EMBRIOLOGA DEL GLOBO OCULAR
EMBRIOLOGA DEL GLOBO OCULARINTRODUCCINEl ojo es uno de los
primeros rganos en reconocerse durante la embriognesis. Su
desarrollo normal depender de la diferenciacin ordenada y migracin
del endodermo, mesodermo, ectodermo superficial y neural, y la
migracin de la clulas de la cresta neural. El conocimiento del
perodo de organognesis del globo ocular es vital para el diagnstico
y tratamiento de anomalas oculares congnitas. Los mecanismos
moleculares que controlan el crecimiento del ojo han determinado
una nueva clasificacin de las anomalias oculares.
En el momento del nacimiento, el desarrollo es an incompleto; la
visin se complementa con el crecimiento postnatal y la culminacin
de la conexin integral de la va ptico-cortical.
En la tercera semana de gestacin el embrioblasto, que para ese
momento presenta 2 capas (epiblasto e hipoblasto), se transforma en
un embrin de 3 capas (por la invaginacin de las clulas centrales
del epiblasto), lo cual crea una hendidura longitudinal a traves de
la mitad caudal del epiblasto. Esta invaginacin de las clulas del
epiblasto van a diferenciarse para formar el Mesodermo, el cual se
va a llenar el espacio entre el epi e hipoblasto. La invaginacin de
las clulas se realiza en sentido craneal-caudal y contina hasta la
4 semana de gestacin. Las clulas del epiblasto invaginadas
desplazan el hipoblasto para formar el Endodermo,y las clulas del
epiblasto darn origen el Ectodermo.
El ectodermo central ceflico se diferencia en ECTODERMO NEURAL,
de donde posteriormente se desarrollar la cabeza y el cerebro.
El ectodermo neural a cada lado del surco neural central se
expande para formar elevaciones bilaterales llamadas: PLIEGUES
NEURALES. Aproximadamente a los 21 das de gestacin la parte central
de los pliegues neurales se aproximan y se fusionan (tanto en
sentido caudal como ceflico) creando el TUBO NEURAL. Posterior al
cierre del tubo neural el embrin queda cubierto por ectodermo
superficial. A los 21 das de gestacin, an antes de cerrarse el tubo
, se aprecia el esbozo del ojo: SULCO PTICO, que consisten
invaginaciones en la superficie interna del ectodermo neural de la
porcin anterior de los pliegues neurales. Mientras los pliegues
neurales se elevan y se aproximan las CELULAS DE LA CRESTA NEURAL
(cl. Mesenquimales especializadas) migran desde el ectodermo neural
con la unin del ectodermo superficial, distribuyendose por toda la
superficie externa del embrin, incluyendo el rea de los Sulcos
pticos. Estas clulas son muy importantes en el desarrollo del ojo,
ya que son precursoras de muchas de las estructuras oculares.
Anteriormente se atribua al Mesodermo como la capa germinal
responsable del desarrollo de la mayora de las estructuras
oculares, sin embargo estudios embriolgicos recientes han
determinado todo lo contrario, el papel de esta capa es mnimo en la
formacin del ojo (nicamente es responsable de formar los miocitos
de los msculos extraoculares y el endotelio de los vasos).FORMACIN
DE LA VESCULA OPTICA Y COPA OPTICAEn la medida que los pliegues
neurales se cierran en direccin craneal, se va dilatando el tubo
neural cerrado para formar las VESICULAS DEL CEREBRO, a las 3
semanas estas vesculas se segmentan y forman las partes del
cerebro: cerebro anterior (prosencfalo), cerebro medio (mesencfalo)
y cerebro posterior (rhombencefalo). El sulco ptico se desarrolla
como invaginaciones bilaterales del ectodermo neural y crece hacia
la superficie externa del ectodermo superficial del cerebro
anterior .La invaginacin del SULCO PTICO hacia el ectodermo
superficial y la fusin de las vesculas cerebrales anteriores con el
cierre anterior del tubo neural crea las VESCULAS PTICAS.(da 25 de
gestacin).
Aproximadamente entre los da 24 y 26 el ectodermo superficial
que est en contacto con la vescula ptica se hace ms grueso y forma
la Placoda Lenticular, la cual se invagina posteriormente con el
ectodermo neural adyacente, creando una doble capa de ectodermo
neural: COPA OPTICA.
La copa ptica se diferenciar en retina neurosensorial (capa
interna) y en el epitelio pigmentario de la retina (capa
externa).La invaginacin de la copa ptica va ocurriendo de manera
excntrica, progresando de la parte inferior a la superior con la
formacin de una hendidura inferior llamada FISURA PTICA o FISURA
COROIDEA. Tanto la fisura como la copa ptica son rodeados y
llenados por tejido mesenquimtico (cl. de la cresta neural) y a la
5 semana se desarrolla la arteria hialoidea del mesnquima de la
fisura ptica. La vescula lenticular se separa del ectodermo
superficial antes de que la fisura ptica se cierre.La fisura ptica
comienza a cerrarse en la 6 a 7 semana de gestacin a nivel del
ecuador. El cierre tardo o anormal de la fisura resulta en
colobomas asociado con frecuencia a Microftalmo.
FORMACIN DEL CRISTALINOEl engrosamiento de la Placoda Lenticular
se observa entre los das 24 y 26, como ya se mencion. La placoda se
comienza a invaginar y formar la Vescula Lenticular, la cual se
separa del ectodermo superficial entre los das 32 y 33 de gestacin
(evento inicial de formacin de la cmara anterior). Esta vescula est
formada por una monocapa de clulas epiteliales cuyo pices estn
dirigidos al centro hueco de la esfera. Posterior a la separacin
con el ectodermo superficial la vescula es rodeada por una lmina
basal (futura cpsula cristaliniana)A los 38 das de gestacin se
comienzan a elongar las clulas del epitelio posterior dando origen
a las FIBRAS LENTICULARES PRIMARIAS. Estas fibras van perdiendo su
ncleo y la mayora de los organelos en la medida que van llenando la
luz de la vescula. El cristalino primitivo, formado por fibras
primarias va dar origen al NCLEO EMBRIONARIO DEL CRISTALINO. En el
adulto este ncleo puede identificarse ya que es la porcin ms
central del lente. Las fibras lenticulares van llenando el espacio
y presentan interdigitaciones con relativa ausencia de espacio
extracelular.Las clulas espiteliales anteriores permanecen
cuboideas y van a formar el Epitelio permanente del cristalino, con
actividad mittica para el resto de la vida, dando origen a las
FIBRAS CRISTALINIANAS SECUNDARIAS las cuales van a rodear el ncleo
embrionario, endontrandose sus fibras en el polo anterior y
posterior del lente y as formar el NCLEO FETAL. Estas fibras tienen
los extremos romos, por lo que al encontrarse dibujan 2 Suturas en
forma de Y (la anterior es derecha, y la posterior es invertida).
El ncleo fetal se identifica claramente en el adulto como la parte
central del lente rodeado por las suturas en Y. Para el momento del
nacimiento el cristalino est formado bsicamente por el ncleo
embrionario y fetal con muy poca corteza lenticular.
TUNICA VASCULOSA LENTIS.El lente en formacin recibe su nutricin
e irrigacin de la arteria hialoidea, rama de la arteria oftlmica
primitiva. La arteria hialoidea se desarrolla en la fisura ptica y
se incorpora al centro del nervio ptico en la medida que se cierra
la fisura ptica. La arteria entonces emana del nervio ptico
enviando ramas alrededor de la cpsula posterior del lente. Estos
vasos continan su trayecto anterior anastomosandose con la red de
vasos en la membrana pupilar (vasos y mesnquima que recubren la
cpsula anterior) formando as la TNICA VASCULOSA LENTIS , cuyo mayor
desarrollo ocurre en la semana 9 de gestacin. Para el 3 mes la
tnica vasculosa y la art. Hialoidea comienzan su regresin.
Clnicamente podemos encontrar en algunos pacientes un pequeo punto
de fibrosis en la cpsula posterior del cristalino (punto de
Mittendorf) cuando la regresin de la art. Hialoidea ha sido
incompleta. La regresin de la membrana pupilar ocurre a los los 6
meses, completandose a los 8 meses. La membrana pupilar persistente
resulta de un defecto en su regresin pero por lo general no afectan
la visin.DESARROLLO DE LA CORNEA Y CAMARA ANTERIOR
La superficie del ectodermo que rodea la copa ptica y el lente
dar origen al epitelio corneal y va a producir material acelular
(fibras de colgeno, cido hialurnico y glicosaminoglicanos): el
estroma corneal primario. Las clulas de la cresta neural migran
entre el ectodermo superficial, por encima de la lamina basal de la
vescula lenticular, y la copa ptica van llenando ese espacio que va
a constituir la cmara anterior, dando origen al endotelio corneal,
estroma corneal, estroma anterior del iris, msculo ciliar y la
mayora de las estructuras del angulo iridocorneal.La separacin del
mesnquima corneal (provenientes de la cresta neural) del lente
(origen: ectodermo superficial) resultar en la formacin de la cmara
anterior.
El estroma corneal anterior permanece acelular dando origen a la
membrana de Bowman, por debajo del epitelio corneal (por lo que
tambin proviene de las cl. de la cresta neural). A los 6 meses de
gestacin la membrana de Descemet y el endotelio corneal ests
presentes, por lo que la cornea ya comienza a ser transparente.La
cornea est completamente desarrollada a los 7 meses de
gestacion.DESARROLLO DEL IRIS Y CUERPO CILIAR
Como ya vimos la copa ptica (proveniente del ectodermo neural)
consiste en una capa interna no pigmentada y una externa
pigmentada. Tanto el iris como el cuerpo ciliar se desarrollarn de
la porcin anterior de la copa ptica, mientras que la retina de la
porcin posterior.
El iris se desarrolla del crecimiento anterior de la copa ptica.
El estroma del iris se desarrolla del tejido mesenquimtico del
segmento anterior (proveniente de las clulas de la cresta neural) y
el epitelio pigmentario y no pigmentario del ectodermo neural de la
copa ptica. El msculo liso del esfnter pupilar y el dilatador de la
pupila se diferencian de estas capas epiteliales (nicos msculos del
cuerpo que se originan del ectodermo neural). El crecimiento y
diferenciacin de las capas epiteliales de la copa ptica resultan en
plegamiento de la capa interna, originando la posicin anterior
temprana de los procesos filiares. Durante el 3 trimestre el iris y
el cuerpo ciliar se encuentran a nivel del espoln escleral.El
epitelio del cuerpo ciliar se desarrolla a partir del
neuroectodermo de la porcin anterior de los pliegues de la copa
ptica y el mesnquima subyacente va a dar origen a los msculos
ciliares.
ANGULO IRIDOCORNEAL
En la formacin del ngulo iridocorneal estn descritas 3
fases:
1 empieza en la semana 15 de gestacin,con la separacin del
mesnquima anterior en la regin corneoescleral e iridociliar.En la 2
fase (semana 22) hay una diferenciacin del mesnquima en los msculos
ciliares,plegamiento del ectodermo neural de los procesos ciliares
y formacin del canal de Schlemm.
3 Fase: Alargamiento de la crnea,formacin de hendiduras en la
malla trabecular y regresin del endotelio corneal que recubre el
ngulo.Sin embargo existen otras teoras con respecto a la formacin
del receso del ngulo como es la teora de Anderson quien atribuye la
formacin del mismo al movimiento posterior del iris y cuerpo ciliar
en relacin a la malla trabecular, lo que resulta en una progresin
en la profundizacin de la cmara anterior. Otra teora sobre la
formacin del ngulo seala que es debido a la atrofia del tejido
ngulo.COROIDES Y ESCLERA
Ambas derivan del tej. Mesenquimtico provenientes de la cresta
neural. La esclera forma una condensacin del tejido mesenquimtico
continuandose con la cornea en su porcin anterior, y con el nervio
ptico en la posterior. La lmina cribosa consiste en clulas
mesenquimales que penetran el nervio ptico.
La coroides es un tejido pigmentado muy vascular que se
desarrolla del tejido mesenquimtico rodeando espacios sanguneos
endoteliales (derivados del Mesodermo). Los espacios sanguneos se
organizan y forman la coriocapilaris embrionaria a los 2 meses de
gestacin, aprox. La coriocapilaris est por fuera del epitelio
pigmentado que se origina en el mesodermo. A los 4 meses se conecta
con las arterias cortas posteriores y se une a la capa venosa
externa y a las 4 vorticosas. Por fuera de la coriocapilaris
arteriolas y vnulas se anastomosan formando el plexo
coroideo.VITREO
El vtreo primario aparece apox. A las 6 semanas de gestacin y se
forma entre el lente primitivo y la capa interna de la copa ptica.
Est constitudo por cl. mesenquimticas (cl. de la cresta neural),
colgeno, vasos hialoideos y macrfagos.
El vtreo secundario aparece al 2 mes, rodeando al vtreo
primario. Contiene: red fibrilar compacta, hialocitos primitivos,
monolitos, cido hialurnico. Este material tiene una consistencia
viscosa.
El vtreo terciario aparece al 3 mes como un engrosamiento de
fibras de colgeno entre el ecuador del lente y la copa ptica.Al
final del 4 mes el vtreo primario y la vasculatura hialoidea se
atrofian resultando en un espacio claro, central, llamado: Canal de
Cloquet.
La persistencia del vtreo primario y la falla de la atrofia del
sistema hiaoloideo pueden resultar en Persistencia de vtreo
primario hiperplsico, que se presenta como una membrana
fibrovascular que se extiende desde el nervio ptico a lo largo del
remanente hialoideo hasta la cpsula posterior del lente.
Entre el 6y 7 mes el sistema hialoideo regresa completamente y
cesa el flujo hialoideo.Al momento del nacimiento la mayor parte
del vtreo es el remanente del vtreo secundario, quedando la base
del vtreo y la znula como componentes
remanentes de vtreo terciario.
RETINA
La retina se desarrolla del ectodermo neural. El epitelio
pigmentario (EPR) se desarrolla de la capa externa de la copa
ptica, y la retina neurosensorial se desarrolla de la capa interna
no pigmentada de la copa.
A las 4 semanas comienza la diferenciacin de las clulas del EPR
y a las 6 semanas ya se desarrolla la membrana de Bruch (membrana
basal del EPR). Tambin la capa hipopigmentada interna de la copa
ptica comienza su diferenciacin en una zona nuclear externa una
zona marginal interna (acelular). Luego migran clulas de la zona
celular a la marginal, formandose las capas neuroblstica interna y
externa. A las 7 semanas las clulas ganglionares de la capa
neuroblstica interna se diferencian y dan origen a las fibras
nerviosas primitivas.
En la semana 15 se van diferenciando las clulas retinianas de
las capas ms internas a las externas, y de la retina central a la
perifrica. Los cuerpos celulares de las Cl. de Mueller y amadrinas
se diferencian en la zona ms interna de la cepa neuroblstica
externa, con clulas bipolares y fotorreceptores madurando en la
zona ms externa de la retina.
La diferenciacin macular ocurre a los 6 meses de gestacin.
VASCULATURA RETINIANA
La arteria oftlmica fetal es rama de la cartida interna, y
termina en la arteria hialoidea. La arteria hialoidea entra la copa
ptica a travs de la fisura o hendidura ptica. A las 6 semanas la
arteria oftlmica queda atrapada en la copa ptica en la medida que
la hendidura se cierra. La porcin que queda ms posterior, dentro
del nervio ptico,se convierte en la arteria central de la retina,
mientras que la parte ms posterior de la arteria emana del aspecto
posterior del lente en desarrollo.La arteria hialoidea gradualmente
se atrofia y regresa al 4 mes. La persistencia de remanentes de la
art. Hialoidea por delante del nervio ptico toma el nombre de
PAPILA DE BERGMEISTER.
La arteria central de la retina crece del nervio ptico a la
periferia formando las arcadas nasales y temporales, llegando
primero a la ora serrata nasal que a la temporal, en donde llega a
vascularizarse por completo posterior al nacimiento.
NERVIO PTICO
A las 6 semanas los axones de las clulas ganglionares pasan a
travs de clulas espacios de la pared interna del tallo ptico
Inicialmente las clulas gliales que forman parte del N.O primitivo
provienen del ectodermo neural.Posteriormente se desarrolla la
lmina cribosa proveniente de cl. mesenquimticas (cresta neural)La
mielinizacin del nervio comienza en el quiasma ptico al 7 mes y
progresa hacia el ojo. Normalmente se detiene en la lmina cribosa
al 1 mes de nacimiento. Para el momento del nacimiento la capa de
mielina es delgada.ORIGEN EMRIOLGICO DE LAS ESTRUCTURAS OCULARES
(RESUMEN)
ECTODERMO NEURAL (copa ptica)
Retina neural
EPR
Epitelio pigmentado del iris
Esfnter y dilatador de la pupila
Epitelios del cuerpo ciliar (pigmentado y no pigmentado)
ECTODERMO SUPERFICIAL (epitelio)
Cristalino
Espitelio corneal y conjuntival
Glndula lagrimal
Epidermis de los prpados
Pestaas
Epitelio de las glndulas anexas
CRESTA NEURAL(tejido conectivo,estroma)
Malla trabecular
Estroma de iris y cuerpo ciliar
Musculos ciliares
Queratocitosdel estroma corneal
Tejido conectivo y clulas musculares lisas
Meninges del N.O
Cartlago y hueso orbitario
Tejido conectivo de msculos extraoculares
MESODERMO(msculo y endotelio vascular)
Mioblastos extrnsecos oculares (msculos extraoculares)
Endotelio vascular (incluye Canal de Schlemm)
Endotelio de la coriocapilaris
Sangre.
REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS:
Pediatric Ophthalmology and Strabismus
Autor: Kenneth Wright.1995Pediatric Ophthalmology and
Strabismus.Autor: David Taylor and Creig Hoyt. 2005DA 21 FORMACIN
DEL SULCO PTICO POR INVAGINACIN DEL ECTODERMO
DIA 25 FORMACIN DE LA VESCULA PTICA, INICIO DE LA FORMACIN DE LA
PLACODA LENTICULAR (ENGROSAMIENTO DEL ECTODERMO SUPERFICIAL)
FORMACIN DE LA COPA PTICA POR INVAGINACIN DE LA VESCULA PTICA
(FORMADA POR 2 CAPAS DE NEUROECODERMO QUE DARA ORIGEN A LA
RETINA).
LA PLACODA LENTICULAR QUEDA EMEBEBIDA EN LA INVAGINACIN DE LA
VESICULA PTICA, QUE FORMAR LA VESCULA LENTICULAR, SEPARADA DEL
ECTODERMO SUPERFICIAL. LA COPA PTICA ESTA CONECTADA AL CEREBRO
ANTERIOR POR EL NERVIO PTICO PRIMITIVO CON LA HENDIDURA O FISURA
EMBRIONARIA EN LA SUPERFICIE VENTRAL.
LA ARTERIA HIALOIDEA, PROVENIENTE DE LA CARTIDA INTERNA,
DESCANSA EN LA FISURA EMBRIONARIA Y SE EXTIENDE EN LA VESCULA
PTICA.
6 SEMANAS CIERRE DE LA HENDIDURA EMBRIONARIA, EN SENTIDO CAUDAL
(SU CIERRE INCOMPLETO CONLLEVA A LA FORMACIN DE COLOBOMAS)
7 SEMANAS EL OJO TIENE UN NERVIO PTICO, 2 CAPAS DE RETINA ,Y
VESCULA LENTICULARSEMANA 7 A LAS 15: DIFERENCIACIN DE LAS CLULAS DE
LA CRESTA NEURAL EN ESCLERA, COROIDES, IRIS, CORNEA Y VTREO.
Errores de diferenciacin, induccin y migracin celular temprana
en la embriognesis conlleva a la produccin de anomalas congnitas,
sobretodo si ocurren de manera temprana.
Antes de las 8 semanas se pueden producir el anoftalmo,
microftalmos con quiste, microftalmos colobomatoso,teratomas.Entre
las 7 y 15 semanas puede ocurrir microftalmos, deisgenesias del
segmento anterior, persistencia hiperplsica de vtreo primario,
catarata congnita, glaucoma congenito, anomalas de prpados, msculos
y orbitarias.