías medicinales Número de Número defamilias especies
Síntomas 168 1452Infecciones/infestaciones 144 825Heridas/lesiones 122 536Desórdenes del sistema digestivo 115 478Contravenenos 96 422Inflamaciones 101 408Desórdenes de la piel/tejidos subcutáneos 95 392Desórdenes del sistema respiratorio 110 365Desórdenes del sistema urogenital 92 335Desórdenes del sistema esquelético-muscular 85 249Desórdenes de la gestación/parto/posparto 78 204Desórdenes del sistema nervioso 71 192Desórdenes del sistema endócrino 65 158Desórdenes del sistema circulatorio 51 145Tumores y cánceres 52 116Desórdenes del sistema sensorial 45 83Desórdenes nutricionales 44 75Anestésicos 30 69Desórdenes del sistema metabólico 27 44Desórdenes mentales 25 44Desórdenes del sistema sanguíneo 22 37Desórdenes del sistema inmune 17 29Anormalidades 2 2Desórdenes no especificados 164 1043
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Luisa (Cymbopogon citratus), la ruda (Ruta graveolens) y lamanzanilla (Matricaria recutita). El 23% de las especiesincluidas en síntomas se usan para bajar la fiebre, principal-mente la verbena (Verbena litoralis), la wawallpa pankapequeña (Mollinedia ovata) y la borraja (Borago officinalis).Para el tratamiento de la diarrea se usaron el 21% de lasespecies, entre ellas la guayaba (Psidium guajava), el jengi-bre (Zingiber officinale) y Abuta grandifolia, son plantasfrecuentemente reportadas. El 13% de especies se empleanpara combatir la tos y destacan para el efecto el isu (Daleacoerulea) y el poleo o tipo blanco (Minthostachys mollis).Las plantas hemostáticas representan el 10%, la alfalfa(Medicago sativa) se usa comúnmente en la Sierra para dete-ner hemorragias de toda índole, mientras que Acalyphadiversifolia y Browneopsis ucayalina son frecuentementeutilizadas para el efecto en tierras bajas. Por último, unnúmero importante de especies vegetales se usan para tratarun grupo variado de síntomas, que incluye la disentería,mareos, gases, calambres, cansancio, entre otros y que sedenominaron como Otros (Tabla 5).
Infecciones e infestaciones
Las plantas para tratar infecciones e infestaciones cons-tituyen el 26% del total de especies medicinales. En estacategoría se incluyeron las especies utilizadas para tratarafecciones causadas por bacterias, virus, hongos, protozoos,platelmintos, nemátodos, anélidos y artrópodos. Familiascon gran número de registros fueron Asteraceae, Solanaceaey Fabaceae. Las plantas que tratan infecciones causadas porvirus y bacterias son las más comunes (63%), entre ellas secuentan las utilizadas para curar abscesos con pus, gonorrea,herpes, sarampión, erisipela, neumonías y otras enfermeda-des infectocontagiosas. Las especies de uso más extendidoson la nigua (Margyricarpus pinnatus) que trata el saram-
pión y la viruela, y Dalea coerulea que mitiga la pulmonía,la tos ferina e infecciones en general.
El uso de plantas para tratar afecciones fúngicas escomún sobre todo en las zonas bajas del Ecuador occidentaly nororiental. El 18% de especies se utilizaron para este fin,siendo las más mencionadas Iryanthera paraensis, Calatheametallica y Fittonia albivenis.
Gran parte de las plantas en esta categoría se utilizanpara eliminar parásitos intestinales como las lombrices y lasamebas (16%). Las especies con mayor número de reportesson el paico (Chenopodium ambrosioides), el higuerón(Ficus insipida) y la papaya (Carica papaya).
Para tratar la sarna, causada por ácaros, se registró el 9%de especies, la mayoría de la Sierra. Entre las especies utili-zadas prevalecen el matico (Aristeguietia glutinosa), la hier-ba mora (Solanum nigrescens) y la huapa jandia (Virolacalophylla).
El 7% de especies curan la malaria o paludismo, uno delos principales problemas de salud en zonas calientes yhúmedas del oriente y occidente de los Andes ecuatorianos(Ministerio de Salud Pública 2005). Las plantas más fre-cuentemente reportadas son la quina o cascarilla (Cinchonapubescens, C. officinalis), la verbena, el pitón (Griasneuberthii), tres dedos (Neurolaena lobata) y el cacao rojo(Theobroma subincanum). Otras infecciones e infestacionesque se tratan con plantas son la leishmania, la miasis huma-na e infestaciones de piojos y pulgas.
Heridas y lesiones
Esta categoría incluyó el 17% de plantas medicinales.Familias representativas son Asteraceae, Solanaceae yEuphorbiaceae. Muchas de las especies incluidas favorecen lapronta cicatrización, sobre todo de heridas causadas por obje-tos corto-punzantes, entre ellas son muy conocidas el matico(Aristeguietia glutinosa), en la Sierra, y la sangre de drago(Croton lechleri), en la Amazonía. Son comunes las plantasque se aplican para tratar golpes y contusiones, destacan espe-cies del género Urtica. Numerosas especies son utilizadas enel tratamiento de fracturas, torceduras o lisiaduras, como lasincluidas en el género Brugmansia. Otras plantas menciona-das en esta categoría son usadas para tratar quemaduras de solo de fuego, especialmente del género Puya. Un alto númerode registros se refirieron a especies que sanan heridas o lesio-nes sin especificar su origen u otras características.
Desórdenes del sistema digestivo
Las plantas utilizadas para tratar desórdenes del sistemadigestivo representan el 15% del total de especies medici-
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Tabla 5. Número de especies medicinales usadas para ali-viar síntomas en el Ecuador (una misma especie puede serusada para tratar más de un tipo de síntoma, por lo que lasuma final es superior a 1452 especies).
Tipo de síntoma Número de especiesDolores 999Fiebre 335Diarrea 316Tos 185Hemorragias 138Otros 366No bien definidos 117
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nales. Estas plantas son utilizadas sobre todo en la Sierra.Familias con gran número de registros fueron Asteraceae,Fabaceae, Amaranthaceae y Lamiaceae. Las especies másmencionadas son el taraxaco o diente de léon (Taraxacumofficinale) y kana yuyo (Sonchus oleraceus), en la regióninterandina y la verbena en las zonas bajas de ambos ladosde los Andes. Estas especies y las demás incluidas en estacategoría son usadas, principalmente, en el tratamiento deafecciones del hígado, como purgantes o laxantes para tra-tar el estreñimiento, desórdenes biliares, colerín, úlcerasgástricas o intestinales; así como para tratar el empacho,indigestión y como carminativas. Por último, algunosregistros se refirieron al tratamiento de malestares estoma-cales o intestinales no especificados.
Contravenenos
Los recursos vegetales incluidos en esta categoría sonlos utilizados para tratar mordeduras de serpientes como laequis (Bothrops spp.), la verrugosa (Lachesis muta) y lacoral (Micrurus sp.). El 14% de plantas medicinales sonusadas con este fin y son representativas para las etniasChachi, Tsa’chi y Awa de la Costa, aunque también haynumerosos reportes para los Kichwa del Oriente. En estacategoría también se incluyen plantas que tratan las pica-duras de rayas, hormigas como la conga (Paraponeraspp.), arañas y alacranes. Las familias con más registrosfueron Gesneriaceae, Piperaceae y Araceae. Existe unagran cantidad de reportes para especies de los génerosPiper y Peperomia, principalmente en la Costa, mientrasque en el Oriente se usa mucho araña kaspi o machakuykaspi (Cordia nodosa). Para tratar la picadura de rayasamazónicas (las especies más comunes de rayas en elOriente ecuatoriano son Potamotrygon motoro, Paratrygonaiereba, Plesiotrygon iwamae (Reis et al. 2003)) destaca eluso de Pentagonia spathicalyx.
Inflamaciones
El 13% de especies medicinales se incluyeron en estacategoría. Las familias Asteraceae, Solanaceae y Malvaceaepresentaron un mayor número de registros. Las especies másusadas son la hierba mora, el matico y el llantén (Plantagomajor). Las inflamaciones tratadas fueron externas como lasde extremidades, cara o cuerpo en general, e internas en vís-ceras como los riñones, hígado, ovarios, estómago e intesti-nos. Muchas de estas plantas se usan como desinflamantesen general.
Desórdenes de la piel o tejidos subcutáneos
Estos desórdenes son tratados por 13% de plantas medi-cinales en el Ecuador. Familias representativas sonSolanaceae, Asteraceae y Gesneriaceae. En las zonas bajases conspicuo el uso de Witheringia solanacea en el trata-miento de granos de la piel, eczema, sarpullido, e incluso,espinillas. En la región interandina el mote kasha o espinochivo (Duranta triacantha), es ampliamente utilizado paraeliminar manchas en la piel, la paspa e irritaciones cutáneas.Las afecciones mencionadas, curadas por estas dos especies,resumen las que se encontraron en esta categoría medicinal.
Desórdenes del sistema respiratorio
El 12% de especies medicinales curan estos desórdenes,siendo los más conspicuos la gripe, resfríos o catarros, asícomo afecciones pulmonares y bronquiales como el asma.Las familias con más registros fueron Asteraceae,Solanaceae y Lamiaceae. Las plantas más utilizadas provie-nen de la Sierra y son Borago officinalis, Verbena litoralis yDalea coerulea.
Desórdenes del sistema urogenital
Los desórdenes del sistema urogenital son tratados por el11% de especies. Las familias más comúnmente usadas sonAsteraceae, Fabaceae y Gesneriaceae. Son representativasde esta categoría el taraxaco, caballo chupa (Equisetumgiganteum) y la chuquiragua (Chuquiraga jussieui), que seusan para tratar sobre todo afecciones renales y como diuré-ticos. Se encontraron además, plantas que alivian malestaresal orinar o el mal de orina como Abelmoschus moschatus yplantas con las que se realizan lavados vaginales como lahierba mora. Por otro lado, kasha marucha (Xanthiumspinosum) es reconocida por tratar afecciones de la próstata.
Las plantas utilizadas para tratar el resto de desórdenes oafecciones son menos numerosas. Los desórdenes del siste-ma esquelético muscular presentaron el 8% de especies. Lasfamilias más mencionadas fueron Asteraceae, Solanaceae yUrticaceae que incluyeron plantas efectivas en el tratamientodel reumatismo y la artritis. Destacan Mollinedia ovata, cuyouso en baños es muy extendido entre los Kichwa del Oriente,así como ingerir o bañarse con la infusión de las hojas delnogal o tocte (Juglans neotropica) en la Sierra.
El 7% de plantas tratan desórdenes de la gestación delparto y el posparto. Las familias con más registros sonAsteraceae, Fabaceae y Amaranthaceae. Este uso es másarraigado en la Sierra, donde se usan especies para recuperarfuerzas y tratar dolores o distintos malestares que ocurren
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como consecuencia del alumbramiento. El nogal es amplia-mente utilizado para estos propósitos en esta región, así comoel petón y Abuta grandifolia en la Amazonía; donde destacaademás, el empleo de chukchu waska (Drymonia coccinea)para favorecer la producción de leche luego del parto.
Los desórdenes del sistema nervioso son tratados por el6% de plantas medicinales que actúan, sobre todo, como cal-mantes o sedantes de este sistema. Muchos registros se refi-rieron al alivio de afecciones nerviosas sin especificaciónadicional. Las familias más comunes son Lamiaceae,Asteraceae y Valerianaceae. Son abundantes los reportespara el toronjil (Melissa officinalis), especies de ortiga (U.dioica, U. echinata, U. leptophylla, U. urens) y de valeriana(Valeriana decussata, V. interrupta, V. microphylla, V.officinalis, V. plantaginea, V. pyramidalis, V. sorbifolia).
El 5% de plantas mitigan desórdenes del sistema endó-crino. Las familias con más registros son Asteraceae,Amaranthacea y Gesneriaceae. Las afecciones más comunesfueron las irregularidades en el ciclo menstrual con sangra-dos excesivos y prolongados, mismos que son tratadosrepresentativamente por Columnea ericae, la moradilla(Alternanthera porrigens) y la ruda.
Los desórdenes del sistema circulatorio (5%) incluye-ron plantas que tratan afecciones del corazón, alteracionesde la presión sanguínea, las várices y las hemorroides; lasfamilias con más registros son Fabaceae, Asteraceae yAmaranthaceae, mientras que las especies más mencionadasson el marco (Ambrosia arborescens) y pataku yuyu(Peperomia peltigera). Así como Bauhinia guianensis quees usada por los Kichwa del Oriente para tratar la trombosis.
Tumores y cánceres son tratados por el 4% de plantasmedicinales, las familias más comunes son Fabaceae,Amaryllidaceae y Rubiaceae. Se registraron plantas que seusan para tratar cánceres de piel, próstata, leucemia, tumoresmalignos en los senos o tumores y cáncer sin especificar laparte del organismo afectada. Destaca la uña de gato(Uncaria tomentosa) que se emplea en el tratamiento dediversos tipos de cáncer y, en especial, el de próstata.
El resto de desórdenes están representados por menos del3% de especies medicinales (Tabla 4), en la categoría dedesórdenes del sistema sensorial, Melastomataceae yLamiaceae fueron las familias con más registros. Se encon-traron plantas que alivian afecciones de los ojos, como lascataratas, pterigium o problemas de la visión, incluso laceguera. También se mencionaron especies que alivian afec-ciones del oído y la sordera. Son comunes los reportes deplantas que se aplican como colirios para curar las afeccio-nes oculares mencionadas y como gotas para las auditivas.Destaca Nicandra physalodes, en el primer caso yPeperomia galioides en el segundo.
En desórdenes nutricionales se encontraron especiesque curan sobre todo la anemia, pero también el escorbuto,
además de plantas que aumentan el apetito. Las familias máscomunes son Fabaceae y Asteraceae. La alfalfa fue la espe-cie más usada para tratar la anemia, mientras que especies delos géneros Tagetes y Passiflora son comúnmente utilizadaspara paliar el escorbuto.
Entre los anestésicos o recursos vegetales que afectan lasensibilidad, ya sea eliminándola o privándola parcialmente,las familias Asteraceae y Solanaceae presentaron más regis-tros; algunas especies representativas pertenecen al géneroBrugmansia. Llama la atención la coca (Erythroxylum coca)por ser una planta usada históricamente como anestésica.
Los desórdenes del sistema metabólico incluyeronespecies que se usan para nivelar el colesterol comoBauhinia tarapotensis, para tratar la obesidad y disminuirgrasa como Ziziphus thyrsiflora y para tratar la gota comoespecies de genciana (Gentianella cerastioides, G. cernua,G. rupicola). Las familias más representadas fueronAsteraceae y Gentianaceae.
En desórdenes mentales se encontraron especies que seutilizan para mejorar la memoria, tratar el histerismo, deli-rios, locura, depresión e incluso el alcoholismo. Las familiasmás representadas son Lamiaceae y Solanaceae. DestacaChenopodium ambrosioides que es frecuentemente usadapara mejorar la memoria, como tónico cerebral y para tratarel histerismo.
En desórdenes del sistema sanguíneo constan especiesefectivas en el tratamiento de afecciones de la sangre engeneral como el culantrillo (Adiantum poiretii), o del bazocomo Philodendron purpureoviride. Amaranthaceae yAsteraceae son las familias más usadas.
Las plantas usadas para aliviar alergias fueron las máscomunes dentro de los desórdenes del sistema inmuneMollinedia ovata y Witheringia solanacea son las especiescon más registros. Se reportó, además, el género Viola paratratar enfermedades linfáticas. Las familias más representa-das fueron Solanaceae y Rubiaceae.
Por último las anormalidades registradas se refirieronsolamente al ombligo procidente que fue tratado porHeteranthera reniformis y Drymonia pendula que pertene-cen a las familias Pontederiaceae y Gesneriaceae, respecti-vamente.
La tercera parte de los reportes de uso y de las especiesmedicinales registradas en este catálogo no tienen un usomedicinal especificado (33%) (Tabla 4).
Especies más usadas
De todas las plantas medicinales, las especies con mayornúmero de registros de uso medicinal en todo el Ecuadorfueron la verbena (162), el paico (129), el matico (104) y lahierba mora (101) (Tabla 6). La mayoría de reportes para
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estas plantas corresponden a la Sierra, sin embargo, la ver-bena se usa en las tres regiones continentales. Piperpeltatum y Witheringia solanacea son las especies de zonasbajas de Costa y Oriente más frecuentemente mencionadas,y Abuta grandifolia es muy usada exclusivamente en laregión amazónica. Entre las especies con mayor número deregistros medicinales Juglans neotropica, Ruta graveolens yVerbena litoralis tratan una mayor diversidad de desórdenes(Tabla 6). En general, los géneros Piper y Urtica destacanpor el gran número de reportes de usos medicinales registra-dos en varias categorías.
De las cuatro especies con más registros en el Ecuador,tres son nativas y el matico (Aristeguietia glutinosa) esendémico. El paico es una especie introducida, originaria deMéxico y posiblemente llegó al Ecuador antes de la conquis-ta española. Otras dos especies con gran cantidad de regis-tros, el taraxaco (84) y el llantén (83) son introducidas deEuropa. Se hace evidente con esto que si bien se usan máscomúnmente plantas medicinales nativas, hay un importantecomponente foráneo. Los usos y costumbres utilitarias tie-nen mucho de mestizo en el Ecuador. La gran cantidad deregistros para hierbas como el taraxaco y el llantén se puededeber, además, a su efectividad y a que, debido a su origenen zonas templadas, crecen muy bien en hábitats interveni-dos de la región interandina, de donde provienen la mayoríade registros.
Grupos étnicos
Al analizar el uso de las plantas medicinales a nivel delos grupos étnicos del Ecuador, los Kichwa del Oriente pre-sentan un mayor número de especies medicinales (26%),seguida por los Kichwa de la Sierra (18%) y los mestizos(14%). El 38% de los reportes no cuenta con informaciónsobre la etnia que los utiliza. Es probable que el número deespecies medicinales reportadas para los Kichwa de la Sierray mestizos de la región interandina sea mayor, ya que granparte de los registros que no tienen dato de etnia provienende las provincias de la región interandina. En la Costa, laetnia que usa una mayor cantidad de especies medicinales esla Tsa’chi (Tabla 7). Este pueblo, junto con los Kichwa de laSierra y los mestizos tratan 23 de las 24 categorías medici-nales con sus plantas, mientras que los Achuar, Secoya ySiona tratan 11, 16 y 17 categorías, respectivamente. La pro-porción de especies empleadas para tratar cada tipo dedesorden por cada uno de los pueblos del Ecuador es similara lo que se observa en el análisis general de plantas medici-nales, es decir, las plantas utilizadas para tratar síntomas einfecciones e infestaciones representan la mayor proporciónde especies para todos los grupos étnicos (Tablas 4 y 7).Cabe destacar, sin embargo, que los Kichwa de la Sierra
carecen casi totalmente de plantas usadas como contravene-nos, mientras que éstas, como ya se anotó, son muy conspi-cuas para etnias de la Costa. La diversidad de plantas usadasdurante la gestación, parto y posparto es alta para losKichwa de la Sierra, así como las especies que tratan afec-ciones nerviosas. Los Kichwa de Oriente y Wao conocengran número de plantas que alivian afecciones cutáneas(Tabla 7).
Conclusiones
Ciertamente la diversidad de plantas y aplicacionesmedicinales que se conocen en el Ecuador es muy alta yrepresenta una gran riqueza cultural y terapéutica. Pero paraque ésta se constituya de manera efectiva en ello, ya seamediante la inserción acertada de más especies en los trata-mientos medicinales en nuestros hogares o de nuevos pro-ductos a la farmacopea mundial, es preciso aproximarse alconocimiento recopilado en este catálogo bajo una correctaperspectiva.
Es indispensable estar conscientes de que los generado-res y propietarios de gran parte de este conocimiento, lasetnias o nacionalidades ecuatorianas, no entienden los cua-dros patológicos como se entienden en la medicina occiden-tal; por lo tanto, la información etnomédica que se presentaen este catálogo debe ser tomada con cautela. Por ejemplo,reportes de plantas que se usan para tratar afecciones delpáncreas o del bazo, podrían hacernos pensar que el investi-gador aportó en la respuesta del interrogado más de lo quehabría sido deseable. En su afán de lograr una concrecióndefinitoria es muy probable que, consciente o inconsciente-mente, sugirió buena parte de ella, ya que el conocimientoanatómico e histológico necesario para llegar a diagnósticosy medicinas para este tipo de afecciones, difícilmente está enel conocimiento de los informantes.
Como se anotó, el enfoque mágico-religioso en el con-cepto de enfermedad entre nuestras etnias es preponderante,y se hace evidente en el hecho de que buena parte del uso deplantas medicinales, 473 especies con 1002 registros, vadirigido a curar “chutún”, “espanto”, “mal de ojo”, “malaire”, “duende”, etc. (en este libro, estos reportes están cons-tando dentro de la categoría de uso Social).
Como se puede ver el diálogo entre la postura racionalis-ta-científica del investigador y la mágico-religiosa del inves-tigado es un asunto espinoso. Hace falta un ejercicio críticomuy aguzado y a la vez flexible para poder entendersemutuamente. El oído no advertido oirá con mucha frecuen-cia lo que quiso oír y no lo que se dijo. Si a esto unimos eldeseo de complacer por parte del interrogado, que le hacedecir lo que adivina que el otro quisiera oír, tenemos confi-gurados los elementos para un desencuentro comunicativo,
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que nos puede aportar datos y conclusiones menos fidedig-nos de lo que desearíamos. Esto se aplica, en general a todainvestigación etnobotánica y por lo tanto, a todas las catego-rías de uso, pero es trascendente en el caso del uso medici-nal: en medicina las equivocaciones se pagan con la vida ylas diferencias de criterio en otros campos no son de la mag-nitud que en el campo médico. Es únicamente en los sínto-mas donde se puede concordar, porque un dolor de cabeza ode barriga es suficientemente identificable para cualquiera,independientemente de su formación o su manera de enten-der el origen y cura de las enfermedades. El que el mayornúmero de especies medicinales son mencionadas como tra-tamiento para síntomas concretos (dolores, fiebre, tos, dia-rrea) y para tratar infecciones e infestaciones aparece comoalgo lógico y confiable. Todo el mundo concuerda en lo quees un dolor de cabeza, una diarrea o un absceso purulento apesar de que no se tenga claro su origen. Esto está, además,en concordancia con el hecho de que en el Ecuador las prin-cipales causas de muerte y enfermedad, sobre todo de laspoblaciones indígenas, son las relacionadas con la pobreza:infecciones respiratorias y diarreicas agudas (Ministerio deSalud Pública 2005). Los síntomas mencionados están clara-mente relacionados a ellas.
Destacan, igualmente, la gran cantidad de plantas yregistros para tratar mordeduras de serpientes, sobre todo enla Costa, quizá debido a su mayor densidad poblacional y aque Bothrops asper, la especie de víbora más común en laregión y la responsable del 80% de mordeduras en el área,gusta de asentamientos humanos, es muy prolífica, agresivay nerviosa, en comparación con Bothrops atrox, su homólo-ga de la Amazonía (Campbell & Lamar 2004).
El enorme acúmulo de datos sobre plantas medicinalesque presenta esta enciclopedia debe ser proyectado hacia elfuturo con criterio pragmático a fin de que se constituya enel punto de partida para investigaciones cuyas proyeccionestrasciendan el reducido ámbito actual. Para lograrlo se debeextremar el rigor y la exigencia en la tarea. Es preciso aislarlos principios activos, purificarlos, probarlos in vitro, pro-barlos luego en animales de experimentación, establecer conexactitud sus dosis —la dosis insuficiente es inútil, la exce-siva mata— y sólo si se han pasado con éxito estas etapas,probarlos en voluntarios humanos, como se hace con cual-quier medicamento. Al final se deberá establecer si los efec-tos terapéuticos buscados superan a los efectos secundariosindeseables, que casi siempre existen, y entonces sí, sistema-tizar una producción para uso generalizado.
Nada menos que eso sirve. Y no es poco. Si la empresaprivada no ve los incentivos para emprender con este reto, eshora de que los organismos públicos, con las universidadesa la cabeza, lo asuman. Sin ello, todo quedará en buenasintenciones, en trabajos y publicaciones reducidas a losámbitos de las aulas, de los congresos y de los especialistas,
mientras las fuentes originarias de esta sabiduría continuaránsobreviviendo marginadas, a expensas de sus propios esfuer-zos e iniciativas.
AgradecimientosA Carlos de la Torre Flor, por su tiempo y el valioso
Las plantas que tienen un uso medioambiental son aque-llas que proporcionan bienes y servicios al ser humano ycumplen, además, con varias funciones ecológicas. Los bie-nes am-bientales son recursos utilizados como insumos parala producción o para el consumo final, que se emplean otransforman en el proceso, como por ejemplo, los productosforestales no maderables (abonos, flores, especies ornamen-tales, entre otros). Mientras que los servicios ambientales nose gastan ni transforman, como por ejemplo, las fuentes deagua y, adicionalmente, generan indirectamente utilidad aquienes los usan. Algunas de las funciones ecológicas queaportan las plantas dentro de su dinámica natural son: formarsuelos, controlar inundaciones o descomponer residuosorgánicos (FAO 1994, Burneo 2004).
El uso ambiental está bastante determinado por el tipo decomunidad biológica en la que se encuentran las especies,así su función será diferente dentro de bosques naturales,plantaciones forestales o sistemasagroforestales (Kalliola & Flores1998). Las plantas que proveen bieneso servicios actúan de manera distintadependiendo del ecosistema en el queviven. Algunas especies requierenmanejo silvicultural como podas, rale-os, protección y otras necesitan de cier-tas condiciones ambientales para quesu utilidad sea óptima, por ejemplo, lahumedad es necesaria para la fijacióndel nitrógeno (Lamprecht 1990).
El conocimiento sobre el usoambiental de las especies vegetales enel Ecuador se ha generado, principal-mente, a partir de las estrategias desupervivencia de varias comunidadesindígenas y campesinas, del comercio,del turismo y en menor grado, de moti-vaciones para experimentar y/o inves-tigar (Mondragón & Smith 1997).
En este catálogo se han compiladolas especies vegetales con usos am-
bientales y se han agrupado en siete categorías: cercas,barreras y soportes; controladoras de erosión; refugios ysombra; integradoras de sistemas agroforestales; regenera-doras de vegetación; mejoradoras de suelos y fertilizantese indicadoras. Esta información se ha obtenido a partir deespecímenes de herbario y publicaciones etnobotánicas.
Descripción de los usos medioambientales de plantas enel Ecuador
En el catálogo se presentan 394 especies agrupadas en295 géneros y 101 familias, que se utilizan con finesambientales en el Ecuador. El 47% se encuentran en la vege-tación andina, el 27% en los bosques secos de la Costa y dela región interandina y el 26% en los bosques húmedos tro-picales de la Amazonía y el norte de la Costa (Tabla 1).
Las familias Poaceae y Fabaceae son las más representa-tivas en las tres formaciones vegetales del país. En la vege-
Usos medioambientales de las plantas
Mario Añazco
Enciclopedia de las Plantas Útiles del EcuadorL. de la Torre, H. Navarrete, P. Muriel M., M. J. Macía & H. Balslev (eds.)Herbario QCA & Herbario AAU. Quito & Aarhus. 2008: 115–119
Tabla 1. Número de especies utilizadas con fines medioambientales según usos yvegetación.
Cercas, barreras 80 49 45 174y soportesControladoras 31 5 30 66de erosiónRefugios y sombra 28 12 8 48Integradoras de 16 15 12 43sistemas agroforestalesRegeneradoras 18 12 6 36de vegetaciónMejoradoras de 11 5 4 20suelo y fertilizantesIndicadoras 3 2 2 7Total 187 100 107 394** El 19% del total de especies se utiliza para más de un propósito ambiental.
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tación andina, Poaceae está representada por 18 géneros y22 especies. Las Fabaceae aportan 15 géneros y 21 especiesen el bosque seco y cuatro géneros y siete especies en el bos-que húmedo tropical. Fabaceae es la única familia que regis-tra géneros y especies en todas las categorías de usos medio-ambientales, mientras que Asteraceae y Rosaceae en seis deellas y Moraceae y Poaceae en cinco (Tabla 2).
Las especies que cuentan con mayor número de registrosen esta recopilación son: Euphorbia laurifolia (17), utiliza-da principalmente para cercas, barreras y soportes; Ingastriata (15), para refugios y sombra y Barnadesia arborea(12), para cercas, barreras y soportes. Para el uso mediam-biental lo que más se utiliza es la planta entera y no una partevegetativa de la misma.
Las nacionalidades indígenas que habitan en el bosquehúmedo tropical de la Amazonía (Achuar, Shuar, Cofán,Wao, Siona, Secoya, Kichwa del Oriente) y de la Costa(Tsa’chi, Awa y Chachi) utilizan 123 especies. El uso másimportante es el manejo de los sistemas agroforestales tradi-cionales, como por ejemplo, el aja Shuar y la chacra Wao.Los Kichwa de la Sierra reportan 115 especies que se usanmayoritariamente como cercas vivas, para el control de laerosión y como regeneradoras de la vegetación. La pobla-ción mestiza distribuida en todo el Ecuador utiliza 156 espe-cies, preferentemente para cercas, control de la erosión ypara refugios y sombra.
Cercas, barreras y soportes
El uso medioambiental más representativo de las plantas,en las tres regiones continentales del Ecuador es el de cercas,barreras y soportes. Esto se debe a que es un tipo de prácticaque se adapta plenamente a pequeñas, medianas y grandessuperficies de los predios y además, produce otros bienes yservicios como el de servir de lindero o delimitar propiedades,forraje, frutos comestibles, madera y leña, principalmente.
Las cercas, barreras y soportes constituyen plantacioneslineales que se establecen por lo general a altas densidades yen filas continuas. Las especies de plantas utilizadas sonaquellas que tienen la capacidad de rebrotar ya que deben sermanejadas como setos, postes vivos o barreras densas y per-manentes (Carlson & Añazco 1990). Los usos ambientalesfrecuentes de estos arreglos son varios y dependen de laforma bajo la cual se disponen las plantas. Por ejemplo, unabarrera viva o seto de arbustos ubicados en las partes supe-riores de los predios, ayuda a bloquear las películas de airefrío que descienden de las partes altas de la cordillera, con loque se evitan los daños por las heladas.
Se presentan 174 especies que se utilizan en esta catego-ría. En la vegetación andina se registraron 80 especies, de lasque 20 se usan para el control de las heladas. Las especies
más utilizadas son: el pantsa, yagual o yuwall (Polylepisincana, P. sericea, P. weberbaueri), el kishwar (Buddlejaincana, B. pichinchensis), el piquil (Gynoxys hallii) y algu-nas especies del género Baccharis, conocidas como chilca.
La familia Euphorbiaceae es la que más registros de usocomo cerca viva presenta en el Ecuador; así, la especie quese desarrolla en la región andina, conocida como lechero(Euphorbia laurifolia), presenta 17 registros; el piñón(Jatropha curcas), que se encuentran en los bosques secos,cuenta con 10 registros y el nacedero rojo (Euphorbiacotinifolia), que crece en los bosques húmedos tropicales,presenta nueve registros.
Controladoras de erosión
Las plantas que se usan para el control de la erosión sonaquellas que tienen la capacidad de proteger el suelo paraevitar o disminuir los impactos de los dos tipos de erosiónmás comunes, la hídrica y la eólica. La mejor protección seda con una adecuada cobertura del suelo. Adicionalmente,las hojas y el material en descomposición bajo las copas delos árboles o arbustos juegan un papel muy importante en laprotección del suelo (Van Elsen 2002).
Se presentan 66 especies utilizadas en el control de laerosión, 45 de ellas pertenecen a la familia Poaceae. En lavegetación andina se encuentran 31 especies, 30 en los bos-ques secos y cinco en los bosques húmedos tropicales.
Estas especies se usan en estado vivo o bien se empleantallos de varias de ellas para la restauración ecológica. Porejemplo, los tallos de la guadua (Guadua angustifolia) se usanen forma de cárcavas para el control de la erosión hídrica quese genera en el bosque seco de la provincia de Manabí.
Para el control de la erosión eólica las especies utiliza-das son aquellas que poseen características específicas comoque tengan ramificación desde la parte baja, estructura decopa ancha y capacidad de rebrotar. Especies como el kish-war (Buddleja incana) o el pantsa (Polylepis incana) sonapropiadas para estos fines. En Pimampiro, provincia deImbabura, una cortina rompevientos establecida conPolylepis incana redujo la velocidad del viento en un 52%(Yaguache & Carrión 2004).
Refugios y sombra
Las plantas que se utilizan generalmente como refugiosy para dar sombra son aquellas que presentan una copa apa-rasolada y amplia. El tipo de sombra depende de la latitud,del día del año, de la hora del día y de las dimensiones de lasplantas y, de acuerdo a esto, la sombra puede tener impactostanto positivos como negativos (Quesada et al. 1987).
Medioambiental
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Medioambiental
Tabla 2. Familias representativas según su uso medioambiental.
Acanthaceae X XAgavaceae X X XAnacardiaceae X X X XAnnonaceae X XArecaceae X X X XAsteraceae X X X X X XBetulaceae X X X XBignoniaceae X X X XBixaceae X XBombacaceae X XBoraginaceae X X X XBuxaceae X XCelastraceae X X XClusiaceae X X X XCombretaceae X XElaeocarpaceae X X XEuphorbiaceae X X X XFabaceae X X X X X X XIridaceae X XLamiaceae X XLauraceae X X XLecythidaceae X XMalvaceae X XMelastomataceae X X XMeliaceae X X XMoraceae X X X X XMyrsinaceae X X X XMyrtaceae X X XPapaveraceae X XPhyllanthaceae X XPoaceae X X X X XPodocarpaceae X XPolygonaceae X X X XRosaceae X X X X X XRubiaceae X X X XRutaceae X XSalicaceae X XSapindaceae X XSapotaceae X XScrophulariaceae X X X XSolanaceae X X X XSterculiaceae X X XUrticaceae X XVerbenaceae X X X XVochysiaceae X X
Cercas,barreras,soportes
Usos
Familias
Refugios,sombra
Integradorasde sistemasagroforestales
Mejoradorasde suelo yfertilizantes
Regeneradorasde vegetación
Controladorasde erosión
Indicadoras
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Se presenta 48 especies vegetales que son utilizadas paraproveer de sombra. El 58% se encuentran en la vegetaciónandina, el 25% en los bosques húmedos tropicales de laAmazonía y la Costa y 17% en los bosques secos de la Costay la Sierra. La familia Fabaceae aporta el 30% del total delas especies.
En el Ecuador se utilizan tradicionalmente cantidadesvariables de sombra para beneficiar diferentes cultivos. Elcafé (Coffea arabica) y el cacao (Theobroma cacao), porejemplo, se cultivan deliberadamente bajo una sombra par-cial de varias especies de los géneros Inga y Erythrina. Elsamán (Samanea saman) es muy utilizado en los bosqueshúmedos tropicales de la Costa para dar sombra al ganadobovino, mientras que el algarrobo (Prosopis juliflora), en losbosques secos, se utiliza para dar sombra al ganado caprino(Lamprecht 1990).
Integradoras de sistemas agroforestales
En el manejo de sistemas agroforestales se utilizan plan-tas cuya principal característica son los usos múltiples queofrecen, tanto en productos como en servicios. Dentro deestos últimos se encuentran los usos ambientales que, enalgunos casos, constituyen un complemento de los produc-tos y, en otros, crean el ambiente favorable para la obtenciónde un producto determinado (Krishnamurthy & Ávila 1999).
Se presentan 43 especies utilizadas en sistemas agrofores-tales, de las que el 37% son reportadas en la vegetación andi-na. Los géneros más representativos por el número de regis-tros son Euphorbia, Baccharis, Buddleja, Polylepis y Alnus.El 35% provienen de los bosques húmedos tropicales de laAmazonía y la Costa, donde los géneros de mayor represen-tatividad son Inga, Barnadesia, Erythrina, Jatropha ySpondias. Finalmente, el 27% corresponden a los bosquessecos de la Costa y la Sierra, siendo el género Pithecellobiumel que presenta la mayor cantidad de registros.
En el Ecuador existen ejemplos de agroforestería tradi-cionales en las cuatro regiones naturales (Costa, Sierra,Amazonía y Galápagos). Un sistema agroforestal tradicionalque se encuentra comúnmente en todas las condiciones bio-físicas y situaciones socioeconómicas es el “huerto casero”,que incluye un manejo deliberado de árboles y arbustos deusos múltiples en asociación estrecha con cultivos, ganado yaves domésticas en los hogares individuales (Carvajal 1994).
Regeneradoras de vegetación
Las plantas regeneradoras de vegetación son aquellasque poseen determinadas características que les permitencrecer y desarrollarse donde otras especies no son capaces.
Estas especies se caracterizan por poblar rápidamente zonasalteradas y por contribuir a preparar el suelo para la apari-ción de otras especies (Sánchez 1973).
Las condiciones de suelo, el microclima, las característi-cas de la especie vegetal y la causa de alteración del sitio,determinan la posibilidad de que la regeneración se produz-ca en forma natural. Por ejemplo, después de un incendioforestal en la región andina, las especies regeneradoras devegetación en forma natural son mayoritariamente aquellasque pertenecen a la familia de las Ericaceae.
En esta obra se presentan 36 especies que se utilizan pararegenerar la vegetación. Las familias Fabaceae y Ericaceaeson las de mayor presencia de acuerdo al número de espe-cies. La familia Fabaceae aporta 14 especies, de las cuales11 se desarrollan en los bosques secos de la Costa y laSierra: algarrobo (Prosopis pallida, P. juliflora), guaba (Ingamanabiensis, I. striata, I. spectabilis), leucaena (Leucaenaleucocephala, L. trichodes), porotillo (Pithecellobiumexcelsum), amarillo (Centrolobium ochroxylum), bálsamo(Myroxylon balsamum) y guarango (Mimosa quitensis). Enlos bosques húmedos tropicales de la Amazonía y la Costase desarrollan dos especies y un género de esta familia: mataratón (Gliricidia sepium), tomalón (Desmodium intortum) yel género Mucuna.
La familia de las Ericaceae registra seis especies andi-nas: joyapa (Bejaria aestuans), payana (Bejaria resinosa),mote pelado (Gaultheria erecta, G. reticulata), joyapa blan-ca (Macleania salapa) y mortiño (Vaccinium floribundum).
Mejoradoras de suelos y fertilizantes
Las plantas mejoradoras de suelos y fertilizantes sonaquellas que tienen la capacidad de intervenir en la forma-ción del suelo, manteniendo y mejorando la fertilidad y res-taurando su productividad (Vogel 1999).
Dentro de este grupo, con uso ambiental, destacan lasplantas que fijan nitrógeno. En este libro se presentan 40especies que fijan nitrógeno, de las que 37 son leguminosasy tres no lo son. Los géneros más destacados de las legumi-nosas son Erythrina, Inga y Acacia que se encuentran cre-ciendo en la vegetación andina y en los bosques húmedostropicales de la Amazonía y la Costa, mientras que los géne-ros de las no leguminosas que crecen en la región andina sonAlnus y Morella.
El nitrógeno es un determinante importante de la produc-ción de alimentos. La fijación biológica de este elemento esun proceso natural por el que se fija el nitrógeno atmosféri-co en los componentes químicos usados por los cultivos. Laasociación simbiótica entre la bacteria Rhizobium y las raí-ces de muchas especies leguminosas es el medio principalpor el que ocurre. Las especies no leguminosas como Alnus
acuminata y Morella pubescens, fijan el nitrógeno a travésde una asociación simbiótica con el actinomiceto Frankia(Loján 2003, Muñoz et al. 2004).
Especies fijadoras de nitrógeno representativas en elEcuador son: la arveja (Pisum sativum), el haba (Vicia faba),el aliso (Alnus acuminata) que pueden fijar 65, 210 y 500kilogramos de N/ha/año, respectivamente (Añazco 1996,Krishnamurthy & Ávila 1999).
Indicadoras
Las especies indicadoras, tanto de manera individualcomo agrupadas en comunidades biológicas, reaccionancon el ambiente cambiando sus funciones vitales y/o sucomposición química, lo que permite obtener conclusionessobre el estado del ambiente. Se distinguen dos tipos deplantas indicadoras: las bioindicadoras que presentan efec-tos visibles tras ser expuestas a la contaminación, y las bio-acumuladoras que no presentan efectos visibles tras suexposición, sino que acumulan el contaminante. Es impor-tante resaltar que el conjunto de individuos, especies ocomunidades enteras proporcionan a menudo indicadoresmás seguros que individuos aislados o las especies singu-lares (Calatayud & Sanz 2001).
Entre los usos más generalizados de las especies comoindicadoras constan los siguientes: calidad de sitio paraespecies forestales, indicadores edáficos e hídricos, indica-dores de hábitats, bioclimáticos y biogeográficos, de sali-nidad, de suelos con metales pesados, de contaminaciónatmosférica y de contaminación de aguas (Tapia & de laTorre 1997).
Se presentan siete especies que son reconocidas comoindicadoras: añalque (Coccoloba ruiziana) y totora deCastilla (Juncus arcticus) que son indicadores hídricos ya quese hallan en sitios donde por lo general se encuentran acuífe-ros cercanos a la superficie; isu (Dalea carthagenensis), ambo(Nicandra physalodes), grama (Paspalum penicillatum) yrabo de zorro (Schizachyrium condensatum) que constituyenindicadores edáficos; y rompe olla (Maytenus octogona) quees un indicador bioclimático de los bosques secos de laCosta y la Sierra.
Conclusiones
Se han reportado 16 087 especies de plantas vascularespara el Ecuador (Jørgensen & León-Yánez 1999), por lotanto las 394 especies registradas con usos medioambientalesen esta publicación constituyen tan sólo el 2,45% del total.Esto representa un gran desafío para continuar investigando
e incorporando nuevas especies, sean nativas o exóticas, enesta temática.
El identificar las diferentes especies y sus usos medio-ambientales es una tarea aún inconclusa, dada la gran biodi-versidad que posee el país, pero también porque fenómenosglobales, como el cambio climático, podrían afectar la com-posición y el comportamiento de varias especies en los pró-ximos años. Esto requiere estar alerta y seguir investigandopara ampliar el conocimiento sobre el tema; por ejemplo, seconoce desde hace años que la desaparición de los líquenesde los árboles en los pueblos y ciudades es un signo de malacalidad del aire o que la planta de tabaco (Nicotiana taba-cum) es utilizada para detectar los daños por ozono desde losaños 60 (Calatayud & Sanz 2001).
El presente libro representa un primer paso y un granesfuerzo por recopilar las especies y los principales usosmedioambientales de ellas con base en especímenes de her-bario y publicaciones etnobotánicas, sin embargo, las inves-tigaciones tanto en fuentes primarias como secundarias aúnson necesarias. Por ejemplo, para el género Inga existe infor-mación amplia sobre la distribución de las especies en elEcuador y sus respectivos usos (Pennington & Revelo 1997).
La investigación etnobotánica es de gran utilidad parainventariar los usos medioambientales de las especies vege-tales. La recopilación presentada en este libro, puede serconsiderada tan solo como una pequeña parte del conoci-miento tradicional sobre el uso ambiental de las plantas, elcual ha sido acumulado y practicado durante siglos por lasnacionalidades y pueblos indígenas del Ecuador. El profun-dizar y conocer mejor la cultura indígena, puede ayudar aúnmás a entender la dinámica y comportamiento de los ecosis-temas naturales, como los bosques y páramos. Esto puedeser particularmente útil en la tarea de conservación y usosostenible de estos ecosistemas ante las amenazas que seciernen sobre ellos y las culturas que los habitan.
Preocupa el ritmo con el cual se está deforestando el país(promedio de 150 000 ha/año), lo cual repercutiría significa-tivamente en privar a los ecuatorianos de las especies queproveen los ya mencionados importantes usos ambientales.Ante esta situación el difundir las bondades de las especiesfrente a los usos ambientales que brindan podría coadyuvara reducir las tasas de deforestación.
Ampliar la frontera de conocimientos sobre los usosmedioambientales de las especies vegetales en el país sería,además, una importante contribución al diseño e instrumen-tación de nuevas y mejores políticas y estrategias de conser-vación y desarrollo, que beneficiarían de manera significati-va al país en general y a las nacionalidades y pueblos indí-genas en particular.
Medioambiental
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Formato del catálogo de especiesde plantas útiles del Ecuador
1 Anthurium breviscapum Kunth 23 También citada como: Anthurium acrobates.4 HÁBITO: Hierba terrestre, hierba epífita o hemiepífita.5 ORIGEN: Nativa. Cultivada.6 NOMBRES COMUNES: Shikin lalu, ukucha tawano (kichwa), oka tobe
(wao tededo), eép, kachiniak eép, yawákata (shuar chicham), col demonte, hoja de bijao (castellano), pugse (lengua no especificada).
7 ETNIAS: Kichwa del Oriente, Wao, Shuar.8 USOS: Alimenticio: Las hojas tiernas se consumen preparadas en
tonga, se comen como col y también se las prepara en sopa con pal-mito o pescado (Shuar-Orellana, Morona Santiago, ZamoraChinchipe; Etnia no especificada-Pastaza, Zamora Chinchipe).Aditivo de los alimentos: Las hojas sirven como condimento(Shuar-Zamora Chinchipe). Materiales: La raíz se usa para ama-rrar, aunque se rompe fácilmente (Kichwa del Oriente-Pastaza).Las hojas se utilizan como paraguas cuando llueve (Etnia no espe-cificada-Cotopaxi). Con las hojas se envuelven tamales (Etnia noespecificada-Carchi). Medicinal: El espádice se usa para tratarinfecciones de la piel (Shuar-Orellana). El espádice se empleacomo medicina para animales. El látex se usa para tratar la morde-dura de las hormigas conga (Paraponera sp.) (Kichwa del Oriente-Sucumbíos). La espata es utilizada para matar los gusanos delbuche de las aves. Se la aplasta e introduce en el buche (Wao-Orellana).
Para cada una de las especies que se presentan en estecatálogo se proporciona la información taxonómica básica,los nombres vernáculos y la lengua en que están escritos, ytodos los usos recopilados de las fuentes bibliográficas y deherbarios (Figura 1). Las referencias de espécimen (nombredel colector y número de colección) y de literatura (autor yaño de publicación) de las que se obtuvo información etno-botánica para cada especie, se incluyen en los índices res-pectivos ubicados al final del catálogo. Los datos completos
de los especímenes se pueden consultar en la versión en redde este libro (http://www.biologia.puce.edu.ec/plantasutilesy http://www.biologia.puce.edu.ec/usefulplants) mientrasque las referencias bibliográficas completas se encuentranen la sección respectiva en esta obra.
Las especies útiles se presentan en tres grupos:Pteridofitas, Gimnospermas y Angiospermas. Las familias,géneros y especies están ordenados alfabéticamente dentrode cada una de estas secciones.
Enciclopedia de las Plantas Útiles del EcuadorL. de la Torre, H. Navarrete, P. Muriel M., M. J. Macía & H. Balslev (eds.)
Figura 1. Formato de las fichas de información etnobotánica de las especies presentadas en este catálogo.
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Formato
1. Especie y autor: Los nombres científicos presentadosfueron curados siguiendo los criterios y fuentes presenta-dos en la metodología.
2. Íconos: Resumen de manera gráfica los usos de cadaespecie especificados en el texto.
3. También citada como: Se incluye cuando se encontróuna especie clasificada bajo otro nombre que no es elaceptado, ya sea en los especímenes o en la literatura.
4. Hábito: La forma de vida de cada especie se describe deacuerdo a Valencia et al. (2000). Las especies se clasifi-caron en:Hierba: plantas herbáceas independientemente de sutamaño.Subarbusto: plantas entre hierbas y arbustos o sufrúticesArbusto: plantas leñosas ramificadas desde la base,usualmente de menos de 3 m.Arbolito: plantas leñosas ramificadas sobre la base,usualmente de 3 a 10 m.Árbol: plantas leñosas ramificadas sobre la base, usual-mente de más de 10 m.Bejuco: trepadoras herbáceas enraizadas en el suelodesde el estado juvenil.Liana: trepadoras leñosas enraizadas en el suelo desde elestado juvenil.Se indica además si las especies son terrestres, epífitas(que viven sobre otras plantas), hemiepífitas (que crecencomo epífitas en su estado juvenil y luego se enraízan enel suelo), acuáticas (cuando tienen una parte del tallosiempre debajo del agua), hemiparásitas, parásitas osaprófitas (que carecen de clorofila y obtienen su energíade material orgánico en estado de descomposición).Siguiendo la clasificación propuesta por la base de datosdel Herbario QCA, se ha agregado el término de hele-chos a todas las especies herbáceas que pertenecen a estegrupo de plantas, y helecho arborescente a las especiesarbóreas de Pteridophyta, a fin de que el lector puedareconocerlas fácilmente aunque no esté familiarizadocon la taxonomía de éstas.
5. Origen: Se especifica si la especie es:Nativa: planta que existe naturalmente y es oriunda delEcuador, aunque también se pueda encontrar de maneranatural en otras partes del planeta.Endémica: planta que solo existe en el Ecuador y en nin-guna otra parte del planeta.
Introducida: planta exótica que existe en el Ecuadorcomo producto de su introducción desde otra parte delplaneta en donde crece de manera natural.Esta información se obtuvo principalmente del Catálogode Plantas Vasculares del Ecuador (Jørgensen & León-Yánez 1999).Se especifica, además, si la especie es cultivada o si reci-be algún tipo de manejo en su hábitat natural. Esta infor-mación se registró cuando aparecía en las etiquetas deespecímenes o en las referencias bibliográficas consulta-das y se complementó con la información del Catálogode Plantas Vasculares del Ecuador (Jørgensen & León-Yánez 1999). No existen datos para todas las especies,por lo que si no aparece esta información, no significanecesariamente que no sea cultivada o manejada.
6. Nombres comunes (lengua): Se presentan los nombresvernáculos o comunes de las especies y, entre paréntesis,su lengua. Cuando se trató de nombres vernáculos escri-tos en lenguas no reconocidas se denominó como “len-gua no especificada”. En el caso de nombres compuestospor palabras en más de una lengua, se especificó cadalengua separada por un guión, por ejemplo: cruz kaspi(castellano-kichwa). Para los nombres en que se identifi-có la lengua pero su escritura no era correcta, se usó eltérmino “corrupción”, por ejemplo, chaguarquero(corrupción del kichwa), ya que la escritura correcta deesta palabra en kichwa es chawarkiru. Se decidió mante-ner la escritura de la corrupción porque son términosempleados comúnmente de esta manera.En la lengua awapit se utilizó el símbolo + en represen-tación de la letra i, que forma parte de su alfabeto.
7. Etnias: Se resumen los grupos étnicos, culturas o nacio-nalidades ecuatorianas que utilizan la planta en cuestión.Es una compilación de la información presentada en losusos.
8. Usos: Se presentan los registros de uso ordenados porcategoría. Para cada registro se incluye la(s) etnia(s) yla(s) provincia(s) en las que se reportó el uso. Cuando nose identificó la etnia se anotó “etnia no especificada”.Cuando no se registró la información precisa de la pro-vincia o el uso se registró para regiones, se anotó “otros(citando el lugar del reporte)”. Cuando no se registró nin-guna información sobre el lugar de uso, se denominócomo “Sin localidad”.Se procuró que los textos de uso que incluyeron nombrescomunes de animales y plantas contaran con el nombre
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científico entre paréntesis, sin embargo, en las ocasionesen que no fue posible determinar a qué especie se referíaun nombre común mencionado, se incluyó únicamente elnombre vernáculo registrado.En algunos textos de uso se añadió el término “sic” entreparéntesis (sic), para dar a entender que una palabra ofrase empleada en ellos, y que pudiera parecer inexacta, estextual.Hemos realizado una labor de recopilación y organiza-ción de la información etnobotánica encontrada en espe-címenes de herbario y diversas fuentes bibliográficas, laque a su vez ha sido recogida con múltiples metodologí-as y enfoques por decenas de investigadores. Hemos res-petado la información encontrada sin discriminar su pro-cedencia, grado de precisión, veracidad o nivel de deta-lle y la presentamos en este catálogo de manera fiel.
Formato
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A continuación se presentan las especies deplantas cuya información etnobotánica seobtuvo de especímenes de herbario. Paracada planta se especifican los especímenesde los que provinieron los datos de su utili-dad y los herbarios en los que éstos sehallan depositados. Se presenta la referen-cia corta (colector y número de colección);la referencia completa se encuentra en laversión en línea de este libro:(http://www.biologia.puce.edu.ec/plantasutilesy http://www.biologia.puce.edu.ec/usefulplants).
PTERIDOFITAS
ASPLENIACEAE
Asplenium cuspidatumT. Núñez & F. Chitapaxi 156 (QCAQCNE; MO)
Asplenium cuspidatum var. triculumA.S. Barfod et al. 48765 (AAU)
Phlebodium decumanumE. Dihua 59 (QCA)G. Moya & N. Miranda 485 (QCNE)H. Balslev & R. Alarcón 3005 (QCA)H. Balslev & R. Alarcón 3012 (QCA)P. Mendoza et al. 64 (QCA)W.H. Lewis et al. 13843 (QCNE; MO)
Pleopeltis fuscopunctataM. Ponce & T. Ghia 312 (QCA)
Polypodium fraxinifoliumA.S. Barfod et al. 48749 (AAU)L.P. Kvist & E. Asanza 40798 (QCNEQCA; AAU)
Polypodium loriciformeL.P. Kvist & E. Asanza 40795 (QCNE;AAU)
D. Neill 7760 (MO)G. Moya & N. Miranda 435 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 490 (QCNE)H. Balslev & S. Dea 2836 (QCA)H. Balslev & R. Alarcón 2951 (QCA)L. Carrillo & D. Reyes 298 (QCNE)L. Carrillo & D. Reyes 332 (QCNE)R. Alarcón 19392 (QCA)T. Villegas & A. Meneses 51 (QCA)W. Guerrero & A. Herrera 188 (QCNE)
Eucharis mooreiA. Herrera & W. Guerrero 352 (QCNE)B. Freire & D. Naranjo 632 (QCNE)D. Fernández 676 (QCNE n.v.)D. Naranjo & B. Freire 465 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 303 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 568 (QCNE)H. Vargas 3590 (QCNE; MO)L. Carrillo & D. Reyes 273 (QCNE)N. Miranda & G. Moya 346 (QCNE)
Eucharis x grandifloraC.E. Cerón et al. 21158 (QAP)C.E. Cerón & F. Hurtado 6657 (QAP; MO)D. Rubio et al. 1667 (MO)L.P. Kvist & L.B. Holm-Nielsen 40214
637
(QCA)L.P. Kvist & E. Asanza 40335 (QCA)L.P. Kvist & E. Asanza 40853 (QCA)L.P. Kvist & A. Barford 49119 (AAU)M. Ponce 234 (QCA)
Hippeastrum puniceumW.T. Vickers 193 (QCA)
PhaedranassaC.E. Cerón 13488 (QAP; MO)
Stenomesson aurantiacumHerbario QCA 50 (QCA)
ANACARDIACEAE
Anacardium occidentaleL.B. Holm-Nielsen et al. 27690 (AAU)R. Alarcón 72 (QCA)X. Cornejo & C. Bonifaz 1086 (GUAY)
AstroniumD. Neill et al. 11817 (QCNE n.v.)
Campnosperma panamenseA. Álvarez 741 (QCNE; MO)
Loxopterygium huasangoA. Samaniego & F. Vivar 27 (LOJA)O.A. Sánchez & A. Carretero 319 (LOJA)R. Espinosa 1212 (LOJA)X. Cornejo & C. Bonifaz 4241 (GUAY)
Mangifera indicaA. Herrera & W. Guerrero 163 (QCNE)C.E. Cerón & M. Montesdeoca 12565(QAP; MO)C.E. Cerón 13420 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 7033 (QCNE QAP; MO)F. Vivar 597 (LOJA)L. Carrillo & N. Miranda 197 (QCNE)W.T. Vickers 154 (QCA)X. Cornejo & C. Bonifaz 384 (GUAY)
Mauria heterophyllaA. Jiménez & E. Rengel 84 (LOJA)C.E. Cerón 13458 (QAP; MO)F. Vivar 2833 (LOJA)L. Miranda & H. Miranda 9 (QCNE; MO)O. Cabrera & J. Zamora 630 (LOJA)
O.A. Sánchez & F. Gonzaga 144 (LOJA)
Mauria membranifoliaC. Bonifaz 2751b (GUAY)
Schinus molleC.E. Cerón et al. 10217 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 10468 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 10994 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 11309 (QAP; MO)C.E. Cerón 11872 (QAP; MO)C.E. Cerón & M. Montesdeoca 12506(QAP; MO)C.E. Cerón 14510 (QCNE QAP; MO)C.E. Cerón 15587 (QAP)C.E. Cerón 16416 (QAP)C.E. Cerón & N. Gallo 19581 (QAP)C.E. Cerón et al. 7020 (QCNE QAP; MO)J.D. Boeke 590 (QCA)P. Filskov et al. 37343 (QCA)P. Filskov et al. 37434 (AAU)R. Espinosa 515 (LOJA)
Spondias mombinA. Dik & J. Andi 975 (QCA QCNE; MO)A. Grijalva 782 (QCNE; MO)A. Vargas 76 (QCA)A.P. Yánez et al. 1492 (QCA QCNE)C.E. Cerón et al. 16537 (QAP)C.E. Cerón 19086 (QCNE QAP)D. Naranjo & B. Freire 415 (QCNE)D. Neill & F. Gutierrez 9094 (MO)G. Moya & D. Reyes 146 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 319 (QCNE)G. Tipaz et al. 873 (GUAY; MO)J.L. Clark 372 (QCNE; MO)J.S. Miller et al. 703 (QCA)L. Carrillo & N. Miranda 171 (QCNE)L.P. Kvist & A. Barford 49100 (QCA;AAU)M. Ríos 467 (QCA)M. Ríos 576 (QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 954(LOJA QCA)W.T. Vickers 111 (QCA)
Spondias purpureaA.P. Yánez et al. 1491 (QCA QCNE)A.S. Barfod et al. 48140 (QCA; AAU)C. Bonifaz & R. Becerra 505 (GUAY)C.E. Cerón et al. 11717 (QAP; MO)C.E. Cerón & M. Montesdeoca 12454
(QAP; MO)C.E. Cerón 15729 (QAP)C.E. Cerón et al. 7156 (QCNE QAP; MO)J. Korning & K. Thomsen 47494 (QCA;AAU)L.A. de Escobar 805 (QCA)L.P. Kvist 40428 (AAU)M.J. Macía 3 (QCA)V. Van den Eynden 127 (LOJA)V. Van den Eynden & G. Eras 245 (LOJAQCA)W. Braem & A. Cabrera 34 (LOJA)X. Cornejo & C. Bonifaz 4158 (GUAY)
Tapirira guianensisC. Quelal et al. 267 (MO)C.E. Cerón 20802 (QAP)L.P. Kvist et al. 48277 (AAU)M. Aulestia 3032 (QCNE; MO)
Tapirira retusaF. Hurtado 2884 (QCNE; MO)
Tapirira rubrinervisG. Tipaz et al. 1031 (MO)
Toxicodendron striataA.S. Barfod et al. 48632 (AAU)
ANNONACEAE
Annona cherimolaC. Chimbo & C. Chamba 51 (LOJA)C.E. Cerón & M. Montesdeoca 12548(QAP; MO)C.E. Cerón 15562 (QAP)C.E. Cerón 4307 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 6829 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 7057 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 7163 (QCNE QAP; MO)J. Putscher 79 (QCA)L. Ellemann 66794 (QCA LOJA; AAU)V. Van den Eynden 137 (LOJA QCA)
Annona deceptrixC. Hernández et al. 88 (QCA LOJA)
Annona duckeiW. Palacios 15643 (QCNE n.v.)
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Referencias cortas de especímenes
Referencias cortas de especímenes
Annona hypoglaucaG. Moya & N. Miranda 427 (QCNE)
Annona montanaF. Vivar 1598 (LOJA)
Annona muricataA. Herrera & W. Guerrero 164 (QCNE)A.S. Barfod et al. 48103 (AAU)C. Hernández et al. 262 (QCA)M. Ríos et al. 124 (QCA)M. Ríos 442 (QCA)T. Núñez 318 (QCNE; MO)V. Van den Eynden 128 (LOJA)V. Van den Eynden 177 (LOJA)V. Van den Eynden 239 (LOJA QCA)V. Van den Eynden 84 (LOJA)W. Palacios et al. 800 (MO)
Annona squamosaV. Van den Eynden & E. Cueva 934(LOJA QCA)
Cananga odorataC.E. Cerón 15632 (QAP)
Cremastosperma gracilipesC.E. Cerón 20813 (QAP)C.E. Cerón 20815 (QAP)D. Naranjo & B. Freire 493 (QCNE)D. Reyes & L. Carrillo 691 (QCNE)H. Balslev & D. Irvine 4634 (QCA; AAU)J. Brandbyge et al. 32589 (AAU)J.E. Lawesson et al. 39560 (QCA; AAU)M. Ríos 518 (QCA)N. Miranda & G. Moya 311 (QCNE)
Cremastosperma megalophyllumB. Freire & D. Naranjo 706 (QCNE)D. Naranjo & B. Freire 313 (QCNE)D. Naranjo & B. Freire 399 (QCNE)W. Van Asdall 8224 (QCA)
Cremastosperma napoenseA. Alvarado 427 (QCNE; MO)
DesmopsisA.P. Yánez et al. 1464 (QCA)
Duguetia hadranthaJ.E. Lawesson et al. 39678 (QCA)
Duguetia quitarensisB. Freire & D. Naranjo 753 (QCNE)M. Aulestia et al. 1426 (QCNE; MO)
Tabernaemontana columbiensisA. Álvarez 700 (QCNE; MO)A.S. Barfod 41044 (QCA)A.S. Barfod et al. 48057 (QCA; AAU)C. Aulestia 307 (QCNE; MO)D. Rubio & C. Quelal 1412 (MO)L.P. Kvist 40517 (QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 893(LOJA QCA)W.S. Hoover et al. 3719 (QCA; MO)
Tabernaemontana heterophyllaA.S. Barfod et al. 48123 (QCA; AAU)B. Freire & D. Naranjo 691 (QCNE)
Tabernaemontana longipesG. Tipaz et al. 1265 (MO)
Tabernaemontana macrocalyxA.S. Barfod et al. 48933 (AAU)C.E. Cerón et al. 4315 (QAP; MO)
Tabernaemontana markgrafianaA. Dik & T. Ahue 1728 (QCNE; MO)A.P. Yánez et al. 1399 (QCA QCNE)A.S. Barfod 41632 (AAU)D. Reyes & L. Carrillo 529 (QCNE)E. Asanza 32938 (AAU)J. Brandbyge & E. Asanza 32312 (QCA)
Tabernaemontana panamensisA.S. Barfod 41632 (AAU)
Tabernaemontana sananhoA. Álvarez et al. 148 (QCNE; MO)A. Gerique et al. 49 (LOJA)A. Vargas 74 (QCA)C. Quelal et al. 157 (MO)C.E. Cerón 20689 (QAP)C.E. Cerón & F. Hurtado 6566 (QAP; MO)D. Fernández 629 (QCNE n.v.)D. Naranjo & B. Freire 152 (QCNE)D. Naranjo & B. Freire 449 (QCNE)D. Neill 7748 (QCA QCNE; MO)D. Neill 7786 (QCA QCNE; MO)F. Hurtado 2919 (QCNE; MO)F. Hurtado & A. Alvarado 411 (MO)F. Santin et al. 11 (LOJA)F. Santin et al. 67 (LOJA)G. Moya & N. Miranda 450 (QCNE)H. Balslev & R. Alarcón 2913 (QCA)J. Brandbyge & E. Asanza 32406 (QCA)
J. Jaramillo & F. Coello 4194 (QCA)J.L. Clark et al. 5275 (QCNE)J.S. Miller et al. 2318 (MO)M. Ríos et al. 326 (QCA)M. Ríos et al. 353 (QCA)M. Ríos 524 (QCA)P. Mendoza et al. 116 (QCA)P. Mendoza et al. 139 (QCA)R. Alarcón 124 (QCA)R. Alarcón 43 (QCA)V. Van den Eynden et al. 703 (LOJA QCA)V. Van den Eynden et al. 912 (LOJA QCA)W. Guerrero & A. Herrera 18 (QCNE)W. Palacios 10063 (QCNE; MO)W. Palacios 10248 (MO)W. Van Asdall 8213 (QCA)W. Van Asdall 8254 (QCA)
Vallesia glabraB.B. Klitgaard et al. 99466 (AAU)C. Hernández et al. 148 (QCA)C.E. Cerón et al. 11668 (QAP; MO)
Vinca majorC.E. Cerón 17648 (QAP)
Vinca minorF. Vivar 742 (LOJA)
AQUIFOLIACEAE
Ilex andicolaG. Tipaz 16 (MO)G. Tipaz 91 (MO)J. Moran et al. 67 (MO)J. Moran et al. 9 (MO)
Ilex guayusaA. Herrera & W. Guerrero 200 (QCNE)C.E. Cerón & R. Salazar 11948 (QAP; MO)C.E. Cerón & M. Reina 19352 (QAP)C.E. Cerón & N. Gallo 19592 (QAP)
C.E. Cerón 7890 (QAP; MO)D. Neill et al. 7705 (QCA QCNE; MO)E. Kohn 1596 (WIS MO)H. Balslev & S. Dea 2824 (QCA)J. Korning & K. Thomsen 47492 (QCA;AAU)J. Putscher 194 (QCA)J. Putscher 229 (QCA)J.E. Lawesson et al. 39636 (QCA)J.L. Zarucchi 2351 (QCA)J.S. Miller et al. 2399 (MO)L. Ellemann 66562 (QCA LOJA; AAU)M. Ríos et al. 147 (QCA)N. Miranda & G. Moya 348 (QCNE)W. Guerrero & A. Herrera 165 (QCNE)W. Licuy 73 (QCA)W.H. Lewis & M. Elvis-Lewis 13497 (MO)W.H. Lewis et al. 14301 (MO)
Ilex inundataE. Narváez & H. Clark 410 (QCNE; MO)F. Hurtado 2813 (QCNE; MO)
Ilex laurinaL. Ellemann 75403 (LOJA; AAU)
Ilex myricoidesA. Jiménez & E. Rengel 61 (LOJA)
Ilex nervosaO. Cabrera et al. 310 (LOJA)
Ilex paraguariensisC.E. Cerón & M. Reina 19362 (QAP)
Ilex rupicolaL. Ellemann 91619 (QCA LOJA; AAU)
ARACEAE
Alocasia macrorrhizosC.E. Cerón et al. 21183 (QAP)G. Moya & N. Miranda 589 (QCNE)
Anthurium apaporanumA. Álvarez et al. 151 (QCNE; MO)B. Freire & D. Naranjo 429 (QCNE)B. Freire & D. Naranjo 564 (QCNE)B. Freire & D. Naranjo 665 (QCNE)C.E. Cerón 20714 (QAP)M. Ponce 238 (QCA)
642
Referencias cortas de especímenes
Referencias cortas de especímenes
Anthurium asplundiiL.P. Kvist & E. Asanza 40886 (AAU)
Anthurium atropurpureumH. Balslev & R. Alarcón 3013 (QCA)L. Carrillo & D. Reyes 292 (QCNE)
Anthurium bakeriA.S. Barfod 41417 (AAU)
Anthurium balaoanumD. Naranjo & B. Freire 453 (QCNE)
Anthurium breviscapumA. Herrera & W. Guerrero 115 (QCNE)B. Merino et al. 5240 (LOJA)C.E. Cerón et al. 10720 (QCNE QAP; MO)C.E. Cerón et al. 11079 (QCNE QAP; MO)D. Reyes & L. Carrillo 364 (QCNE)M. Aulestia & E. Nenquerei 1263 (QCNE;MO)M.A. Baker et al. 5633 (MO)P. Blanc et al. 968 (QCA)V. Van den Eynden et al. 662 (LOJA)V. Van den Eynden et al. 901 (LOJA)V. Van den Eynden et al. 907 (LOJA)V. Van den Eynden et al. 920 (LOJA; MO)W. Guerrero & A. Herrera 41 (QCNE)
Anthurium ceroniiF. Hurtado 2875 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 443 (QCNE)M. Aulestia et al. 1302 (QCNE; MO)N. Miranda & G. Moya 234 (QCNE)T. Delinks et al. 289 (QCNE; MO)
Anthurium clavigerumB. Freire & D. Naranjo 546 (QCNE)C.E. Cerón et al. 447 (QCA QCNE QAP;MO)R. Alarcón 76 (QCA)
Anthurium dombeyanumL. Ellemann 66819 (AAU)
Anthurium eminensA. Vargas 102 (QCA)B. Freire & D. Naranjo 410 (QCNE)B. Freire & D. Naranjo 427 (QCNE)B. Freire & D. Naranjo 620 (QCNE)C.E. Cerón 183 (QAP; MO)C.E. Cerón 20722 (QAP)
D. Neill et al. 7721 (MO)D. Reyes & G. Moya 188 (QCNE)D. Reyes & G. Moya 280 (QCNE)E.W. Davis & J. Yost 962 (QCA)J.S. Miller et al. 559 (QCA)L. Carrillo & D. Reyes 263 (QCNE)M. Ponce & F. Ghia 336 (QCA)M. Ríos 554 (QCA)
Anthurium ernestiiC.E. Cerón 7863 (QCNE QAP; MO)D. Naranjo & B. Freire 426 (QCNE)J.E. Lawesson et al. 39779 (AAU)
Anthurium falcatumA.S. Barfod et al. 48073 (AAU)
Anthurium formosumD. Fernández 542 (QCNE n.v.)
Anthurium friedrichsthaliiA.S. Barfod et al. 48342 (AAU)
Anthurium gracileA.S. Barfod et al. 48232 (AAU)L.P. Kvist & E. Asanza 40320 (QCA)
Anthurium hebetatilaminumG. Tipaz et al. 1534 (MO)
Anthurium kunthiiG. Moya & N. Miranda 434 (QCNE)J.E. Lawesson et al. 39653 (QCA)J.E. Lawesson et al. 44389 (AAU)
Anthurium lanceaA.S. Barfod 41048 (QCA)
Anthurium longispadiceumM. Ríos 546 (QCA)
Anthurium loretenseW.H. Lewis et al. 13991 (MO)
Anthurium micheliiM. Ponce & F. Ghia 388 (QCA)
Anthurium microspadixP. Blanc et al. 9618 (QCA)P. Blanc et al. 9683 (QCA)
Anthurium rubrinerviumG. Moya & D. Reyes 291b (QCNE)H. Balslev & R. Alarcón 3034 (QCA)L. Carrillo & D. Reyes 379 (QCNE)V. Van den Eynden et al. 925 (LOJA; MO)
Anthurium versicolorA.S. Barfod et al. 48098 (AAU)C.E. Cerón 14806 (QAP)L.P. Kvist & E. Asanza 40850 (QCA;AAU)
Anthurium vomeriformeS. Báez et al. 91 (QCA)
Anthurium whitmoreiF. Hurtado 2889 (QCNE; MO VDB)
Caladium bicolorA. Álvarez et al. 160 (QCNE; MO)A. Herrera & W. Guerrero 175 (QCNE)A. Herrera & W. Guerrero 272 (QCNE)C.E. Cerón 16676 (QAP)C.E. Cerón 20696 (QAP)C.E. Cerón et al. 21185 (QAP)C.E. Cerón 234 (QCA QCNE QAP; MO)M. Ponce 202 (QCA)M. Ponce 248 (QCA)M. Ríos & D. Bonilla 308 (QCA)T. Villegas & M. Meneses 52 (QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 319(LOJA QCA)W. Guerrero & A. Herrera 156 (QCNE)
ChlorospathaC.E. Cerón 19062 (QCNE QAP)D. Rubio et al. 1733 (QCNE; MO)M. Ponce & T. Ghia 335 (QCA)
Colocasia esculentaA.P. Yánez et al. 1072 (QCA)A.S. Barfod et al. 48145 (QCA; AAU)C.E. Cerón et al. 10320 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 10511 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 11655a (QAP; MO)C.E. Cerón & R. Salazar 11930 (QAP)C.E. Cerón 13097 (QAP; MO)C.E. Cerón 14544 (QAP)F. Santin et al. 81 (LOJA)G. Moya & N. Miranda 395 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 517 (QCNE)H. Balslev & E. Asanza 4373 (QCA)L. Jimbo & R. Poma 2 (LOJA)M. Ríos & E. Vivanco 395 (QCA)M. Ríos & A. Oña 423 (QCA)T. Villegas & A. Meneses 1 (QCA)
Dieffenbachia cannifoliaD. Reyes & L. Carrillo 400 (QCNE)D. Reyes & L. Carrillo 401 (QCNE)E. Freire & A. Vergara 3088 (QCNE; MO)H. Balslev & S. Dea 2869 (QCA)L. Carrillo & D. Reyes 380 (QCNE)T. Delinks et al. 297 (QCNE n.v.)W. Palacios 10130 (MO)
Dieffenbachia daguensisA.S. Barfod 41652 (AAU)C.E. Cerón et al. 21333 (QAP)
Dieffenbachia harlingiiD. Fernández 535 (QCNE n.v.)G. Moya & D. Reyes 139 (QCNE)L. Carrillo & N. Miranda 155 (QCNE)N. Miranda & G. Moya 284 (QCNE)W.H. Lewis et al. 13845 (MO)W.H. Lewis et al. 13992 (MO)W.H. Lewis et al. 14088 (MO)
Dieffenbachia humilisD. Neill & W. Rojas 10038 (MO)
Dieffenbachia nitidipetiolataA.S. Barfod et al. 48154 (QCA; AAU)A.S. Barfod & F. Skov 60101 (AAU)L.P. Kvist & E. Asanza 40756 (AAU)
Dieffenbachia parvifoliaH. Balslev 2889 (AAU)
Dieffenbachia seguineA.S. Barfod et al. 48348 (QCA)H. Balslev & S. Dea 2869 (QCA)
Dieffenbachia tonduziiM. Ponce 196 (QCA)
Dracontium croatiiA.S. Barfod 41597 (AAU)
Dracontium loretenseC.E. Cerón 20718 (QAP)
Dracontium spruceanumB. Freire & D. Naranjo 525 (QCNE)D. Naranjo & B. Freire 151 (QCNE)D. Naranjo & B. Freire 197 (QCNE)D. Neill et al. 6978 (QCA; F MO)G. Moya & N. Miranda 345 (QCNE)
644
Referencias cortas de especímenes
Referencias cortas de especímenes
L. Carrillo & N. Miranda 168 (QCNE)L. Carrillo & D. Reyes 252 (QCNE)W.H. Lewis et al. 13999 (MO)
Heteropsis ecuadorensisD. Neill et al. 12785 (QCNE; MO)H. Borgtoft Pedersen & B. Bergmann97662 (QCA)R.C. Gill 3 (QCNE n.v.)
Heteropsis flexuosaB. Freire & D. Naranjo 478 (QCNE)D. Naranjo & B. Freire 181 (QCNE)E.W. Davis & J. Yost 951 (QCA QCNE; F)R. Alarcón 99 (QCA)
Heteropsis macrophyllaD. Neill & W. Rojas 10022 (MO)
Monstera spruceanaA.S. Barfod et al. 48105 (AAU)C.E. Cerón 1730 (QAP; MO)F. Hurtado 2704 (MO)G. Moya & N. Miranda 492 (QCNE)L. Carrillo & N. Miranda 210 (QCNE)L. Carrillo & D. Reyes 394 (QCNE)L.P. Kvist & E. Asanza 40843 (AAU)N. Miranda & G. Moya 238 (QCNE)N. Miranda & G. Moya 309 (QCNE)
Philodendron acutifoliumD. Reyes & L. Carrillo 413 (QCNE)L. Carrillo & D. Reyes 336 (QCNE)
Philodendron alliodorumA.S. Barfod et al. 48246 (QCA; AAU)
Philodendron asplundiiB. Freire & D. Naranjo 434 (QCNE)
Philodendron campiiA. Vargas 35 (QCA)H. Balslev & S. Dea 2840 (QCA)H. Balslev & R. Alarcón 2920 (QCA)H. Balslev & R. Alarcón 3053 (QCA)L. Carrillo & D. Reyes 374 (QCNE)N. Miranda & G. Moya 320 (QCNE)P. Blanc et al. 9623 (QCA)
Philodendron chinchamayenseD. Reyes & G. Moya 213 (QCNE)
Philodendron ernestiiA. Álvarez et al. 153 (QCNE; MO)C.E. Cerón 20716 (QAP)G. Moya & D. Reyes 130 (QCNE)
Philodendron hebetatumM. Ríos et al. 73 (QCA)
Philodendron heleniaeC.E. Cerón et al. 21366 (QAP)
Philodendron heleniae subsp. amazonenseT. Delinks et al. 327 (MO)
Philodendron inaequilaterumL.P. Kvist 40171 (AAU)
Philodendron megalophyllumB. Freire & D. Naranjo 661 (QCNE)D. Reyes & L. Carrillo 419 (QCNE)E.W. Davis & J. Yost 1023 (QCA)G. Toasa & M. Tirado 8692 (QCNE n.v.)L. Carrillo & N. Miranda 216 (QCNE)L. Carrillo & D. Reyes 340 (QCNE)L. Siquihua 22 (QCA)N. Miranda & G. Moya 268 (QCNE)
Philodendron micranthumJ.S. Miller et al. 727 (QCA)
Philodendron muricatumH. Balslev & S. Dea 2847 (QCA)
Philodendron pogonocauleT. Delinks & C. Robles 45 (QCNE n.v.)
Philodendron rhodoaxis subsp. lewisiiA.S. Barfod et al. 48241 (AAU)A.S. Barfod et al. 48243 (QCA; AAU)G. Tipaz et al. 1390 (MO)G. Tipaz et al. 1487 (MO)
Philodendron sparreorumA.S. Barfod et al. 48403 (AAU)L.P. Kvist & E. Asanza 40310 (AAU)L.P. Kvist 40849 (QCNE; AAU)M.T. Madison 4096 (QCA)
Philodendron squamipetiolatumA.S. Barfod et al. 48191 (AAU)P. Yépez et al. 1061 (QCA)
Philodendron subhastatumA.S. Barfod et al. 48179 (QCA; AAU)H. Borgtoft Pedersen & R. Calero 104401(LOJA; AAU)L.P. Kvist & L.B. Holm-Nielsen 40115(AAU)
Syngonium crassifoliumL.P. Kvist & E. Asanza 40330 (AAU)L.P. Kvist et al. 48711 (QCA; AAU)
Syngonium macrophyllumL.P. Kvist & E. Asanza 40768 (AAU)
Syngonium podophyllumA. Herrera & W. Guerrero 323 (QCNE)B. Freire & D. Naranjo 553 (QCNE)C.E. Cerón 191 (QCA QCNE QAP; MO)C.E. Cerón et al. 475 (QCA QCNE QAP;MO)J.S. Miller et al. 658 (QCA)M. Aulestia et al. 1409 (QCNE; MO)M. Ríos 98 (QCA)
Syngonium yurimaguenseG. Moya & D. Reyes 124 (QCNE)H. Balslev & S. Dea 2891 (QCA)N. Miranda & G. Moya 239 (QCNE)W. Palacios 10098 (QCNE; MO)
Urospatha sagittifoliaC.E. Cerón 140 (QAP; MO)C.E. Cerón 20788 (QAP)L. Carrillo & N. Miranda 142 (QCNE)L. Carrillo & D. Reyes 458 (QCNE)
Xanthosoma brasilienseL. Jimbo & R. Poma 4 (LOJA)
Xanthosoma caracuL. Jimbo & R. Poma 11 (LOJA)
Xanthosoma daguenseA.S. Barfod et al. 48189 (AAU)C.E. Cerón 7810 (QCNE QAP; MO)L.P. Kvist et al. 48270 (AAU)
Xanthosoma helleborifoliumD. Reyes & L. Carrillo 472 (QCNE)E. Dihua 71 (QCA)H. Balslev & R. Alarcón 2973 (QCA)L. Carrillo & D. Reyes 387 (QCNE)R. Bensman 189 (QCA)
Xanthosoma hylaeaeD. Naranjo & B. Freire 462 (QCNE)G. Moya & D. Reyes 291e (QCNE)G. Moya & N. Miranda 436 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 525 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 582 (QCNE)
Xanthosoma purpuratumD. Fernández 549 (QCNE n.v.)D. Reyes & G. Moya 262a (QCNE)T. Delinks et al. 299 (QCNE n.v.)
Xanthosoma sagittifoliumA.S. Barfod et al. 48332 (AAU)L. Jimbo & R. Poma 14 (LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 656(LOJA)V. Van den Eynden et al. 664 (LOJA)
Xanthosoma viviparumH. Balslev 4841 (AAU)J.E. Lawesson et al. 39781 (AAU)
Aiphanes eggersiiF. Skov & F. Borchsenius 64736 (QCA;AAU)H. Balslev et al. 62011 (QCA; AAU)H. Balslev et al. 62012 (QCA; AAU)H. Borgtoft Pedersen 104002 (AAU)
Aiphanes grandisA. Álvarez & W. Mazabanda 1120(QCNE; AAU MO)V. Van den Eynden & E. Cueva 877(LOJA)
Aiphanes macrolobaA.S. Barfod et al. 48916 (AAU)
Aiphanes tricuspidataC.E. Cerón 17586 (QAP)
Aiphanes uleiD. Naranjo & B. Freire 330 (QCNE)H. Balslev et al. 62067 (AAU)P. Mendoza et al. 57 (QCA)
Aiphanes verrucosaV. Van den Eynden & O. Cabrera 726(LOJA)
Ammandra dasyneuraD. Naranjo & B. Freire 396 (QCNE)H. Balslev et al. 62070 (QCA)
Aphandra nataliaE. Narváez & H. Clark 426 (QCNE; MO)E.W. Davis & J. Yost 997 (QCA)H. Balslev & A. Henderson 60651 (AAU)H. Borgtoft Pedersen 104005 (AAU)M. Ponce 90 (QCA)P. Mendoza & C. Guiquita 105 (QCA)R. Alarcón 123 (QCA)
Astrocaryum chambiraA. Herrera & W. Guerrero 166 (QCNE)B. Freire & D. Naranjo 479 (QCNE)C.E. Cerón 162 (QCA QCNE QAP; MO)D. Naranjo & B. Freire 281 (QCNE)D. Reyes & G. Moya 281b (QCNE)G. Moya & D. Reyes 154 (QCNE)H. Balslev & R. Alarcón 2907 (QCA)H. Balslev 4812 (QCA)
H. Balslev et al. 62504 (AAU)L. Carrillo & D. Reyes 358 (QCNE)M. Ponce 89 (QCA)N. Miranda & G. Moya 342 (QCNE)R. Alarcón 133 (QCA)W.H. Lewis et al. 14058 (MO)
Astrocaryum standleyanumA.P. Yánez et al. 1619 (QCNE n.v.)A.S. Barfod & F. Skov 60078 (QCA;AAU)
Astrocaryum urostachysB. Freire & D. Naranjo 465 (QCNE)C.E. Cerón & R. Salazar 11942 (QAP;MO)C.E. Cerón 21496 (QAP)H. Balslev 4344 (QCA)H. Balslev & D. Irvine 4568 (QCA)H. Borgtoft Pedersen & H. Navarrete97646 (AAU)M. Ponce 83 (QCA)N. Miranda & G. Moya 301 (QCNE)N. Miranda & G. Moya 307 (QCNE)P. Mendoza et al. 106 (QCA)V. Van den Eynden et al. 715 (LOJA)
Attalea butyraceaC.E. Cerón 7717 (QAP; MO)D. Reyes & G. Moya 131 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 351 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 512 (QCNE)H. Balslev 4339 (QCA)R. Alarcón 105 (QCA)
Attalea colendaA.P. Yánez et al. 1564 (QCNE n.v.)A.S. Barfod & F. Skov 60024 (AAU)C.E. Cerón 13467 (QAP; MO)H. Balslev et al. 62027 (QCA; AAU)V. Van den Eynden & E. Cueva 443(LOJA)
Bactris concinnaB. Bergmann 97849 (AAU)D. Reyes & G. Moya 166 (QCNE)D. Reyes & G. Moya 182 (QCNE)H. Balslev 4264 (QCA)H. Balslev & L. Cox 4328 (QCA)H. Balslev 4858 (QCA)H. Borgtoft Pedersen et al. 97643 (AAU)J.E. Lawesson et al. 44458 (AAU)M. Ponce 82 (QCA)
Bactris corossillaB. Bergmann & H. Borgtoft Pedersen97823 (QCA; AAU)B. Freire & D. Naranjo 436 (QCNE)H. Balslev & D. Irvine 4635 (QCA)H. Balslev 4870 (QCA)M. Ponce 110 (QCA)M. Ponce 111 (QCA)
Bactris fissifronsB. Bergmann & H. Borgtoft Pedersen62122 (AAU)H. Balslev et al. 62068 (AAU)
Bactris gasipaesA. Byg 28 (AAU)A.S. Barfod & F. Skov 60022 (QCA;AAU)A.S. Barfod & F. Skov 60113 (QCA;AAU)B. Bergmann & H. Borgtoft Pedersen97804 (AAU)B. Freire & D. Naranjo 526 (QCNE)
647
C.E. Cerón et al. 10369 (QAP; MO)C.E. Cerón & R. Salazar 11973 (QAP;MO)C.E. Cerón 195 (QCA QCNE QAP; MO)C.E. Cerón 21492 (QAP)C.E. Cerón 6084 (QAP; MO)D. Naranjo & B. Freire 213 (QCNE)D. Reyes & G. Moya 127 (QCNE)E. Dihua 64 (QCA)H.T. Beck et al. 1813 (QCA)J. Jaramillo & W. Winnerskjold 5881(QCA)M. Ponce & A. Alvarado 103 (QCA)V. Van den Eynden & G. Eras 206 (LOJA)
Bactris gasipaes var. chichaguiA.S. Barfod & F. Skov 60023 (QCA;AAU)B. Bergmann & J.T. Knudsen 97805(QCA; AAU)V. Van den Eynden 175 (LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 448(LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 648(LOJA)
Bactris macroacanthaB. Bergmann & H. Borgtoft Pedersen97800 (QCA; AAU)B. Bergmann & H. Borgtoft Pedersen97801 (QCA; AAU)
Bactris marajaB. Bergmann & H. Borgtoft Pedersen97822 (QCA; AAU)M. Aulestia & O. Gonti 2080 (QCNE)P. Mendoza & A. Yeti 122 (QCA)P. Mendoza et al. 214 (QCA)
Bactris martianaB. Bergmann & H. Borgtoft Pedersen62167 (AAU)H. Borgtoft Pedersen et al. 97643 (AAU)
Bactris ripariaB. Bergmann & H. Borgtoft Pedersen62124 (AAU)H. Balslev et al. 62051 (QCA; AAU)
Bactris schultesiiH. Balslev et al. 62052 (QCA; AAU)S. Báez et al. 270 (QCA)
Bactris setulosaA.S. Barfod & F. Skov 60110 (AAU)C.E. Cerón 14260 (QCNE QAP; MO)C.E. Cerón et al. 16572 (QAP)D. Rubio et al. 1542 (MO)G. Moya & N. Miranda 176 (QCNE)H. Balslev et al. 4288 (QCA)V. Van den Eynden et al. 584 (LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 884(LOJA)
Ceroxylon alpinumH. Balslev et al. 62512 (AAU)
Ceroxylon amazonicumH. Balslev et al. 62538 (AAU)
Ceroxylon echinulatumA.S. Barfod 60173 (AAU)H. Balslev et al. 62488 (AAU)V. Van den Eynden 172 (LOJA)V. Van den Eynden et al. 621 (LOJA)
Pholidostachys dactyloidesC. Quelal et al. 690 (MO)G. Tipaz et al. 1369 (MO)
Pholidostachys synantheraA. Álvarez et al. 1628 (QCNE)C.E. Cerón & D. Neill 466 (QCA QAP)V. Van den Eynden et al. 581 (LOJA)
Phytelephas aequatorialisA.S. Barfod & F. Skov 60111 (QCA;AAU)C. Hernández et al. 124 (QCA)C.E. Cerón et al. 11665 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 11728 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 16547 (QAP)D. Rubio & C. Quelal 1486 (MO)H. Borgtoft Pedersen 104003 (AAU)
Phytelephas macrocarpaH. Borgtoft Pedersen & D. Evans 97622(AAU)H. Borgtoft Pedersen & B. Bergmann97655 (AAU)W.H. Lewis et al. 14055 (MO)
Phytelephas tenuicaulisB. Freire & D. Naranjo 463 (QCNE)C.E. Cerón & R. Salazar 11972 (QAP;MO)C.E. Cerón 199 (QCA QCNE QAP; MONY QAME)D. Neill & W. Rojas 9968 (MO)D. Reyes & G. Moya 191 (QCNE)D. Reyes & L. Carrillo 422 (QCNE)D. Reyes & L. Carrillo 651 (QCNE)E.W. Davis & J. Yost 1016 (QCA)G. Moya & D. Reyes 123 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 586 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 587 (QCNE)H. Balslev 4262 (QCA)H. Balslev 4338 (QCA)J.B. Nowak & A. Argüello 17 (QCA)L. Carrillo & N. Miranda 127 (QCNE)L. Carrillo & D. Reyes 538 (QCNE)M. Ponce 85 (QCA)N. Miranda & G. Moya 124 (QCNE)N. Miranda 293 (QCNE)
P. Mendoza et al. 118 (QCA)R. Alarcón 107 (QCA)T.B. Croat 58548 (MO)
Prestoea acuminataA. Álvarez et al. 1309 (QCNE; MO)A. Álvarez et al. 362 (QCNE; MO)B. Freire & D. Naranjo 532 (QCNE)C.E. Cerón 7956 (QAP; MO)D. Reyes & L. Carrillo 341 (QCNE)H. Balslev et al. 4291 (QCA; AAU)H. Balslev et al. 62091 (QCA; AAU)H. Balslev et al. 62514 (AAU)H. Borgtoft Pedersen 97626 (AAU)J. Jaramillo & V. Zak 5940 (QCA)V. Van den Eynden 174 (LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 598(LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 646(LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 690(LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 878(LOJA)
Prestoea carderiH. Balslev et al. 6470 (AAU)
Prestoea decurrensG. Tipaz et al. 1260 (MO)
Prestoea ensiformisA. Álvarez 681 (QCNE; MO)A. Byg 39 (AAU)A.S. Barfod et al. 48354 (AAU)G. Tipaz et al. 1946 (MO)H. Balslev et al. 6474 (AAU)J. Jaramillo & W. Winnerskojld 5865(QCA)J. Jaramillo & W. Winnerskjold 5880(QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 645(LOJA)
Prestoea schultzeanaA. Herrera & W. Guerrero 284 (QCNE)B. Freire & D. Naranjo 435 (QCNE)B. Freire & D. Naranjo 634 (QCNE)C.E. Cerón & F. Hurtado 6681 (QAP; MO)D. Naranjo & B. Freire 238 (QCNE)D. Reyes & G. Moya 300 (QCNE)D. Reyes & L. Carrillo 484 (QCNE)
E.W. Davis & J. Yost 949 (QCA)F. Skov & K. Skov-Petersen 60128 (AAU)H. Balslev & D. Irvine 4601 (QCA)H. Balslev 4860 (QCA)H. Balslev et al. 62058 (QCA)H. Borgtoft Pedersen & B. Bergmann97656 (QCA)J.S. Miller et al. 798 (QCA)M. Ponce 81 (QCA)T. Delinks et al. 293 (QCNE n.v.)V. Van den Eynden & E. Cueva 682 (LOJA)
Socratea exorrhizaA. Argüello & J. Zaruma 634 (QCA)A. Byg 48 (AAU)A.S. Barfod et al. 48410 (AAU)A.S. Barfod & F. Skov 60098 (QCA; AAU)B. Freire & D. Naranjo 494a (QCNE)C.E. Cerón 161 (QCA QCNE QAP; MO)D. Fernández 633 (QCNE n.v.)E.W. Davis & J. Yost 948 (QCA)H. Balslev & R. Alarcón 2915 (QCA)H. Balslev 4267 (QCA)H. Balslev & L. Cox 4323 (QCA)H. Balslev 4342 (QCA)H. Balslev & D. Irvine 4632 (QCA)H.T. Beck et al. 1806 (QCA)L. Carrillo & N. Miranda 136 (QCNE)M. Ponce 86 (QCA)R. Alarcón 93 (QCA)V. Van den Eynden et al. 704 (LOJA)W. Quizhpe & F. Nicolalde 102 (LOJA)
Socratea rostrataA.S. Barfod & F. Skov 60007 (QCA;AAU)C.E. Cerón et al. 21128 (QAP)H. Balslev & L. Brako 4279 (QCA)H. Borgtoft Pedersen et al. 97645 (AAU)
Syagrus sanconaH. Balslev et al. 62525 (AAU)H. Borgtoft Pedersen et al. 97644 (AAU)
Synechanthus warscewiczianusA.S. Barfod & F. Skov 60076 (QCA)A.S. Barfod & F. Skov 60117 (AAU)B. Bergmann & H. Borgtoft Pedersen62192 (AAU)
Welfia georgiiA.S. Barfod & F. Skov 60050 (AAU)
651
Wettinia aequalisD. Rubio et al. 1135 (MO)
Wettinia anomalaC.E. Cerón & F. Hurtado 6606 (QAP; MO)
Wettinia augustaG. Tipaz 2552 (QCNE; AAU MO)
Wettinia drudeiB. Freire & D. Naranjo 470 (QCNE)
Wettinia kalbreyeriA.S. Barfod & F. Skov 60002 (QCA; AAU)
Wettinia maynensisA. Álvarez 693 (QCNE; MO)A. Argüello 635 (QCA)A. Byg 31 (AAU)B. Freire & D. Naranjo 451 (QCNE)C.E. Cerón 20930 (QAP)C.E. Cerón et al. 5762 (QAP; MO)C.E. Cerón 6325 (QAP; MO)D. Naranjo & B. Freire 294 (QCNE)H. Balslev & J. Brandbyge 4413 (AAU)H. Balslev & D. Irvine 4633 (QCA; AAU)H. Balslev et al. 62065 (AAU)H. Balslev 6517 (LOJA)J. Jaramillo & W. Winnerskjold 5864(QCA)M. Ponce 105 (QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 683(LOJA)V. Van den Eynden & O. Cabrera 733(LOJA)
Wettinia oxycarpaA.S. Barfod & F. Skov 60000 (AAU)H. Balslev et al. 62094 (QCA; AAU)
Wettinia quinariaA. Álvarez 779 (QCNE; MO)A.S. Barfod 41074 (AAU)A.S. Barfod et al. 48355 (QCA; AAU)A.S. Barfod & F. Skov 60005 (QCA;AAU)A.S. Barfod & F. Skov 60112 (QCA)C. Quelal et al. 270 (MO)D. Rubio et al. 1688 (MO)H.T. Beck et al. 1778 (QCA)W. Quizhpe & F. Nicolalde 103 (LOJA)
Wettinia radiataG. Tipaz et al. 1516 (QCNE; MO)
ARISTOLOCHIACEAE
Aristolochia acutifoliaL.P. Kvist 40523 (QCA)W.H. Lewis et al. 14032 (MO)
Aristolochia grandifloraL.P. Kvist & E. Asanza 40718 (QCA)
Aristolochia guentheriE. Gudiño 1712 (MO)
Aristolochia klugiiC.E. Cerón 211 (QCA QAP)
Aristolochia lagesianaJ.B. McElroy 390 (QCA)L. Carrillo & N. Miranda 196 (QCNE)W. Palacios 10169 (MO)W.H. Lewis et al. 13946 (MO)
Aristolochia lingulataC.E. Cerón 232 (QCA QCNE QAP; MO)L. Carrillo & N. Miranda 235 (QCNE)W.T. Vickers 242 (QCA)
Aristolochia odoratissimaA. Gentry 30718 (GUAY; SEL MO)C.E. Cerón 13399 (QAP; MO)C.E. Cerón & N. Gallo 19605 (QAP)J. Putscher 192 (QCA)
Jacaranda mimosifoliaC.E. Cerón 15572 (QAP)C.E. Cerón 16043 (QAP)C.E. Cerón et al. 7056 (QAP; MO)V. Van den Eynden 17 (LOJA)
Jacaranda sparreiO. Cabrera & J. Zamora 667 (LOJA)
Lundia puberulaC.E. Cerón 21503 (QAP)
Macfadyena uncataE. Kohn 1229 (MO)
Macranthisiphon longiflorusC.E. Cerón et al. 11692 (QAP; MO)C.E. Cerón 16598 (QAP)L.A. de Escobar 714 (QCA)O.A. Sánchez & F. Gonzaga 103 (LOJA)O.A. Sánchez 89 (LOJA)
Mansoa alliaceaA. Vargas 75 (QCA)A.P. Yánez et al. 1296 (QCA)D. Neill et al. 7716 (MO)D. Neill et al. 8684 (MO)D. Reyes & G. Moya 149 (QCNE)E. Asanza 32936 (AAU)G. Moya & D. Reyes 288 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 349 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 494 (QCNE)J.S. Miller et al. 2293 (MO)L. Carrillo & N. Miranda 195 (QCNE)
Mansoa hymenaeaC.E. Cerón et al. 11724 (QAP; MO)L.P. Kvist & A. Barford 49089 (QCNE;MO AAU)
Mansoa standleyiC.E. Cerón et al. 5853 (QAP; MO)C.E. Cerón & F. Hurtado 6572 (QAP; MO)E.W. Davis & J. Yost 1035 (QCA)F. Hurtado & A. Alvarado 1110 (MO)H. Balslev & R. Alarcón 2959 (QCA)J.S. Miller et al. 568 (QCA)M. Ríos 475 (QCA)P. Mendoza et al. 249 (QCA)R. Alarcón 7 (QCA)
Matisia cordataA. Dik & J. Andi 1149 (QCNE)A. Grijalva & E. Gudiño 59 (QCNE; MO)A.P. Yánez et al. 1396 (QCA QCNE)C.E. Cerón 13421 (QAP; MO)D. Neill & W. Rojas 10000 (MO)D.C. Daly et al. 5208 (QCA)G. Moya & N. Miranda 341 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 514 (QCNE)J. Jaramillo et al. 16095 (QCA)J. Korning & K. Thomsen 47479 (QCA;AAU)M. Aulestia et al. 1408 (QCNE; MO)M. Ríos & E. Vivanco 381 (QCA)T.D. Pennington & G. Tenorio 10690(QCA)
Matisia grandifoliaC. Hernández et al. 121 (QCA)C.E. Cerón et al. 16540 (QAP)
D. Reyes & G. Moya 181 (QCNE)X. Cornejo & C. Bonifaz 3874 (GUAY)X. Cornejo & C. Bonifaz 4216 (GUAY)
Matisia lasiocalyxJ. Jaramillo & F. Coello 3221 (QCA)P. Blanc et al. 96595 (QCA)P. Mendoza et al. 217 (QCA)P. Mendoza et al. 84 (QCA)W.H. Lewis et al. 13750 (MO)W.H. Lewis et al. 13826 (MO)X. Cornejo & C. Bonifaz 3407 (GUAY)
Matisia lomensisM. Ríos 542 (QCA)
Matisia longifloraD. Reyes & G. Moya 148 (QCNE)P. Mendoza et al. 131 (QCA)
Matisia longipesA.P. Yánez et al. 1547 (QCNE n.v.)G. Tipaz et al. 1542 (MO)
Cordia hebecladaC.E. Cerón 13446 (QAP; MO)O.A. Sánchez & F. Gonzaga 172 (LOJA)V. Van den Eynden & G. Eras 247 (LOJAQCA)V. Van den Eynden et al. 623 (LOJAQCA)
Cordia macrocephalaC.E. Cerón et al. 13897 (QCNE QAP; MO)O.A. Sánchez 88 (LOJA)V. Van den Eynden 100 (LOJA QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 940(LOJA QCA)
Cordia nodosaA. Álvarez et al. 150 (QCNE; MO)A. Vargas 1 (QCA)A.D. Poulsen 78350 (AAU)B. Freire & D. Naranjo 477 (QCNE)B. Freire & D. Naranjo 585 (QCNE)C.E. Cerón 155 (QCA QCNE QAP; MO)C.E. Cerón 20731 (QAP)C.E. Cerón & F. Hurtado 6561 (QAP; MO)C.E. Cerón 7815 (QAP; MO)D. Irvine 939 (QCA)D. Neill et al. 7726 (MO)D. Reyes & L. Carrillo 462 (QCNE)D. Reyes & L. Carrillo 478 (QCNE)H. Balslev & R. Alarcón 2962 (QCA)J. Korning & K. Thomsen 47463 (QCA;AAU)J.E. Lawesson et al. 44365 (QCA)L. Carrillo & D. Reyes 370 (QCNE)
665
M. Ponce 184 (QCA QCNE)M. Ríos 571 (QCA)P. Blanc et al. 96617 (QCA)P. Fuentes et al. 1155 (QCNE n.v.)P. Mendoza et al. 136 (QCA)T. Delinks et al. 301 (QCNE n.v.)V. Van den Eynden et al. 918 (LOJA)W. Van Asdall 8201 (QCA)W.H. Lewis et al. 13555 (MO)
Crepidospermum rhoifoliumB. Freire & D. Naranjo 419 (QCNE)P. Mendoza et al. 125 (QCA)
668
Referencias cortas de especímenes
Referencias cortas de especímenes
Dacryodes belemensisE. Gudiño et al. 848 (LOJA QCNE; MONY)
Dacryodes granatensisA.S. Barfod 41676 (QCA)
Dacryodes occidentalisD. Rubio et al. 2153 (MO)
Dacryodes oliviferaC.E. Cerón & J. Ayala 9869 (QAP; MO)X. Aguirre et al. 335 (QCNE n.v.)
Dacryodes peruvianaB. Freire & D. Naranjo 761 (QCNE)C.E. Cerón 13852 (QCNE QAP; MO)C.E. Cerón & G. Benavides 14056 (QCNEQAP; MO)C.E. Cerón 20919 (QAP)C.E. Cerón 7842 (QAP; MO)D. Neill et al. 6106 (QCA)D. Neill & C.E. Cerón 7443 (MO)D. Neill et al. 8082 (MO)F. Santin et al. 3 (LOJA)F. Santin et al. 96 (LOJA)G. Tipaz et al. 455 (MO)J. Zaruma et al. 241 (MO)P. Mendoza et al. 127 (QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 679(LOJA QCA)W. Guerrero & A. Herrera 32 (QCNE)
Protium amazonicumC.E. Cerón 20746 (QAP)C.E. Cerón et al. 21019 (QAP)C.E. Cerón et al. 21391 (QAP)C.E. Cerón et al. 21401 (QAP)G. Moya & N. Miranda 491 (QCNE)J. Jaramillo & F. Coello 3531 (QCA)J.S. Miller et al. 801 (QCA)N. Miranda & G. Moya 361 (QCNE)
Protium amplumA.S. Barfod 41659 (AAU)G. Tipaz et al. 1385 (MO)
Protium aracouchiniJ.S. Miller et al. 782 (QCA)
Protium calanenseH. Reyes 104 (QCA)
Protium colombianumL.P. Kvist & A. Barford 49097 (AAU)
Protium ecuadorenseA.S. Barfod 41659 (AAU)A.S. Barfod & A. Barfod 49097 (QCA)B. Freire & D. Naranjo 507 (QCNE)D. Rubio et al. 1120 (QCA QCNE; MO)E. Bravo 685 (QCA)H.T. Beck et al. 1742 (QCA)M. Ríos 158 (QCA)M. Ríos et al. 72 (QCA)
Protium nodulosumA. Dik & T. Ahue 1561 (QCNE; MO)C.E. Cerón & N. Gallo 5111 (QAP; MO)D. Irvine 755 (QCA)J. Novak 27 (QCA)M. Ríos 566 (QCA)W. Palacios 10320 (MO)
Protium polybotryumE.W. Davis & J. Yost 1021 (QCA)
Protium puncticulatumC.E. Cerón 20692 (QAP)
Protium sagotianumT. Villegas & M. Meneses 5 (QCA)
Protium subserratumJ. Zuleta 11 (QCNE; MO)
Protium trifoliolatumD. Naranjo & B. Freire 448 (QCNE)P. Yépez et al. 951 (QCA)
Protium vestitumC.E. Cerón 21071 (QAP)
Tetragastris panamensisB. Freire & D. Naranjo 605 (QCNE)B. Freire & D. Naranjo 752 (QCNE)D. Naranjo & B. Freire 309 (QCNE)
Tetragastris variansE. Little 6292 (QCA; WIS)
Trattinnickia glazioviiF. Hurtado & D. Neill 1563 (MO)
BUXACEAE
Styloceras laurifoliumD. Rubio et al. 2305 (MO)G. Tipaz et al. 1629 (MO)J. Brandbyge 42652 (AAU)W. Palacios & D. Neill 7150 (MO)Z. Aguirre 27 (LOJA)
CACTACEAE
Armatocereus cartwrightianusC.E. Cerón et al. 11711 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 11749 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 13910 (QCNE QAP; MO)V. Van den Eynden & E. Cueva 274(LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 473(LOJA QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 947(LOJA QCA)
Cereus diffususC. Hernández et al. 202b (QCA)C.E. Cerón et al. 13947 (QCNE QAP; MO)V. Van den Eynden & E. Cueva 466(LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 939(LOJA)
Epiphyllum rubrocoronatumX. Cornejo & C. Bonifaz 1887 (GUAY)
Hylocereus polyrhizusC. Hernández et al. 248 (QCA)C.E. Cerón 13418 (QAP; MO)V. Van den Eynden & E. Cueva 467(LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 938(LOJA QCA)
Celtis iguanaeA.P. Yánez et al. 1126 (QCA)A.P. Yánez et al. 1269 (QCA)C. Josse 581 (QCA)C.E. Cerón et al. 11676 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 13955 (QCNE QAP; MO)Herbario QCA 170 (QCA)T. Delinks et al. 288 (QCNE n.v.)V. Van den Eynden & E. Cueva 275 (QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 458(LOJA)V. Van den Eynden et al. 585 (LOJA)V. Van den Eynden et al. 712 (LOJA QCA)
Celtis schippiiA. Herrera & W. Guerrero 140 (QCNE)D. Neill & W. Palacios 8042 (QCAQCNE; MO)D. Rubio & T. Coba 756 (MO)
Lozanella enantiophyllaB. Cuamacás & E. Gudiño 186 (LOJAQCNE; MO)X. Aguirre et al. 22 (QCNE n.v.)
Lozanella permollisA. Álvarez et al. 1211 (QCNE; MO)A. Álvarez et al. 1312 (QCNE; MO)
Trema integerrimaA. Gerique et al. 29 (LOJA)A. Grijalva & E. Gudiño 35 (QCA QCNE;MO)
C.E. Cerón 7856 (QAP; MO)D. Neill & C.E. Cerón 7466 (MO)J. Jaramillo et al. 16160 (QCA)L.P. Kvist et al. 48309 (QCA)T.D. Pennington et al. 12228 (QCA)
Trema micranthaA. Herrera & W. Guerrero 297 (QCNE)C. Bonifaz & Cornejo 3210 (GUAY)C. Hernández et al. 169 (QCA)C.E. Cerón 13388 (QAP; MO)C.E. Cerón 15641 (QAP)C.E. Cerón 20377 (QAP)C.E. Cerón 4312 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 4344 (QAP; MO)C.E. Cerón & F. Hurtado 6685 (QAP; MO)C.E. Cerón 855 (QCA QAP)D. Neill et al. 8685 (MO)E. Dihua 87 (QCA)F. Vivar 1548 (LOJA)F. Vivar 2485 (LOJA)M.A. Baker et al. 5632 (MO)V. Van den Eynden & G. Eras 248 (LOJAQCA)V. Van den Eynden 269 (LOJA QCA)W. Guerrero & A. Herrera 176 (QCNE)W. Palacios 6279 (MO)
CANNACEAE
Canna indicaA. Argüello 176 (QCA)B. Freire & D. Naranjo 730 (QCNE)B.B. Larsen & B. Eriksen 45183 (AAU)C.E. Cerón & M. Reina 18888 (QAP)C.E. Cerón 2227 (QAP; MO)D. Reyes & L. Carrillo 437 (QCNE)H. Balslev & E. Asanza 4361 (QCA)L. Carrillo & N. Miranda 237 (QCNE)L. Carrillo & D. Reyes 345 (QCNE)L. Ellemann 91698 (QCA LOJA; AAU)N. Miranda & G. Moya 147 (QCNE)N. Miranda & G. Moya 360 (QCNE)T. Villegas & M. Meneses 2 (QCA)W. Braem & A. Cabrera 46 (LOJA)
Canna latifoliaL.P. Kvist & D. Nissen 49051 (AAU)
CAPPARACEAE
Capparis avicennifoliaV. Van den Eynden & E. Cueva 946(LOJA QCA)
Capparis crotonoidesC.E. Cerón et al. 11669 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 11751 (QAP; WIS MO)M. Gavilanes et al. 967 (QCA)
Capparis detonsaA. Alvarado 488 (QCNE; MO)C.E. Cerón et al. 4332 (QAP; WIS MO)
Capparis petiolarisA. Álvarez & M. Tirado 1545 (QCNE;MO)F. Vivar 2037 (LOJA)F. Vivar 934 (LOJA)O.A. Sánchez 339 (LOJA)V. Van den Eynden 187 (LOJA QCA)
Capparis scabridaC. Hernández et al. 59 (QCA)C.E. Cerón et al. 11671 (QAP; WIS MO)C.E. Cerón 11876 (QAP; WIS MO)C.E. Cerón et al. 13902 (QCNE QAP; MO)F. Vivar 102 (LOJA)
671
V. Van den Eynden et al. 615 (LOJAQCA)
Capparis solaA. Vargas 88 (QCA)D. Neill & W. Palacios 6741 (MO WIS)H. Balslev & S. Dea 2864 (QCA)R. Bensman 188 (QCA)
CARICACEAE
Carica papayaA. Herrera & W. Guerrero 154 (QCNE)C.E. Cerón 14549 (QAP)C.E. Cerón 20381 (QAP)C.E. Cerón et al. 7041 (QCNE QAP; MO)H. Balslev & E. Asanza 4371 (QCA)H. Balslev & D. Irvine 4579 (QCA)L.P. Kvist 40159 (QCA; AAU)L.P. Kvist 40485 (QCA)M. Ríos et al. 126 (QCA)M. Ríos et al. 160 (QCA)M. Ríos et al. 368 (QCA)M. Ríos 417 (QCA)N. Miranda & G. Moya 249 (QCNE)N. Miranda & G. Moya 328 (QCNE)T. Villegas & M. Meneses 10 (QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 805(LOJA QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 886(LOJA QCA)
Jacaratia digitataB. Merino 4516 (LOJA)C.E. Cerón 7884 (QAP; MO)D. Reyes & L. Carrillo 483 (QCNE)D. Reyes & L. Carrillo 674 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 580 (QCNE)L. Carrillo & D. Reyes 406 (QCNE)L. Carrillo & D. Reyes 537 (QCNE)V. Van den Eynden & E. Cueva 391(LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 653(LOJA)
Jacaratia spinosaF. Santin et al. 58 (LOJA)G. Tipaz et al. 2216 (QCNE; MO)V. Van den Eynden et al. 530 (LOJA)V. Van den Eynden & O. Cabrera 779(LOJA)
V. Van den Eynden & O. Cabrera 806(LOJA)
Vasconcellea candicansE. Cueva 987 (QCA LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 282(LOJA QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 507(LOJA QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 508(LOJA)
Vasconcellea microcarpaA. Álvarez et al. 1871 (QCNE)A.P. Yánez et al. 1080 (QCA)C. Hernández et al. 86 (QCA)C.E. Cerón et al. 16544 (QAP)D. Reyes & G. Moya 298 (QCNE)D. Reyes & L. Carrillo 375 (QCNE)D. Rubio & C. Quelal 1491 (MO)F. Santin et al. 18 (LOJA)G. Moya & D. Reyes 200 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 577 (QCNE)L. Carrillo & D. Reyes 276 (QCNE)M. Ríos et al. 145 (QCA)M. Ríos & A. Oña 436 (QCA)P. Mendoza et al. 210 (QCA)V. Van den Eynden et al. 576 (LOJAQCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 647(LOJA QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 883(LOJA QCA)V. Van den Eynden et al. 900 (LOJAQCA)V. Van den Eynden et al. 915 (LOJAQCA)
Vasconcellea monoicaA.S. Barfod et al. 60157 (AAU)E. Cueva 518 (QCA LOJA)V. Van den Eynden et al. 1002 (LOJA)V. Van den Eynden 289 (LOJA)V. Van den Eynden et al. 577 (LOJAQCA)
Vasconcellea palandensisV. Van den Eynden et al. 1000 (QCALOJA)V. Van den Eynden et al. 549 (QCA)
Vasconcellea parvifloraC.E. Cerón 13425 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 13961 (QCNE QAP; MO)R. Espinosa 1056 (LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 315(LOJA)V. Van den Eynden et al. 441 (LOJA)V. Van den Eynden et al. 591 (LOJA QCA)
Vasconcellea pubescensC.E. Cerón 1928 (QAP; MO)C.E. Cerón & J. Ayala 8962 (QAP; MO)E. Cueva 782 (QCA LOJA)M. Gavilanes et al. 969 (QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 505(LOJA QCA)W. Braem & A. Cabrera 44 (LOJA)
Vasconcellea stipulataC.E. Cerón et al. 2808 (QCNE QAP; MO)E. Cueva 875 (LOJA)X. Cornejo & C. Bonifaz 6079 (GUAY)
Vasconcellea weberbaueriV. Van den Eynden & E. Cueva 354(LOJA)
Vasconcellea x heilborniiB. Merino et al. 4974 (LOJA)E. Cueva 783 (LOJA QCA)E. Cueva 784 (LOJA)V. Van den Eynden 290 (LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 426(LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 489(LOJA)V. Van den Eynden & O. Cabrera 643(LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 894
672
Referencias cortas de especímenes
Referencias cortas de especímenes
(LOJA QCA)V. Van den Eynden & O. Cabrera 985(LOJA)W. Braem & A. Cabrera 22 (LOJA)
Vasconcellea x heilbornii var. chrysopetalaV. Van den Eynden 259 (LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 425(LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 427(LOJA QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 552(LOJA QCA)V. Van den Eynden 77 (LOJA)
Maytenus ebenifoliaH. Balslev & S. Dea 2862 (QCA)R.A.A. Oldeman & Arevalo 9 (QCA)
Maytenus krukoviiC.E. Cerón & M. Reina 19354 (QAP)C.E. Cerón & N. Gallo 19594 (QAP)D. Neill et al. 6957 (QCA)J.S. Miller et al. 2363 (MO)M. Ríos et al. 324 (QCA)
Chrysochlamys micranthaB. Freire & D. Naranjo 644 (QCNE)D. Reyes & G. Moya 282 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 444 (QCNE)L. Carrillo & N. Miranda 187 (QCNE)
Garcinia intermediaA.S. Barfod et al. 48363 (QCA)C. Hernández et al. 109 (QCA LOJA)C.E. Cerón 7847 (QAP; MO)Flores 149 (QCA)H. Balslev et al. 84770 (QCA; AAU)K. Thomsen 58806 (AAU)
Garcinia macrophyllaA. Álvarez et al. 2207 (QCNE; MO)A. Grijalva et al. 463 (QCNE; MO)B. Merino et al. 5184 (LOJA)C.E. Cerón et al. 5844 (QAP; MO)D. Reyes & L. Carrillo 499 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 468 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 536 (QCNE)G. Tsuink et al. 61 (QCNE n.v.)J.L. Clark 2367 (QCNE; MO)L. Carrillo & D. Reyes 438 (QCNE)N. Miranda & G. Moya 333 (QCNE)O.A. Sánchez & F. Gonzaga 261 (LOJA)R. Morales 251 (LOJA)
W. Palacios 2301 (MO)W. Palacios 5177 (MO)
Garcinia madrunoC.E. Cerón 20756 (QAP)E.W. Davis & J. Yost 974 (QCA)L. Carrillo & N. Miranda 219 (QCNE)M. Ríos 527 (QCA)M. Tirado et al. 1146 (QCNE; MO)W. Palacios 7101 (MO)
Hypericum aciculareJ. Jaramillo & W. Jaramillo 833 (QCA)
Hypericum canadenseF. Vivar & V. Toledo 2579 (LOJA)
Vismia pozuzoensisB. Freire & D. Naranjo 792 (QCNE)D. Naranjo & B. Freire 473 (QCNE)
Vismia tomentosaW. Palacios 6283 (MO)
675
COLUMELLIACEAE
Columellia oblonga subsp. sericeaC.E. Cerón & R. Alarcón 12253 (QAP;MO)
COMBRETACEAE
Buchenavia grandisE. Gudiño et al. 922 (LOJA QCNE; MO)
Buchenavia reticulataW.H. Lewis et al. 13523 (LTR MO)
Conocarpus erectusC.E. Cerón 13380 (QAP; MO)
Laguncularia racemosaC.E. Cerón 13394 (QAP; MO)
Terminalia amazoniaB.B. Klitgaard & U. Blicher-Mathiesen67019 (AAU)E. Freire et al. 3600 (QCNE; MO)E. Narváez & H. Clark 418 (QCNE; MO)F. Santin et al. 1 (LOJA)S.E.F. SEF10001 (QCA)T.D. Pennington & J.F. de la Cruz 10525(QCA)
Terminalia catappaC.E. Cerón 8432 (QAP; MO)V. Van den Eynden & G. Eras 246 (LOJAQCA)
Terminalia valverdeaeO. Cabrera & J. Zamora 666 (LOJA)X. Cornejo & C. Bonifaz 3956 (GUAY)X. Cornejo et al. 4072 (GUAY)
COMMELINACEAE
Aneilema umbrosumsubsp. ovato-oblongumL.P. Kvist & E. Asanza 40296 (AAU)
Callisia cordifoliaT. Núñez & F. Chitapaxi 187 (QCNE;MO)
Dichorisandra hexandraA. Herrera & W. Guerrero 173 (QCNE)A.S. Barfod et al. 48188 (QCA; AAU)A.S. Barfod et al. 48407 (AAU)D. Reyes & G. Moya 245 (QCNE)G. Moya & D. Reyes 202 (QCNE)L. Carrillo & D. Reyes 411 (QCNE)L.P. Kvist & E. Asanza 40372 (QCA;AAU)R. Alarcón 19547 (QCA)
Dichorisandra uleiB. Freire & D. Naranjo 604 (QCNE)D. Reyes & G. Moya 176 (QCNE)D. Reyes & G. Moya 306 (QCNE)D. Reyes & L. Carrillo 369 (QCNE)G. Moya & D. Reyes 186 (QCNE)L. Carrillo & D. Reyes 363 (QCNE)L.P. Kvist et al. 48706 (QCA; AAU)
Elasis hirsutaC.E. Cerón 1168 (QAP; MO)
Floscopa peruvianaG. Moya & D. Reyes 269 (QCNE)H. Balslev & R. Alarcón 3026 (QCA)P. Blanc et al. BLG9622 (QCA)Geogenanthus ciliatusA. Herrera & W. Guerrero 114 (QCNE)A. Herrera & W. Guerrero 285 (QCNE)A. Vargas 96 (QCA)B. Freire & D. Naranjo 675 (QCNE)C.E. Cerón 20699 (QAP)D. Fernández 547 (QCNE n.v.)D. Naranjo & B. Freire 354 (QCNE)D. Reyes & L. Carrillo 334 (QCNE)D. Reyes & L. Carrillo 607 (QCNE)
G. Moya & D. Reyes 241 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 460 (QCNE)L. Carrillo & N. Miranda 128 (QCNE)L. Carrillo & D. Reyes 257 (QCNE)L. Carrillo & D. Reyes 413 (QCNE)L. Carrillo & D. Reyes 502 (QCNE)M. Ríos & B. Bergmann 404 (QCA)M. Ríos 494 (QCA)R. Alarcón 19552 (QCA)T. Delinks et al. 273 (QCNE n.v.)W. Guerrero & A. Herrera 168 (QCNE)W. Van Asdall 8261 (QCA)
Geogenanthus rhizanthusA.S. Barfod et al. 48068 (QCA; AAU)L.P. Kvist & L.B. Holm-Nielsen 40106(QCA)L.P. Kvist & E. Asanza 40319 (QCA;AAU)
Cornus peruvianaB. Cuamacás et al. 117 (LOJA QCNE;MO)
COSTACEAE
Costus amazonicusB. Freire & D. Naranjo 447 (QCNE)B. Freire & D. Naranjo 510 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 488 (QCNE)L. Carrillo & N. Miranda 192 (QCNE)W. Guerrero & A. Herrera 137 (QCNE)
Costus scaberA.S. Barfod et al. 48146 (AAU)B. Freire & D. Naranjo 656 (QCNE)C.E. Cerón 20775 (QAP)
677
D. Naranjo & B. Freire 131 (QCNE)D. Rubio & C. Quelal 1345 (MO)E.W. Davis & J. Yost 940 (QCA)G. Moya & D. Reyes 191 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 487 (QCNE)J. Putscher 220 (QCA)J.S. Miller et al. 2320 (MO)L.P. Kvist & E. Asanza 40312 (QCA)N. Miranda & G. Moya 145 (QCNE)V. Van den Eynden et al. 899 (QCA)V. Van den Eynden et al. 902 (LOJA)W. Palacios 10270 (MO)W. Van Asdall 8229 (QCA)
Costus spiralis var. spiralisM. Cuascota et al. 260 (QCNE; MO)
Dimerocostus strobilaceusA. Herrera & W. Guerrero 147 (QCNE)D. Naranjo & B. Freire 332 (QCNE)D. Naranjo & B. Freire 334 (QCNE)D. Naranjo & B. Freire 404 (QCNE)H. Balslev 2810 (QCA)L. Carrillo & D. Reyes 415 (QCNE)N. Miranda & G. Moya 275 (QCNE)R. Alarcón 141 (QCA)R. Alarcón 19374 (QCA)
KalanchoeA. Herrera & W. Guerrero 153 (QCNE)A.S. Barfod et al. 48149 (AAU)
SedumC.E. Cerón 17443 (QAP)
CUCURBITACEAE
Calycophysum pedunculatumE. Freire et al. 3712 (QCNE; MO)G. Moya & D. Reyes 242 (QCNE)
Cayaponia capitataC.E. Cerón 7854 (QAP; MO)G. Moya & D. Reyes 144 (QCNE)M. Gavilanes & G. Quezada 491 (QCA)M. Ríos 464 (QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 414(LOJA QCA)V. Van den Eynden & O. Cabrera 738(LOJA QCA)V. Van den Eynden 928 (LOJA QCA)
Evodianthus funiferH. Balslev & R. Alarcón 2995 (QCA)H. Balslev 40050 (QCA)H. Balslev 4830 (QCA)J. Korning & K. Thomsen 47478 (QCA)L. Carrillo & D. Reyes 404 (QCNE)L. Siquihua 23 (QCA)L.P. Kvist 40050 (AAU)N. Miranda & G. Moya s.n (QCNE)
Ludovia integrifoliaL.P. Kvist et al. 48281 (AAU)
SphaeradeniaA. Álvarez et al. 1307 (QCNE; MO)T.B. Croat 72090 (MO)
Thoracocarpus bissectusC.E. Cerón et al. 243 (QAP; MO)D. Fernández 674 (QCNE n.v.)D. Naranjo & B. Freire 400 (QCNE)D. Neill & W. Rojas 10021 (MO)D. Reyes & G. Moya 240 (QCNE)G. Moya & D. Reyes 203 (QCNE)H. Borgtoft Pedersen 104405 (LOJA)J.S. Miller et al. 565 (QCA)W. Palacios 10330 (MO)
CYPERACEAE
BulbostylisF. Vivar & V. Toledo 2544 (LOJA)
Calyptrocarya bicolorB. Freire & D. Naranjo 721 (QCNE)
Calyptrocarya glomerulataJ.S. Miller et al. 177 (QCA; MO n.v.)
Calyptrocarya poeppigianaB. Freire & D. Naranjo 590 (QCNE)
Carex maritimaL. Ellemann 66969 (QCA LOJA; AAU)
Cyperus articulatusH. Balslev & E. Asanza 4365 (QCA)
Cyperus haspanF. Vivar 3528 (LOJA)
Cyperus laevigatusH.H. Van der Werff 2319 (QCA)
Cyperus laxusD. Irvine 772 (QCA)
Cyperus luzulaeF. Vivar 2495 (LOJA)H.T. Beck et al. 1745 (QCA)L.P. Kvist & L.B. Holm-Nielsen 40035(QCA)M. Ríos et al. 118 (QCA)
680
Referencias cortas de especímenes
Referencias cortas de especímenes
Cyperus odoratusA.S. Barfod 41624 (QCA; AAU)F. Hurtado 2912 (QCNE; MO)L. Carrillo & N. Miranda 230 (QCNE)P. Lozano et al. 1401 (LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 462(LOJA)
Cyperus prolixusA. Herrera & W. Guerrero 307 (QCNE)D. Evans 4259 (QCA)D. Evans 4271 (QCA)E. Asanza 32930 (AAU)H. Balslev & R. Alarcón 3000 (QCA)J.B. McElroy 419 (QCA)J.B. McElroy 420 (QCA)W. Guerrero & A. Herrera 112 (QCNE)W. Guerrero & A. Herrera 162 (QCNE)W. Van Asdall 8204 (QCA)W.H. Lewis et al. 13913 (MO)W.H. Lewis et al. 13939 (MO)W.T. Vickers 186 (QCA)
Diplasia karatifoliaB. Freire & D. Naranjo 713 (QCNE)D. Naranjo & B. Freire 375 (QCNE)
Eleocharis retroflexaA.S. Barfod et al. 48327 (QCA; AAU)
Fimbristylis dichotomaA.S. Barfod et al. 48353 (QCA)
Fimbristylis littoralisA.S. Barfod et al. 48358 (QCA)R. Alarcón 19527 (QCA)
Kyllinga pumilaW.H. Lewis et al. 13787 (MO)
OreobolusF. Vivar & V. Toledo 2564 (LOJA)
Rhynchospora radicansD. Evans 4373 (QCA)
Rhynchospora ruizianaL. Endara & M. Nonhebel 533 (QCA)
Schoenoplectus californicusC.E. Cerón et al. 11269 (QAP; MO)C.E. Cerón 15906 (QAP)L. Ellemann 91725 (LOJA; AAU)L.A. de Escobar 622 (QCA)
Scleria melaleucaB. Freire & D. Naranjo 555 (QCNE)
Scleria microcarpaS. Lægaard 51198 (QCA; AAU)
Scleria neogranatensisW.H. Lewis et al. 14162 (MO)
Scleria secansM. Ponce 205 (QCA)
DESFONTAINIACEAE
Desfontainia spinosaL. Ellemann & J. Madsen 66877 (QCALOJA; AAU)P. Lozano et al. 1405 (LOJA)
DICHAPETALACEAE
Tapura amazonicaE.W. Davis & J. Yost 1044 (QCA)
Tapura coriaceaB. Freire & D. Naranjo 772 (QCNE)
Tapura peruvianaD. Irvine & J. Allen 667 (QCA)G. Moya & N. Miranda 539 (QCNE)H. Balslev & D. Irvine 4604 (QCA)J.S. Miller et al. 220 (QCA)L. Carrillo & N. Miranda 203 (QCNE)M. Ponce 201 (QCA)R. Alarcón 97 (QCA)
Tapura peruviana var. peruvianaD. Neill et al. 7732 (MO)
Tapura peruviana var. petiolifloraD. Neill & W. Palacios 6809 (MO)s.c. 151 (QCA)W. Palacios & D. Neill 755 (MO)
DILLENIACEAE
Davilla rugosaW. Palacios 2635 (MO)
Doliocarpus multiflorusM. Aulestia et al. 1334 (QCNE; MO)
Doliocarpus novogranatensisL. Carrillo & N. Miranda 126 (QCNE)
DIOSCOREACEAE
Dioscorea bulbiferaA. Herrera & W. Guerrero 332 (QCNE)A. Jiménez & E. Rengel 90 (LOJA)A.P. Yánez et al. 1142 (QCA)L. Jimbo & R. Poma 12 (LOJA)V. Van den Eynden 755 (LOJA QCA)
Dioscorea coriaceaG. Tipaz et al. 946 (MO)W. Palacios & D. Rubio 7011 (MO)
Dioscorea glandulosaC.E. Cerón 18967 (QAP)
Dioscorea piperifoliaB. Hernández & H. Perrone 52 (QCA)s.c. 33 (QCA)
Dioscorea trifidaA. Herrera & W. Guerrero 171 (QCNE)A. Herrera & W. Guerrero 365 (QCNE)B. Freire & D. Naranjo 736 (QCNE)D. Fernández 579 (QCNE n.v.)E. Gortaire & L. Alvarado 98115 (QCA)G. Moya & D. Reyes 235 (QCNE)H.T. Beck et al. 1809 (QCA)L. Jimbo & R. Poma 3 (LOJA)L.P. Kvist & E. Asanza 40422 (QCA)M. Ríos et al. 317 (QCA)S. Báez et al. 208 (QCA)T. Villegas & A. Meneses 8 (QCA)V. Van den Eynden et al. 659 (LOJA)V. Van den Eynden et al. 926 (LOJA)
Gaultheria glomerataC.E. Cerón et al. 10633 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 10836 (QAP; MO)Herbario QCA 74 (QCA)
Gaultheria reticulataA. Balcazar 32 (LOJA)A. Jiménez & E. Rengel 8 (LOJA)F. Vivar & V. Toledo 2528 (LOJA)
J.A. Hart 1143 (LOJA)P. Lozano et al. 745 (LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 321(LOJA QCA)
Gaultheria tomentosaJ. Jaramillo & J. Boeke 346 (QCA)J.A. Hart 806 (LOJA)L. Ellemann 66590 (QCA LOJA; AAU)V. Van den Eynden & E. Cueva 322(LOJA QCA)
Gaultheria vaccinioidesV. Van den Eynden & E. Cueva 332(LOJA QCA)
Macleania cordifoliaC.E. Cerón 1503 (QCNE QAP; NY MO)T. Núñez et al. 21 (QCNE; MO)
Macleania hirtifloraJ. Jaramillo 7233 (QCA)V. Van den Eynden 1004 (LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 326(LOJA QCA)
Macleania loesenerianaC.E. Cerón et al. 10839 (QAP; MO)C.E. Cerón & R. Alarcón 12226 (QAP;MO)C.E. Cerón et al. 890 (QAP; MO)
Macleania pentapteraC.E. Cerón et al. 6901 (QAP; MO)
Macleania poortmanniiR. Espinosa 1421 (LOJA)
Macleania rotundifoliaA.S. Barfod et al. 48376 (QCA; AAU)
Macleania rupestrisA. Álvarez et al. 1197 (QCNE; MO)A. Jiménez & E. Rengel 66 (LOJA)C.E. Cerón et al. 10305 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 10872 (QAP; MO)C.E. Cerón 14940 (QAP)E. Jiménez & A. Mariscal 60 (QCNE; MO)Herbario QCA 85 (QCA)Herbario QCA 86 (QCA)L. Ellemann 66576 (QCA LOJA; AAU)R.A.A. Oldeman 3363 (QCA)
S. Báez 61 (QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 324(LOJA QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 496(LOJA QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 639(LOJA QCA)
Macleania salapaF. Vivar & V. Toledo 2541 (LOJA)J.A. Hart 1141 (LOJA)V. Van den Eynden 185 (LOJA)V. Van den Eynden 288 (LOJA QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 638(LOJA)
Oreanthes fragilisO.A. Sánchez & F. Gonzaga 251 (LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 298(LOJA)
Orthaea secundifloraV. Van den Eynden et al. 588 (LOJA)
Pernettya prostrataA. Álvarez & C. Columba 1379 (QCNE;MO)C.E. Cerón et al. 11054 (QAP; MO)E. Jiménez & A. Mariscal 7 (QCNE; MO)E. Kohn 1543 (MO)Herbario QCA 83 (QCA)J.L. Zarucchi 2323 (QCA)L. Ellemann 66531 (QCA LOJA; AAU)L.K. Vizuete s.n (QCA)R.A.A. Oldeman 3362 (QCA)S. Báez et al. 49 (QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 345(LOJA QCA)W. Palacios et al. 6958 (MO)
Psammisia aberransV. Van den Eynden & E. Cueva 895(LOJA QCA)
Psammisia caloneuraA.S. Barfod et al. 48920 (AAU)
Psammisia chionanthaL.P. Kvist 40520 (QCA)
Psammisia ferrugineaA.S. Barfod et al. 48792 (QCA)
683
C.E. Cerón et al. 5774 (QAP; MO)F. Hurtado & A. Alvarado 1128 (MO)
Psammisia graebnerianaC.E. Cerón 1185 (QAP; MO)
Psammisia guianensisL. Ellemann 66647 (LOJA; AAU)
Psammisia paucifloraP. Yépez et al. 1077 (QCA)
Psammisia ulbrichianaL.P. Kvist & E. Asanza 40309 (QCA;AAU)
Satyria grandifoliaA.S. Barfod et al. 48250 (QCA; AAU)A.S. Barfod et al. 48806 (AAU)
Satyria panurensisC.E. Cerón et al. 21355 (QAP)
Semiramisia speciosaB. Merino et al. 4442 (LOJA)
Sphyrospermum buxifoliumV. Zak 1515 (QCA; AAU GB K MO NY)
Sphyrospermum campanulatumG. Tipaz et al. 1255 (QCNE; NY MO)
Sphyrospermum cordifoliumL.P. Kvist & E. Asanza 40830 (QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 451(LOJA)V. Van den Eynden et al. 764 (LOJA QCA)
Themistoclesia alataG. Tipaz et al. 1365 (QCNE; MO)
Thibaudia albifloraA.S. Barfod 41475 (QCA)
Thibaudia andreiD. Rubio et al. 1583 (QCNE; NY MO)
Thibaudia floribundaC.E. Cerón 7186 (QAP; MO)Dávalos et al. 18 (QCA)
Thibaudia inflataC.E. Cerón et al. 6900 (QCNE QAP; NYMO)
Thibaudia parvifoliaJ. Jaramillo & J. Boeke 597 (QCA)V. Van den Eynden 816 (LOJA QCA)
Vaccinium crenatumV. Van den Eynden & E. Cueva 323(LOJA QCA)
Vaccinium floribundumC.E. Cerón et al. 10591 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 10869 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 11061 (QCNE QAP; MO)C.E. Cerón & R. Alarcón 12269 (QAP;MO)C.E. Cerón 15037 (QAP)C.E. Cerón 15150 (QAP)E. Jiménez & A. Mariscal 6 (QCNE; MO)F. Vivar & V. Toledo 2524 (LOJA)J. Caranqui et al. 487 (HESPOCH QCNE;BWC)J.A. Hart 1139 (LOJA)L. Ellemann 66547 (LOJA; AAU)L. Ellemann 66947 (LOJA; AAU)S.L. Félix s.n (QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 333(LOJA QCA)
ERIOCAULACEAE
Paepalanthus ensifoliusF. Vivar & V. Toledo 2560 (LOJA)
ERYTHROXYLACEAE
Erythroxylum fimbriatumN. Miranda & G. Moya 206 (QCNE)
Alchornea triplinervia var. triplinerviaC.E. Cerón et al. 8889 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 9019 (QAP; MO)
Alchorneopsis floribundaG. Tipaz et al. 1361 (MO)J. Korning & K. Thomsen 47634 (QCA)
Aparisthmium cordatumA. Gerique et al. 2 (LOJA)B. Freire & D. Naranjo 790 (QCNE)C. Chimbo et al. 179 (LOJA)M. Aulestia et al. 3022 (QCNE; MO)P. Fuentes et al. 1081 (QCNE; MO)V. Van den Eynden & G. Eras 199b (QCA)
Caryodendron amazonicumE. Little et al. 293 (LOJA)
Caryodendron orinocenseA.P. Yánez et al. 1046 (QCA)C.E. Cerón & J. Ayala 10084 (QAP; MO)
C.E. Cerón et al. 21096 (QAP)C.E. Cerón et al. 21379 (QAP)C.E. Cerón & C. Iguago 5328 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 9435 (QAP; MO)D. Neill & W. Palacios 7225 (MO)E. Narváez & H. Clark 454 (QCNE; MO)J. Korning & K. Thomsen 47495 (AAU)J.L. Clark et al. 5052 (QCNE)J.S. Miller et al. 2405 (MO)M. Ríos & G. Quezada 450 (QCA)P. Mendoza & M. Vega 102 (QCA)T.D. Pennington et al. 12282 (QCA)V. Van den Eynden & G. Eras 195 (LOJAQCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 691(LOJA)
Croton lechleriA. Herrera & W. Guerrero 177 (QCNE)B. Freire & D. Naranjo 405 (QCNE)C.E. Cerón et al. 10495 (QAP; MO)C.E. Cerón 13762 (QCNE QAP; MO)C.E. Cerón 185 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 4342 (QAP; MO)C.E. Cerón & F. Hurtado 6536 (QAP; MO)C.E. Cerón & M. Factos 7419 (QAP; MO)C.E. Cerón & J. Ayala 9928 (QAP; MO)D. Neill et al. 7755 (QCA QCNE; MO)D. Neill 9195 (MO)E. Gudiño 1345 (LOJA QCA QCNE; MO)G. Marinomi s.n (QCA)G. Moya & D. Reyes 170 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 329 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 454 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 507 (QCNE)H. Balslev & S. Dea 2866 (QCA)H. Vargas et al. 3810 (QCNE; MO)H.H. Van der Werff et al. 13322 (QCNE
n.v.)J. Zuleta 62 (QCNE; MO)J.S. Miller et al. 673 (QCA)M. Ríos & E. Vivanco 384 (QCA)O. Cabrera et al. 120 (LOJA)R. Alarcón 24 (QCA)T. Núñez & A. Hernández 148 (QCNE;MO)W.H. Lewis et al. 13941 (MO)W.H. Lewis et al. 14060 (MO)
Croton menthodorusC.E. Cerón et al. 10195 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 10232 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 10470 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 10549 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 11167 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 11229 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 11296 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 11350 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 11431 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 11446 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 11557 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 11606 (QAP; MO)C.E. Cerón & L. Ocampo 11868 (QAP;MO)C.E. Cerón & M. Montesdeoca 13175(QAP; MO)C.E. Cerón 18990 (QAP)Herbario QCA 90 (QCA)Herbario QCA 91 (QCA)T. Núñez & F. Chitapaxi 180 (QCNE; MO)
Croton mutisianusC.E. Cerón & L. Ocampo 11862 (QAP;MO)F. Santin et al. 79 (LOJA)O. Cabrera et al. 16 (LOJA)
Croton pavonisO.A. Sánchez & F. Gonzaga 224 (LOJA)
Croton polycarpusC.E. Cerón et al. 10351 (QAP; MO)
Euphorbia tirucalliC.E. Cerón & M. Montesdeoca 12555(QAP; MO)C.E. Cerón 16042 (QAP)
GlycydendronA.P. Yánez et al. 1404 (QCA QCNE)GuaraniaD. Reyes & G. Moya 252 (QCNE)
Hevea guianensisA. Dik 601 (QCA QCNE; MO)B. Freire & D. Naranjo 710 (QCNE)C.E. Cerón et al. 4326 (QAP; MO)E.W. Davis & J. Yost 1018 (QCA)J.S. Miller et al. 560 (QCA)R.A.A. Oldeman & Arevalo 34 (QCA)
Jatropha gossypiifoliaC.E. Cerón & M. Montesdeoca 12499(QAP; MO)C.E. Cerón et al. 7035 (QCA QCNE QAP;MO)
Jatropha podagricaC. Bonifaz 436 (GUAY)
Mabea klugiiB. Freire & D. Naranjo 802 (QCNE)G. Moya & D. Reyes 157 (QCNE)M. Aulestia et al. 1354 (QCNE; MO)
Mabea macbrideiB. Freire & D. Naranjo 791 (QCNE)D. Naranjo & B. Freire 475 (QCNE)
Mabea maynensisC.E. Cerón et al. 21078 (QAP)
Mabea nitidaC.E. Cerón & N. Gallo 4988 (QAP; MO)D. Neill et al. 7229 (QCA)G. Paz y Miño 29 (QCA)
Mabea piririA.D. Poulsen 78292 (AAU)
Mabea speciosaC.E. Cerón 20867 (QAP)N. Miranda & G. Moya 285 (QCNE)P. Fuentes et al. 1142a (QCNE n.v.)
Mabea standleyiB. Freire & D. Naranjo 613 (QCNE)
Manihot esculentaA. Herrera & W. Guerrero 181 (QCNE)A.S. Barfod et al. 48329 (QCA; AAU)A.S. Barfod et al. 48330 (QCA; AAU)B. Freire & D. Naranjo 464 (QCNE)C.E. Cerón et al. 10515 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 11658 (QAP; MO)C.E. Cerón & R. Salazar 11946 (QAP; MO)C.E. Cerón & M. Montesdeoca 12556(QAP; MO)C.E. Cerón 13058 (QAP; MO)C.E. Cerón 14538 (QAP)C.E. Cerón 176 (QCA QCNE QAP; MO)C.E. Cerón 18636 (QAP)C.E. Cerón 19069 (QCNE QAP)C.E. Cerón 20854 (QAP)C.E. Cerón 6771 (QCNE QAP; MO)C.E. Cerón et al. 7159 (QCNE QAP; MO)C.E. Cerón 7865 (QAP; MO)D. Reyes & G. Moya 259 (QCNE)E.W. Davis & J. Yost 983 (QCA)
G. Moya & N. Miranda 406 (QCNE)H. Balslev & R. Alarcón 3051 (QCA)H. Balslev & E. Asanza 4369 (QCA)H. Balslev & D. Irvine 4611 (QCA)J.E. Madsen 63677 (AAU)J.S. Miller et al. 719 (QCA)L. Ellemann 66783 (QCA LOJA; AAU)L.A. de Escobar 842 (QCA)M. Ríos et al. 121 (QCA)M. Ríos 422 (QCA)N. Miranda & G. Moya 325 (QCNE)S. Báez et al. 197 (QCA)
Manihot leptophyllaM. Ríos & E. Vivanco 374 (QCA)
PedilanthusL. Carrillo & N. Miranda 234 (QCNE)
Plukenetia volubilisA. Álvarez & J. Shuira 170 (QCNE; MO)A. Herrera & W. Guerrero 339 (QCNE)B. Freire & D. Naranjo 804 (QCNE)C.E. Cerón 19088 (QCNE QAP)D. Reyes & L. Carrillo 514 (QCNE)M. Ríos et al. 312 (QCA)M.T. Madison et al. 5403 (QCA)W. Guerrero & A. Herrera 264 (QCNE)
Brownea grandicepsA. Vargas 43 (QCA)B. Freire & D. Naranjo 490 (QCNE)B.B. Klitgaard & U. Blicher-Mathiesen67010 (QCA; AAU)B.B. Klitgaard & U. Blicher-Mathiesen67013 (AAU)C.E. Cerón 172 (QCA QAP; MO)D. Reyes & G. Moya 301 (QCNE)D. Reyes & L. Carrillo 430 (QCNE)D. Reyes & L. Carrillo 452 (QCNE)D. Reyes & L. Carrillo 621 (QCNE)F. Hurtado 2642 (MO)G. Moya & D. Reyes 133 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 313 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 392 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 516 (QCNE)H. Balslev & R. Alarcón 3067 (QCA)
L. Carrillo & N. Miranda 131 (QCNE)M. Ríos 520 (QCA)N. Miranda & G. Moya 253 (QCNE)R. Alarcón 53 (QCA)W. Guerrero & A. Herrera 92 (QCNE)W.T. Vickers 218 (QCA)
Erythrina berteroanaC.E. Cerón & L. Ocampo 11854 (QAP;MO)
Erythrina edulisA. Álvarez et al. 1280 (QCNE; MO)B. Cuamacás et al. 126 (LOJA QCNE;MO)C.E. Cerón et al. 10514 (QAP; MO)C.E. Cerón 14443 (QCNE QAP; MO)L. Ellemann 66806 (QCA LOJA; AAU)M. Gavilanes & G. Quezada 475 (QCA)V. Van den Eynden 118 (LOJA QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 302(LOJA QCA)V. Van den Eynden et al. 539 (LOJA)X. Aguirre et al. 51 (QCNE n.v.)X. Cornejo & C. Bonifaz 3249 (GUAY)
Erythrina peruvianaE. Little et al. 276 (LOJA)J. Brandbyge & E. Asanza 32350 (AAU)
Erythrina poeppigianaC.E. Cerón 145 (QCA QCNE QAP; MO)C.E. Cerón et al. 4357 (QAP; MO)W.H. Lewis et al. 13950 (MO)
Erythrina schimpffiiA. Álvarez et al. 1888 (QCNE)D. Irvine & H. Jipa 1069 (QCA)X. Cornejo & C. Bonifaz 4244 (GUAY)
Erythrina smithianaC.E. Cerón & G. Benavides 6192 (QAP;MO)L.P. Kvist 40632 (QCA; AAU)O.A. Sánchez & F. Gonzaga 198 (LOJA)
X. Cornejo & C. Bonifaz 3983 (GUAY)
Erythrina velutinaC.E. Cerón et al. 11673 (QAP; MO)L.A. de Escobar 708 (QCA)
Geoffroea spinosaC. Hernández et al. 143 (QCA)C.E. Cerón et al. 11699 (QAP; MO)C.E. Cerón 13336 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 13943 (QCNE QAP;MO)M. Gavilanes et al. 977 (QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 472(LOJA QCA)
Gliricidia brenningiiD. Neill et al. 10526 (QCA)X. Cornejo & C. Bonifaz 4147 (GUAY)
Gliricidia sepiumC. Hernández et al. 154 (QCA)C.H. Dodson 5851 (QCA)E. Narváez & H. Clark 420 (QCNE; MO)
Hymenaea courbarilC.E. Cerón et al. 21174 (QAP)H. Balslev & R. Alarcón 3010 (QCA)
Hymenaea oblongifoliaJ. Korning & K. Thomsen 47673 (QCA)M. Aulestia & O. Gonti 2079 (QCNE)
Hymenaea oblongifolia var. palustrisD. Neill 7700 (MO)
Indigofera suffruticosaC.E. Cerón & M. Montesdeoca 12525(QAP; MO)F. Vivar 1567 (LOJA)O.A. Sánchez & F. Gonzaga 156 (LOJA)O.A. Sánchez & F. Gonzaga 274 (LOJA)
Inga acreanaC.E. Cerón et al. 21025 (QAP)M. Aulestia et al. 1356 (QCNE; MO)O. Cabrera et al. 124 (LOJA)V. Van den Eynden et al. 670 (LOJAQCA)
Inga acrocephalaC.E. Cerón 20921 (QAP)
691
Inga alataL. Carrillo & N. Miranda 137 (QCNE)
Inga albaA. Dik 1217 (QCNE; MO)
Inga auristellaeM. Aulestia & Bainca 3514 (QCNE; MO)
Inga bourgoniiA. Dik & J. Andi 1018 (QCNE; MO)V. Van den Eynden et al. 696 (QCALOJA)
Inga brachyrhachisV. Zak & S. Espinoza 5112 (MO)
Inga capitataA. Herrera & W. Guerrero 292 (QCNE)C.E. Cerón et al. 21356 (QAP)M. Aulestia & O. Gonti 1973 (QCNE; MO)V. Van den Eynden & E. Cueva 891(LOJA QCA)V. Van den Eynden et al. 910 (LOJA)W. Guerrero & A. Herrera 173 (QCNE)W. Palacios 390 (QAME; MO)
Inga carinataJ. Jaramillo 15794 (LOJA QCA)
Inga cayennensisW. Palacios 15553 (QCNE n.v.)
Inga ciliataA.P. Yánez & J. Shuigra 830 (QCA)D. Naranjo & B. Freire 142 (QCNE)
Inga cordatoalataW.H. Lewis et al. 13611 (MO)
Inga coruscansD. Naranjo & B. Freire 166 (QCNE)
Inga densifloraC.E. Cerón & R. Salazar 11966 (QAP; MO)C.E. Cerón 20820 (QAP)D. Neill 11461 (QCNE; MO)F. Hurtado 2943 (QCNE; MO)H. Balslev 4857 (QCA)M. Ríos et al. 314 (QCA)M. Ríos & G. Quezada 447 (QCA)M.T. Madison et al. 5475 (QCA)
V. Van den Eynden & G. Eras 216 (LOJAQCA)V. Van den Eynden et al. 526 (LOJA QCA)V. Van den Eynden et al. 547 (LOJA QCA)V. Van den Eynden & O. Cabrera 800(LOJA)
Inga edulisA. Dik & R. Enomega 1144 (QCA QCNE)A. Herrera & W. Guerrero 149 (QCNE)A.P. Yánez et al. 1308 (QCA)A.P. Yánez et al. 1477 (QCA)A.S. Barfod et al. 48200 (QCA; AAU)C. Hernández et al. 188 (QCA)C.E. Cerón & R. Salazar 11940 (QAP; MO)C.E. Cerón 158 (QCA QCNE QAP; MO)C.E. Cerón 20358 (QAP)C.E. Cerón 20852 (QAP)C.E. Cerón et al. 250 (QAP; MO)D. Neill et al. 8687 (MO)E. Gudiño & J. Santi 1348 (LOJA QCNE;MO)F. Vivar 113 (LOJA)H. Balslev & D. Irvine 4622 (QCA)Herbario QCA 476 (QCA)J.E. Lawesson et al. 43555 (QCA; AAU)J.R. Abbott 12698 (QCNE; BEREAMO)L. Ellemann 66816 (QCA LOJA; AAU)L.P. Kvist & L.B. Holm-Nielsen 40042(QCA)M. Aulestia et al. 1382 (QCA QCNE; MO)M. Ponce 250 (QCA)M. Ríos 502 (QCA)M.T. Madison et al. 5477 (QCA)N. Miranda & G. Moya 289 (QCNE)N. Miranda & G. Moya 354 (QCNE)P. Mendoza & M. Vega 101 (QCA)R. Espinosa 587 (LOJA)V. Van den Eynden 148 (LOJA)V. Van den Eynden & G. Eras 200 (LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 695(LOJA QCA)V. Van den Eynden & O. Cabrera 736(LOJA QCA)
Inga extra-nodisV. Van den Eynden & O. Cabrera 721(LOJA QCA)
Inga fendlerianaA. Jiménez & E. Rengel 29 (LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 481
(LOJA QCA)V. Van den Eynden et al. 566 (LOJAQCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 599(LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 637(LOJA QCA)
Inga feuilleiC.E. Cerón et al. 10464 (QAP; MO)C.E. Cerón 18968 (QAP)
Inga iltaD. Neill et al. 13650 (QCNE; MO)M. Aulestia et al. 1488 (QCNE; MO)
Inga insignisC.E. Cerón et al. 7155 (QCNE QAP; MO)D. Neill 11159 (QCNE; MO)E. Cueva 521 (LOJA)O.A. Sánchez & F. Gonzaga 126 (LOJA)V. Van den Eynden 105 (LOJA QCA)
Inga lallensisA. Álvarez & R. Castro 634 (QCNE; MO)C. Hernández et al. 128a (QCA)
Inga laurinaV. Van den Eynden & E. Cueva 963(LOJA QCA)
Inga leiocalycinaA. Dik & J. Andi 902 (QCNE; MO)C.E. Cerón 6361 (QAP; MO)F. Hurtado 2992 (QCNE; MO)O.A. Sánchez & F. Gonzaga 206 (LOJA)V. Van den Eynden et al. 909 (QCALOJA)V. Van den Eynden & O. Cabrera 968(QCA LOJA)
Inga macrophyllaL. Ortiz 217 (QCA)
Inga manabiensisC.E. Cerón 13385 (QAP; MO)V. Van den Eynden & E. Cueva 469(LOJA QCA)W. Palacios & D. Rubio 9979 (MO)
Inga marginataA. Grijalva 676 (QCNE; MO)C.E. Cerón et al. 10332 (QAP; MO)
692
Referencias cortas de especímenes
Referencias cortas de especímenes
C.E. Cerón 131 (QCA QCNE QAP; MO)C.E. Cerón et al. 21000 (QAP)C.E. Cerón et al. 21116 (QAP)C.E. Cerón et al. 21459 (QAP)C.E. Cerón & M. Cerón 3112 (QCAQCNE QAP; MO)F. Hurtado 2835 (QCNE; MO)G. Tipaz et al. 445 (MO)G. Tipaz et al. 608 (MO)J.S. Miller & P.Yépez 558 (QCA)L. Miranda & H. Miranda 3 (QCNE; MO)L.P. Kvist & E. Asanza 40733 (QCA)M. Aulestia et al. 1487 (QCNE; MO)V. Van den Eynden 142 (LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 293 (QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 519(LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 692(LOJA QCA)W. Palacios 381 (QAME; MO)W.T. Vickers 80 (QCA)
Inga microcomaG. Paz y Miño & H. Reyes 121 (QCA)
Inga multicaulisG. Tipaz et al. 1292 (MO)G. Tipaz et al. 1550 (MO)M. Ríos & A. Oña 425 (QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 652(LOJA)
Inga multinervisM. Aulestia et al. 1306 (QCNE; MO)
Inga nobilisA. Gerique et al. 27 (LOJA)I. Padilla et al. 3059 (QCNE; MO)J.E. Lawesson et al. 43451 (QCA)M. Ponce 194 (QCA)O. Cabrera et al. 47 (LOJA)P.M. Jørgensen et al. 65140 (QCA; AAU)R. Alarcón 119 (QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 447(LOJA QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 694(LOJA QCA)W. Montenegro et al. 22 (QCNE; MO)X. Aguirre et al. 238 (QCNE n.v.)
Inga nobilis subsp. quaternataC.E. Cerón 3654 (QAP; MO)
D. Neill & W. Palacios 6562 (MO)V. Van den Eynden & E. Cueva 520 (QCALOJA)V. Van den Eynden et al. 693 (QCALOJA)
Inga oerstedianaA. Gerique et al. 98 (LOJA)O.A. Sánchez & O. Jadán 42 (LOJA)V. Van den Eynden 164 (LOJA QCA)V. Van den Eynden 165 (LOJA)V. Van den Eynden & G. Eras 226 (LOJAQCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 304(LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 307(LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 449(LOJA QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 514(LOJA QCA)V. Van den Eynden et al. 527 (LOJAQCA)V. Van den Eynden & O. Cabrera 802(LOJA QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 962(LOJA QCA)
Inga ornataV. Van den Eynden & E. Cueva 490(LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 491(LOJA)V. Van den Eynden et al. 570 (LOJAQCA)V. Van den Eynden et al. 614 (LOJAQCA)V. Van den Eynden & O. Cabrera 810(QCA LOJA)
Inga punctataA. Gerique et al. 51 (LOJA)C.E. Cerón 20766 (QAP)C.E. Cerón 249 (QCA QCNE QAP; MO)C.E. Cerón 7816 (QAP; MO)D. Irvine 134 (QCA)D. Rubio et al. 1633 (QCA QCNE; MO)L.P. Kvist & E. Asanza 40353 (QCA)P. Mendoza et al. 124 (QCA)V. Van den Eynden et al. 536 (LOJAQCA)V. Van den Eynden et al. 657 (LOJA
QCA)V. Van den Eynden & O. Cabrera 801(LOJA QCA)X. Buitrón et al. 831 (QCA)
Inga ruizianaC.E. Cerón 116 (QCA QCNE QAP; MO)C.E. Cerón 20945 (QAP)C.E. Cerón et al. 21021 (QAP)C.E. Cerón et al. 4356 (QAP; MO)C.E. Cerón 7794 (QAP; MO)D. Irvine 781 (QCA)J.E. Lawesson et al. 39658 (QCA)L. Carrillo & N. Miranda 175 (QCNE)L.P. Kvist & E. Asanza 40898 (QCA)
Inga sapindoidesA.P. Yánez et al. 1138 (QCA)F. Hurtado & A. Alvarado 323 (MO)T. Núñez 210 (QCNE; MO)V. Van den Eynden & E. Cueva 959(LOJA QCA)
Inga silanchensisG. Tipaz et al. 1332 (MO)V. Van den Eynden & E. Cueva 882(LOJA QCA)
Inga spectabilisA.P. Yánez & D. Bonilla 372 (QCA)C.E. Cerón 14550 (QAP)C.E. Cerón 20361 (QAP)C.E. Cerón 7811 (QAP; MO)E. Gudiño & J. Santi 1347 (LOJA QCNE;MO)P. Mendoza & A. Yeti 121 (QCA)S. Báez et al. 515 (QCA)V. Van den Eynden 129 (LOJA)V. Van den Eynden & G. Eras 201 (LOJAQCA)
Inga stenocalyxC.E. Cerón 20827 (QAP)
Inga striataC.E. Cerón & M. Montesdeoca 12576(QAP; MO)F. Hurtado & A. Alvarado 285 (MO)V. Van den Eynden 102 (LOJA)V. Van den Eynden 149 (LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 257(LOJA)
693
V. Van den Eynden & E. Cueva 266(LOJA QCA)V. Van den Eynden et al. 543 (LOJA)V. Van den Eynden et al. 548 (LOJA QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 655(LOJA QCA)V. Van den Eynden & O. Cabrera 722(LOJA QCA)V. Van den Eynden & O. Cabrera 971(LOJA QCA)W. Braem & A. Cabrera 2 (QCA)
Inga striolataV. Van den Eynden et al. 537 (LOJA QCA)V. Van den Eynden & O. Cabrera 803(LOJA QCA)
Inga suaveolensA. Dik 1194 (QCNE; MO)M. Aulestia et al. 1360 (QCNE; MO)
Inga thibaudianaC.E. Cerón 19030 (QCNE QAP)C.E. Cerón et al. 21028 (QAP)C.E. Cerón 7858 (QAP; MO)V. Van den Eynden et al. 669 (LOJA QCA)W.H. Lewis et al. 13581 (MO)
Inga tocacheanaA. Dik & J. Andi 1046 (QCNE; MO)C.E. Cerón & F. Hurtado 6676 (QAP; MO)
Inga tomentosaR. Espinosa 1818 (LOJA)
Inga umbelliferaD. Neill et al. 6399 (MO K)M. Aulestia et al. 1330 (QCNE; MO)M. Aulestia et al. 1476 (QCNE; MO)W. Palacios & E. Freire 5121 (QCAQCNE; MO)
Inga velutinaC.E. Cerón 166 (QCA QAP)L. Carrillo & N. Miranda 177 (QCNE)
Inga venustaM. Aulestia 3037 (QCNE; MO)V. Van den Eynden et al. 582 (LOJA)
Inga veraM.T. Madison et al. 5475 (QCA)
V. Van den Eynden et al. 624 (LOJA QCA)V. Van den Eynden & O. Cabrera 745(LOJA QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 935(LOJA QCA)
Inga villosissimaX. Cornejo & C. Bonifaz 3317 (GUAY)
Inga vismiifoliaC.E. Cerón 20710 (QAP)C.E. Cerón 20835 (QAP)C.E. Cerón 20858 (QAP)W. Palacios et al. 10400 (MO)
Lonchocarpus atropurpureusB.B. Klitgaard et al. 549 (AAU)C.E. Cerón 13386 (QAP; MO)X. Cornejo & C. Bonifaz 5043 (GUAY)
Lonchocarpus seorsusM. Aulestia et al. 1350 (QCA QCNE; MO)
Lonchocarpus utilisB. Freire & D. Naranjo 446 (QCNE)B. Freire & D. Naranjo 676 (QCNE)C.E. Cerón & R. Salazar 11970 (QAP;MO)C.E. Cerón 196 (QCA QCNE QAP; MO)
C.E. Cerón et al. 21157 (QAP)C.E. Cerón & N. Gallo 5064 (QAP; MO)C.E. Cerón 7883 (QAP; MO)D. Neill et al. 6965 (QCNE; MO)E.W. Davis & J. Yost 968 (QCA)G. Moya & D. Reyes 198 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 591 (QCNE)H. Balslev & S. Dea 2823 (QCA)H. Balslev & R. Alarcón 3063 (QCA)J.S. Miller et al. 664 (QCA)L. Carrillo & N. Miranda 244 (QCNE)L. Jimbo & R. Poma 9 (LOJA)M. Ríos & P. Mendoza 345 (QCA)M. Ríos & G. Quezada 451 (QCA)N. Miranda & G. Moya 244 (QCNE)N. Miranda & G. Moya 345 (QCNE)N. Miranda & G. Moya 377 (QCNE)R. Alarcón 52 (QCA)W. Guerrero & A. Herrera 89 (QCNE)W. Palacios 10185 (MO)W. Van Asdall 8257 (QCA)
Lupinus alopecuroidesD. Neill et al. 11473 (QCNE; MO)
Mucuna rostrataC.E. Cerón 20784 (QAP)G. Moya & N. Miranda 521 (QCNE)
Myroxylon balsamumB.B. Klitgaard et al. 204 (QCA; AAU)C. Josse et al. 840 (QCA)C.E. Cerón 13417 (QAP; MO)D. Neill et al. 7872 (MO)D. Reyes & G. Moya 249 (QCNE)E. Narváez & H. Clark 413 (QCNE; MO)G. Moya & N. Miranda 496 (QCNE)L.A. de Escobar 840 (QCA)W.H. Lewis et al. 13942 (MO)
Pachyrhizus erosusB. Freire & D. Naranjo 740 (QCNE)D. Naranjo & B. Freire 389 (QCNE)
Pachyrhizus tuberosusA. Gerique et al. 83 (LOJA)C.E. Cerón et al. 21016 (QAP)M.T. Madison et al. 5465 (QCA)P. Mendoza et al. 211 (QCA)V. Van den Eynden et al. 714 (LOJA QCA)
Phaseolus coccineusC.E. Cerón et al. 10949 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 11361 (QAP; MO)C.E. Cerón & M. Montesdeoca 12557(QAP; MO)V. Van den Eynden & E. Cueva 635(LOJA)
Phaseolus coccineus subsp. polyanthusV. Van den Eynden & E. Cueva 634(LOJA QCA)
Phaseolus dumosusG.P. Lewis 2307 (QCA LOJA)L. Ellemann 66697 (QCA LOJA; AAU)V. Van den Eynden & E. Cueva 477 (QCALOJA)
Phaseolus lunatusB.B. Larsen & B. Eriksen 45163 (QCA;AAU)L.A. de Escobar 1407 (QCA)
Phaseolus vulgarisC. de Torres 20 (QCA)C. Narváez 14 (QCA)J.E. Madsen 63675 (AAU)L.P. Kvist 40516 (QCA)M. Ponce & T. Ghia 290 (QCA)M. Ríos & F. Ghia 136 (QCA)
Piptadenia anolidurusJ.S. Miller et al. 689 (QCA)M. Ríos 501 (QCA)S. Báez et al. 449 (QCA)
Pithecellobium dulceC.E. Cerón et al. 7042 (QAP; MO)
Pithecellobium excelsumC.E. Cerón et al. 11689 (QCNE QAP;MO)C.E. Cerón et al. 13899 (QCNE QAP;MO)C.E. Cerón et al. 13945 (QCNE QAP;MO)
Pithecellobium longifoliumL.P. Kvist et al. 48288 (AAU)
Platymiscium pinnatumA. Pérez & D. Campuzano 28 (QCA)A. Samaniego 798 (LOJA)C.E. Cerón 207 (QCA QAP)C.E. Cerón et al. 9437 (QAP; MO)E. Narváez & H. Clark 443 (QCNE; MO)
Prosopis julifloraA. Álvarez & G. Mosquera 748 (QCNE;MO)C. Hernández et al. 42 (QCA)C.E. Cerón et al. 11693 (QAP; MO)
696
Referencias cortas de especímenes
Referencias cortas de especímenes
C.E. Cerón et al. 11742 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 13964 (QCNE QAP;MO)C.E. Cerón & M. Reina 19363 (QAP)C.E. Cerón 20272 (QAP)L. Miranda & H. Miranda 125 (QCNE;MO)V. Van den Eynden & E. Cueva 465(LOJA QCA)V. Van den Eynden 65 (LOJA QCA)
Prosopis juliflora var. inermisC.E. Cerón et al. 11754 (QAP; MO)
Drymonia coccineaA. Álvarez et al. 2413 (QCNE; MO)B. Freire & D. Naranjo 442 (QCNE)B. Freire & D. Naranjo 473 (QCNE)C.E. Cerón et al. 6916 (QCNE QAP; MO)D. Naranjo & B. Freire 182 (QCNE)D. Reyes & L. Carrillo 359 (QCNE)D. Reyes & L. Carrillo 588 (QCNE)E. Kohn &A. Alvarado 1259 (QCNE; MO)
701
E. Kohn 1672 (QCNE)F. Hurtado & A. Alvarado 365 (QCNE;MO)G. Moya & D. Reyes 273 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 420 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 563 (QCNE)J.L. Clark et al. 7206 (QCNE; US)J.S. Miller et al. 2296 (QCNE; MO)L. Carrillo & D. Reyes 201 (QCNE)L. Carrillo & D. Reyes 262 (QCNE)L. Carrillo & D. Reyes 362 (QCNE)L. Carrillo & D. Reyes 393 (QCNE)M. Ríos et al. 313 (QCA)N. Miranda & G. Moya 132 (QCNE)N. Miranda & G. Moya 319 (QCNE)T. Núñez & C. Tapuy 703 (QCNE; MO)W. Guerrero & A. Herrera 187 (QCNE)W.H. Lewis et al. 14017 (QCNE; MO)
Ocimum basilicumA. Argüello 218 (QCA)A. Avilés de López 3 (QCA)F. Vivar 3693 (LOJA)J. Carvajal 6 (QCA)J. Putscher 184 (QCA)M. Ríos et al. 335 (QCA)V. Van den Eynden 31 (LOJA)V. Van den Eynden 32 (LOJA)V. Van den Eynden 39 (LOJA)V. Van den Eynden 7 (LOJA)
Nectandra crassilobaC.E. Cerón et al. 21112 (QAP)F. Vivar 2839 (LOJA)
Nectandra globosaH.T. Beck 2224 (QCNE; NY)
Nectandra guadaripoA. Ortiz & M. Montesdeoca 19 (MO)A. Ortiz et al. 810 (MO)D. Neill et al. 11758 (QCNE)D. Rubio et al. 1626 (QCNE; MO)G. Tipaz et al. 1270 (QCNE; MO)
Nectandra laurelH.H. Van der Werff & W. Palacios 10577(QCNE; MO)M. Potthast 55 (QCNE)O.A. Sánchez et al. 81 (LOJA)X. Cornejo & C. Bonifaz 3254 (GUAY)X. Cornejo & C. Bonifaz 6026 (GUAY;MO)
Nectandra membranaceaC.E. Cerón 14253 (QCNE QAP; MO)C.E. Cerón 7835 (QCNE QAP; MO)G. Tipaz et al. 1268 (QCNE; MO)H.H. Van der Werff & E. Gudiño 10749(QCNE; MO)H.H. Van der Werff et al. 13003 (QCNE;MO)J.E. Lawesson et al. 43468 (QCA QCNE;
Ocotea sodiroanaL.P. Kvist & A. Barfod 49117 (QCA)
Ocotea tonduziiA.P. Yánez et al. 1400 (QCA)
Persea americanaA. Avilés de López 2 (QCA)C.E. Cerón et al. 10399 (QCNE QAP; MO)C.E. Cerón et al. 11282 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 11589 (QAP; MO)C.E. Cerón & R. Salazar 11934 (QCNEQAP; MO)C.E. Cerón 15560 (QAP)C.E. Cerón 15864 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 1859 (QCA QCNE QAP;MO)C.E. Cerón & N. Gallo 19629 (QAP)C.E. Cerón 212 (QCNE QAP; MO)C.E. Cerón 6787 (QCNE QAP; MO)C.E. Cerón et al. 6846 (QCNE QAP; MO)D. Naranjo & B. Freire 158 (QCNE)D. Reyes & L. Carrillo 517 (QCNE)F. Santin et al. 2 (LOJA)F. Santin et al. 8 (LOJA)F. Vivar 122 (LOJA)G. Moya & N. Miranda 447 (QCNE)H. Balslev & S. Dea 2874 (QCA)H. Balslev & S. Dea 2896 (QCA)H. Balslev & F. Asanza 4358 (QCA)H. Balslev & D. Irvine 4610 (QCA)H. Henry 82 (QCNE)J. Putscher 173 (QCA)J. Putscher 56 (QCA)J.B. McElroy 291 (QCA)L. Carrillo & D. Reyes 440 (QCNE)L.P. Kvist & E. Asanza 40715 (QCA)L.P. Kvist & A. Barford 49118 (AAU)
M. Ponce & T. Ghia 276 (QCA QCNE;MO)M. Ríos 34 (QCA)N. Miranda & G. Moya 271 (QCNE)N. Miranda & G. Moya 350 (QCNE)V. Van den Eynden & E. Cueva 452 (LOJA)V. Van den Eynden et al. 534 (LOJA QCAQCNE; RUG)
Grias multinerviaC. Aulestia 17 (QCNE; MO)G. Tipaz et al. 1494 (MO)X. Cornejo & C. Bonifaz 4796 (GUAY)
Grias neuberthiiA. Álvarez et al. 147 (QCNE; MO)A. Álvarez et al. 1603 (QCNE)A. Grijalva & E. Gudiño 58 (QCNE; MO)B. Freire & D. Naranjo 403 (QCNE)B. Freire & D. Naranjo 660 (QCNE)B. Øllgaard et al. 34650 (AAU)C.E. Cerón & R. Salazar 11963 (QAP;MO)C.E. Cerón 20818 (QAP)C.E. Cerón 20868 (QAP)C.E. Cerón et al. 21444 (QAP)C.E. Cerón et al. 246 (QAP; MO)C.E. Cerón & N. Gallo 5087 (QAP; MO)D. Naranjo & B. Freire 249 (QCNE)D. Naranjo & B. Freire 336 (QCNE)D. Neill et al. 7790 (MO)D. Neill et al. 8683 (MO)D. Reyes & G. Moya 140 (QCNE)D. Reyes & L. Carrillo 596 (QCNE)E.W. Davis & J. Yost 973 (QCA)G. Moya & N. Miranda 493 (QCNE)H. Balslev & S. Dea 2828 (QCA)H. Balslev & S. Dea 2852 (QCA)J. Zaruma 288 (MO)M. Ríos et al. 362 (QCA)P. Mendoza et al. 133 (QCA)R. Alarcón 57 (QCA)W. Van Asdall 8255 (QCA)
Grias peruvianaA. Álvarez 704 (QCNE; MO)A.P. Yánez et al. 1497 (QCNE n.v.)B. Freire & D. Naranjo 423 (QCNE)C. Hernández et al. 106 (LOJA)C. Hernández et al. 127 (QCA)C.E. Cerón et al. 16530 (QAP)F. Santin et al. 52 (LOJA)G. Tipaz et al. 1536 (MO)L.P. Kvist & L.B. Holm-Nielsen 40121(QCA)L.P. Kvist & L.B. Holm-Nielsen 40220(AAU)
P. Lozano et al. 1089 (LOJA)V. Van den Eynden & G. Eras 196 (LOJA)V. Van den Eynden et al. 586 (LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 677(LOJA)W. Guerrero & A. Herrera 1 (QCNE n.v.)W. Palacios et al. 8261 (LOJA QCNE;MO)X. Cornejo & C. Bonifaz 3870 (GUAY)
Gustavia dodsoniiG. Tipaz et al. 1261 (MO)L.P. Kvist & E. Asanza 40340 (QCA)
Gustavia hexapetalaB. Freire & D. Naranjo 599 (QCNE)D. Naranjo & B. Freire 303 (QCNE)
Gustavia longifoliaB. Freire & D. Naranjo 440 (QCNE)C.E. Cerón 242 (QCA QCNE QAP; MO)D. Naranjo & B. Freire 265 (QCNE)D. Naranjo & B. Freire 420 (QCNE)F. Hurtado 2956 (QCNE; MO)J. Zuleta 206 (QCNE; AAU MO NY)J.S. Miller et al. 602 (QCA)J.S. Miller et al. 603 (QCA)
Gustavia macarenensisD. Neill et al. 8695 (MO)E. Gudiño 1364 (LOJA QCNE; MO)M. Tirado & B. Grefa 2056 (QCNE; MO)V. Van den Eynden & O. Cabrera 731(LOJA)V. Van den Eynden et al. 843 (LOJA)
Gustavia macarenensissubsp. macarenensisC.E. Cerón & R. Salazar 11947 (QAP;MO)C.E. Cerón & C. Iguago 5335 (QAP; MO)D. Neill et al. 7483 (MO)D. Rubio &A. Alvarado 2393 (QCNE; MO)M. Ríos et al. 316 (QCA)V. Van den Eynden & G. Eras 204 (QCALOJA)W. Palacios 1512 (QCA QCNE; MO)
710
Referencias cortas de especímenes
Referencias cortas de especímenes
Gustavia pubescensX. Cornejo & C. Bonifaz 4867 (GUAY)
Gustavia speciosa subsp. speciosaA.P. Yánez et al. 1605 (QCNE n.v.)
Gustavia superbaL.P. Kvist & D. Nissen 48141 (QCA)
Phthirusa pyrifoliaA.S. Barfod et al. 48151 (AAU)F. Santin et al. 43 (LOJA)H. Balslev & S. Dea 3072 (QCA)M. Aulestia et al. 1352 (QCNE; MO)S. Espinoza & T. Coba 595 (QCA QCNE;MO CR)W.H. Lewis et al. 13798 (MO)
Psittacanthus cucullarisR. Alarcón 67 (QCA)
Tristerix longebracteatusA. Álvarez et al. 1166 (QCNE; MO)C.E. Cerón et al. 11062 (QAP; MO)C.E. Cerón & N. Gallo 19638 (QAP)C.E. Cerón et al. 7145 (QAP; MO)D. Neill et al. 12181 (QCNE; MO)L. Ellemann 66648 (QCA LOJA; AAU)L. Ellemann & J. Madsen 66854 (QCALOJA; AAU)
Banisteriopsis caapiC.E. Cerón & R. Salazar 11953 (QAP; MO)C.E. Cerón 153 (QCA QCNE QAP; MICHMO NY QAME)C.E. Cerón & M. Reina 19353 (QAP)C.E. Cerón 7893 (QAP; MO)D. Neill et al. 8689 (MO)D. Reyes & L. Carrillo 448 (QCNE)F. Santin et al. 47 (LOJA)H. Balslev & S. Dea 2820 (QCA)
H. Balslev & S. Dea 2830 (QCA)H. Balslev & S. Dea 2831 (QCA)H. Balslev & E. Asanza 4375 (QCA)J. Putscher 195 (QCA)J. Putscher 221 (QCA)J.S. Miller et al. 2400 (MO)L. Jimbo & R. Poma 8 (LOJA)L.P. Kvist & E. Asanza 40299 (QCA)L.P. Kvist 40582 (QCA)L.P. Kvist & E. Asanza 40722 (QCA)L.P. Kvist & A. Barford 49104 (AAU)M. Ríos & E. Vivanco 397 (QCA)R. Alarcón 56 (QCA)W. Guerrero & A. Herrera 247 (QCNE)W.T. Vickers 245 (QCA)
Banisteriopsis muricataE.W. Davis & J. Yost 967 (QCA)E.W. Davis & J. Yost 975 (QCA)J. Sparrow & M. Baihua 204 (QCA)
Banisteriopsis pubipetalaC.E. Cerón et al. 21105 (QAP)
Bunchosia cornifoliaA.S. Barfod et al. 48031 (AAU)C. Hernández et al. 281 (QCA)
Bunchosia glanduliferaW. Palacios 13896 (MO)
Byrsonima putumayensisA. Dik & J. Andi 898 (QCNE; MO)
DiacidiaB.B. Klitgaard et al. 349 (AAU)
Diplopterys cabreranaC.E. Cerón et al. 21418 (QAP)D. Evans 4383 (QCA)D. Irvine 699 (QCA)D. Neill et al. 8692 (MO)
Ectopopterys soejartoiM. Aulestia et al. 1342 (QCNE; MO)
Hiraea cephalotesL. Ellemann 75373 (LOJA; AAU)
Malpighia emarginataC.E. Cerón et al. 11753 (QAP; MO)O.A. Sánchez & A. Carretero 322 (LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 471(LOJA)V. Van den Eynden et al. 616 (LOJA)
Malpighia glabraC. Hernández et al. 270 (QCA)C.E. Cerón et al. 11710 (QAP; MO)
Stigmaphyllon adenodonD. Reyes & G. Moya 175 (QCNE)
MALVACEAE
Abelmoschus moschatusA.S. Barfod et al. 48150 (AAU)H. Balslev & R. Alarcón 2945 (QCA;AAU)H. Balslev & D. Irvine 4580 (QCA; AAU)L. Siquihua 29 (QCA)L.P. Kvist & E. Asanza 40336 (QCA;AAU)W. Guerrero & A. Herrera 117 (QCNE)
Abutilon geminiflorumC.E. Cerón & M. Montesdeoca 12497(QAP; MO)
Abutilon ibarrenseC.E. Cerón et al. 11163 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 11434 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 6943 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 7018 (QCNE QAP; MO)C.E. Cerón et al. 7153 (QCNE QAP; MO)C.E. Cerón et al. 7164 (QCNE QAP; MO)T. Núñez & F. Chitapaxi 179 (QCNE; MO)
Miconia bubalinaB. Freire & D. Naranjo 694 (QCNE)C.E. Cerón 21034 (QAP)D. Irvine 126 (QCA)D. Reyes & G. Moya 311 (QCNE)F. Hurtado 2905 (QCNE; MO)G. Moya & D. Reyes 256 (QCNE)L. Carrillo & D. Reyes 544 (QCNE)M. Aulestia & E. Nenquerei 1261 (QCNE;MO)R. Alarcón 35 (QCA)
Miconia bullataP. Lozano et al. 1421 (LOJA)
Miconia caelataL. Ellemann 66540 (QCA LOJA; AAU)
Miconia calvescensA. Gerique et al. 43 (LOJA)C.E. Cerón et al. 21029 (QAP)D. Irvine 102 (QCA)J.E. Lawesson et al. 39744 (AAU)V. Van den Eynden et al. 578 (LOJAQCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 890(LOJA)
Miconia cazaletiiC.E. Cerón 7850 (QAP; MO)
Miconia centrodesmaB. Freire & D. Naranjo 683 (QCNE)D. Naranjo & B. Freire 362 (QCNE)F. Hurtado et al. 2076 (MO)
Miconia cercophora subsp. esetulosaF. Hurtado & A. Alvarado 2128 (MO)
Miconia trinerviaF. Vivar 2842 (LOJA)G. Tipaz et al. 1278 (MO)L. Carrillo & D. Reyes 268 (QCNE)W.H. Lewis et al. 14257 (MO)
Miconia triplinervisA. Herrera & W. Guerrero 336 (QCNE)B. Freire & D. Naranjo 515 (QCNE)D. Reyes & L. Carrillo 385 (QCNE)L. Carrillo & D. Reyes 319 (QCNE)
Miconia triplinervis subsp. triplinervisM. Aulestia & E. Nenquerei 1307 (QCNE;MO)
Miconia versicolorC.E. Cerón 18965 (QAP)
Miconia zubenetanaJ.S. Miller et al. 2370 (MO)
Monolena primulifloraA. Álvarez et al. 1621 (QCNE)A.S. Barfod 41582 (QCA)B. Freire & D. Naranjo 498 (QCNE)B. Freire & D. Naranjo 567 (QCNE)B. Øllgaard et al. 57359 (QCA)C. Aulestia 1321 (QCNE; MO)C.E. Cerón 186 (QCA QCNE QAP; MO)C.E. Cerón 20704 (QAP)D. Fernández 550 (QCNE n.v.)D. Neill et al. 7728 (QCA QCNE; MO)F. Santin et al. 14 (LOJA)G. Moya & N. Miranda 304 (QCNE)H. Balslev & D. Irvine 4557 (QCA)L.P. Kvist et al. 48974 (AAU)M. Aulestia et al. 1456 (QCNE; MO)M. Ríos 511 (QCA)R. Bensman 193 (QCA)S. Báez et al. 148 (QCA)T. Delinks et al. 294 (QCNE n.v.)W. Guerrero & A. Herrera 180 (QCNE)W. Palacios 10291 (MO)W.H. Lewis et al. 14198 (MO)W.H. Lewis et al. 14199 (MO)
Mouriri grandifloraO. Cabrera & I. Lauwers 859 (LOJA)V. Van den Eynden et al. 707 (LOJA)V. Van den Eynden et al. 828 (LOJAQCA)V. Van den Eynden et al. 914 (LOJAQCA)W. Palacios 6653 (MO)
Mouriri laxifloraD. Naranjo & B. Freire 340 (QCNE)
Guarea grandifoliaA. Dik & T. Ahue 1571 (QCNE; MO)B. Freire & D. Naranjo 681 (QCNE)C.E. Cerón 7826 (QAP; MO)E. Asanza 32942 (AAU)J.E. Lawesson et al. 39826 (QCA; AAU)M. Ríos 549 (QCA)
Guarea guidoniaD. Irvine 142 (QCA)
D. Irvine 806 (QCA)D. Neill et al. 7470 (QCA QCNE; MO)J. Brandbyge et al. 30229 (AAU)W.H. Lewis et al. 13940 (MO)
Guarea kunthianaA. Álvarez et al. 1284 (QCNE; MO)A. Álvarez et al. 970 (QCNE; MO)A. Gerique et al. 50 (LOJA)C. Aulestia et al. 813 (QCNE; MO)C.E. Cerón 19075 (QCNE QAP)C.E. Cerón 20900 (QAP)C.E. Cerón et al. 21130 (QAP)C.E. Cerón et al. 240 (QAP; MO)C.E. Cerón & M. Cerón 3054 (QAP; MO)D. Naranjo & B. Freire 483 (QCNE)D. Neill et al. 7750 (QCA QCNE; MO)F. Hurtado & B. Pauchi 2406 (MO)F. Vivar 1019 (LOJA)G. Tipaz et al. 1317 (MO)J. Korning & K. Thomsen 47470 (AAU)J.B. Nowak 109 (QCA)L. Ortiz 116 (QCA)M. Ríos 563 (QCA)W. Palacios 2008 (MO)
Guarea macrophyllaD. Reyes & G. Moya 171 (QCNE)H. Balslev & D. Irvine 4627 (QCA; AAU)L. Carrillo & N. Miranda 160 (QCNE)N. Miranda & G. Moya 364 (QCNE)
Abuta aristeguietaeX. Cornejo & C. Bonifaz 2777 (GUAY)X. Cornejo & C. Bonifaz 3850 (GUAY)
Abuta colombianaA.S. Barfod et al. 48237 (QCA; AAU)
Abuta grandifoliaA. Vargas 63 (QCA)B. Freire & D. Naranjo 625 (QCNE)C.E. Cerón 20711 (QAP)C.E. Cerón 7833 (QAP; MO)D. Evans & L. Najamdia 4407 (MO)D. Irvine & R. Bigay 803 (QCA)D. Neill et al. 6955 (MO)D. Reyes & G. Moya 178 (QCNE)E. Freire & A. Vergara 3114 (QCNE)E. Kohn 1206 (MO)G. Moya & N. Miranda 312 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 537 (QCNE)H. Balslev & S. Dea 2854 (QCA)H. Balslev & R. Alarcón 2906 (QCA)H. Balslev & D. Irvine 4585 (QCA)J. Brandbyge & E. Asanza 32781 (QCAQCNE; MO AAU)J. Jaramillo & F. Coello 3303 (QCA)J. Jaramillo & F. Coello 3528 (QCA)J. Korning & K. Thomsen 58708 (QCA)J.E. Lawesson et al. 44405 (QCA)J.S. Miller et al. 200 (QCA; MO)J.S. Miller & P. Yépez 567 (QCA)
L. Carrillo & D. Reyes 258 (QCNE)M. Ríos et al. 321 (QCA)M. Ríos 472 (QCA)M. Ríos 522 (QCA)N. Miranda & G. Moya 316 (QCNE)R. Alarcón 19200b (QCA)R. Alarcón 19399 (QCA)R. Alarcón 19503 (QCA)R. Marles & D. Neill 133 (MO)S. Báez et al. 466 (QCA)T. Delinks et al. 324 (QCNE n.v.)W. Guerrero & A. Herrera 204 (QCNE)W. Palacios 10370 (MO)W.H. Lewis et al. 13758 (MO)W.H. Lewis et al. 14245 (MO)
Abuta pahniiF. Hurtado 2814 (QCNE; MO)
Abuta rufescensJ. Korning & K. Thomsen 47477 (QCA)
Abuta velutinaF. Hurtado et al. 50 (QCA QCNE; MO)
Anomospermum reticulatumL.P. Kvist & E. Asanza 40893 (QCA)
Borismene japurensisJ.S. Miller et al. 2311 (MO)
Chondrodendron tomentosumC.E. Cerón et al. 4347 (QAP; MO)E. Bravo & P. Gómez 244 (QCA)R. Alarcón 109 (QCA)V. Van den Eynden et al. 535 (LOJAQCA)W.H. Lewis et al. 13870 (MO)W.H. Lewis et al. 14059 (MO)
Cissampelos andromorphaA.S. Barfod et al. 48153 (QCA; AAU)L.P. Kvist & L.B. Holm-Nielsen 40030(QCA)L.P. Kvist & E. Asanza 40851 (QCA)
Ficus velutinaC.E. Cerón et al. 13972 (QCNE QAP; MO)
Ficus yoponensisC.E. Cerón 13454 (QAP; MO)
Helicostylis tomentosaC.E. Cerón et al. 21382 (QAP)H. Balslev & D. Irvine 4573 (QCA)H. Vargas & P. Grefa 752 (QCA QCNE;MO)M. Oviedo 116 (QCA)V. Van den Eynden et al. 710 (LOJA)
Helicostylis tovarensisA. Wisum et al. 41 (QCNE n.v.)G. Tipaz et al. 1378 (MO)
Maclura tinctoriaC. Hernández et al. 141 (QCA)C.E. Cerón 16613 (QAP)D. Neill & W. Palacios 8024 (MO)O. Cabrera & J. Zamora 619 (LOJA)T. Villegas & A. Meneses 13 (QCA)T.D. Pennington & G. Tenorio 10689(QCA)
Maclura tinctoria subsp. tinctoriaL.P. Kvist & D. Nissen 49060 (QCA;AAU)V. Van den Eynden & E. Cueva 268(QCA)
724
Referencias cortas de especímenes
Referencias cortas de especímenes
Maquira calophyllaA. Grijalva & G. Grefa 108 (QCNE; MO)C.E. Cerón 20828 (QAP)J. Jaramillo et al. 16033 (QCA)
Morus insignisA. Álvarez & W. Mazabanda 1108(QCNE; MO)A. Álvarez et al. 856 (QCNE; MO)X. Cornejo & C. Bonifaz 3479 (GUAY)
Naucleopsis capirensisG. Tipaz et al. 1309 (MO)G. Tipaz et al. 1362 (MO)
Naucleopsis glabraM. Ríos 553 (QCA)
Naucleopsis herrerensisM. Aulestia et al. 2991 (QCNE; MO)
Perebea guianensis subsp. pseudopeltataB. Freire & D. Naranjo 494b (QCNE)C.E. Cerón & F. Hurtado 6570 (QAP; MO)J.S. Miller et al. 672 (MO)M. Aulestia et al. 1336 (QCNE; MO)W.H. Lewis et al. 13530 (MO)
Perebea tessmanniiC.E. Cerón & M. Cerón 3055 (QCAQCNE QAP; MO)C.E. Cerón 3699 (QCA QCNE QAP; MO)E. Freire & I. Suárez 5014 (QCNE n.v.)L. Carrillo & N. Miranda 125 (QCNE)
Perebea xanthochymaA. Dik & T. Ahue 1591 (QCNE; MO)A.S. Barfod et al. 48201 (AAU)C. Aulestia 425 (QCNE; MO)C.E. Cerón 20807 (QAP)C.E. Cerón et al. 20965 (QAP)C.E. Cerón et al. 21081 (QAP)C.E. Cerón et al. 21147 (QAP)C.E. Cerón et al. 4361 (QAP; MO)F. Hurtado 2953 (QCNE; MO)G. Tipaz et al. 1227 (MO)H.T. Beck et al. 1803 (QCA)L. Carrillo 173 (QCNE)L.P. Kvist & D. Nissen 48201 (QCA)M. Ríos 575 (QCA)N. Miranda & G. Moya 373 (QCNE)R. Alarcón 50 (QCA)W. Palacios 2640 (MO)X. Aguirre et al. 232 (QCNE n.v.)
Poulsenia armataA.S. Barfod et al. 48343 (QCA; AAU)
C.E. Cerón et al. 16502 (QAP)D. Rubio & C. Quelal 1399 (MO)F. Borchsenius 239 (QCA; AAU)G. Tipaz 2541 (QCNE; MO)H. Borgtoft Pedersen 97684 (AAU)L. Carrillo & D. Reyes 289 (QCNE)L.P. Kvist et al. 48985 (AAU)
Pseudolmedia laevigataA. Gerique et al. 50 (LOJA)B. Freire & D. Naranjo 460 (QCNE)C. Chimbo et al. 110 (LOJA)F. Santin et al. 15 (LOJA)M. Oviedo 115 (QCA)P. Mendoza & C. Guiquita 140 (QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 688(LOJA)V. Van den Eynden et al. 833 (LOJA QCA)V. Van den Eynden et al. 904 (LOJA QCA)
Pseudolmedia laevisA. Álvarez et al. 2201 (QCNE; MO)D. Neill & C.E. Cerón 7464 (MO)E. Freire & I. Suárez 5019 (QCNE n.v.)G. Moya & D. Reyes 138 (QCNE)J. Korning & K. Thomsen 47581 (AAU)M. Ríos 530 (QCA)M. Ríos 569 (QCA)M.A. Baker 6984 (QCA)T.D. Pennington & G. Tenorio 10687(QCA)V. Van den Eynden et al. 844 (LOJA QCA)W. Palacios et al. 9427 (MO)
Pseudolmedia macrophyllaP. Mendoza et al. 110 (QCA)V. Van den Eynden et al. 908 (LOJA QCA)
Sorocea trophoidesO. Cabrera et al. 177 (LOJA)O.A. Sánchez & O. Jadán 35 (LOJA)
Trophis racemosaV. Van den Eynden et al. 842 (LOJA)
MUNTINGIACEAE
Muntingia calaburaC. Hernández et al. 114 (QCA)C. Hernández et al. 158 (QCA)C.E. Cerón et al. 11672 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 11747 (QAP; MO)C.E. Cerón 13415 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 13960 (QCNE QAP; MO)C.E. Cerón 15643 (QAP)O.A. Sánchez 95 (LOJA)R. Sears 20 (QCA)V. Van den Eynden 145 (LOJA QCA)V. Van den Eynden et al. 442 (LOJA)
MUSACEAE
Musa acuminataB. Freire & D. Naranjo 534 (QCNE)C.E. Cerón & R. Salazar 11967 (QAP;
MO)H. Balslev 2799 (QCA)H.T. Beck et al. 1812 (QCA)M. Ríos et al. 141 (QCA)Musa x paradisiacaB. Freire & D. Naranjo 527 (QCNE)C. Narváez 4 (QCA)C.E. Cerón et al. 10519 (QAP; MO)C.E. Cerón & R. Salazar 11962 (QAP; MO)C.E. Cerón 14556 (QAP)C.E. Cerón 18639 (QAP)C.E. Cerón 20424 (QAP)C.E. Cerón et al. 7034 (QCNE QAP; MO)D. Naranjo & B. Freire 219 (QCNE)H. Balslev & S. Dea 2884 (QCA)M. Ponce & T. Ghia 277 (QCA)M. Ríos et al. 123 (QCA)M. Ríos 460 (QCA)N. Miranda & G. Moya 327 (QCNE)W. Guerrero & A. Herrera 40 (QCNE)
MYRICACEAE
Morella parvifoliaC.E. Cerón & M. Cerón 1116 (QAP; MO)C.E. Cerón & N. Gallo 19584 (QAP)E. Kohn 1475 (MO)J.A. Hart 983 (LOJA)L. Ellemann 66932 (QCA LOJA; AAU)L. García 101 (QCA)
Morella pubescensA. Álvarez & R. Castro 590 (QCNE; MO)A. Avilés de López 34 (QCA)B. Merino et al. 4959 (LOJA)C.E. Cerón & R. Alarcón 12282 (QAP;MO)C.E. Cerón 1845 (QAP; MO)C.E. Cerón & M. Reina 19879 (QAP)J.A. Hart 1037 (LOJA)L. Ellemann 66521 (QCA LOJA; AAU)L. Ellemann 66587 (QCA LOJA; AAU)R.A.A. Oldeman 3446 (QCA)W. Palacios & D. Neill 7138 (MO)
MYRISTICACEAE
Compsoneura capitellataA. Dik & T. Ahue 1563 (QCNE; MO)
Compsoneura spruceiA.P. Yánez et al. 1582 (QCNE n.v.)J. Jaramillo et al. 16017 (QCA)
Iryanthera ellipticaJ.S. Miller et al. 769 (QCA)
Iryanthera grandisC.E. Cerón et al. 21371 (QAP)E.W. Davis & J. Yost 1014 (QCA)J. Jaramillo et al. 16054 (QCA)M. Aulestia et al. 1425 (QCNE; MO)M. Aulestia et al. 1438 (QCNE; MO)
Iryanthera hostmanniiA.P. Yánez et al. 1514 (QCNE n.v.)E.W. Davis & J. Yost 1005 (QCA)M. Aulestia et al. 1472 (QCNE; MO)
Iryanthera juruensisA. Dik & T. Ahue 1559 (QCNE; MO)C.E. Cerón 7831 (QAP; MO)F. Hurtado 2696 (MO)
Iryanthera lancifoliaB. Freire & D. Naranjo 598 (QCNE)E.W. Davis & J. Yost 1020 (QCA)J.S. Miller et al. 733 (QCA)
Iryanthera macrophyllaC.E. Cerón 21062 (QAP)
Iryanthera paraensisB. Freire & D. Naranjo 482 (QCNE)H. Reyes 113 (QCA)J.S. Miller et al. 228 (QCA)Lescure 2137 (QCA)M. Aulestia et al. 3003 (QCA QCNE; MO)M. Ríos 508 (QCA)P. Mendoza et al. 242a (QCA)
Osteophloeum sulcatumL.P. Kvist et al. 48290 (AAU)
Otoba glycycarpaC.E. Cerón 20809 (QAP)C.E. Cerón et al. 21122 (QAP)C.E. Cerón et al. 21424 (QAP)E.W. Davis & J. Yost 1008 (QCA)F. Hurtado 2809 (QCNE; MO)J. Jaramillo et al. 16016 (QCA)J.S. Miller et al. 744 (QCA)
726
Referencias cortas de especímenes
Referencias cortas de especímenes
M. Aulestia et al. 3016 (QCNE; MO)O.A. Sánchez & F. Gonzaga 212 (LOJA)R. Alarcón 46 (QCA)
Otoba novogranatensisA.S. Barfod 41049 (QCA; AAU)A.S. Barfod 41664 (AAU)G. Tipaz et al. 1478 (MO)L. Carrillo & N. Miranda 140 (QCNE)L.P. Kvist & E. Asanza 40354 (QCA)W. Palacios 5187 (MO)
Otoba parvifoliaB. Freire & D. Naranjo 492 (QCNE)C.E. Cerón 144 (QAP; MO)C.E. Cerón 20834 (QAP)C.E. Cerón 265 (QCA QCNE QAP; MO)C.E. Cerón et al. 9433 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 9436 (QAP; MO)D. Neill et al. 7779 (MO)D. Reyes & L. Carrillo 365 (QCNE)J.E. Lawesson et al. 39675 (QCA; AAU)M. Ríos 557 (QCA)S.E.F. 10019 (QCA)
Virola calophyllaC.E. Cerón 7789 (QAP; MO)E.W. Davis & J. Yost 1019 (QCA)M. Aulestia et al. 3024 (QCNE; MO)
Virola duckeiC.E. Cerón 20957 (QAP)C.E. Cerón et al. 21487 (QAP)E. Gudiño et al. 837 (LOJA QCNE; MO)J. Jaramillo et al. 16138 (QCA)
Virola elongataC.E. Cerón 20823 (QAP)C.E. Cerón 20904 (QAP)D. Neill et al. 7731 (MO)D. Rubio et al. 1582 (QCA QCNE; MO)H. Balslev & R. Alarcón 2918 (QCA)J.S. Miller et al. 2297 (MO)M. Ríos 567 (QCA)
Eucalyptus salignaA. Jiménez & E. Rengel 40 (LOJA)
Eugenia calvaF. Hurtado 2815 (QCNE; SEL MO)G. Tipaz et al. 592 (MO)L. Miranda & H. Miranda 7 (QCNE; MO)
Eugenia floridaB. Boyle et al. 2165 (QCNE n.v.)B. Freire & D. Naranjo 797 (QCNE)
C.E. Cerón 20907 (QAP)L. Carrillo & N. Miranda 209 (QCNE)V. Van den Eynden et al. 540 (LOJA QCA)W. Palacios 3175 (MO SEL)Eugenia multirimosaB. Freire & D. Naranjo 717 (QCNE)
Eugenia stipitataA. Herrera & W. Guerrero 252 (QCNE)A. Herrera & W. Guerrero 333 (QCNE)C.E. Cerón 6085 (QAP; MO)D. Neill 9022 (MO SEL)G. Moya & N. Miranda 333 (QCNE)V. Van den Eynden & G. Eras 197 (LOJAQCA)W. Guerrero & A. Herrera 252 (QCNE)W. Guerrero & A. Herrera 87 (QCNE)
Eugenia subterminalisA. Dik & J. Andi 1068 (QCNE; SEL MO)
Eugenia valvataO. Cabrera & W. Quizhpe 607 (LOJA)
Myrcia fallaxO. Cabrera et al. 703 (LOJA)O.A. Sánchez & F. Gonzaga 187 (LOJA)V. Van den Eynden 104 (LOJA QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 256(LOJA QCA)V. Van den Eynden et al. 555 (LOJA QCA)V. Van den Eynden et al. 556 (LOJA QCA)V. Van den Eynden 80 (LOJA)
Myrcia mollisX. Cornejo & C. Bonifaz 3311 (GUAY)
Myrcianthes discolorO.A. Sánchez & F. Gonzaga 146 (LOJA)
Myrcianthes fragransC.E. Cerón 1815 (QAP; MO)
728
Referencias cortas de especímenes
Referencias cortas de especímenes
V. Van den Eynden & E. Cueva 340(LOJA QCA)
Myrcianthes halliiA. Argüello 115 (QCA)C. de Torres 5 (QCA)C.E. Cerón & M. Reina 19890 (QAP)C.E. Cerón et al. 6987 (QAP; MO)G. Falconí 76 (QCA)J. Putscher 170 (QCA)J. Putscher 201 (QCA)J. Putscher 276 (QCA)P. Filskov et al. 37419 (QCA; AAU)W. Palacios et al. 6988 (MO)X. Cornejo & C. Bonifaz 3350 (GUAY)
Myrcianthes myrsinoidesC.E. Cerón & R. Alarcón 12298 (QAP;MO)
Myrcianthes orthostemonC.E. Cerón 15164 (QAP)V. Van den Eynden & E. Cueva 604(LOJA QCA)X. Cornejo & C. Bonifaz 3264 (GUAY)
Myrcianthes rhopaloidesB. Cuamacás & E. Gudiño 180 (LOJAQCNE; MO)B. Cuamacás et al. 219 (LOJA QCNE;MO)C.E. Cerón 16410 (QAP)J. Moran et al. 22 (MO)T. Montenegro et al. 214 (QCNE; MO)V. Van den Eynden & E. Cueva 430(LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 640(LOJA QCA)W. Palacios & H. van der Werff 3893 (MO)W. Palacios & D. Rubio 6996 (MO)X. Aguirre et al. 226 (QCNE n.v.)
Myrteola phylicoides var. phylicoidesL. Ellemann 66583 (LOJA; AAU)
PliniaW. Palacios 12072 (QCNE; MO)
Psidium acutangulumA.P. Yánez et al. 1581 (QCNE n.v.)C.E. Cerón 3634 (QAP; MO)V. Van den Eynden & E. Cueva 955(LOJA QCA)W.T. Vickers 156 (QCA)Psidium guajavaA. Álvarez 89 (QCNE; MO)A. Avilés de López 30 (QCA)A. Herrera & W. Guerrero 148 (QCNE)A. Jiménez & E. Rengel 6 (LOJA)A.S. Barfod 41335 (QCA)B. Cuamacás 10 (LOJA QCNE; MO)B. Freire & D. Naranjo 774 (QCNE)C. Hernández et al. 189 (QCA LOJA)C. Narváez 3 (QCA)C.E. Cerón et al. 10513 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 11149 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 11343 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 11660 (QAP; MO)C.E. Cerón & M. Montesdeoca 12551(QAP; MO)C.E. Cerón 12983 (QAP; MO)C.E. Cerón 13303 (QAP; MO)C.E. Cerón 17547 (QAP)C.E. Cerón 20363 (QAP)C.E. Cerón et al. 250 (QAP; MO)C.E. Cerón 6774 (QCNE QAP; MO)C.E. Cerón et al. 6864 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 7031 (QCNE QAP; MO)C.E. Cerón et al. 7157 (QCNE QAP; MO)D. Irvine 702 (QCA)D. Naranjo & B. Freire 161 (QCNE)D. Reyes & L. Carrillo 439 (QCNE)D. Reyes & L. Carrillo 501 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 530 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 566 (QCNE)H. Balslev & S. Dea 2900 (QCA)H.T. Beck et al. 1816 (QCA)J. Putscher 102 (QCA)L. Barniol-Gutiérrez 5 (QCA)L. Carrillo & D. Reyes 350 (QCNE)L. Carrillo & D. Reyes 431 (QCNE)L. Siquihua 11 (QCA)L.P. Kvist & L.B. Holm-Nielsen 40044(QCA)L.P. Kvist & E. Asanza 40404 (QCA)M. Ríos et al. 114 (QCA)M. Ríos et al. 351 (QCA)
M. Ríos 431 (QCA)N. Miranda & G. Moya 187 (QCNE)N. Miranda & G. Moya 288 (QCNE)O. Pérez & M.G. Rivas 50 (QCA)R. Alarcón 71 (QCA)S. Báez et al. 474 (QCA)T. Villegas & A. Meneses 48 (QCA)V. Van den Eynden 150 (LOJA QCA)V. Van den Eynden & G. Eras 249 (LOJAQCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 445(LOJA QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 457(LOJA QCA)V. Van den Eynden et al. 533 (LOJAQCA)
Psidium guineenseA. Jiménez & E. Rengel 10 (LOJA)L. Ellemann 66792 (QCA LOJA; AAU)V. Van den Eynden 124 (LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 234(LOJA QCA)V. Van den Eynden & G. Eras 235 (LOJAQCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 264(LOJA QCA)
Psidium salutareV. Van den Eynden & E. Cueva 294(LOJA QCA)
Psidium sartorianumV. Van den Eynden 192 (LOJA)V. Van den Eynden 87 (LOJA)
Syzygium jambosA. Jiménez & E. Rengel 21 (LOJA)L. Ellemann 66820 (QCA LOJA; AAU)L. Ellemann 91712 (QCA LOJA; AAU)L.A. de Escobar 803 (QCA)M. Cuascota & E. Montalván 111 (QCNE)M. Ríos & F. Ghia 142 (QCA)M. Ríos et al. 318 (QCA)V. Van den Eynden 0 (LOJA)V. Van den Eynden & G. Eras 228 (LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 261(LOJA QCA)
Syzygium malaccenseN. Miranda & G. Moya 292 (QCNE)
729
UgniV. Van den Eynden 813 (LOJA)
NYCTAGINACEAE
Colignonia pentopteraJ.E. Bohlin et al. 1526 (QCA)
Colignonia scandensL. Ellemann 75374 (QCA; AAU)
Cryptocarpus pyriformisC. Hernández et al. 44 (QCA)C.E. Cerón et al. 11684 (QAP; MO)
Minquartia guianensisA. Álvarez et al. 2242 (QCNE)A. Wisum et al. 92 (QCNE n.v.)A.S. Barfod 41023 (AAU)A.S. Barfod et al. 48400 (AAU)C.E. Cerón 7849 (QCNE QAP; MO)D. Neill et al. 6948 (QCA QCNE; MONY)D. Neill et al. 7767 (MO)D. Neill et al. 8677 (QCNE)E. Freire et al. 3405 (QCNE; MO)E.W. Davis & J. Yost 1002 (QCA)H. Balslev & R. Alarcón 3029 (QCA)J. Zuleta 346 (QCNE; MO)J.E. Lawesson et al. 39684 (QCA; AAU)
J.S. Miller et al. 613 (QCA)M. Aulestia et al. 1266 (QCNE; MO)M. Ponce & T. Ghia 337 (QCA)M. Ríos & B. Bergmann 406 (QCA)Ortega 118 (US)W.H. Lewis et al. 13556 (QCNE; MO)W.H. Lewis et al. 14063 (QCNE n.v.)
Passiflora mathewsiiE. Cueva 509 (LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 506(LOJA)V. Van den Eynden 509 (QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 641(LOJA QCA)V. Van den Eynden & O. Cabrera 812(QCA LOJA)
Passiflora mixtaA. Álvarez & C. Columba 1424 (QCNE;MO)C. Vaca 9 (QCA)C.E. Cerón et al. 6991 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 7149 (QAP; MO)F. Vivar 1388 (LOJA)P. Filskov et al. 37552 (AAU)S. Báez 67 (QCA)
Passiflora mixta var. erianthaC.E. Cerón & M. Cerón 1382 (QCAQCNE QAP; MO)C.E. Cerón et al. 892 (QCA QCNE QAP;MO)Herbario QCA 195 (QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 632(LOJA QCA)V. Van den Eynden et al. 995 (LOJAQCA)
Passiflora mixta var. mixtaDávalos et al. 11 (QCA)Herbario QCA 194 (QCA)
Passiflora oerstediiM. Ríos 529 (QCA)
Passiflora pergrandisC. Hernández et al. 96 (QCA)D. Reyes & L. Carrillo 447 (QCNE)H. Balslev et al. 84715 (AAU)L. Carrillo & D. Reyes 356 (QCNE)M. Ríos & A. Oña 438 (QCA)P. Lozano et al. 1084 (LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 413(LOJA QCA)V. Van den Eynden & O. Cabrera 740(LOJA)
V. Van den Eynden 760 (LOJA QCA)
Passiflora punctataO.A. Sánchez & F. Gonzaga 250 (LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 238(LOJA QCA)
Passiflora putumayensisG. Onore 842 (QCA)
Passiflora quadrangularisA.P. Yánez & H. Daguas 774 (QCA)A.S. Barfod et al. 48187 (AAU)C.E. Cerón et al. 10486 (QAP; MO)C.E. Cerón 16682 (QAP)C.E. Cerón 20359 (QAP)E. Asanza 32943 (AAU)L.P. Kvist 40174 (QCA; AAU)R. Burnham & L. Rosengreen 1395 (QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 306(LOJA QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 6a (LOJA)
Phyllanthus juglandifoliussubsp. cornifoliusX. Cornejo & C. Bonifaz 249 (GUAY)
Phyllanthus pseudoconamiiC.E. Cerón 19066 (QCNE QAP)C.E. Cerón et al. 237 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 4393 (QAP; MO)
Phyllanthus salviifoliusA.P. Yánez et al. 1487 (QCA QCNE)C.E. Cerón & R. Alarcón 12244 (QAP;MO)C.E. Cerón et al. 6879 (QAP; MO)
Phyllanthus stipulatusG. Moya & N. Miranda 467 (QCNE)L.P. Kvist & E. Asanza 40392 (QCA)
Richeria dressleriG. Tipaz et al. 1372 (MO)
Richeria grandisA.P. Yánez et al. 1512 (MO)C. Quelal et al. 544 (MO)X. Cornejo & C. Bonifaz 3812 (GUAY)
PHYTOLACCACEAE
Gallesia integrifoliaC.E. Cerón 20417 (QAP)T.D. Pennington & G. Tenorio 10707(QCA)X. Cornejo et al. 4053 (GUAY)
Petiveria alliaceaD. Neill et al. 7708 (QCA QCNE; MO)H. Balslev & S. Dea 2876 (QCA)H. Balslev & S. Dea 2899 (QCA)M. Ríos et al. 350 (QCA)R. Alarcón 103 (QCA)
D. Rubio et al. 2157 (MO)G. Moya & D. Reyes 244 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 301 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 442 (QCNE)G. Tipaz et al. 1304 (MO)H.T. Beck et al. 1800 (QCA)L.P. Kvist & L.B. Holm-Nielsen 40090(AAU)L.P. Kvist & E. Asanza 40303 (AAU)L.P. Kvist 40452 (AAU)L.P. Kvist & E. Asanza 40738 (AAU)L.P. Kvist & E. Asanza 40749 (AAU)M. Ríos 476 (QCA)N. Miranda & G. Moya 233 (QCNE)
Piper augustum var. pubinerveD. Rubio & C. Quelal 1327 (MO)
Piper auritumC. Bonifaz & X. Cornejo 5040 (GUAY)D. Reyes & L. Carrillo 444 (QCNE)H.T. Beck et al. 1801 (QCA)L. Carrillo & D. Reyes 355 (QCNE)X. Cornejo & C. Bonifaz 1854 (GUAY)
Piper tricuspeL.P. Kvist & E. Asanza 40859 (QCA;AAU)
Piper tuberculatumA.S. Barfod et al. 48375 (AAU)
Piper umbellatumA. Gerique & D. Veintimilla 134 (LOJA)C. Chimbo et al. 55 (LOJA)C.E. Cerón & R. Salazar 11931 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 6895 (QAP; MO)D. Irvine 105 (QCA)D. Irvine 713 (QCA)D. Neill et al. 7791 (MO)F. Santin et al. 46 (LOJA)G. Moya & N. Miranda 478 (QCNE)N. Miranda & G. Moya 349 (QCNE)V. Van den Eynden et al. 898 (LOJA)W.H. Lewis et al. 14323 (MO)
Piper veneralenseM. Ríos et al. 81 (QCA)
PothomorpheM.A. Baker et al. 5631 (MO)W.H. Lewis et al. 13802 (MO)
Eragrostis nigricansC.E. Cerón et al. 7096 (QCA QCNE QAP;MO)
Festuca subulifoliaC.E. Cerón & R. Alarcón 12260 (QAP;
742
Referencias cortas de especímenes
Referencias cortas de especímenes
MO)C.E. Cerón 16469 (QAP)
Gigantochloa verticillataS. Lægaard 51454 (AAU)
Guadua angustifoliaA.S. Barfod et al. 48374 (QCA; AAU)C.E. Cerón et al. 11651 (QAP; MO)C.E. Cerón 14562 (QAP)C.E. Cerón et al. 19950 (QAP)C.E. Cerón et al. 21339 (QAP)D. Reyes & G. Moya 126 (QCNE)F.A. McClure 21354 (QCA)F.A. McClure 21377 (QCA)F.A. McClure 21380 (QCA)F.A. McClure 21384 (QCA)F.A. McClure 21401 (QCA)F.A. McClure 21402 (QCA)F.A. McClure 21403 (QCA)G. Moya & N. Miranda 495 (QCNE)M. Ríos et al. 120 (QCA)N. Miranda & G. Moya 194 (QCNE)N. Miranda & G. Moya 336 (QCNE)P. Mendoza et al. 62 (QCA)S.M. Young 117 (QCA)S.M. Young 140 (QCA)S.M. Young 66 (QCA)W. Guerrero & A. Herrera 33 (QCNE)
Guadua superbaC.E. Cerón 258 (QCA QCNE QAP; MO)
Guadua weberbaueriD. Reyes & G. Moya 152 (QCNE)E.W. Davis & J. Yost 1027 (QCA)
Gynerium sagittatumC.E. Cerón et al. 11156 (QAP; MO)C.E. Cerón 19061 (QCNE QAP)C.E. Cerón 401 (QAP; MO)D. Reyes & G. Moya 165 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 451 (QCNE)L. Carrillo & N. Miranda 180 (QCNE)M.A. Baker et al. 5634 (MO)N. Miranda & G. Moya 366 (QCNE)
Holcus lanatusC.E. Cerón et al. 10607 (QAP; MO)C.E. Cerón & R. Alarcón 12203 (QAP;MO)C.E. Cerón 14991 (QAP)
C.E. Cerón et al. 7089 (QCNE QAP; MO)C.E. Cerón et al. 7098 (QCNE QAP; MO)L. Ellemann 91740 (AAU)
Hordeum vulgareA. Avilés de López 15 (QCA)C. de Torres 50 (QCA)C.E. Cerón 15408 (QAP)H. Borgtoft Pedersen & B. Bergmann 152(AAU)
Ichnanthus pallensA.S. Barfod et al. 48090 (AAU)
Ischaemum timorenseS. Lægaard 51455 (AAU)
Lasiacis ruscifoliaO.A. Sánchez 58 (LOJA)
Lasiacis sorghoideaA.S. Barfod 41469 (QCA)N. Miranda & G. Moya 182 (QCNE)R. Alarcón 19558 (QCA)
Leersia hexandraC.E. Cerón et al. 13946 (QCNE QAP;MO)
Leptochloa panicea subsp. brachiataC.E. Cerón et al. 13893 (QCNE QAP;MO)
Pappophorum mucronulatumC.E. Cerón & M. Montesdeoca 13182(QAP; MO)
Pariana campestrisB. Freire & D. Naranjo 813 (QCNE)D. Naranjo & B. Freire 510 (QCNE)D. Reyes & L. Carrillo 398 (QCNE)D. Reyes & L. Carrillo 583 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 339 (QCNE)H. Balslev & S. Dea 2827 (QCA)L. Carrillo & N. Miranda 143 (QCNE)L. Carrillo & D. Reyes 482 (QCNE)N. Miranda & G. Moya 276 (QCNE)W.T. Vickers 262 (QCA)
Pariana radicifloraB. Freire & D. Naranjo 556 (QCNE)B. Freire & D. Naranjo 652 (QCNE)
743
C.E. Cerón 20712 (QAP)D. Neill et al. 6977 (QCA QCNE; MO)E.W. Davis & J. Yost 946 (QCA)G. Moya & N. Miranda 548 (QCNE)H. Balslev & S. Dea 2839 (QCA)W. Palacios 10251 (MO)
Pariana trichostichaC.E. Cerón & F. Hurtado 6588 (QAP; MO)
Securidaca rivinifoliaD. Neill & W. Palacios 9716 (MO)
POLYGONACEAE
Coccoloba coronataJ.B. Nowak 65 (QCA)
Coccoloba densifronsA.P. Yánez et al. 1463 (QCA QCNE)J.S. Miller et al. 120 (QCA)M. Ríos 537 (QCA)O.A. Sánchez 70 (LOJA)P. Mendoza et al. 107 (QCA)W. Palacios 10333 (MO)
Coccoloba mollisA. Grijalva 695 (QCNE; MO)D. Neill et al. 11111 (QCNE; MO)E. Freire et al. 2477 (QCNE)
Coccoloba ruizianaA.P. Yánez et al. 1516 (QCNE n.v.)C.E. Cerón 17833 (QAP)C.E. Cerón 20292 (QAP)E. Cueva 795 (QCA LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 470(LOJA QCA)V. Van den Eynden et al. 558 (LOJAQCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 945(LOJA QCA)
Triplaris dugandiiC.E. Cerón 13455 (QAP; MO)C.E. Cerón 15650 (QAP)D. Neill et al. 6179 (QCA)D. Neill et al. 6345 (QCA)
Triplaris weigeltianaM.J. Macía & M. Yánez 320 (QCA)
PONTEDERIACEAE
Heteranthera reniformisA.S. Barfod et al. 48390 (QCA; AAU)A.S. Barfod et al. 48776 (QCA; AAU)H. Balslev & R. Alarcón 3052 (QCA)L.P. Kvist & E. Asanza 40388 (QCA)
PORTULACACEAE
Portulaca oleraceaC. de Torres 54 (QCA)C.E. Cerón et al. 11154 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 11314 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 11457 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 11561 (QAP; MO)C.E. Cerón & M. Montesdeoca 12559(QAP; MO)C.E. Cerón & M. Montesdeoca 13176(QAP; MO)C.E. Cerón 13391 (QAP; MO)C.E. Cerón 14631 (QAP)C.E. Cerón 15504 (QAP)C.E. Cerón 15634 (QAP)
C.E. Cerón 15720 (QAP)C.E. Cerón 17426 (QAP)C.E. Cerón & N. Gallo 19556 (QAP)E. Narváez & H. Clark 429 (QCNE; MO)H. Balslev & S. Dea 2873 (QCA)J. Putscher 285 (QCA)L.P. Kvist 40604 (QCA)R. Bensman 170 (QCNE QCA; QCA)V. Van den Eynden 191 (LOJA)V. Van den Eynden & G. Eras 217 (LOJA)W. Van Asdall 8210 (QCA)
Acaena elongataC.E. Cerón et al. 10462 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 10860 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 11057 (QAP; MO)E. Kohn 1495 (QCNE n.v.)J. Lizarzaburu 26 (QCA)
AlchemillaC.E. Cerón 14810 (QAP)
Cydonia oblongaC.E. Cerón et al. 6963 (QCNE QAP; MO)
747
Eriobotrya japonicaC. de Torres 37 (QCA)C.E. Cerón 15517 (QAP)C.E. Cerón & M. Reina 18833 (QAP)D. Trujillo 11 (QCA)
Fragaria chiloensisA.S. Barfod 41524 (QCA)
Fragaria vescaA. Balcazar 67 (LOJA)C. de Torres 21 (QCA)C.E. Cerón et al. 10412 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 10481 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 11432 (QAP; MO)C.E. Cerón & R. Alarcón 12239 (QAP;MO)C.E. Cerón 14595 (QAP)C.E. Cerón 15339 (QAP)C.E. Cerón & G. Benavidez 1772 (QCAQCNE QAP; MO)C.E. Cerón et al. 6976 (QCNE QAP; MO)E. Bravo & G. Falconí 394 (QCA)G. Bastidas 234Q (QCA)G. Pabón 283 (QCNE; MO)Herbario QCA 395 (QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 347(LOJA QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 432(LOJA QCA)
Hesperomeles ferrugineaA. Álvarez & L. Valle 1201 (QCA QCNE;MO)C.E. Cerón & R. Alarcón 12278 (QAP;MO)V. Sandoya 11 (QCA)V. Van den Eynden 182 (LOJA QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 434(LOJA QCA)
Hesperomeles obtusifoliaA. Álvarez et al. 1169 (QCNE; MO)A. Argüello 295 (QCA)C. Vaca 1 (QCA)C.E. Cerón et al. 10437 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 10600 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 11071 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 11782 (QAP; MO)C.E. Cerón & R. Alarcón 12278 (QAP;MO)C.E. Cerón & M. Reina 18906 (QAP)
C.E. Cerón 2210 (QCA QAP; MO)C.E. Cerón et al. 6977 (QCNE QAP; MO)C.E. Cerón et al. 7113 (QCNE QAP; MO)Herbario QCA 396 (QCA)Herbario QCA 397 (QCA)J. Moran et al. 10 (QCA QCNE; MO)J. Moran et al. 74 (QCA)J. Putscher 330 (QCA)L. Ellemann 66609 (AAU)P. Lozano et al. 746 (LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 350 (QCALOJA)
Hesperomeles obtusifolia var. microphyllaA. Álvarez 1406 (QCA QCNE; MO)C.E. Cerón et al. 11072 (QAP; MO)V. Van den Eynden & E. Cueva 440(LOJA QCA)V. Van den Eynden 874 (QCA LOJA)
Hesperomeles obtusifolia var. obtusifoliaL. Ellemann 66740 (QCA; AAU)L. Ellemann 66988 (QCA; AAU)P. Filskov et al. 37284 (AAU)V. Van den Eynden & E. Cueva 629 (QCALOJA)
Lachemilla aphanoidesL. Ellemann 66738 (QCA; AAU)
Lachemilla galioidesD. Fernández et al. 326 (QCNE n.v.)
Rubus acanthophyllosL. Ellemann & J.E. Madsen 66866 (AAU)V. Van den Eynden & E. Cueva 329(LOJA QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 876a(LOJA)
Rubus adenotrichosA. Álvarez & C. Columba 1446 (QCNE;MO)C.E. Cerón 1907 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 7143 (QAP; MO)L.A. de Escobar 1394 (QCA)S. Báez et al. 32 (QCA)
Rubus azuayensisV. Van den Eynden 870 (LOJA QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 876b(QCA)
Rubus bogotensisC.E. Cerón & R. Alarcón 12287 (QAP;MO)E. Cueva 864 (LOJA)G. Tipaz et al. 954 (MO)V. Van den Eynden & E. Cueva 494(LOJA QCA)
Rubus boliviensisC.E. Cerón & M. Cerón 4480 (QAP; AAUMO)V. Van den Eynden & E. Cueva 338 (QCALOJA)V. Van den Eynden et al. 554 (QCALOJA)
Rubus compactusE. Cueva 517 (QCA LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 348(LOJA QCA)
Rubus coriaceusC.E. Cerón & W. Rojas 1787 (QCA QCNEQAP; MO)V. Van den Eynden & E. Cueva 330(LOJA QCA)
Rubus floribundusE. Kohn 1407 (MO)J.A. Hart 1035 (LOJA)L. Ellemann 66623 (QCA; AAU)V. Van den Eynden 188 (LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 495(LOJA QCA)V. Van den Eynden et al. 557 (LOJA QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 603(LOJA)V. Van den Eynden 819 (LOJA)
Rubus glabratusA. Álvarez & C. Columba 1381 (QCAQCNE; MO)Herbario QCA 255a (QCA)L. Dávalos et al. 5 (QCA)
Rubus glaucusC.E. Cerón et al. 10381 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 10440 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 7078 (QAP; MO)E. Cueva 792 (QCA LOJA)Herbario QCA 253 (QCA)
Rubus laegaardiiV. Van den Eynden 817 (LOJA QCA)
Rubus loxensisV. Van den Eynden & E. Cueva 502a(LOJA QCA)V. Van den Eynden 820 (LOJA)
Rubus megalococcusV. Van den Eynden 512 (LOJA)
Rubus niveusA. Jiménez & E. Rengel 111 (LOJA)A.P. Yánez & H. Daguas 777 (QCA)C.E. Cerón et al. 10964 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 10972 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 11349 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 11412 (QAP; MO)C.E. Cerón 15480 (QAP)C.E. Cerón 16056 (QAP)C.E. Cerón 4296 (QAP; MO)C.E. Cerón 6775 (QCNE QAP; MO)C.E. Cerón et al. 6939 (QAP; MO)L. Heredia 24 (QCA)V. Van den Eynden & G. Eras 229 (LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 503(LOJA)
749
Rubus nubigenusC.E. Cerón et al. 11773 (QAP; MO)G.P. Lewis & C. Hudges 3788 (QCA)J. Lizarzaburu 28 (QCA)
Rubus peruvianusE. Cueva 749 (QCA LOJA)E. Cueva 869 (LOJA)F. Vivar 36 (LOJA)V. Van den Eynden 93 (LOJA)
Rubus roseusC.E. Cerón & R. Alarcón 12230 (QAP;MO)E. Cueva 748 (QCA LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 352(LOJA QCA)V. Van den Eynden 818 (LOJA)
Rubus urticifoliusD. Trujillo 16 (QCA)K. Romoleroux & B. Olgaard 1331 (QCA)K. Romoleroux et al. 1530 (QCA)O.A. Sánchez & F. Gonzaga 181 (LOJA)V. Van den Eynden & G. Eras 241 (LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 307(LOJA)V. Van den Eynden et al. 529 (LOJA QCA)V. Van den Eynden et al. 569 (LOJA QCA)V. Van den Eynden et al. 903 (LOJA QCA)
Sanguisorba minorP. Filskov et al. 37290 (QCA; AAU)
Sanguisorba minor subsp. muricataC.E. Cerón & M. Reina 18936 (QAP)C.E. Cerón & M. Reina 19882 (QAP)F. Vivar & B. Merino 3435 (LOJA)
RUBIACEAE
Agouticarpa iserniiB. Freire & D. Naranjo 422 (QCNE)B. Freire & D. Naranjo 658 (QCNE)C.E. Cerón 288 (QCNE QAP)D. Naranjo & B. Freire 322 (QCNE)
Agouticarpa velutinaD. Reyes & G. Moya 183 (QCNE)
Agouticarpa williamsiiG. Tipaz et al. 1291 (MO)L.P. Kvist & E. Asanza 40827 (QCA;AAU)
Alibertia curvifloraD. Neill et al. 10855 (LOJA QCNE; MO)
Alibertia edulisE.W. Davis & J. Yost 1046 (QCA)
Alseis eggersiiX. Cornejo & C. Bonifaz 3921 (GUAY)X. Cornejo et al. 4078 (GUAY)
Alseis lugonisW. Palacios 10088 (QCNE; MO)
Alseis peruvianaD. Rubio & G. Tipaz 2378 (QCA; MO)
Amphidasya ambiguaL.P. Kvist & E. Asanza 40339 (AAU)
Amphidasya colombianaB. Freire & D. Naranjo 584 (QCNE)
Cinchona pubescensA. Álvarez et al. 375 (QCNE; MO)O.A. Sánchez & F. Gonzaga 244 (LOJA)
Coffea arabicaA. Jiménez & E. Rengel 24 (LOJA)C. Narváez 11 (QCA)C.E. Cerón et al. 10516 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 11734 (QAP; MO)C.E. Cerón & M. Montesdeoca 12563(QAP; MO)C.E. Cerón 6786 (QCNE QAP; MO)D. Naranjo & B. Freire 173 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 424 (QCNE)H. Balslev 4348 (QCA)L. Carrillo & N. Miranda 164 (QCNE)L.A. de Escobar 995 (QCA)L.P. Kvist 40470 (QCA)L.P. Kvist 40645 (QCA)M. Ríos & F. Ghia 122 (QCA)S. Báez & B. Ríos 475 (QCA)
Coffea canephoraB. Freire & D. Naranjo 439 (QCNE)C. Narváez 2 (QCA)D. Reyes & G. Moya 251 (QCNE)D. Reyes & L. Carrillo 432 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 518 (QCNE)N. Miranda & G. Moya 337 (QCNE)W. Guerrero & A. Herrera 29 (QCNE)
Coussarea brevicaulisG. Moya & N. Miranda 305 (QCNE)J. Korning & K. Thomsen 47428 (QCA;AAU)L. Carrillo & D. Reyes 364 (QCNE)V. Van den Eynden & E. Cueva 680(LOJA)V. Van den Eynden et al. 906 (LOJAQCA)W. Quizhpe et al. 252 (LOJA QCNE; MO)
Coussarea dulcifoliaW. Palacios et al. 889 (MO)
Coussarea ecuadorensisC.E. Cerón 20865 (QAP)C.E. Cerón et al. 21002 (QAP)C.E. Cerón et al. 21131 (QAP)
Pentagonia macrophyllaA. Dik 634 (QCNE; MO)A.P. Yánez et al. 1395 (QCA QCNE)
A.S. Barfod et al. 48361 (QCA)B. Freire & D. Naranjo 496 (QCNE)C. Hernández et al. 115 (QCA)C.E. Cerón et al. 215 (QAP; MO)D. Bolotin et al. 254 (QCA)G. Moya & N. Miranda 448 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 504 (QCNE)J. Brandbyge & E. Asanza 32774 (QCA;AAU)J. Jaramillo et al. 16190 (QCA)J. Korning & K. Thomsen 47168 (QCA)J.B. Nowak 75 (QCA)P. Mendoza et al. 113 (QCA)
Pentagonia microcarpaR. Alarcón 112 (QCA)
Pentagonia parvifoliaE.W. Davis & J. Yost 969 (QCA)M. Ponce 260 (QCA)
Pentagonia spathicalyxA. Dik & T. Ahue 1555 (QCA)A. Dik 634 (QCNE; MO)B. Freire & D. Naranjo 678 (QCNE)C.E. Cerón 20912 (QAP)C.E. Cerón 21049 (QAP)C.E. Cerón et al. 21189 (QAP)C.E. Cerón 7855 (QAP; MO)D. Naranjo & B. Freire 200 (QCNE)D. Naranjo & B. Freire 321 (QCNE)E. Freire et al. 3561 (QCNE; MO)E. Freire et al. 3659 (QCNE; MO)E. Narváez & H. Clark 405 (QCNE; MO)E.W. Davis & J. Yost 971 (QCA)F. Hurtado 2883 (QCNE; MO)G. Moya & N. Miranda 448 (QCNE)L. Carrillo & D. Reyes 279 (QCNE)M. Ríos 555 (QCA)W. Palacios 10106 (MO)
Acnistus arborescensA. Jiménez & E. Rengel 39 (LOJA)C.E. Cerón 14774 (QAP)G. Eras 1 (LOJA)J. García & B. Tello 10 (LOJA)O. Cabrera & J. Zamora 621 (LOJA)P. Lozano & O. Cabrera 374 (LOJA)V. Van den Eynden & G. Eras 227 (LOJA)V. Van den Eynden & G. Eras 244 (LOJA)V. Van den Eynden et al. 575 (LOJA)X. Cornejo & C. Bonifaz 3979 (GUAY)
Capsicum annuumA. Herrera & W. Guerrero 306 (QCNE)A. Herrera & W. Guerrero 366 (QCNE)A.P. Yánez et al. 1407 (QCA)A.P. Yánez et al. 1485 (QCA)C. Narváez 18 (QCA)C.E. Cerón 18842 (QAP)C.E. Cerón 194 (QCAQCNE QAP QAME;MO NY)C.E. Cerón 20848 (QAP)D. Evans 4384 (QCA)F. Prieto 21 (QCA)H. Balslev & D. Irvine 4599 (AAU)J.E. Madsen 63565 (AAU)L. Carrillo & N. Miranda 241 (QCNE)L. Siquihua 4 (QCA)L.A. de Escobar 828 (QCA)L.P. Kvist 40201 (QCA; AAU)L.P. Kvist 40456 (QCA)L.P. Kvist 40565 (QCA)L.P. Kvist et al. 48988 (AAU)M. Bedoya 2 (QCA)M. Ríos & F. Ghia 131 (QCA)M. Ríos & E. Vivanco 383 (QCA)M. Ríos 429 (QCA)R. Alarcón 102 (QCA)W. Guerrero & A. Herrera 251 (QCNE)W. Van Asdall 8259 (QCA)W.T. Vickers 208 (QCA)W.T. Vickers 226 (QCA)
Capsicum chinenseA. Herrera & W. Guerrero 186 (QCNE)B. Freire & D. Naranjo 612 (QCNE)C.E. Cerón 14561 (QAP)C.E. Cerón et al. 5849 (QAP; MO)D. Reyes & G. Moya 234 (QCNE)D. Reyes & L. Carrillo 502 (QCNE)G. Moya & D. Reyes 206 (QCNE)G. Moya & D. Reyes 207 (QCNE)H. Balslev & D. Irvine 4598 (QCA; AAU)J.E. Lawesson 39639 (QCA)
J.E. Lawesson et al. 39640 (QCA; AAU)J.S. Miller et al. 2404 (MO)L. Carrillo & D. Reyes 434 (QCNE)M. Ríos & A. Oña 430 (QCA)N. Miranda & G. Moya 225 (QCNE)N. Miranda & G. Moya 334 (QCNE)S. Báez et al. 249 (QCA)W. Guerrero & A. Herrera 111 (QCNE)W. Guerrero & A. Herrera 185 (QCNE)
D. Reyes & L. Carrillo 427 (QCNE)D.C. Daly et al. 5207 (QCA)J.S. Miller et al. 2307 (MO)L.P. Kvist 40191 (AAU)M. Ríos & F. Ghia 135 (QCA)M. Ríos et al. 165 (QCA)
Solanum occultumJ.A. Hart 1211 (LOJA)V. Van den Eynden 625 (LOJA)
Solanum ovalifoliumA. Álvarez et al. 112 (QCNE; MO)
Solanum pectinatumA.P. Yánez et al. 1071 (QCA)C.E. Cerón 173 (QCA QCNE QAP; MONY QAME)J.S. Miller et al. 757 (QCA)
Solanum pedemontanumA. Herrera & W. Guerrero 326 (QCNE)W. Guerrero & A. Herrera 236 (QCNE)
Solanum pendulumV. Van den Eynden et al. 768 (LOJAQCA)
765
Solanum peruvianumV. Van den Eynden & E. Cueva 461(LOJA)
Solanum pimpinellifoliumC. Hernández et al. 68 (QCA)O.A. Sánchez 73 (LOJA)V. Van den Eynden 138 (LOJA)V. Van den Eynden & E. Cueva 933(LOJA QCA)W. Palacios 13695 (QCNE; MO)
Solanum quitoenseA.S. Barfod 41586 (QCA; AAU)B. Freire & D. Naranjo 530 (QCNE)C.E. Cerón et al. 10512 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 11654 (QAP; MO)C.E. Cerón & R. Salazar 11933 (QAP; MO)C.E. Cerón 13044 (QAP; MO)C.E. Cerón 16372 (QAP)C.E. Cerón et al. 6856 (QAP; MO)J.R. Abbott 15018 (QCNE)L. Carrillo & N. Miranda 221 (QCNE)N. Miranda & G. Moya 180 (QCNE)V. Van den Eynden & G. Eras 202 (LOJAQCA)V. Van den Eynden & G. Eras 207 (LOJAQCA)V. Van den Eynden & G. Eras 250 (LOJAQCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 305(LOJA QCA)W. Guerrero & A. Herrera 158 (QCNE)W. Guerrero & A. Herrera 49 (QCNE)
Solanum sessileC.E. Cerón 17393 (QAP)S. Báez et al. 169 (QCA)
Solanum sessiliflorumA. Herrera & W. Guerrero 274 (QCNE)C. Narváez 8 (QCA)C.E. Cerón 20785 (QAP)D. Naranjo & B. Freire 212 (QCNE)E.W. Davis & J. Yost 918 (QCA)E.W. Davis & J. Yost 930 (QCA)H. Balslev & E. Asanza 4370 (QCA)H. Balslev & D. Irvine 4620 (QCA)J.E. Lawesson et al. 39690 (QCA)L.P. Kvist 40509 (QCA)M. Ponce 182 (QCA)M. Ríos & J. Jaramillo 56 (QCA)N. Miranda & G. Moya 179 (QCNE)P. Mendoza et al. 212 (QCA)S. Báez et al. 190 (QCA)S. Báez et al. 464 (QCA)V. Van den Eynden 754 (QCA LOJA)V. Van den Eynden et al. 832 (QCALOJA)
Solanum sisymbrifoliumA. Jiménez & E. Rengel 82 (LOJA)C.E. Cerón 15487 (QAP)C.E. Cerón 15774b (QAP)C.E. Cerón 16047 (QAP)J.E. Madsen & O. Sánchez 7926 (LOJA)V. Van den Eynden 82 (LOJA QCA)
Pourouma bicolor subsp. tessmanniiC.E. Cerón et al. 21022 (QAP)M. Tirado & B. Grefa 2086 (QCNE; MO)
Pourouma cecropiifoliaA. Álvarez & J. Shuira 169a (QCNE; MO)
C.E. Cerón et al. 10362 (QAP; MO)C.E. Cerón & R. Salazar 11952 (QAP; MO)C.E. Cerón et al. 252 (QAP; MO)C.E. Cerón 7809 (QAP; MO)D. Reyes & G. Moya 168 (QCNE)E. Asanza 32929 (AAU)G. Moya & N. Miranda 590 (QCNE)J. Jaramillo et al. 31516 (QCA)J.E. Lawesson et al. 39648 (QCA)M. Ríos & G. Quezada 443 (QCA)M. Ríos 572 (QCA)P. Mendoza et al. 109 (QCA)P. Mendoza et al. 83 (QCA)V. Van den Eynden & E. Cueva 685(LOJA)
Pourouma cucuraC.E. Cerón 20939 (QAP)
Pourouma floccosaC.E. Cerón et al. 8349 (QCNE QAP; BGMO)
Pourouma guianensisJ.L. Clark et al. 5239 (QCNE)M. Ríos 570 (QCA)M. Tirado et al. 1451 (QCNE; MO)T. Villegas & M. Meneses 11 (QCA)V. Van den Eynden et al. 825 (LOJAQCA)
Pourouma guianensis subsp. guianensisC.E. Cerón & G. Benavides 14149 (QCNEQAP; MO)C.E. Cerón 7836 (QAP; MO)V. Van den Eynden et al. 684 (QCALOJA)
B. Freire & D. Naranjo 648 (QCNE)C.E. Cerón & R. Salazar 11971 (QAP;MO)C.E. Cerón 13465 (QAP; MO)C.E. Cerón & G. Benavides 14118 (QCNEQAP; MO)D. Naranjo & B. Freire 351 (QCNE)E. Narváez & H. Clark 415 (QCNE; MO)L. Carrillo & N. Miranda 212 (QCNE)M. Ponce & T. Ghia 297 (QCA)M. Ríos & E. Vivanco 376 (QCA)W. Guerrero & A. Herrera 179 (QCNE)W.H. Lewis et al. 13800 (MO)
Urera eggersiiT. Villegas & Meneses 24 (QCA)
Urera laciniataC. Bonifaz 519 (GUAY)C.E. Cerón & R. Salazar 11957 (QAP; MO)D. Reyes & G. Moya 162 (QCNE)G. Moya & D. Reyes 218 (QCNE)G. Moya & N. Miranda 503 (QCNE)H. Balslev & D. Santos 2812 (QCA)M. Ponce 251 (QCA)N. Miranda & G. Moya 355a (QCNE)W.H. Lewis et al. 14015 (MO)
Zingiber officinaleA. Herrera & W. Guerrero 143 (QCNE)A. Herrera & W. Guerrero 228 (QCNE)A. Herrera & W. Guerrero 305 (QCNE)C.E. Cerón & M. Reina 19899c (QAP)C.E. Cerón 325 (QCA QAP)C.E. Cerón 7804 (QAP; MO)D. Irvine 716 (QCA)D. Neill et al. 7710 (QCA; MO)D. Reyes & L. Carrillo 522 (QCNE)E. Dihua 62 (QCA)H. Balslev & S. Dea 2821 (QCA; AAU)H. Balslev & D. Irvine 4613 (QCA; AAU)J.S. Miller et al. 2402 (MO)L. Carrillo & N. Miranda 224 (QCNE)L. Carrillo & D. Reyes 439 (QCNE)L. Jimbo & R. Poma 7 (LOJA)L.P. Kvist & A. Barford 49116 (AAU)Lescure 2204 (QCA)M. Ríos et al. 58 (QCA)R. Alarcón 18 (QCA)T. Villegas & A. Meneses 66 (QCA)W. Guerrero & A. Herrera 184 (QCNE)W. Van Asdall 8207 (QCA)W.H. Lewis et al. 13949 (MO)W.T. Vickers 28 (QCA)
ZYGOPHYLLACEAE
Tribulus terrestrisC.E. Cerón & M. Montesdeoca 12580(QAP; MO)O.A. Sánchez & A. Carretero 323 (LOJA)
775
776
A continuación se presentan las especies deplantas cuya información etnobotánica seobtuvo de literatura. Para cada planta seespecifican las publicaciones de las queprovinieron los datos de su utilidad. Se pre-senta la referencia corta (autor y año depublicación); la referencia completa seencuentra en la sección de Referencias deliteratura de este libro.
Anredera marginata: Cordero 1950Ullucus tuberosus: Centro Internacional dela papa 1994, Cordero 1950, Estrella1991b, Hermann 1992, Kothari 1993, Mu-ñoz 1991
BATIDACEAE
Batis maritima: Madsen et al. 2001, Val-verde 1998
Tropaeolum harlingii: Madsen et al. 2001Tropaeolum majus: Estrella 1991b, Naran-jo 1991, Vivar 1995Tropaeolum tuberosum: Centro Internacio-nal de la papa 1994, Cerón et al. 1994b,Cordero 1950, Estrella 1991b, Kothari1993, Muñoz 1991
ULMACEAE
Ampelocera edentula: Cerón & Montalvo2002b, Cerón et al. 2005abAmpelocera longissima: Cerón & Montal-vo 1998, Cerón 2003a, Cerón et al.2005ab, Cerón et al. 2005c
URTICACEAE
Boehmeria nivea: Acosta-Solís 1957bBoehmeria ramiflora: Cerón 2002bBoehmeria utilis: Acosta-Solís 1957bCecropia engleriana: Cerón et al. 1994aCecropia ficifolia: Alarcón 1994, Cerón &Montalvo 1998, Cerón et al. 1994a, Cerónet al. 2005ab, Cerón et al. 2005cCecropia herthae: Cerón & Montalvo1998, Cerón & Montalvo 2000, Cerón etal. 2005ab, Cerón et al. 2005cCecropia latiloba: Cerón 2003aCecropia litoralis: Valverde 1998Cecropia marginalis: Cerón 2002c, Cerónet al. 2005ab, Cerón et al. 2005cCecropia membranacea: Cerón et al.2005ab, Valverde 1998Cecropia obtusifolia: Cerón et al. 2004,Valverde 1998Cecropia peltata: Valverde 1998Cecropia putumayonis: Cerón & Montalvo1998, Cerón 1995, Cerón et al. 1994a, Ce-rón et al. 2005abCecropia reticulata: Cerón & Montalvo2002cCecropia sciadophylla: Báez 1999b, Cerón& Montalvo 1998, Cerón & Montalvo2002b, Cerón et al. 1994a, Cerón et al.2005ab, Davis & Yost 1983a, Valladolid &
Vidal 1990Coussapoa asperifolia: Cerón 2003aCoussapoa crassivenosa: Cerón et al.1994aCoussapoa herthae: Cerón et al. 2004Coussapoa longepedunculata: Cerón2003aCoussapoa orthoneura: Cerón & Montal-vo 1998Coussapoa ovalifolia: Cerón & Montalvo1998, Cerón et al. 2004, Cerón et al.2005abCoussapoa trinervia: Cerón & Freire2005, Cerón 2003a, Cerón et al. 2005abCoussapoa villosa: Cerón et al. 2004Parietaria officinalis: Cordero 1950Phenax rugosus: Central Ecuatoriana deServicios Agrícolas (CESA) 1992, Cerón2002cPilea costaricensis: Cerón et al. 2004Pilea fasciata: Cerón et al. 2004Pilea hydrocotyliflora: Vickers & Plow-man 1984Pilea selbyanorum: Cerón et al. 2004Pilea submissa: Cerón et al. 1994aPourouma bicolor: Cerón & Freire 2005,Cerón & Montalvo 1998, Cerón 2001b,Macía et al. 1999bPourouma bicolor subsp. tessmannii: Ce-rón et al. 1994aPourouma cecropiifolia: Báez 1999ac,Cerón 1995, Cerón et al. 2004, Cerón etal. 2005ab, Pohle & Reinhardt 2004,Vickers & Plowman 1984Pourouma cucura: Cerón & Montalvo1998, Cerón 1995, Cerón 2003a, Cerón etal. 2005cPourouma guianensis: Bennett 1990, Ce-rón & Montalvo 1998, Cerón et al. 2005cPourouma guianensis subsp. guianensis:Cerón & Montalvo 2002bPourouma hirsutipetiolata: Cerón & Mon-talvo 2002c, Cerón & Yánez 2001Pourouma melinonii: Cerón 2003a, Cerónet al. 2005abPourouma minor: Báez 1999c, Bennett1990, Cerón & Freire 2005, Cerón & Mon-talvo 1998, Cerón & Montalvo 2002b,Cerón et al. 1994aPourouma napoensis: Cerón & Montalvo1998, Cerón et al. 1994a, Cerón et al.2005abPourouma petiolulata: Cerón et al.2005ab, Cerón et al. 2005cPourouma tomentosa: Báez 1999c, Cerón& Montalvo 1998, Cerón et al. 2005ab,Cerón et al. 2005c, Macía et al. 1999aPourouma tomentosa subsp. tomentosa:Cerón et al. 1994a
Erisma uncinatum: Cerón et al. 2005abVochysia biloba: Cerón et al. 1994aVochysia grandis: Cerón 2003a, Cerón etal. 2005abVochysia leguiana: Cerón et al. 2005abVochysia splendens: Báez 1999c
ZINGIBERACEAE
Alpinia purpurata: Cerón et al. 2004Curcuma longa: Cerón et al. 2005ab, Vic-kers & Plowman 1984
818
Referencias cortas de literatura
Referencias cortas de literatura
Hedychium coronarium: Alarcón 1994,Cerón et al. 2004Renealmia alpinia: Báez 1999c, Bennett1990, Cerón & Montalvo 2002c, Cerón1995, Cerón et al. 1994a, Pohle & Rein-hardt 2004Renealmia asplundii: Davis & Yost 1983aRenealmia breviscapa: Alvarado 1996,Cerón et al. 2005abRenealmia monosperma: Cerón et al.2005abRenealmia nicolaioides: Bennett 1990,Cerón & Montalvo 2002b, Cerón et al.1994a, Vickers & Plowman 1984Renealmia puberula: Cerón & Montalvo2000Renealmia thyrsoidea: Bennett 1990,Davis & Yost 1983a, Vickers & Plowman1984Renealmia thyrsoidea subsp. thyrsoidea:Cerón et al. 2004Renealmia variegata: Cerón et al. 2004Zingiber officinale: Alarcón 1994, Alva-rado & Harvey s.a., Bennett 1990, Cerón1995, Cerón et al. 2005c, Friedman et al.1993, Iglesias 1991, Pinkley 1973, Red deproductos no maderables del bosque hú-medo tropical 1996, Russo 1992, Valverde1998, Vickers & Plowman 1984
819
944
Domenica Alarcón S., es bióloga ecuatoriana con Maestría en Manejo y Conservación de VidaSilvestre de la Universidad Nacional de Costa Rica. Ha trabajado en Ecuador y Costa Rica, entemas de ecología de poblaciones a nivel de hábitat y de paisaje, biología de la conservación, pla-nes de manejo y biocomercio, tanto en zonas de bosque continuo como en agropaisajes. Trabajócomo investigadora asociada al Herbario QCA dentro del Proyecto de Plantas Útiles del Ecuadory actualmente está a cargo del Área de Investigación del Refugio de Vida Silvestre Camaronal enCosta Rica.
Herbario QCA, Pontificia Universidad Católica del Ecuador, Av. 12 de Octubre 1076 y Roca,Aptdo. Postal 17-01-2184, Quito-Ecuador; Dirección actual: Oficina del MINAE (EmelRodríguez Paniagua), Hojancha, Guanacaste, Costa Rica; e-mail: [email protected]
Mario José Añazco Romero, de formación Ingeniero Forestal, con una Maestría en DesarrolloRural y Agricultura Sustentable, ha trabajado durante dos décadas en programas y proyectos deConservación y Desarrollo, vinculados a comunidades indígenas y campesinas que habitan en lascuatro regiones naturales del Ecuador. Autor de varias investigaciones y publicaciones sobre espe-cies nativas de uso múltiple.
Gerente de Recursos Naturales y Desarrollo Económico, CARE-Ecuador, Carlos Montúfar E15-14 y La Cumbre, Aptdo. Postal 17-21-1901, Quito-Ecuador; Tel.: +593-2-2253615; Fax: +593-2-2433069; www.care.org.ec; e-mail: [email protected]
Álvaro Barragán tiene una Maestría en Etología, Evolución y Ecología de la Universidad deRennes. Es investigador de la sección de Entomología y profesor de los cursos de Zoología deInvertebrados I y Entomología de la Universidad Católica del Ecuador. Sus temas de interés sonel control biológico de plagas agrícolas y la utilización de los insectos en proyectos de desarrollo.
Laboratorio de Entomología Aplicada, Pontificia Universidad Católica del Ecuador, Av. 12 deOctubre 1076 y Roca, Aptdo. Postal 17-01-2184, Quito-Ecuador; e-mail: [email protected]
Autores invitados
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María José Borja Ponce nació en Quito, Ecuador, en 1980. Licenciada Multilingüe en Negociose Intercambios Internacionales de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador. En laCorporación de Promoción de Exportaciones e Inversiones del Ecuador – CORPEI –, trabajó enpro del desarrollo y fortalecimiento del sector de plantas aromáticas y medicinales. Actualmentese encuentra realizando una maestría en Globalización y Desarrollo Económico, en la ciudad deAmberes, Bélgica. Tel.: +32-4-87550980; e-mail: [email protected]
Carlos Francisco Carpio Coba es ingeniero en Ciencias Agropecuarias y egresado en CienciasBiológicas. Entomólogo que ha participado en algunos estudios de biodiversidad. Coordinador enel curso “Fundamentos de Apicultura: Manejo de la abeja africana”, organizado por el MuseoQCAZ de la Pontifica Universidad Católica del Ecuador realizado en el año 2000.
Laboratorio de Entomología Aplicada, Pontificia Universidad Católica del Ecuador, Av. 12 deOctubre 1076 y Roca, Aptdo. Postal 17-01-2184, Quito-Ecuador; e-mail: [email protected]
Ricardo Crespo Plaza es abogado, graduado en la Pontificia Universidad Católica del Ecuadoren 1985, su interés profesional se concentra en el desarrollo y aplicación de la legislación ambien-tal en el país mediante acciones legales, de investigación y a través de actividades académicas envarias universidades. En 1997, asistió a un curso de maestría en la Universidad de Oxford, ReinoUnido, lo que sirvió para fortalecer sus intereses en materia de gestión ambiental desde una pers-pectiva internacional. Es miembro fundador del Centro Ecuatoriano de Derecho Ambiental yactualmente ejerce el derecho ambiental en actividades académicas y de consultoría.
Centro Ecuatoriano de Derecho Ambiental, Av. Eloy Alfaro N32- 650 y Rusia, 3er piso, Quito-Ecuador; e-mail: [email protected], [email protected]
Eduardo Cueva nació en Loja, Ecuador, sus estudios los realizó en la Universidad Nacional deLoja. Participó en un estudio etnobotánico del sur del Ecuador (Loja, Zamora Chinchipe y ElOro). Ha realizado trabajos de colección botánica en varias partes país (sur, norte y occidente). Harealizado cursos en Costa Rica, México, Inglaterra, Argentina, Perú y otros países latinoamerica-nos. Postgraduado en botánica y conservación de plantas en el Herbario Nacional del Ecuador.Actualmente se encuentra terminando el doctorado en la Universidad de Bayreuth, Alemania.
Fundación Naturaleza y Cultura Internacional, Loja-Ecuador; [email protected]
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Stella de la Torre es Coordinadora del Área de Ecología y Recursos USFQ, Decana del Colegiode Ciencias Biológicas yAmbientales USFQ y Directora Ejecutiva de Fundación VIHOMA. Ph.D.en Zoología/Ecología del Comportamiento de la Universidad de Wisconsin, Madison-USA. Desdehace 17 años estudia la ecología y el comportamiento de los primates ecuatorianos, con énfasis enla evolución del comportamiento y el impacto antropogénico. Para apoyar a la conservación de losprimates y de sus hábitats, ha desarrollado un programa de educación ambiental y un proyectointegral de conservación del ambiente y la cultura Secoya en nuestra Amazonía.
Colegio de Ciencias Biológicas y Ambientales, Universidad San Francisco de Quito (USFQ),Campus Cumbayá, Diego de Robles y Vía Interoceánica, Quito-Ecuador / Fundación Vihoma,Carchi 104 y Esmeraldas, Barrio Rumihuaico, Tumbaco, Quito-Ecuador; e-mail: [email protected]
Lars Peter Kvist es profesor asociado de la Universidad de Aarhus (Dinamarca) donde ha coor-dinado el proyecto BEISA. Su mayor interés es la investigación de la biodiversidad de la regiónandina, particularmente de Ecuador y Perú. Sus temas específicos son la importancia socio-econó-mica de la extracción, manejo tradicional de recursos, cultivos menores y botánica sistemática.También trabajó tres años como asesor del proyecto DANIDA en Nicaragua.
Department of Biological Sciences, University of Aarhus, Building 1540, Ny Munkegade,DK–8000 Aarhus C, Dinamarca; e-mail: [email protected]
Walter A. Palacios es forestal y botánico asociado al Herbario Nacional del Ecuador. Profesor deEcología y Dendrología en la Universidad Técnica del Norte, Ibarra. Ha publicado más de 30documentos en temas forestales y botánicos, entre las que destacan Meliaceae of Ecuador y variosmanuales sobre manejo de bosques nativos. Actualmente, está preparando una guía ilustrada paralas especies forestales del Ecuador.
Javier Salazar Lecaro es estudiante de tesis de la Escuela de Biología de la PontificiaUniversidad Católica del Ecuador (PUCE). Tesis: "Plantas del Ecuador usadas en el tratamientode la Leishmaniasis". Coordinador proyecto "Reciclaje-Proambiente", PUCE. Otros intereses:ingeniería ambiental, micología, permacultura, filosofía, teología, fotografía y claro el fútbol.
Departamento de Biología, Pontificia Universidad Católica del Ecuador, Av. 12 de Octubre 1076y Roca, Aptdo. Postal 17-01-2184, Quito-Ecuador; e-mail: [email protected]
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Omar Wladimir Vacas Cruz es biólogo, investigador y periodista. Líder de proyectos de inves-tigación biológica realizados en el Sistema Nacional de Áreas Protegidas del Ecuador, como elParque Nacional Yasuní, y coordinador de programas socio-ambientales desarrollados con diver-sas etnias indígenas ecuatorianas, especialmente de la Amazonía. Articulista de la revista de divul-gación científica Nuestra Ciencia publicada por la Pontificia Universidad Católica del Ecuador,durante nueve años consecutivos.
Enrique Rither N20-39 y Santa Rosa, Miraflores Alto, Quito-Ecuador; e-mail: [email protected]
Veerle Van den Eyden es investigadora etnobotánica y se especializa en los usos y manejo deplantas y del medioambiente, aplicados al desarrollo y a la conservación. Ha investigado las inte-racciones entre los hombres y las plantas en África y Sudamérica desde 1991.
Department of Life Sciences, University of the West Indies, St. Augustine, Trinidad, Trinidad &Tobago; e-mail: [email protected]
Pablo Yépez es ecuatoriano. Nació hace cuatro décadas en la era de acuario. De formación biólo-go y amante de la etnobotánica. Ha trabajado durante 15 años en la Amazonía ecuatoriana, en con-servación cultural y de áreas naturales. Actualmente realiza investigaciones de etnobotánica y deecología de primates. Tiene también trabajos fotográficos de vida silvestre; ha publicado variosartículos científicos, reportajes y libros.