Elección de pareja en hembras de Hydrochoerus hydrochaeris

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ELECCIÓN DE PAREJA EN HEMBRAS DE HYDROCHOERUS HYDROCHAERIS

UNIVERSIDAD SIMÓN BOLÍVAR

DECANATO DE ESTUDIOS PROFESIONALES Coordinación de Biología


Elaborado por:

Br. Miguel Ángel Bedoya Pérez C.E.Nº: 01-33599

Realizado con la asesoría del Prof. Emilio Herrera

INFORME FINAL DE PROYECTO DE GRADO Presentado ante la ilustre Universidad Simón Bolívar como Requisito Parcial para Optar el Título

de Licenciado en Biología

Sartenejas, Abril de 2007.

ii


RESUMEN

a selección sexual (como un aspecto de la selección natural que se refiere exclusivamente

al éxito en el apareamiento), comprende dos mecanismos: la selección intrasexual, que

actúa sobre los individuos de un mismo sexo (comúnmente machos) y la selección

intersexual que actúa a través uno de los sexos determinando las características que se buscan

en la pareja del sexo opuesto (hembras generalmente). Bajo esta visión, este estudio pretende

reconocer y determinar ciertos aspectos del sistema de apareamiento y selección sexual en

chigüires. Los chigüires forman grupos de adultos de ambos sexos con predominancia de las

hembras, con una estricta jerarquía de dominancia entre los machos. Se realizaron

observaciones del cortejo en dos grupos de animales marcados, en los que se conoce al macho

dominante. En cada grupo se realizó la medición de la duración de los cortejos, el tiempo

trascurrido antes de la primera monta exitosa en cada cortejo, el número de montas exitosas

por cortejo, e l número de montas fallidas, el tamaño relativo del macho y la hembra

protagonistas del cortejo, el comportamiento de la hembra antes y durante el cortejo, y por

último la trayectoria seguida por la hembra durante el cortejo. Estas variables se separaron en

cortejos realizados por el macho dominante y los machos subordinados, de manera de

determinar si existe o no diferencia entre estos. Se determinó que las hembras exhiben

comportamientos que fomentan los cortejos por los dominantes, y otros que rechazan los

cortejos por los subordinados. A pesar de ello, la repartición de los cortejos entre dominante y

subordinados, desde el punto de vista de duración, tiempo antes de la primera monta, número

de montas exitosas y número de montas fallidas, no se diferenció de forma clara aunque se

apreciaron ciertas tendencias. Esto sugiere que aunque la selección por parte de la hembra

parase estar presente, la distribución de los apareamientos depende de otros factores tanto

ecológicos como biológicos propios de la especie.

L

iii


A mis padres, Alba y Carlos que son para mí los mejores padres y amigos que podría tener.

A mis abuelos maternos, papiviejo y mamivieja que siempre estarán en mi corazón y me guiaran

para seguir el buen camino.

A mi Abuela Yda, que aunque no nos vemos a diario me quiere como si viviera conmigo.

A mi Abuelo Julio, por preocuparse siempre por que siguiese el buen camino.

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AGRADECIMIENTOS

A mis padres, por aguantar mis largos viajes al campo y seguir siendo mi soporte a larga

distancia.

A mi amiga Elizabeth Congdon, por permitirme usar los grupos que ella marcó, y

ayudarme a marcar a nuevos individuos. Además, por servirme de asesora y ayudante en el

campo.

A mi tutor, Emilio Herrera, por su apoyo y ayuda en la búsqueda de información, y en

resolución de todos los obstáculos que se presentaron en este trabajo.

A mi amiga, Daniela Quintana por ayudarme con todos los tramites en la Universidad

mientras estaba en el campo, y por hacerme compañía durante una semana en el llano.

A todo el personal del Hato El Cedral: El Sr. Víctor, Musiu y Sr. Ramón, por los excelentes

paseos por el Hato; Catire y Chapana, por su asistencia en todo lo que ellos pudieran hacer para

ayudarme durante la estadía en el Hato; y a todos los otros empleados del Hato cuyos nombres

no recuerdo.

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INDICE GENERAL

RESUMEN II

AGRADECIMIENTOS IV

INDICE GENERAL V

INDICE DE TABLAS Y FIGURAS VIII

INTRODUCCIÓN 1

EL CHIGÜIRE 8

OBJETIVOS 14

GENERAL 14

ESPECÍFICOS 14

ÁREA DE ESTUDIO 15

MATERIALES Y MÉTODOS 17

MARCAJE E IDENTIFICACIÓN DE LOS INDIVIDUOS A OBSERVAR 17

GRUPOS DE ESTUDIO 18

DETERMINACIÓN DE LA JERARQUÍA ENTRE LOS MACHOS 19

OBSERVACIONES REALIZADAS 20

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PARTICIPANTES: 21

COMPORTAMIENTO DE LA HEMBRA ANTES Y DURANTE LOS CORTEJOS 21

TRAYECTORIA DEL CORTEJO 22

TAMAÑO RELATIVO DE LOS PARTICIPANTES: 23

DURACIÓN DEL CORTEJO: 23

TRAYECTORIA DE LA HEMBRA DURANTE EL CORTEJO 24

CLASIFICACIÓN DE LAS MONTAS COMO EXITOSAS O FALLIDAS. 25

ANÁLISIS DE RESULTADOS: 26

RESULTADOS 30

DESCRIPCIÓN DE LOS GRUPOS SOCIALES FOCALES 30

JERARQUÍA DE DOMINANCIA EN LOS MACHOS 33

COMPORTAMIENTO DE LA HEMBRA ANTES Y DURANTE EL CORTEJO 35

TRAYECTORIA DE LA HEMBRA DURANTE EL CORTEJO 37

CORTEJOS CON AL MENOS UNA MONTA EXITOSA 39

TAMAÑO RELATIVO DE LA HEMBRA EN LOS CORTEJOS POR DOMINANTES Y SUBORDINADOS 44

DURACIÓN, TIEMPO ANTES DE LA PRIMERA MONTA, MONTAS Y EXITOSAS Y FALLIDAS, PARA CADA CORTEJO 48

DISCUSIÓN 65

TRAYECTORIA DE LA HEMBRA DURANTE LOS CORTEJOS CON MACHOS DOMINANTES Y SUBORDINADOS 65

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COMPORTAMIENTO DE LA HEMBRA ANTES Y DURANTE LOS CORTEJOS CON MACHOS DOMINANTES Y

SUBORDINADOS 65

CORTEJOS CON AL MENOS UNA MONTA EXITOSA 66

CORTEJOS CON HEMBRAS DE TAMAÑO RELATIVO MAYOR Y MENOR 67

DURACIÓN DE LOS CORTEJOS SEGÚN LA JERARQUÍA DEL MACHO CORTEJANTE 68

PERÍODO ANTES DE LA PRIMERA MONTA EXITOSA, EN CORTEJOS REALIZADOS POR SUBORDINADOS O

DOMINANTES. 70

NÚMERO DE MONTAS EXITOSAS EN CORTEJOS REALIZADOS POR MACHOS SUBORDINADOS Y DOMINANTES 72

NÚMERO DE MONTAS FALLIDAS EN CORTEJOS REALIZADOS POR MACHOS SUBORDINADOS Y DOMINANTES 73

CONCLUSIONES 76

BIBLIOGRAFÍA 78

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INDICE DE TABLAS Y FIGURAS

Tabla I. Una clasificación ecológica de los sistemas de apareamiento (Emlen y Oring, 1977). ___ 3

Figura 1. Ubicación del Área de Estudio: ___________________________________________ 16

Tabla II. Individuos identificados en el grupo social EM. _______________________________ 31

Tabla III. Individuos identificados en el grupo social GP. _______________________________ 32

Tabla IV. Composición de los grupos sociales EM y GP. ________________________________ 33

Tabla V. Matriz de dominancia para los machos identificados del grupo social EM. _________ 34

Tabla VI. Matriz de dominancia para los machos identificados del grupo social GP. _________ 34

Figura 2. Comportamiento antes y durante el cortejo, de la hembra hacia el macho

cortejante: ___________________________________________________________________ 36

Tabla VII. Tabla de contingencia X2 para la comparación de la distribución de los encuentros

agonísticos y afiliativos, con el macho cortejante, antes y durante el cortejo, de acuerdo al

estatus del macho que realiza el cortejo en el grupo social EM. _________________________ 36

Tabla VIII. Tabla de contingencia X2 para la comparación de la distribución de los

encuentros agonístico y afiliativos, con el macho cortejante, antes y durante el cortejo, de

acuerdo al estatus del macho que realiza el cortejo, en el grupo social GP. ________________ 37

Tabla IX. Tabla de contingencia X2 para la comparación de la distribución de los encuentros

agonístico y afiliativos, con el macho cortejante, antes y durante el cortejo, de acuerdo al

estatus del macho que realiza el cortejo, para ambos grupos sociales.____________________ 37

Figura 3. Trayectorias seguidas por la hembra frente a cortejos realizados por machos

dominantes y subordinados: _____________________________________________________ 38

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Tabla X. Tabla de contingencia X2 para la comparación de la distribución de trayectorias

simples y complejas seguidas por la hembra durante un cortejo, ya sea con un macho

dominante o subordinado, en el grupo social EM. ____________________________________ 39

Tabla XI. Tabla de contingencia X2 para la comparación de la distribución de trayectorias


dominante o subordinado, en el grupo social GP. ____________________________________ 39

Tabla XII. Tabla de contingencia X2 para la comparación de la distribución de trayectorias


dominante o subordinado, para ambos grupos sociales. _______________________________ 39

Figura 4. Montas logradas por machos dominantes y subordinados en el grupo EM: ________ 41

Tabla XIII. Tabla de contingencia X2 para la comparación del número de cortejos realizados

por dominantes y el promedio de cada subordinado del grupo social EM, en los que ocurrió

al menos una monta exitosa o ninguna.____________________________________________ 41

Figura 5. Montas logradas por machos dominantes y subordinados en el grupo GP: _________ 42

Tabla XIV. Tabla de contingencia X2 para la comparación del número de cortejos realizados

por dominantes y el promedio para cada subordinado del grupo social GP, en los que

ocurrió al menos una monta exitosa o ninguna. _____________________________________ 42

Figura 6. Montas logradas por machos dominantes y subordinados en ambos grupos: _______ 43

Tabla XV. Tabla de contingencia X2 para la comparación del número de cortejos realizados

por dominantes y subordinados de ambos grupos sociales, en los que ocurrió al menos una

monta exitosa o ninguna. _______________________________________________________ 44

Figura 7. Cortejos con hembras de menor o mayor tamaño, en el grupo EM:_______________ 45

x


Tabla XVI. Tabla de contingencia X2 para la comparación del número de cortejos realizados

por dominantes y subordinados del grupo social EM, en los que la hembra era de mayor o

menor tamaño que el macho. ____________________________________________________ 45

Figura 8. Cortejos con hembras de menor o mayor tamaño, en el grupo GP: _______________ 46

Tabla XVII. Tabla de contingencia X2 para la comparación del número de cortejos realizados

por dominantes y subordinados del grupo social GP, en los que la hembra era de mayor o

menor tamaño que el macho. ____________________________________________________ 46

Figura 9. Cortejos con hembras de menor o mayor tamaño, en ambos grupos sociales: ______ 47

Tabla XVIII. Tabla de contingencia X2 para la comparación del número de cortejos

realizados por dominantes y subordinados de ambos grupos sociales, en los que la hembra

era de mayor o menor tamaño que el macho. _______________________________________ 47

Figura 10. Duración de los cortejos de acuerdo al estatus jerárquico:_____________________ 48

Figura 11. Tiempo antes de la primera monta exitosa de acuerdo al estatus jerárquico: ______ 49

Figura 12. Número de montas exitosas por cortejos: __________________________________ 50

Figura 13. Número de montas fallidas por cortejo: ___________________________________ 50

Figura 14. Duración de los cortejos en el grupo EM: __________________________________ 52

Figura 15. Duración de los cortejos en el grupo GP: ___________________________________ 53

Figura 16. Duración de los cortejos en ambos grupos: _________________________________ 54

Figura 17. Tiempo antes de la primera monta en cortejos del grupo EM: __________________ 55

Figura 18. Tiempo antes de la primera monta en cortejos del grupo GP: __________________ 56

Figura 19. Tiempo antes de la primera monta en cortejos de ambos grupos sociales: ________ 57

Figura 20. Número de montas exitosas en cortejos del grupo EM: _______________________ 58

xi


Figura 21. Número de montas exitosas en cortejos del grupo GP: _______________________ 59

Figura 22. Número de montas exitosas en cortejos de ambos grupos sociales: _____________ 60

Figura 23. Número de montas fallidas en cortejos del grupo EM: ________________________ 61

Figura 24. Número de montas fallidas en cortejos del grupo GP: ________________________ 62

Figura 25. Número de montas exitosas en cortejos de ambos grupos sociales: _____________ 63

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INTRODUCCIÓN

En la primera propuesta de la existencia de la selección natural (Darwin, 1859), como

fuerza impulsora de la evolución, también fueron consideradas otras dos fuerzas generadoras de

cambios genotípicos y fenotípicos en los organismos, la selección artificial y la sexual. Al ser el

eje central de este estudio la acción de la selección sexual, es importante definirla y desglosarla

en sus componentes básicos.

La selección sexual fue definida por primera vez por Darwin (1859), como la reproducción

diferencial a consecuencia del apareamiento diferencial de los individuos de una población. Este

apareamiento diferencial resulta de dos mecanismos: la competencia entre individuos del

mismo sexo por el acceso a los miembros del sexo opuesto y la elección por miembros de un

sexo hacia miembros del sexo opuesto. El cómo este tipo de selección (la sexual), contenida

dentro de la selección natural, se ha establecido en la historia evolutiva, ha sido altamente

discutido, pero la hipótesis más aceptada al respecto se basa en la diferencia intrínseca en la

inversión de cada uno de los sexos, en la producción de gametos (Trivers, 1972). En todos los

organismos sexuados existe una evidente diferencia en el tamaño de los gametos que produce

cada uno y este tamaño se relaciona con la inversión de nutrientes, en forma de estructuras

citoplasmáticas, que posee cada uno de estos gametos. Desde el punto de vista

comportamental, esta característica ha favorecido el desarrollo de estrategias diferentes en

cada sexo que contrarrestan esta diferencia (Trivers, 1972). En el caso de los mamíferos, las

diferencias en inversión en la reproducción se hacen extremas, puesto que la hembra pasa por

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un período de gestación largo y costoso y luego uno de lactancia, en algunos casos más largo y

más costoso que la misma gestación (Krebs y Davies, 1993 (a)).

Las estrategias reproductivas de cada sexo han producido lo que se conoce como

sistemas de apareamiento. En un principio, estos sistemas de apareamiento se definían por el

número de parejas reproductivas que obtenía cada individuo de un sexo: monogamia (un macho

y una hembra); poligamia, que se divide en poliginia (un macho con varias hembras) y poliandria

(una hembra con varios machos) y por último promiscuidad (varios machos con varias hembras)

(Trivers, 1972). Esta clasificación de los sistemas de apareamiento, al estar definida únicamente

por el número de parejas reproductivas que obtiene cada individuo de un sexo, no incluye otros

componentes ecológicos que pueden llegar a determinar que un sistema de apareamiento en

particular se establezca en una población (Trivers, 1972; Emlen y Oring, 1977). Existe entonces

una clasificación, la cual no se puede considerar como excluyente de la clasificación antes

presentada, de hecho solo es un afinamiento de los términos antes definidos, buscando incluir

un componente ecológico dentro de dicha clasificación. Esta clasificación es presentada en la

Tabla I (Emlen y Oring, 1977).

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Tabla I. Una clasificación ecológica de los sistemas de apareamiento (Emlen y Oring, 1977).

Monogamia: Ninguno de los sexos tiene la oportunidad de monopolizar miembros adicionales del sexo opuesto. El fitness es maximizado normalmente a través de la distribución del cuidado parental. Poliginia: Los individuos machos frecuentemente controlan y ganan acceso a múltiples hembras.

· Poliginia por defensa de recursos: Los machos controlan el acceso a las hembras de forma indirecta, mediante la monopolización de recursos críticos.

· Poliginia por defensa de las hembras: Los machos controlan el acceso a las hembras de forma directa, normalmente gracias a las costumbres gregarias de las hembras.

· Poliginia por dominancia del macho: Las parejas potenciales o los recursos críticos no son económicamente monopolizables. Los machos se agregan durante la estación reproductiva y las hembras seleccionan pareja de esa agregación. · Agregación de reproducción explosiva: Ambos sexos convergen en un corto, y

altamente sincronizado, periodo de apareamiento. La proporción operacional de sexos es cercana a la unidad y la selección sexual es mínima.

· Leks: Las hembras son menos sincronizadas y los machos permanecen sexualmente activos a lo largo de todo el periodo reproductivo de las hembras. Los machos compiten directamente por un estatus o posición dominante dentro de una agrupación estable. La varianza en éxito reproductivo y el sesgo en la proporción operacional de sexos alcanza extremos.

Poligamia de camadas múltiples y rápidas: Ambos sexos tienen sustancial pero relativamente igual oportunidad de incrementar su fitness a través de múltiples apareamientos en rápidas sucesiones. Machos y hembras de forma separada cuidan de grupos de progenie distintos. Poliandria: Individualmente las hembras frecuentemente controlan o ganan acceso a múltiples machos.

· Poliandria por defensa de recursos: Las hembras controlan el acceso a los machos de forma indirecta, mediante la monopolización de recursos críticos.

· Poliandria por acceso a las hembras: Las hembras no defienden recursos esenciales para los machos pero, a través de interacciones entre ellas, pueden limitar el acceso a los machos. Este sistema de apareamiento es muy semejante a la agregación de reproducción explosiva en la cual la proporción operacional de sexos puede volverse sesgada con un exceso de hembras.

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El establecimiento de los diferentes sistemas de apareamiento depende principalmente

del potencial que tenga una porción de la población para controlar el acceso de otros a

potenciales parejas, y esta característica varía según los siguientes factores: (i) la distribución

espacial de los recursos, (ii) la distribución temporal de potenciales parejas y (iii) la proporción

relativa de los sexos (Emlen y Oring, 1977).

Para las hembras, el éxito reproductivo depende, principalmente, de su capacidad de

tener acceso a los recursos y por lo tanto su distribución depende, en gran medida, de la

distribución de los recursos. Por otro lado, el éxito reproductivo de los machos depende del

número de hembras a las que puedan tener acceso y por lo tanto, su dispersión depende de la

dispersión de las hembras (Trivers, 1972; Clutton-Brock, 1989).

En cualquier caso, los apareamientos suelen precederse de una selección previa ya sea

entre los individuos de uno de los sexos o entre los individuos de sexos opuestos, de manera de

establecer qué individuos formarán parte de dicho sistema. [Este proceso de selección bajo el

cual se determinan cuáles individuos van a tomar parte en el apareamiento es lo que se conoce

como selección sexual (Carranza, 1994 (b))].

Volviendo a la fuerza de selección sexual, como parte de las fuerzas selectivas de la

selección natural, la misma se expresa diferencialmente entre los sexos, y es por eso que, como

ya se dijo, presenta dos componentes. Un primer componente es el intra-sexual, que

comprende procesos en los que los individuos del mismo sexo compiten para obtener el acceso

a los individuos del sexo opuesto. En los casos más comunes son los machos los principales en

percibir la acción de este componente selectivo, y es gracias a él que se favorece en éstos el

desarrollo de cualquier carácter sexual secundario desinado para el éxito en esta competencia

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(Trivers, 1972; Krebs y Davies, 1993 (b); Carranza, 1994 (b)). De modo que es gracias a esta

selección dentro del mismo sexo que, a manera de ejemplo, muchas especies de rumiantes

desarrollan cornamentas que funcionan como armas durante luchas que deciden qué macho

tiene derecho a aparearse (Ej. Cervus elaphus) (Krebs y Davies, 1993 (a); Carranza, 1994 (a)). Por

otro lado, este tipo de selección es, en muchos casos, el causante del dimorfismo sexual que

incluye diferencias en el tamaño, sobre todo en aquellas especies en las que el tamaño está

correlacionado con la dominancia del individuo, por ejemplo, el elefante marino (Mirounga

angustirostris), en el cual el macho, de varias veces el tamaño de las hembras, puede mantener

monopolizado a un grupo de hembras y su tamaño le permite mantener alejados a otros

machos competidores (Trivers, 1972; Le Boeuf, 1972, 1974).

El siguiente componente de la selección sexual es el inter-sexual, el cual se refiere a la

elección de pareja por parte del sexo limitante, el cual en casi todos los casos es la hembra, no

debido a su proporción dentro de la población, sino por su inversión en la reproducción. La

selección inter-sexual favorece el desarrollo de otro tipo de caracteres sexuales secundarios,

aquellos que aumenten la probabilidad de ser seleccionado por el sexo opuesto, es decir,

ornamentos o “adornos”. Estos ornamentos pueden ser representados por colores,

vocalizaciones, y en algunos casos por los mismos caracteres sexuales que funcionan de armas

para la selección intra-sexual (ej. carameras) (Trivers, 1972; Krebs y Davies, 1993 (a); Carranza,

1994 (a)).

Así como en el caso de las carameras en los ciervos, en el cual el mismo carácter sexual

secundario puede funcionar de arma y de adorno, los dos componentes de la selección sexual,

tanto el intra como el intersexual, en el caso de los mamíferos, muy rara vez se encuentran

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separados. En el caso particular en el cual un solo macho defiende un territorio donde habita un

grupo de hembras, la dispersión de los recursos puede llegar a representar que el costo de

defender un territorio lo suficientemente grande para contener suficientes hembras es mayor al

de no defenderlo. En estos casos es común encontrar machos que aceptan la presencia de un

número limitado de machos en el territorio. De esta manera, más machos se traducen en mayor

capacidad de defensa pero también en competencia en los apareamientos, y es por esto que se

establece un sesgo reproductivo, basado en la dominancia de uno de los machos sobre los

demás machos del grupo (Krebs y Davies, 1993 (b)).

Si esto es así, entonces ¿por qué los demás machos permanecen en el grupo en lugar de

formar un nuevo grupo y atraer únicamente hembras? El beneficio para el macho dominante

radica en obtener un éxito reproductivo mayor, al mismo tiempo que obtiene ayuda en la

defensa del territorio por parte de los otros machos (Kokko y Johnstone, 1999). Pero para los

machos subordinados, el beneficio radica más en evitar los costos en los que se incurre si no se

es parte de un grupo. Primero que nada, aunque exista un sesgo reproductivo, las

probabilidades de reproducirse aun están presentes, además pueden llegar a ser mayores a las

obtenidas al dispersarse, defender un territorio con éxito y que dicho territorio contenga los

recursos que atraigan a las hembras. En segundo lugar, existe la posibilidad de ocupar el lugar

del macho dominante, ya sea por desplazamiento o por muerte (Kokko y Johnstone, 1999).

Aun así, el establecimiento de este sesgo reproductivo hacia un solo macho, por acción

exclusiva de la selección intrasexual, no necesariamente disminuye el efecto de la selección

inter-sexual. Recordemos que las hembras aun son las que cargan con el mayor costo en la

reproducción y por lo tanto, su tendencia a ser selectivas hacia el macho que las fertiliza sigue

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siendo un factor importante. Nuevamente, uno de los ejemplos más conocidos está en los

cérvidos, como Cervus elaphus, en el cual, aunque la cornamenta funciona como arma en las

competencias entre los machos, bajo las cuales se establece el sesgo reproductivo, estas mismas

cornamentas son el adorno que puede resultar atractivo para la hembra y utilizado por ésta para

escoger al macho (Clutton-Brock et al., 1982). Ejemplos similares se conocen en otros mamíferos

como el elefante marino en el cual la hembra realiza vocalizaciones de advertencia cuando un

macho diferente al dominante trata de aparearse con ella, lo cual constituye una forma de

selección de pareja al evitar que un macho de menor calidad se aparee con ella (Le Boeuf, 1972,

1974).

En mamíferos, particularmente, machos y hembras tienen estrategias reproductivas

marcadamente diferentes, básicamente debido a las también extremas diferencias entre su

inversión en cada acto reproductivo: en las hembras, la inversión se compone del periodo de

gestación sumado al periodo de lactancia, mientras el macho goza de una mayor libertad

reproductiva, dado que su única inversión es un eyaculado. Como resultado, la brecha que

separa las estrategias reproductivas de cada sexo, ya sea fisiológica o comportamental, se ve

potenciada. Gracias a esto, normalmente, los individuos del sexo masculino no participan en el

cuidado de la descendencia. Esto hace que las hembras sean muy selectivas en su elección de

pareja y que los machos compitan entre sí por acceso a las hembras. Esta situación produce dos

características típicas de los mamíferos, un sistema de apareamiento poligínico y un alto grado

de dimorfismo sexual, siendo los machos generalmente más grandes y con más adornos y

“armamento” que las hembras. Una de las hipótesis más aceptadas para el origen de los

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adornos de los machos se basa en que las hembras, al escoger machos con indicadores de

calidad, “adornos”, garantizan buenos genes para sus hijos (Zahavi, 1975, 1977).

El Chigüire

El chigüire (Hydrochoerus hydrochaeris, Linneo 1762) es la especie de mayor tamaño del

orden Rodentia (suborden Hystricognathi) y se distribuye ampliamente a lo largo de Sur

América, desde el norte de Venezuela hasta Argentina central (Ojasti, 1973).

Anatómicamente, su peso promedio adulto es de 50 Kg. La longitud total del cuerpo y la

cabeza varía entre 120 y 135 cm., y la altura medida a nivel del hombro se encuentra entre 55 y

62 cm. Sus patas son palmeadas y sus fosas nasales, ojos y orejas se ubican en la parte superior

de la cabeza, adaptaciones que se asocian a sus hábitos semiacuáticos. La piel de estos animales

es gruesa y dura, recubierta de pelos largos parecidos a cerdas (Mones y Ojasti, 1986).

Es fácil reconocer dos glándulas de olor en el chigüires. Una, localizada en la parte

superior de la cabeza y llamada morrillo, consiste en una agrupación de glándulas sebáceas

hipertrofiadas que se encuentra en el hocico del animal (Rewell, 1949). Esta acumulación,

aunque presente en ambos sexos, está mucho más desarrollada en los machos, y su tamaño se

correlaciona con la edad y el estatus de dominancia del animal (Rewell, 1949; Ojasti, 1973;

Herrera y Macdonald, 1993). La segunda glándula se presenta en ambos sexos y se compone de

dos bolsillos glandulares ubicados en los lados del ano (Salas, 1999).

Debido a la distribución de los chigüires y a la ausencia casi absoluta de herbívoros

pastadores de gran tamaño, salvo por algunas especies de venados, estos roedores con su

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tamaño han logrado ocupar el nicho de los rumiantes africanos en las sabanas abiertas y de

inundación estacional a lo largo de América del Sur (Ojasti, 1983). Desde el punto de vista

fisiológico, aspectos singulares como la coprofagia (Herrera, 1985), la presencia de un ciego

digestivo que representa el 75% del tracto, donde se produce la fermentación post estomacal,

refuerzan esta comparación de nichos con los ungulados (Borges et. al., 1996).

La alimentación de los chigüires consiste principalmente de pastos y en su mayoría

especies que crecen en la zona cercana al agua e incluso dentro de la misma. Estos animales,

aunque terrestres, presentan un estilo de vida semi-acuático, ya que en el agua es donde pasan

gran parte del día utilizando este medio para termoregular, refugiarse, aparearse, alimentarse y

descansar (Herrera, 1999).

Los chigüires son sociales y forman grupos territoriales defendidos por igual por todos los

miembros del grupo. La composición de estos grupos está dada por individuos de ambos sexos

aunque en diferentes proporciones: aproximadamente 1 macho por cada 2,2 hembras (Salas,

1999). Entre los machos se da una estricta jerarquía de dominancia en la cual el macho

dominante mantiene su estatus mediante acciones contra los otros machos como persecuciones

simples y estereotipadas en las cuales el macho subordinado es desplazado (Herrera y

Macdonald, 1987, 1993; Salas, 1999). A pesar del sistema jerárquico de dominancia entre los

machos, los machos subordinados se mantienen como miembros del grupo, y aunque

evidentemente obtienen una menor proporción de apareamientos comparados con los

obtenidos por el dominante, dicha proporción no es despreciable (Herrera y Macdonald, 1987).

En chigüires, la posibilidad de la selección sexual ha sido asociada al sistema jerárquico

que se establece entre los machos, bajo el cual, un único macho obtiene la mayoría de los

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apareamientos y el resto de los apareamientos se distribuye a lo largo de los diferentes niveles

del orden jerárquico conformado por los machos subordinados (Herrera y Macdonald, 1993).

Haciendo referencia a la tabla I, el sistema reproductivo de los chigüires se encontraría

clasificado como una poliginia por dominancia del macho, pero no es extraño pensar, que

dentro de este sistema, también podramos encontrar una monopolización de los recursos

críticos necesarios para las hembras, particularmente cuerpos de agua, aunque no existe

evidencia para esto y sólo se ha establecido que dicha monopolización es llevada a cabo por

cada grupo social y no por el dominante en particular (Herrera y Macdonald, 1993; Salas, 1999).

En las hembras no ha podido ser detectado ningún sistema de jerarquía y las agresiones

son mucho menos frecuentes que entre machos. A pesar de esto, en caso de que un individuo

de otro grupo entre en su territorio, tanto hembras como machos responderán agresivamente

en su contra para desplazarlos (Herrera y Macdonald, 1987).

Se pueden considerar como factores promotores de la selección intrasexual en chigüires

las características biológicas tanto de la hembra como del macho. En el caso del macho, Moreira

et. al. (1997 (b)) exponen que el pequeño tamaño de los testículos del chigüire sugiere una baja

competencia espermática. La hembra por su parte presenta un ciclo estral que es de tan sólo 7

días y el periodo de fertilidad puede llegar a ser de tan sólo 8 horas (López-Barbella, 1982).

Además, aunque se conoce que los chigüires son reproductivamente activos a lo largo de todo el

año, se ha establecido un pico de hembras preñadas durante el final de las lluvias, de lo que se

extrapola un pico en los apareamientos al inicio de la época de lluvia (Ojasti, 1983); este pico

reproductivo fue observado por Herrera (1986).

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Analizando estos factores dentro de la biología reproductiva de las hembras de chigüire,

se puede postular que su corto periodo fértil y los picos reproductivos, promueven la

monopolización de hembras por parte de los machos, mediante la jerarquía de dominancia

establecida entre ellos. C ómo estos factores ayudan al establecimiento de un sistema de

apareamiento poligínico es explicado más extensamente por Trivers (1972) y luego por Emlen y

Oring (1977).

A pesar de esto, existe una serie de características en esta especie que sugieren la

posible participación de las hembras en el proceso de selección de pareja, de manera que se

podría hablar de selección intersexual. El primer reporte que sugiere cierto tipo de selección

intersexual en esta especie, fue presentado por Salas (1999), en el que se muestra una

tendencia de las hembras por promover una mayor duración en el cortejo cuando el macho que

realiza la acción es un subordinado.

Entre las otras características de la especie que sugieren una participación activa de la

hembra en la selección sexual, existen aspectos tanto comportamentales como fisiológicos.

Como primera característica se puede mencionar el dimorfismo sexual en esta especie, el cual

no comprende diferencia en tamaño, ya que el peso de ambos sexos es similar en la adultez

(Ojasti, 1973), pero como se verá más adelante es evidente en la presencia de un carácter

secundario en los machos, el morrillo. Dicho carácter no puede ser considerado un arma, pero

podría prestarse a la función de “adorno”, y por lo tanto promover la selección intersexual

(Rewell, 1949; Ojasti, 1973; Herrera y Macdonald, 1993).

La segunda característica más relevante que puede ser objeto de conjeturas acerca de la

participación de la hembra en la selección de la pareja, es el proceso de cortejo como tal.

12


Durante este proceso, la hembra camina lentamente y el macho la sigue de cerca. Mientras la

sigue, el macho a menudo apoya su hocico sobre el cuarto trasero de la hembra. E ste

comportamiento parece no incomodar a la hembra, la cual continúa avanzando lentamente y sin

una dirección predeterminada. Dicha caminata puede alcanzar los cientos de metros, hasta que

se introduce a un cuerpo de agua donde la persecución continua, pero ahora mediante la

natación (Ojasti, 1973). En el agua, el macho continúa manteniendo el contacto con la zona

trasera de la hembra y se mantiene tan cerca de la misma como le es posible. En algunos casos,

la hembra puede llegar a zambullirse por cortos periodos de tiempo, lo cual hace que el macho

pierda el contacto visual por algunos segundos. Durante esta persecución, la hembra dirige al

macho en intrincadas trayectorias que incluyen círculos en incluso la vuelta a terreno seco. Esta

persecución puede variar en duración desde unos pocos instantes hasta exceder los 10 minutos

(Ojasti, 1973).

La monta ocurre cuando la hembra se detiene en agua poco profunda y el macho se

coloca sobre la hembra, apoyando su cintura escapular sobre los cuartos traseros de la hembra.

En el proceso de montar a la hembra, el macho la sujeta con sus extremidades anteriores por los

costados y mantiene su cabeza erguida. La hembra por su parte, eleva sus cuartos traseros y

baja su cabeza. En este momento se realiza la cópula, la cual dura unos 5 segundos, y se

constituye de una serie de empujones rápidos realizados por el macho y un movimiento final

durante el cual el macho se desplaza más hacia arriba sobre la hembra. Como se puede apreciar,

el comportamiento de la hembra determina el instante y la incidencia de la cópula, dado que el

macho es incapaz de realizar la monta a un hembra en movimiento (Ojasti, 1973).

13


Un cortejo tan elaborado como el que presenta esta especie, en el que la hembra es la

que en cierto modo “decide” el momento en que ocurre la cópula, puede ser considerado un

mecanismo de elección, en el cual la hembra pone a prueba al macho que realiza el cortejo.

Inclusive, se podría argumentar que existe la posibilidad de que la hembra promueva

persecuciones prolongadas de manera de incitar la intervención de otros machos. Esto puede

ser considerado, dado que es común que un macho interrumpa un cortejo para apoderarse de la

hembra que está siendo cortejada; para ello, el macho que realiza la interrupción puede

ahuyentar al otro macho mediante el ataque directo o la amenaza (Ojasti, 1973).

Dado este conjunto de caracteres en la biología y ecología del chigüire, este estudio

intenta determinar si existe algún tipo de comportamiento realizado por la hembra que indique

alguna preferencia entre los machos de un grupo social. Para ello se busca comparar el éxito en

los cortejos en los que participa el macho dominante con aquellos en los que participan los

subordinados.

14


OBJETIVOS

General

Determinar si las hembras de Hydrochoerus hydrochaeris, muestran algún

mecanismo de elección de pareja.

Específicos

Determinar si la hembra de H. hydrochaeris evita ser montada por machos

subordinados.

Determinar si la hembra de H. hydrochaeris promueve ser montada por el macho

dominante.

15


ÁREA DE ESTUDIO

Este estudio fue llevado a cabo entre el 21 de Abril y el 6 de Junio de 2006 dentro de una

hacienda privada (Hato El Cedral, 7º 25’ N, 69º 20’ O; 53.000 ha) en los llanos Venezolanos,

específicamente en el Estado Apure, Distrito Muñoz. Esta región presenta una temperatura

promedio de 27 0C y una precipitación anual de 1300 mm, distribuida en dos estaciones

claramente definidas; la época seca o verano, de noviembre a abril y la época de lluvias o

invierno, de mayo a octubre, durante la cual cae el 90% de la precipitación (Ramia, 1967). La

región es extremadamente plana con una imperceptible pendiente de 0,02% hacia el este. La

vegetación está compuesta mayormente por gramíneas y el paisaje se divide en banco, bajío y

estero (Ramia, 1972). Los bancos son las zonas más altas cubiertas de pasto alto, arbustos o

“matas”; el bajío es la zona intermedia, que abarca el 75% de la superficie del terreno y cubierta

de gramíneas y los esteros o lagunas son las cuerpos de agua intermitentes o permanentes

respectivamente (Ramia, 1972). En los esteros y los bajíos crecen pastos que sirven de alimento

a los chigüires (Ramia, 1972 y Barreto y Herrera, 1998). Este hato presenta un sistema de diques

de varios kilómetros de largo y entre 2 a 3 m de altura, cuyo propósito es aprovechar la

pendiente, de manera de retener agua durante la época de sequia (de Noviembre hasta Abril) y

controlar el nivel de inundación durante la época de lluvia (de Mayo a Octubre) (Salas, 1999). El

área dentro de dicha hacienda donde fue llevado a cabo este estudio se localiza a lo largo de una

transecta de 1200 m compuesta por una carretera de tierra cercana a algunas casas y a un

campamento turístico (ver figura 1) (Salas, 1999).

16


Figura 1 . Ubicación del Área de Estudio:

Ubicación del Hato El Cedral en Venezuela, y la ubicación del área de estudio dentro del hato. La corriente de los ríos tiene sentido Este, y las casas representan “fundaciones”, en las que habitan familias que se encargan de cuidar al ganado. Mediante la flecha se indica la transecta enmarcada en el rectángulo, donde se realizó el estudio. Modificado de Salas (1999).

17


MATERIALES Y MÉTODOS

La metodología básica para este estudio fue la observación directa de chigüires en su

ambiente natural. A continuación se detallan los métodos específicos utilizados.

Marcaje e identificación de los individuos a observar

Los animales que fueron identificados, por marcas colocadas en cada oreja. Estas marcas

fueron colocadas capturando los animales a lazo con la ayuda de llaneros. Fueron necesarios dos

periodos de captura y marcaje de los individuos, los cuales se llevaron a cabo durante las dos

primeras semanas de los meses de marzo de los años 2004 y 2005, y dentro del marco de la

investigación doctoral de Elizabeth Congdon, estudiante de la Universidad de Missouri en St.

Louis. Una tercera sesión de captura y marcaje fue realizada el 13 de Mayo de 2006, con la

colaboración de E. Congdon. Se usaron “rototags” fabricadas por Dalton Supplies (Inglaterra) de

3,5 cm de largo, de varios colores (rojo, azul, verde, amarillo, rosado, blanco y marrón) e

identificadas con un número único por ambos lados. Se colocaron dos marcas en cada animal,

en combinaciones de colores que ayudaran con la identificación a distancia del animal aun

cuando el número no fuera visible.

También se identificaron algunos anímales por marcas naturales (por ejemplo: cicatrices)

y/o por cortes en las orejas hechos durante la captura. Estos cortes tuvieron como objetivo la

obtención de tejido para la extracción de ADN para otro proyecto, y fueron realizados de forma

sistemática de manera de poder usarlos con seguridad en la identificación de los animales. Los

18


cortes fueron hechos una sola vez por individuo, y podían ser realizados en la oreja izquierda o

derecha, y además, en la zona superior, inferior o media de la misma.

Grupos de estudio

Al inicio de este estudio se intentaron establecer tres grupos focales, con algunos de sus

miembros (al menos el macho dominante) previamente marcados. Pero dado a las lesiones

sufridas por el macho dominante de uno de los grupos, sólo pudieron establecerse de forma

apropiada dos grupos sociales, los cuales se identificaron como EM y GP. Las observaciones se

llevaron a cabo desde un vehículo o desde tierra. Debido al carácter turístico del área de

estudio, y a la prohibición de la cacería furtiva, los animales están bastante habituados a la

presencia humana, por lo que pudieron ser observados a corta distancia sin alterar su

comportamiento. Se usaron binoculares Minolta 7x50 y un telescopio Bausch y Lomb de 60mm

con zoom 10x-30x.

Una vez establecidos los dos grupos focales, se dividió el periodo de observación en

sesiones de un máximo de 4 horas continuas, con una variabilidad dependiente de las

condiciones climáticas y de la localización de cada grupo al momento de la observación. Estas

observaciones se realizaron de forma aleatoria entre los grupos seleccionados, y generalmente

en los períodos de la mañana y la tarde, aunque en una gran proporción de las oportunidades se

realizaron sesiones que iniciaron en horas de la mañana y culminaron después del mediodía, de

esta manera se intentó cubrir en forma homogénea horarios que contemplaran todos los

períodos del día para cada grupo. Esta distribución de las observaciones se basó en estudios

19


previos que indican una mayor actividad de los grupos sociales en general durante las horas de

la mañana y la tarde (Herrera, 1986), pero una mayor incidencia de cortejos durante las horas

del mediodía (Azcárate, 1981).

Es importante señalar que estos animales han sido utilizados para investigación

comportamental durante el periodo de abril 2004-2006, y por lo tanto la identificación también

utilizó animales con marcas previas del mismo tipo y método de marcaje antes mencionados.

Determinación de la jerarquía entre los machos

Como ya fue mencionado, estos animales fueron utilizados en una investigación

comportamental durante un periodo de 2 años, de la cual se obtuvo la jerarquía de dominancia

entre los machos marcados de los grupos utilizados (E. Congdon com. pers.). Dicha jerarquía fue

reconfirmada mediante la observación de las interacciones agonísticas entre los machos de cada

grupo. En cada una de las interacciones agonísticas observadas entre machos se estableció cual

de los machos era considerado como ganador o perdedor. Un individuo se consideró perdedor

de un encuentro si este era el receptor del mismo y no realizaba ninguna acción reciproca contra

el iniciador, y también en los casos en los que el individuo, a pesar de haber iniciado la

interacción, recibía como respuesta del otro individuo una acción reciproca que lo obligara a

huir.

Con los datos contabilizados de encuentros agonísticos ganados y perdidos por cada

macho de cada grupo se construyeron matrices de dominancia. Dichas matrices consistieron en

el arreglo en la primera columna y la primera fila de la identificación de cada macho, y luego

20


colocando en cada casilla que correspondiese al encuentro de dos machos, el número de

encuentros en los que el macho identificado en las columnas resultó perdedor. De esta manera

se obtuvo una matriz cuya diagonal se constituye únicamente de 0 dado que representa los

encuentros agonísticos de un macho particular consigo mismo, pero además se obtuvieron

columnas en las que un cierto individuo resultó ganador de todos los encuentros en los que

participó, y es este individuo el que se consideró como dominante.

Observaciones realizadas

Los datos recolectados durante las sesiones de observación fueron mayormente de tipo

comportamental y para ello se clasificaron los comportamientos observados en sociales,

neutrales, agonísticos o afiliativos y las interacciones sexuales. Dicha clasificación, se realizó

mediante el uso de un catálogo de comportamientos extraído de los etogramas elaborados para

esta especie por Azcárate (1981), Herrera (1986) y Salas (1999).

Cada sesión de observación se iniciaba con la determinación de la composición de

individuos que conformaban el grupo. A esta determinación de la composición del grupo se le

denominó “escaneo” y consistió en reconocer el sexo, edad (mediante la clasificación de Ojasti

1973) y ubicación relativa, ya fuera en el centro del grupo, en los bordes, o alejado del mismo,

de cada uno de los individuos conformadores del grupo, y en los casos en que fue posible,

determinar la identidad de aquellos individuos marcados o con características reconocibles.

Una vez terminado el escaneo del grupo a observar, se iniciaba la recolección de datos

mediante anotaciones de tipo ad libitum, es decir, se registraba cada comportamiento

21


identificando en lo posible al actor a medida que ocurría, anotando la hora y el receptor en caso

de que fuera una interacción (Martin y Bateson, 1993). En chigüires este método es factible

debido a que las tasas de ocurrencia de las diferentes pautas comportamentales son

relativamente bajas. Durante las sesiones de observación, al ocurrir un evento de cortejo se

iniciaba una recolección de datos continua del evento en particular y de los comportamientos

específicos de cada uno de los individuos participantes en el mismo. Esta observación de los

cortejos era de tipo focal sobre los dos individuos participante, y consistió en registrar los

comportamientos realizados por los individuos involucrados en la sesión de cortejo sin prestar

atención a las interacciones que ocurrían entre los miembros restantes del grupo.

Durante la recolección continua de datos de los eventos de cortejo y apareamiento se

registraron los siguientes aspectos:

Participantes:

Identificación de los individuos participantes del evento, en especial el macho, de

manera de poder conocer si pertenecía al grupo de los subordinados, o si por el contrario era el

dominante del grupo. La identificación de las hembras se realizó en lo posible, pero no fue el

centro de este estudio dado el bajo número de hembras que pudieron ser identificadas en los

grupos focales utilizados.

Comportamiento de la hembra antes y durante los cortejos

22


El comportamiento de la hembra antes del cortejo se centró en acciones afiliativas como:

presentación, que se definió como la acción de la hembra de mostrar su zona genital al macho,

al mismo tiempo que elevaba la parte posterior de su cuerpo y bajaba la cabeza y juego, en el

cual la hembra y el macho se sostenían sobre sus patas traseras mientras abrazaban al otro con

las patas delanteras y se olfateaban mutuamente.

Ahora bien, dentro de la clasificación del comportamiento de la hembra durante el

cortejo, se incluyeron tanto acciones agonísticas como una única acción afiliativa, las cuales se

definen a continuación: aproximación, presentación (afiliativa) (sólo en los caso en que no se

observase respuesta del macho), ataque, huida, salto (específica para el momento de la monta)

y la emisión de sonidos, específicamente vocalizaciones.

Estas observaciones se real izaron de forma continua y se tomaron como

comportamientos dirigidos al macho participante, a menos que se indicase lo contrario.

Trayectoria del cortejo

La trayectoria del cortejo se clasificó en simple o compleja de acuerdo a aspectos

cualitativos que se explican a continuación:

· Una trayectoria fue considerada como simple cuando la hembra realizaba recorridos

cortos, casi totalmente dentro del agua, con pocos cambios de dirección, y manteniendo

un velocidad de caminata sin llegar al trote.

· Las trayectorias complejas fueron definidas cuando la hembra realizaba recorridos

amplios, con cambios constantes de dirección, con entradas y salidas del agua

23


repetitivas, y con una velocidad de caminata que podía llegar desde el trote hasta la

huida.

Tamaño relativo de los participantes:

El tamaño relativo de los participantes de un cortejo se tomó mediante la comparación

entre el macho y la hembra participantes en el cortejo, calificando a los participantes como:

macho de mayor, menor o igual tamaño que la hembra.

Duración del cortejo:

La duración de cada cortejo fue medida tomando como punto inicial dos acciones

posibles. La primera acción consistió en el acercamiento del macho a la hembra lo suficiente

como para levantar su barbilla sobre los cuartos traseros de la hembra, o hacer contacto entre el

hocico del macho y la zona genital de la hembra. La segunda acción posible que se consideró

como inicio de un cortejo fue que el macho realizase una primera monta sin haberse llevado a

cabo un seguimiento previo de la hembra. Esta etapa inicial se basa en la descripción del cortejo

en esta especie realizada por Ojasti (1973), que ya fue explicada anteriormente, y que se inicia

con una persecución lenta del macho hacia la hembra, donde el macho trata de mantenerse lo

más cercano a la hembra posible, haciendo contacto con su hocico en la zona genital de la

hembra, o con la barbilla en sus cuartos traseros.

24


Dado que en un cortejo comúnmente se dan varias montas (Ojasti, 1973), se midió el

tiempo trascurrido entre cada una y el tiempo con respecto al inicio del cortejo. La finalización

del proceso de cortejo se determinó mediante cualquiera de las circunstancias descritas a

continuación:

· El macho se detuviese (dejase de seguir a la hembra) y pasaran al menos 10 minutos

durante los cuales no hubiera actividades de cortejo en la pareja. En caso de que

pasados los 10 minutos el cortejo fuese reanudado, se tomaría como un evento

distinto, aunque esta situación no fue observada en ningún momento.

· Ocurriese un cambio en los participantes, ya sea por interrupción del cortejo por otro,

o por la iniciación del cortejo hacia una hembra diferente por parte del macho.

· Alguno de los participantes se alejara a más de cien metros del otro.

· Alguno de los participantes iniciara una interacción social con otro individuo del grupo

y fuese distraído del cortejo. Esto no necesariamente se considera como interrupción

del cortejo por parte del individuo que producía la distracción, dado que el iniciador

era uno de los individuos participantes del cortejo inicial.

Trayectoria de la hembra durante el cortejo

Esta observación fue de tipo cualitativa. Se basó en la clasificación de la trayectoria

recorrida por la hembra durante el cortejo de acuerdo a: la posición del macho dominante, la

ubicación del resto del grupo, la amplitud de la caminata realizada por la hembra y cualquier

otra característica considerada relevante.

25


Esta clasificación sirvió como estimador de posibles mecanismos utilizados por la hembra

al favorecer los cortejos por machos dominantes al contrario de cortejos realizados por

subordinados. Se esperaba que cortejos con montas sucesivas en cortos intervalos, fueran

producto de trayectorias más simples definidas como aquellas que se realizaron en distancias

cortas, siempre dentro del agua y que, en algunos caso, condujesen a la pareja a lugares

apartados del grupo social para evitar la intervención de otros individuos durante el cortejo,

mientras que cortejos con montas muy distanciadas temporalmente deberían relacionarse a

trayectorias más complicadas definidas como aquellas realizadas en distancias de mayor

longitud, que ocuparon una mayor superficie del terreno, con una gran proporción del tiempo

llevada en terreno seco, y en algunos casos en dirección al grupo social, especialmente hacia el

macho dominante, sugiriendo la búsqueda de la intervención de éste en el cortejo.

Clasificación de las montas como exitosas o fallidas.

Durante cada uno de los eventos de cortejo observados, las montas realizadas por el

macho, en caso de ocurrir, se clasificaron como exitosas o fallidas, para ello se tomaron los

siguientes patrones de clasificación:

· Una monta fue considerada exitosa si el macho lograba cubrir a la hembra, en cuyo caso

el macho debía sostener a la hembra con sus extremidades anteriores por los costados y

mantener su cabeza erguida. Mientras tanto la hembra debía elevar sus cuartos traseros

y bajar su cabeza. Durante este abrazo se realizaba la cópula, que debía consistir en

26


empujones rápidos por parte del macho, con un movimiento final en el que el

desplazamiento sobre la hembra fuese mayor (Ojasti, 1973).

· Por el contrario una monta se consideraba como fallida si durante un intento de cubrir a

la hembra, el macho no lograba llegar a la cópula, es decir, no realizaba los empujones

rápidos, e inclusive, el solo hecho de no lograr realizar el último desplazamiento como se

describe era considerado como razón suficiente para considerar la monta como fallida.

En varios casos se observaron machos que lograron montar a la hembra, pero no

realizaron ningún movimiento, o que al realizarlos producían que la hembra huyera o saltara;

estos casos también fueron considerados como montas fallidas.

Análisis de resultados:

Se inicio el análisis con la comparación de los datos comportamentales (actos afiliativos o

agonísticos), y trayectorias de cortejo (complicadas y simples) realizados por las hembras antes y

durante el cortejo, ya sea con un individuo dominante o con un individuo subordinado. Para ello,

se hizo uso de un análisis X2 α=0,05 (Minitab (2006) v15).

A continuación se comparó la proporción de cortejos realizados con hembras más pequeñas

o más grandes que el macho participante, entre machos dominantes y machos subordinados.

Para ello se hizo uso de un análisis de X2 con α=0,05 (Minitab (2006) v 15). De la misma forma se

comparó la proporción de cortejos realizados por machos dominantes y subordinados de

acuerdo a si se dieron montas exitosas o no, también con una prueba X2 con α=0,05 (Minitab v

15). Los datos para estos dos primeros análisis fueron estandarizados entre las categorías,

27


dominante y subordinado, al dividir el número total de cortejos en cualquiera de las categorías

utilizadas para el análisis, entre el número máximo de individuos machos, que apareciera con

mayor frecuencia, menos el dominante, contados para cada grupo durante todo el tiempo de

observación. La decisión de tomar el número máximo de machos, menos el dominante, se

realizó, para estimar el número total de machos subordinados que contenía cada grupo, y

estuvo basada en características propias de esta especie y el ambiente donde se llevo a cabo el

estudio.

En primer lugar, la heterogeneidad de la vegetación del área de estudio, representó un

impedimento para la observación de todos los miembros de cada grupo social en todas las

observaciones, dado que en muchos casos los individuos, aunque presentes, se encontraban

fuera de vista. Por otro lado, se conoce que los territorios establecidos por los grupos sociales de

chigüires pueden llegar a tener varias hectáreas y por lo tanto existe la posibilidad de sólo

observar un subgrupo de la totalidad del grupo social por sesión de observación (Ojasti, 1973;

Herrera, 1986; Salas, 1999). Además, la territorialidad de esta especie es muy marcada (Herrera

y Macdonald, 1987) y sólo los individuos que son miembros del grupo, y por lo tanto son

potenciales participantes en actividades de cortejo, se mantienen integrados al grupo. A pesar

de que existan individuos flotantes y satélites que se mantienen alrededor de los grupos

sociales, éstos no participan en acciones sociales dentro del grupo, y en cambio son objeto de

persecuciones y riñas territoriales llevadas a cabo tanto por hembras como machos, y dado a

que estos individuos flotantes y satélites son fáciles de reconocer no fueron incluidos dentro de

el número máximo de machos observado.

28


Dado que la aplicación del análisis de X2 requiere de la utilización de números enteros, los

valores que presentaron decimales fueron aproximados al número entero inferior, según si sus

decimales fuesen menores de 0.5, o iguale o mayores de 0.5, respectivamente.

Seguidamente, a fin de determinar la existencia de diferencias entre los cortejos realizados

por los machos dominantes y los subordinados, se realizó la comparación de una serie de

variables como: duración del cortejo, tiempo antes de la primera monta exitosa, número de

montas exitosas y número de montas fallidas. Dado que estas variables son medidas en

unidades diferentes (duración en min y montas por conteo), se aplicó el análisis multivariado

ANOVA multivariado de dos vías o Wilkinson, con α=0,05; (Statistica® (2001) v6.0). En esta

prueba se incluyó no só lo la búsqueda de diferencias entre los estatus, dominante y

subordinado, sino también, entre los grupos sociales. También se compararon las diferencias

entre los machos dominantes y subordinados de forma separada para cada una de las mismas

variables mediante el uso de ANOVAs univariadas (Statistica® (2001) v6.0, con α=0,05).

Con el objetivo de mejorar aun más la potencia del análisis, dado que los análisis de tipo

ANOVA necesitan de datos balanceados (lo cual se tradujo en la eliminación aleatoria de una

gran proporción de los datos), se procedió a realizar una tercera comparación de las mismas

variables separadas por estatus de dominancia y en este caso también por grupo social. Para ello

se hizo uso de análisis de la prueba t-student α=0,05 (Statistica® v6.0).

Realizar la comparación de las variables de forma separada, dado el resultado obtenido, fue

una decisión que se fundamento en la posibilidad de que los resultados obtenidos para los

análisis realizados pudieran ser explicados de mejor manera con base en las varianzas y no a las

medias comparadas, dado que en el caso de la selección sexual, como se señaló anteriormente,

29


tanto hembras como machos pueden presentar estrategias contrarias que maximizan su fitness,

por lo tanto, las variables medidas (duración de cortejos, número de montas y tiempo antes de

la primera monta exitosa), podrían estar mostrando una respuesta producto de la cancelación

de los efectos de otros factores, y por lo tanto detectar la estrategia única de la hembra puede

estar mejor descrita mediante la variabilidad de dichas variables y no en base a su respuesta

neta. Para ello se realizó una comparación de varianzas, de manera de determinar si la

variabilidad en estos datos difería lo suficiente como para insinuar la presencia de otros factores

que no estuviesen siendo tomados en cuenta. Para ello, se realizó una prueba F con un α=0.05 y

con grados de libertad iguales a los valores n-1 de cada serie de datos utilizada en la

comparación.

Aunque todo el análisis anterior demuestra en primer lugar la homocedasticidad de los

datos, la cual es una condición necesaria para la aplicación de los análisis de varianza, su

objetivo principal fue comprobar si las diferencias entre medias eran más o menos apreciables

que las diferencias entre la variabilidad de las dos categorías escogidas de machos (Dominante y

subordinado).

30


RESULTADOS

Descripción de los grupos sociales focales

Como se dijo antes, se establecieron dos grupos sociales focales, EM y GP, los cuales

fueron observados en sesiones de 4 horas aproximadamente, para un total de 132 horas 16

minutos de observación, distribuidas en 74 horas 39 minutos para el grupo EM y 57 horas 37

minutos para el grupo GP. En las tablas II y III se presenta la composición de individuos

identificados en cada uno de los grupos focales, sin incluir a los individuos no identificados. En

estas tablas se incluye el número de identificación de cada individuo, el color y número de sus

etiquetas, posición de la muestra de tejido, el sexo, edad relativa según la clasificación de

tamaños de Ojasti (1973), otras marcas que ayudaran a la identificación y en el caso del macho

dominante, se señala su dominancia mediante el uso del símbolo α.

31


Tabla II. Individuos identificados en el grupo social EM.

Número de identificación (ID), color y número de las etiquetas, posición de la muestra de tejido, edad, sexo y otras marcas de identificación. El macho dominante se identifica mediante α.

ID

Etiquetas en la orejas Posición de

muestra de tejido Edad Sexo Marcas

Izquierda Derecha

909

α * * Adulto >

Oreja derecha caída

y morrillo grande

936 * * Adulto > Cicatriz circular en

los cuartos traseros

179 Verde 548 Limpia

**

Oreja izquierda y

abajo Sub Adulto > Morrillo Pequeño

182 Limpia

** Amarillo 135

Oreja izquierda y abajo

Sub Adulto > Morrillo Mediano

184 Blanco 574 Rasgada *** Oreja izquierda y

abajo Sub Adulto > Morrillo Mediano

049 Rosado 277 **** Adulto >

181 Blanco 573 Rojo 378 Adulto > Morrillo Grande

915 Rasgada *** Rasgada *** Oreja izquierda y

abajo Adulto > Morrillo Grande

218 Limpia

** Rosado 308 Sub Adulto >

217 Limpia

** Blanco 584 Sub Adulto >

6 Verde 970 Limpia

** Adulto +

12 **** Blanco 370 Adulto +

921 **** **** Adulto +

*Ind. sin etiquetas, ** Ind. que perdieron la etiqueta pero el orificio permanece intacto, *** Ind. que perdieron la etiqueta y el orificio fue rasgado y **** Ind. que perdieron la etiqueta y el orificio no es visible.

32


Tabla III. Individuos identificados en el grupo social GP.

Número de identificación (ID), color y número de las etiquetas, posición de la muestra de tejido, edad, sexo y otras marcas de identificación. El macho dominante se identifica mediante α.

ID

Etiquetas en la orejas Posición de muestra

de tejido Edad Sexo Marcas

Izquierda Derecha

164

α Azul 046 Blanco 566

Oreja izquierda y

arriba Adulto > Morrillo Grande

700 Rojo 455 Rojo 454 Oreja izquierda y

arriba Adulto > Cicatriz en Barbilla

148 Limpio * Limpio * Oreja izquierda y

abajo Adulto > Morrillo Mediano

185 Verde 539 Rojo 467 Adulto > Morrillo Mediano

242 Rosado 319 Limpio * Oreja izquierda y


245 Amarillo 160 Limpio * Oreja izquierda y


247 Rojo 490 *** Oreja izquierda y


929 Limpio * Desgarrado ** Oreja izquierda y

arriba Sub

Adulto >

Sin Oreja Adulto >

939 Adulto > Cicatriz en Nariz

241 Rosado 318 Limpio * 2 en oreja izquierda y

arriba Adulto >

248 Azul 064 Verde 705 Oreja izquierda y

arriba Adulto +

246 Amarillo 208 Desgarrado ** Oreja izquierda y en

el medio Adulto +

935 Limpio * Limpio * Juvenil +

186 Verde 512 Rosado 554 Oreja izquierda y

arriba Adulto +

707 Blanco Rosado

710 Rojo Verde

* Ind. que perdieron la etiqueta pero el orificio permanece intacto, ** Ind. que perdieron la etiqueta y el orificio fue rasgado y *** Ind. que perdieron la etiqueta y el orificio no es visible.

33


La composición de estos grupos se presenta en la tabla IV, donde se muestra el número

máximo de individuos por categoría. Se decidió expresar la composición de los grupos de

acuerdo a los máximos y no a los promedios, debido a las características ecológicas de los

grupos sociales de esta especie.

Tabla IV. Composición de los grupos sociales EM y GP. Se muestra el promedio y el máximo de individuos observados para cada categoría.

EM

>

+ Adultos Sub

Adultos Juveniles Crías Periféricos Total Ind.

α Sub

Promedio 0.8 + 0.1

* 4.5 + 0.3 6.1 + 0.4 10.8 + 0.6 1.0 + 0.2 2.6 + 0.3 0.0 + 0.0 0.7 + 0.2 15.0 + 0.8

Máximo 1.0 10.0 12.0 19.0 6.0 6.0 0.0 8.0 28.0

GP

>

+ Adultos Sub

Adultos Juveniles Crías Periféricos Total Ind.

α Sub

Promedio 0.9 + 0.1

* 3.9 + 0.4 7.5 + 0.5 13.3 + 0.9 1.3 + 0.3 3.4 + 0.4 3.1 + 0.6 2.0 + 0.7 22.9 + 1.5

Máximo 1.0 8.0 12.0 24.0 3.0 8.0 9.0 13.0 36.0

* El promedio en este caso sirve para estimar la proporción de veces que el individuo estuvo presente en el grupo.

Jerarquía de dominancia en los machos

Para verificar la dominancia de los machos de cada grupo y establecer si se encontraba

correcta con respecto a la obtenida por E. Congdon (com. pers), se construyeron matrices de

dominancia para los dos grupos sociales, las cuales son presentadas a continuación (Tablas V y

VI). En estas tablas, el perdedor de un encuentro agonístico se define como aquel individuo

34


receptor de la acción y que no responde agonísticamente a la misma o que al hacerlo termina

por huir del encuentro.

Tabla V. Matriz de dominancia para los machos identificados del grupo social EM. La última columna y fila, representan los encuentros donde uno de los machos participantes era desconocido. El valor entre paréntesis que se encuentra en la esquina inferior derecha representa el número de interacciones ocurridas entre machos desconocidos, por lo tanto no se indica el animal ganador.

EM Perdedor

Gan

ado

r

ID 909 936 179 182 184 Des. 909 17 11 12 0 20 936 0 7 7 1 3 179 0 0 2 1 5 182 0 0 2 1 0

184 0 0 0 0 0 Des. 0 0 3 9 0 (24)

Tabla VI. Matriz de dominancia para los machos identificados del grupo social GP. La última columna y fila, representan los encuentros donde uno de los machos participantes era desconocido. El

valor entre paréntesis que se encuentra en la esquina inferior derecha representa el número de interacciones ocurridas entre machos desconocidos, por lo tanto no se indica el animal ganador.

GP Perdedor

Gan

ado

r

ID 164 939 700 Des.

164 2 0 56 939 0 1 1 700 0 0 6 Des. 0 0 0 (42)

Para determinar cuál es el individuo dominante, sólo es necesario contabilizar cuál de los

individuos resultó vencedor en todos los encuentros agonísticos en los que participó. En estas

matrices de dominancia se corrobora la identidad del individuo dominante de cada grupo, de

35


acuerdo con la jerarquía expuesta por Congdon com. pers. E n ambos casos el individuo

dominante resulta vencedor en todos los encuentros agonísticos en los que se ve involucrado.

Debe notarse que los individuos identificados en las Tablas I y II que no aparecen señalados en

las tablas V y VI, cumplen una de las siguientes dos condiciones: son individuos hembras, o no se

les observó participando en ningún momento en acciones agonísticas con otros machos.

Comportamiento de la hembra antes y durante el cortejo

Como método para responder el objetivo propuesto en este proyecto, se realizó la

comparación del comportamiento de la hembra antes y durante el cortejo ya fuera con un

macho dominante o subordinado. El grupo social EM mostró que un 87,88% de las acciones

agonísticas de la hembra se producían en contra de los machos subordinados y un 68,42% de las

acciones afiliativas se realizaban hacia el macho dominante (Figura 2). Estas diferencias

resultaron significativas (X2=43,425, g.l.=1 y P=0,000, Tabla VII).

En el caso del grupo social GP, el 89,47% de las acciones agonísticas de la hembra se

dirigieron hacia los machos subordinados y el 73,08% de las acciones afiliativas hacia el macho

dominante (véase figura 2). Nuevamente este resultado indica una mayor afinidad por parte de

la hembra hacia el macho dominante durante el cortejo, que hacia los machos subordinados, lo

cual se traduce en un rechazo hacia estos últimos. Estas diferencias en el caso del grupo social

GP, también resultaron significativas (X2=33,191, g.l.=1, P=0,000, Tabla VIII).

36


Al unir los datos analizados anteriormente y realizar un análisis que incluyese a ambos

grupos sociales, se ratificó que las diferencias entre ambos estatus jerárquicos son significativas

(X2=76,711, g.l.=1, P=0,000, Tabla IX).

Figura 2 . Comportamiento antes y durante el cortejo, de la hembra hacia el macho cortejante:

Distribución porcentual de las conductas agonísticas y afiliativas realizadas por hembras dirigidas hacia un macho cortejante, dominante o subordinado, antes y durante el cortejo.

Tabla VII. Tabla de contingencia X2 para la comparación de la distribución de los encuentros agonísticos y

afiliativos, con el macho cortejante, antes y durante el cortejo, de acuerdo al estatus del macho que realiza el cortejo en el grupo social EM.

Encuentros negativos

Encuentros positivos

Total

Dominante 12 26 38 Subordinado 87 12 99

Total 99 38 137

37


Tabla VIII. Tabla de contingencia X2 para la comparación de la distribución de los encuentros agonístico y

afiliativos, con el macho cortejante, antes y durante el cortejo, de acuerdo al estatus del macho que realiza el cortejo, en el grupo social GP.



Total


Total 57 26 83

Tabla IX. Tabla de contingencia X

2 para la comparación de la distribución de los encuentros agonístico y

afiliativos, con el macho cortejante, antes y durante el cortejo, de acuerdo al estatus del macho que realiza el cortejo, para ambos grupos sociales.



Total


Total 156 64 220

Trayectoria de la hembra durante el cortejo

Comparando el tipo de trayectorias que realizaban las hembras durante el cortejo con

machos subordinados o dominantes, se obtuvieron resultados similares a los anteriores. Para el

grupo social EM, la trayectoria simple fue seguida por la hembra un 71,43% de las

oportunidades, cuando el macho cortejante era el dominante, y fue complejo con los

subordinados en un 85% de las oportunidades (Figura 3). Esta diferencia resultó significativa

(X2=7,919, g.l.=1, P=0,005, Tabla X).

El grupo social GP mostró el mismo comportamiento, con 83,3% de las trayectorias

simples, seguidas únicamente cuando el macho cortejante era el dominante y con un 100% de

38


las trayectorias complejas seguidas con los machos subordinados (Figura 3). Una vez más estas

diferencias resultaron significativas (X2=11,250, g.l.=1, P=0,001, Tabla XI).

Para finalizar, al unir los datos de ambos grupos sociales, se ratificó que las diferencias

entre ambos estatus jerárquicos son significativas (X2=18,617, g.l.=1, P=0,000, Tabla XII).

Figura 3. Trayectorias seguidas por la hembra frente a cortejos realizados por machos dominantes y subordinados: Distribución porcentual de las categorías de trayectorias seguidas por hembras durante el cortejo por machos dominantes y subordinados.

39


Tabla X. Tabla de contingencia X2 para la comparación de la distribución de trayectorias simples y complejas

seguidas por la hembra durante un cortejo, ya sea con un macho dominante o subordinado, en el grupo social EM.

Trayectoria compleja

Trayectoria simple

Total


Total 20 7 27

Tabla XI. Tabla de contingencia X2 para la comparación de la distribución de trayectorias simples y complejas

seguidas por la hembra durante un cortejo, ya sea con un macho dominante o subordinado, en el grupo social GP.


Trayectoria simple

Total


Total 9 6 15

Tabla XII. Tabla de contingencia X2 para la comparación de la distribución de trayectorias simples y complejas

seguidas por la hembra durante un cortejo, ya sea con un macho dominante o subordinado, para ambos grupos

sociales.


Trayectoria simple

Total

Dominante 3 10 13

Subordinado 26 3 29 Total 29 13 42

Cortejos con al menos una monta exitosa

Posteriormente se comparó la proporción de cortejos con al menos una monta exitosa

realizados por los machos dominantes y subordinados. Esta comparación se realizó en dos

40


niveles: un primer nivel en el que se compararon el macho dominante y los subordinados en

cada grupo social por separado, y un segundo nivel en la que la comparación se lleva a cabo

utilizando la totalidad de los datos obtenidos para ambos grupos.

La figura 4, correspondiente al grupo social EM, muestra que el macho dominante logró

realizar, en total, 29,17% de cortejos con al menos una monta, del total de 24 cortejos

realizados por este macho, mientras que cada macho subordinado sólo logró realizar, en

promedio (datos normalizados mediante su división por el número de machos subordinados por

grupo), 20% de cortejos con al menos una monta, de un total de 5 cortejos por cada macho

subordinado. A pesar de lo anterior, esta comparación resultó no significativa (P=0,677

X2=0,174, g.l.= 1, Tabla XIII).

El grupo social GP por su parte, mostró una distribución contraria al grupo social EM, con

19,05% de los cortejos realizados por el dominante con al menos una monta exitosa y 66,67% de

los cortejos realizados por los subordinados con al menos una monta exitosa (Figura 5). En este

caso, las diferencias no pudieron ser analizadas estadísticamente, ya que no fue posible calcular

un valor de P, dado que el valor esperado de una de las casillas fue menor a 1 (Tabla XIV).

41


Figura 4 . Montas logradas por machos dominantes y subordinados en el grupo EM: Distribución de los cortejos según el número de montas logradas por el macho, entre el macho dominante y el

promedio para cada subordinado del grupo social EM.

Tabla XIII. Tabla de contingencia X2 para la comparación del número de cortejos realizados por dominantes y el

promedio de cada subordinado del grupo social EM, en los que ocurrió al menos una monta exitosa o ninguna.

Cortejos 1 montas

Cortejos sin montas

Total

Dominante 7 17 24


42


Figura 5 . Montas logradas por machos dominantes y subordinados en el grupo GP: Distribución de los cortejos según el número de montas logradas por el macho, entre el macho dominante y el

promedio para cada subordinado del grupo social GP.

Tabla XIV. Tabla de contingencia X2 para la comparación del número de cortejos realizados por dominantes y el

promedio para cada subordinado del grupo social GP, en los que ocurrió al menos una monta exitosa o ninguna.

Cortejos 1 montas

Cortejos sin montas

Total

Dominante 4 17 21


Por último, al unir los datos obtenidos para ambos grupos sociales, se obtuvo que los

dominantes lograban obtener al menos una monta en el 24,44% de los cortejos que realizaron,

43


mientras que los subordinados lograban realizar montas en el 33,33% de los cortejos realizados

(Figura 5).

Figura 6 . Montas logradas por machos dominantes y subordinados en ambos grupos:

Distribución de los cortejos según el número de montas logradas por el macho, entre los machos dominantes y subordinados de ambos grupos sociales.

De igual manera se procedió a unir los datos de ambas tablas de contingencia y repetir el

análisis nuevamente. En este caso el resultado fue igualmente no significativo (X2=0,220, g.l.= 1,

P=0,639, Tabla XV).

44


Tabla XV. Tabla de contingencia X2 para la comparación del número de cortejos realizados por dominantes y

subordinados de ambos grupos sociales, en los que ocurrió al menos una monta exitosa o ninguna.

Cortejos 1

montas Cortejos sin

montas Total


Total 13 38 51

Tamaño relativo de la hembra en los cortejos por dominantes y subordinados

Seguidamente, se realizó la comparación de las proporciones de cortejos realizados por

machos subordinados y dominantes con hembras de mayor o menor tamaño que el macho. De

igual forma que en el análisis anterior, esta comparación se realizó en dos niveles: por grupos

sociales separados y con ambos grupos unidos. Para el caso del grupo social EM, el macho

dominante realizó solo 20,83% de sus cortejos totales, con hembras de menor tamaño, mientras

que los subordinados, realizaron 40% de sus cortejos con hembras de menor tamaño (Figura 7).

A pesar de ésto, estas diferencias no resultaron significativas (X2=0,830, g.l.=1 y P=0,362, Tabla

XVI).

45


Figura 7 . Cortejos con hembras de menor o mayor tamaño, en el grupo EM:

Distribución de los cortejos según el tamaño relativo de la hembra, entre el macho dominante y los subordinados del grupo social EM.

Tabla XVI. Tabla de contingencia X2 para la comparación del número de cortejos realizados por dominantes y

subordinados del grupo social EM, en los que la hembra era de mayor o menor tamaño que el macho.

Cortejos > >+

Cortejos > <+

Total


Total 7 22 29

En el caso del grupo social GP, el macho dominante dirigió 33,3% de sus cortejos hacia

hembras de menor tamaño, y exactamente igual ocurrió con los machos subordinados (Figura

8). Obviamente, en este caso, no existieron diferencias (Tabla XVII).

46


Figura 8 . Cortejos con hembras de menor o mayor tamaño, en el grupo GP: Distribución de los cortejos según el tamaño relativo de la hembra, entre el macho dominante y los subordinados del grupo social GP.

Tabla XVII. Tabla de contingencia X2 para la comparación del número de cortejos realizados por dominantes y

subordinados del grupo social GP, en los que la hembra era de mayor o menor tamaño que el macho.

Cortejos > >+

Cortejos > <+

Total


Total 8 16 24

Siguiendo el mismo procedimiento que en el análisis anterior, se unieron los datos de

ambos grupos sociales, con lo cual se obtuvo que los machos dominantes llevaron a cabo un

47


26,67% de los cortejos con hembras de menor tamaño y los subordinados el 33,33% (Figura 9).

Una vez más, las diferencias para estos datos resultaron no significativas (X2=0,118, g.l.=1 y

P=0,731, Tabla XVIII).

Figura 9 . Cortejos con hembras de menor o mayor tamaño, en ambos grupos sociales: Distribución de los cortejos según el tamaño relativo de la hembra, entre los machos dominantes y los

subordinados de los grupos sociales EM y GP.

Tabla XVIII. Tabla de contingencia X2 para la comparación del número de cortejos realizados por dominantes y

subordinados de ambos grupos sociales, en los que la hembra era de mayor o menor tamaño que el macho.

Cortejos > >+

Cortejos > <+

Total


Total 14 37 51

48


Duración, tiempo antes de la primera monta, montas y exitosas y fallidas, para cada cortejo

A continuación, se compararon las categorías, dominante y subordinado, de acuerdo a la

duración de los cortejos, tiempo antes de la primera monta exitosa, número de montas exitosas

y número de montas fallidas.

Los machos dominantes de ambos grupos, mostraron una duración promedio de cortejos

de 4 minutos 40 segundos +/- 1 minuto, mientras que los subordinados presentaron una

duración promedio de cortejos de 7 minutos 13 segundos +/- 1 minuto 17 segundos (Figura 10).

Figura 10. Duración de los cortejos de acuerdo al estatus jerárquico: Duración de los cortejos de acuerdo al estatus jerárquico de los machos de ambos grupos sociales.

49


El tiempo promedio antes de la primera monta exitosa para los machos dominantes fue

de 1 minuto +/- 20 segundos, y para los subordinados fue 1 minutos 37 segundos +/- 20

segundos, pero sin diferencias significativas (Figura 11).

Figura 11. Tiempo antes de la primera monta exitosa de acuerdo al estatus jerárquico:

Tiempo antes de la primera monta exitosa de acuerdo al estatus jerárquico de los machos de ambos grupos sociales.

Los dominantes mostraron un promedio de 1,63 +/- 0,56 montas exitosas por cortejo y

0,26 +/- 0,09 montas fallidas por cortejo. Los subordinados, por su parte, 3,11 +/- 0,64 montas

exitosa y 0,37 +/- 0,16 montas fallidas (Figuras 12 y 13).

50


Figura 12. Número de montas exitosas por cortejos: Número de montas exitosas por cortejo según el estatus jerárquico de los machos de ambos grupos sociales.

Figura 13. Número de montas fallidas por cortejo:

Número de montas fallidas por cortejo según el estatus jerárquico de los machos de ambos grupos sociales.

51


Inicialmente, buscando realizar un análisis que incluyese todas las variables medidas, se

optó por utilizar un ANOVA multivariado (o prueba Wilkinson). Este análisis resultó ser no

significativo para ningunas de las comparaciones (Entre grupos P=0,580, F=0,658; entre machos

dominantes y subordinados: P=0,399, F=0,997, y la interacción entre grupo y estatus social del

macho P=0,951, F=0,114).

A continuación se procedió a realizar la comparación de cada variable por separado, ya

que la utilización de una prueba multivariada como la utilizada anteriormente podría no resultar

satisfactoria dadas las características de las variables analizadas (continuas para duración y

tiempo antes de la primera monta y discretas para el conteo de montas exitosas y fallidas).

Aunque fue utilizada dada la potencia que permite obtener este tipo de análisis. Se utilizaron los

mismos datos, por lo tanto con los mismos promedios para dominantes y subordinados que se

grafican en las figuras 10, 11, 12 y 13. Se procedió entonces con un análisis de tipo ANOVA

ortogonal de dos vías (grupo y estatus), para cada una de las variables. Esta comparación

también resultó no significativa (P=0,119, F=2,485, g.l.=1 para duración del cortejo; P=0,117,

F=1,953, g.l.=1 para el tiempo antes de la primera monta exitosa; P=0,089, F=2,969, g.l.=1 para

el número de montas exitosas y P=0,566, F=0,332, g.l.=1 para el número de montas fallidas.

Conociendo que las pruebas realizadas, aunque permiten obtener una potencia

confiable, necesitan del balanceo de los datos, lo cual se tradujo en la eliminación aleatoria de

datos, se decidió comparar las mismas variables utilizadas en la comparación anterior, pero con

una herramienta que permitiera utilizar la totalidad de los datos, para lo cual se hizo uso de un

análisis t-student. Dado que utilizando este análisis no es posible introducir el factor grupo

dentro del análisis, entonces se llevaron a cabo dos series de comparaciones: una primera serie

52


de análisis en los que se mantenían los datos correspondientes a cada grupo social de forma

separada y una segunda serie de análisis en los que estos datos fueron unidos.

Dado que en este caso se utilizó la totalidad de los datos, los valores promedios

obtenidos variaron ligeramente con respecto a los utilizados en el análisis anterior. En primer

lugar, con respecto a la duración de los cortejos, el macho dominante del grupo social EM

mostró una duración promedi o d e 3 minutos 48 segundos +/- 50 segundos, mientras los

subordinados 3 minutos 54 segundos +/- 46 segundos (Figura 14). Esta comparación resultó no

significativa (P=0,734, T=0,340, g.l.=64).

Box & Whisker Plot: Duración

Mean

±SE

±1,96*SE Subordinado Dominante

Estatus

0,0010

0,0015

0,0020

0,0025

0,0030

0,0035

0,0040

0,0045

0,0050

Du

ració

n

Figura 14. Duración de los cortejos en el grupo EM: Box plot, de la duración, en horas, del cortejo para subordinados y dominante del grupo social EM.

53


En el caso del grupo social GP, la duración promedio de los cortejos realizados por el

dominante fue de 3 minutos 34 segundos +/- 50 segundos y para los subordinados fue de 7

minutos 54 segundos +/- 1 minutos 44 segundos (Figura 15). Igualmente, estos resultados no

fueron significativamente diferentes (P=0,184, T=1,349, g.l.=39).


Mean

±SE


Estatus

0,001

0,002

0,003

0,004

0,005

0,006

0,007

0,008

0,009

Du

ració

n

Figura 15. Duración de los cortejos en el grupo GP: Box plot, de la duración, en horas, del cortejo para subordinados y dominante del grupo social GP.

Al unir los datos de ambos grupos sociales, los dominantes mostraron un promedio de

duración de cortejos de 3 minutos 52 segundos +/- 34 segundos y los subordinados un promedio

54


de 6 minutos 20 segundos +/- 59 segundos (Figura 16). A pesar de esto, la comparación resultó

nuevamente no significativa (P=0,405, T=0,836, g.l.=105).


Mean

±SE


Estatus

0,0015

0,0020

0,0025

0,0030

0,0035

0,0040

0,0045

0,0050

0,0055

0,0060

Du

ració

n

Figura 16. Duración de los cortejos en ambos grupos: Box plot, de la duración, en horas, del cortejo para subordinados y dominantes de ambos grupos sociales.

A pesar de la no significancia de los resultados, las figuras 14, 15 y 16, muestran una

tendencia hacia una mayor duración total de los cortejos que son llevados a cabo por individuos

subordinados con respecto a los cortejos que son realizados por el macho dominante.

Con respecto al tiempo transcurrido desde el inicio del cortejo hasta la primera monta

exitosa, el grupo social EM, mostró para el dominante un tiempo promedio de 30 segundos +/-

55


15 segundos, y para los subordinados un tiempo promedio de 39 segundos +/- 10 segundos

(Figura 17), con lo cual aunque también se observa una tendencia a un menor tiempo de espera

para el macho dominante, las diferencias resultaron no significativas (P=0,660, T=0,444, g.l.=26).

Box & Whisker Plot: Tiempo antes de 1ra monta

Mean

±SE


Estatus

-0,0001

0,0000

0,0001

0,0002

0,0003

0,0004

0,0005

0,0006

0,0007

0,0008

Tie

mp

o a

nte

s d

e 1

ra m

on

ta

Figura 17. Tiempo antes de la primera monta en cortejos del grupo EM: Box plot, del tiempo trascurrido, en horas, antes de la primera monta en cortejos realizados por subordinados y dominante del grupo social EM.

Para el caso del grupo social GP, las tendencias resultaron más marcadas hacia el menor

tiempo transcurrido antes de la primera monta en cortejos realizados por el macho dominante

(1 minutos 30 segundos +/- 34 segundos) que en cortejos realizados por el subordinado (2

56


minutos 20 segundos +/- 39 segundos) (Figura 18). Pero igualmente, las diferencias no

resultaron significativas (P=0,425, T=0,818, g.l.=16).


Mean

±SE


Estatus

0,0000

0,0002

0,0004

0,0006

0,0008

0,0010

0,0012

0,0014

0,0016

0,0018

0,0020

0,0022

0,0024

0,0026

0,0028

Tie

mp

o a

nte

s d

e 1

ra m

on

ta

Figura 18. Tiempo antes de la primera monta en cortejos del grupo GP:

Box plot, del tiempo trascurrido, en horas, antes de la primera monta en cortejos realizados por subordinados y dominante del grupo social GP.

Al agrupar los datos de ambos grupos sociales, con respecto al tiempo transcurrido antes

de la primera monta exitosa, los machos dominantes resultaron con un promedio de 1 minuto

+/- 20 segundos y los subordinados con un valor promedio de 1 minuto 20 segundos +/- 16

segundos (Figura 19), lo cual nuevamente muestra una tendencia hacia un menor tiempo previo

57


a la primera monta exitosa, en cortejos realizados por el macho dominante. De igual forma, a

pesar de lo anterior, las diferencias no resultaron significativas (P=0,640, T=0,470, g.l.=44).


Mean

±SE


Estatus

0,0002

0,0004

0,0006

0,0008

0,0010

0,0012

0,0014

Tie

mp

o a

nte

s d

e 1

ra m

on

ta

Figura 19. Tiempo antes de la primera monta en cortejos de ambos grupos sociales: Box plot, de los datos de tiempo trascurrido, en horas, antes de la primera monta en cortejos realizados por

subordinados y dominantes en ambos grupos sociales.

En cuanto al número de montas exitosas que son capaces de realizar los machos

dominantes y subordinados, en el grupo social EM, el macho dominante obtuvo un promedio de

1,25 +/- 0,52 montas exitosas por cortejo, mientras que los subordinados, obtuvieron un

promedio de 1,86 +/-0,48 (Figura 20). Esta tendencia es contraria a la esperada, ya que el macho

dominante parece estar obteniendo un menor número de montas exitosas. Esta tendencia,

58


aunque evidente, no representó diferencias significativas a través del análisis (P=0,274, T=1,102,

g.l.=64).

Box & Whisker Plot: # montas ex

Mean

±SE


Estatus

-0,5

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

# m

on

tas e

x

Figura 20. Número de montas exitosas en cortejos del grupo EM: Box plot, del número de montas exitosas en cortejos realizados por subordinados y dominante en el grupo social EM.

En cuanto al grupo social GP, el dominante obtuvo un promedio de 1,81 +/- 0,89 montas

exitosas por cortejo, y los subordinados 4,06 +/- 1,07 montas exitosas por cortejo (Figura 21).

Nuevamente se observa una tendencia hacia un menor número de montas exitosas por parte

del individuo dominante, lo cual aunque es contrario a lo esperado, tampoco resultó

significativamente diferente a lo observado en machos subordinados (P=0,177, T=1,374, g.l.=39).

59



Mean

±SE


Estatus

0

1

2

3

4

5

6

7

# m

on

tas e

x

Figura 21. Número de montas exitosas en cortejos del grupo GP: Box plot, del número de montas exitosas en cortejos realizados por subordinados y dominante en el grupo social GP.

Al unir los datos de ambos grupos sociales, el número promedio de montas exitosas por

cortejo obtenidas por los individuos dominantes fue de 1,45 +/- 0,47, y para los individuos

subordinados resultó ser de 2,38 +/- 0,40 (ver figura 22). La tendencia es similar a la observada

en cada grupo social por separado, con los machos subordinados obteniendo un mayor número

de montas exitosas en cada cortejo que el macho dominante.

60



Mean

±SE


Estatus

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

4,0

# m

on

tas e

x

Figura 22. Número de montas exitosas en cortejos de ambos grupos sociales: Box plot, del número de montas exitosas en cortejos realizados por subordinados y dominantes en ambos grupos sociales.

En el caso del número de montas fallidas, los dos grupos sociales mostraron tendencias

contrarias. El grupo EM mostró un promedio de montas fallidas por cortejo de 0,37 +/- 0,13 para

el macho dominante y 0,20+/- 0,10 para los subordinados (Figura 23).

61


Box & Whisker Plot: # montas fallidas

Mean

±SE


Estatus

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

# m

on

tas f

alli

da

s

Figura 23. Número de montas fallidas en cortejos del grupo EM: Box plot, del número de montas fallidas en cortejos realizados por subordinados y dominante en el grupo social EM.

El grupo GP, por su parte, mostró un número de montas fallidas promedio realizadas por

el dominante de 0,35 +/- 0,12 y de 0,50 +/- 0,25 para los subordinados (Figura 24). Aunque el

hecho de presentar tendencias contrarias podría sugerir la imposibilidad de amalgamar los datos

de ambos grupos para realizar una comparación única, estas diferencias resultaron no

significativas en ambos casos (P=0,656, T=0,446 y g.l.=64 para EM, P=0,429, T=0,800, g.l.=39

para GP).

62



Mean

±SE


Estatus

-0,2

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

# m

on

tas f

alli

da

s

Figura 24. Número de montas fallidas en cortejos del grupo GP: Box plot, del número de montas fallidas en cortejos realizados por subordinados y dominante en el grupo social GP.

Dado que estas diferencias no fueron significativas, la comparación de ambos grupos

sociales unidos se realizó igualmente. En este caso, el resultado obtenido indica un promedio de

0,35 +/- 0,09 montas fallidas por cortejo para los dominantes y 0,46 +/- 0,14 para los

subordinados (ver figura 25). Nuevamente este análisis resultó no significativo (P=0,957,

T=0,054, g.l.=105).

63



Mean

±SE


Estatus

0,05

0,10

0,15

0,20

0,25

0,30

0,35

0,40

0,45

0,50

# m

on

tas f

alli

da

s

Figura 25. Número de montas exitosas en cortejos de ambos grupos sociales: Box plot, del número de montas fallidas en cortejos realizados por subordinados y dominantes en ambos grupos sociales.

Aun con estas tendencias apreciables, es bastante obvia la variabilidad que muestran las

variables en cada una de las graficas. Este alto nivel de variabilidad puede ser producto del

desencuentro de las estrategias reproductivas de machos y hembras, las cuales, como se dijo

anteriormente, se mantienen en conflicto constante dada la inversión que realiza cada sexo en

la reproducción. Por esta razón, se realizó una comparación de las varianzas para cada una de

las variables entre dominantes y subordinados y para ambos grupos, tanto por separado como

unidos.

Esta comparación buscaba determinar si los datos obtenidos para el dominante

presentaba una variabilidad menor, dado una menor contradicción entre las estrategias

64


reproductivas del macho y la hembra. Lo contrario se esperaba para los machos subordinados,

dado que los intereses de cada sexo en esta situación son más contrarios, con hembras no

interesadas en reproducirse con machos subordinados, y con machos fomentando más

apareamientos con cualquier hembra.

En esta comparación se obtuvo una diferencia significativa en la variabilidad de montas

fallidas entre subordinados y dominantes, tanto para el grupo social GP como para los datos de

ambos grupos tomados en conjunto (Figuras 24 y 25): lo que sugiere una mayor variabilidad

para los cortejos realizados por los machos subordinados, resultado que se acopla

perfectamente a lo esperado.

Con respecto al resto de las variables, ningún análisis de variabilidad resultó significativo

(EM: Duración del cortejo Fobs=1,60 y F0,05=1,94, tiempo antes de la primera monta exitosa

Fobs=1,63 y F0,05=4,55, número de montas fallidas Fobs=1,85 y F0,05=1,93, número de montas

exitosas Fobs=1,15 y F0,05=1,93; GP: Duración del cortejo Fobs=1,50 y F0,05=2,18, tiempo antes de la

primera monta exitosa Fobs=2,61 y F0,05=4,73, número de montas exitosas Fobs=1,24 y F0,05=2,17,

número de montas fallidas Fobs=3,44 y F0,05=2,17; datos de ambos grupos sociales: Duración del

cortejo Fobs=1,53 y F0,05=1,64, tiempo antes de la primera monta exitosa Fobs=2,06 y F0,05=2,57,

número de montas exitosas Fobs=1,28 y F0,05=1,64, número de montas fallidas Fobs=1,87 y

F0,05=1,64).

65


DISCUSIÓN

Trayectoria de la hembra durante los cortejos con machos dominantes y subordinados

La comparación de los mecanismos propuestos para la escogencia de pareja por la

hembra produjo diferencias extremadamente marcadas entre las categorías de machos

dominantes y subordinados. En particular, en el caso de las trayectorias seguidas por las

hembras durante el cortejo, es notable cómo en cortejos en los que el macho es dominante, la

hembra realiza trayectorias más sencillas. Por el contrario, cuando el macho cortejante es un

subordinado, la hembra realiza caminatas mucho más complicadas, en las que sale y entra al

agua repetidamente, aumenta el paso de la caminata, e inclusive puede llegar a guiar al macho

subordinado hacia el dominante, lo cual favorece la interrupción por parte del mismo en el

cortejo. Vale la pena notar que durante el periodo observacional se contabilizaron 5 casos en los

que durante un cortejo con un macho subordinado, el macho dominante realizaba una

interrupción y posteriormente realizaba lo que parecía ser una vigilancia de la hembra,

colocándose entre el macho subordinado y la hembra. Es importante destacar que la

observación de un macho protegiendo a una hembra de forma directa para evitar que esta sea

montada por otro macho de menor nivel jerárquico nunca antes había sido reportada para esta

especie.

Comportamiento de la hembra antes y durante los cortejos con machos dominantes y

subordinados

66


De igual manera que en el caso de las trayectorias seguidas por la hembra durante el

cortejo, la comparación de los datos obtenidos para el comportamiento de la hembra antes y

durante el cortejo ante machos dominantes y subordinados, muestra que no sólo existe un

mecanismo de elección que incluye la trayectoria durante el cortejo, sino que además, la

hembra puede llegar a favorecer los cortejos por parte del dominante mediante acciones

afiliativas, en contraparte con el rechazo hacia machos subordinados. La hembra suele huir

cuando es cortejada por una macho subordinado, en incluso cuando éste intenta montarla, la

hembra puede llegar a atacarlo o simplemente saltar y evitar la penetración. Pero en el caso en

el que el macho sea un dominante, la hembra suele realizar un mayor número de acciones

previas al cortejo, lo que puede representar una manera de llamar la atención al macho para

que inicie el cortejo. Dentro de estos comportamientos promotores del cortejo por dominantes,

se observaron desde simples aproximaciones, pasando por juegos en los que ambos individuos

participaban, hasta presentación del área genital por parte de la hembra hacia el macho.

Cortejos con al menos una monta exitosa

Los dominantes no presentaron una mayor proporción de cortejos con al menos una

monta exitosa, al ser comparados con los subordinados. El número de muestras utilizado para

este análisis fue realmente reducido, lo que llegó a representar para el grupo social GP datos no

analizables por el método usado (Véase tabla 11). Por lo tanto, estos resultados no son del todo

concluyentes y pueden ser producto de muestras insuficientes. Este resultado, en caso de ser

67


válido, puede deberse, desde el punto de vista fisiológico, al hecho de que la concepción en esta

especie necesita de un promedio de 7,5 +/- 3,5 montas exitosas (López-Barbella, 1987), por lo

que la hembra puede permitir a l os machos subordinados un número bajo de montas

aparentemente exitosas. Es probable que la hembra de chigüire, al permitir a los machos

subordinados un número reducido de montas, se proteja contra acciones agonísticas, ya que se

observó que los machos podían llegar a atacar a las hembras durante el cortejo.

Cortejos con hembras de tamaño relativo mayor y menor

De igual manera, la distribución de cortejos realizados por machos dominantes y

subordinados, según el tamaño relativo de la hembra con respecto al macho cortejante, no

resultó diferente. Nuevamente, estos resultados pueden estar afectados por el pequeño tamaño

de la muestra. La explicación de respuesta puede estar en la estructuración social de los grupos

de chigüires. Se conoce que en estos grupos sociales, el nivel en la jerarquía de dominancia de

los machos está directamente correlacionado con el tamaño corporal del macho y aunque no

existe un dimorfismo sexual evidente con respecto al tamaño, el macho dominante suele ser

más grande que las hembras de su grupo, e inclusive que el resto de los individuos integrantes

del grupo (Ojasti, 1973). Esto implica que sus posibilidades de aparearse con hembras de mayor

tamaño que él se reduce casi por completo, y por lo tanto la gran mayoría de las hembras con

las que es capaz aparearse son menores en tamaño.

Por el contrario, aunque los machos subordinados no sean los individuos de mayor

tamaño, podrían encontrarse sesgados al aparearse sólo con hembras de menor tamaño, dado

68


que pueden ser las únicas que se lo permiten, o por ser hembras por las cuales el macho

dominante no expresa su máximo interés. Se conoce que las hembras de mayor edad, por

consiguiente de mayor tamaño, presentan índices de fertilidad mayores (Ojasti, 1973; Herrera,

1998), lo que puede promover que el macho dominante invierta más energía en cortejar y

proteger contra machos competidores a aquellas hembras más grandes. Esto también puede

llegar a implicar que las hembras de mayor tamaño sean más selectivas mientras que las

hembras más pequeñas no lo sean tanto.

Duración de los cortejos según la jerarquía del macho cortejante

En el caso de la duración del cortejo, aunque no fue posible apreciar diferencias

significativas entre machos dominantes y subordinados, se observaron algunas tendencias. Esto

podría ser causado nuevamente por un número reducido de réplicas (cortejos), dado que las

pruebas ANOVA requieren que los datos sean balanceados e independientes y esto implica la

eliminación de una buena parte de los datos, ya que el tamaño de muestra para los

subordinados es mayor que para dominantes puesto que son más. Además, otros factores

que pudieron afectar este resultado son: en primer lugar la variabilidad intrínseca del grupo de

machos subordinados, ya que dentro de esta categoría se incluye a todos los machos

pertenecientes al grupo social, y cada uno de ellos posee un nivel de jerarquía diferente, y el

incluir los n niveles de orden jerárquico presentes en cada grupo se hubiese reducido el tamaño

de la muestra aun más (Herrera y Macdonald, 1993), lo que se traduce en la alta variabilidad

encontrada dentro de esta categoría; por otro lado, está la condición de no independencia de

69


los datos obtenidos para el individuo dominante, ya que las muestras representan cortejos

realizados por el mismo macho en diferentes momentos. Esto también ocurre en el caso de los

subordinados, pero salvo en los casos en los que los individuos están identificados, esto no

puede ser determinado.

Con todos estos obstáculos, aun así la tendencia observada parece clara (ver figuras 10,

14, 15 y 16), lo cual sugiere que los cortejos que realizan los machos dominantes son de menor

duración que los cortejos realizados por los subordinados. Esta diferencia, de ser cierta, se

puede explicar de dos maneras. Primero que nada, existe la posibilidad, dado que un cortejo

corto no implica efectividad de concepción, que los machos dominantes no estén invirtiendo

demasiado tiempo en cortejos dado que la escasa amplitud temporal del pico reproductivo de la

especie se traduce en bajas probabilidades de fertilidad sincronizada entre las hembras. Por lo

tanto, el macho dominante sólo mostrará interés en hembras que efectivamente estén en su

etapa de ovulación, mientras que para los machos subordinados el invertir en apareamientos

con hembras que quizás no se encuentren en el punto más fértil de su ciclo estral puede llegar a

representar el único recurso posible. Dada esta interpretación, se esperaría que la varianza del

macho dominante fuera mayor, lo cual no se observó.

Aunque lo anterior es posible, dentro de los datos obtenidos para el macho dominante,

es seguro que se incluyeran también datos de cortejos en los que la hembra cortejada sí

estuviese en el periodo más fértil de su ciclo. Además, si este argumento está en lo cierto, el

aprovechamiento diferencial de hembras en mayor o menor estado de fertilidad por el macho

dominante, produciría una mayor proporción de cortejos con hembras en estro dentro de los

datos obtenidos para este macho. En contraparte, dado que existe la posibilidad de que el

70


proceso completo de cortejo contenga un gran componente de éxito dependiente de la hembra,

puesto que ésta es la que decide en qué momento detenerse y permitir la monta (Ojasti, 1973),

una tendencia hacia cortejos más cortos con el dominante, implicaría una mayor eficiencia en el

cortejo si hubiesen montas, es decir, el macho dominante puede ser capaz de realizar cortejos

en los que se dé la concepción en un menor tiempo dado que la hembra se lo permite, lo que

indica cierto grado de escogencia de pareja por parte de la hembra, en caso de que las

tendencias observadas sean ciertas.

En todo caso, al seguir con exactitud los resultados del análisis, vemos que aunque

existan tendencias, las diferencias no son significativas, lo cual solo nos permitiría concluir que la

hembra no está ejerciendo ninguna acción selectiva sobre los macho s , y que el éxito

reproductivo de éstos se basa únicamente en su nivel jerárquico.

Período antes de la primera monta exitosa, en cortejos realizados por subordinados o

dominantes.

Con respecto al período que transcurre desde el inicio de un cortejo hasta que la primera

monta se lleve a cabo, en relación a la jerarquía del macho, los resultados observados se

asemejan enormemente a los de duración del cortejo: Una diferencia no significativa, que aun

así en el segundo análisis, presenta una tendencia clara hacia un periodo más corto antes de la

monta cuando el macho cortejante es el dominante (véanse figuras 11, 17, 18 y 19). Una vez

más, la falta de una diferencia significativa en estos resultados, puede deberse a déficit de

réplicas, y de igual manera que en el caso anterior, a la no independencia de las mismas. Aun

71


así, si las tendencias observadas son un reflejo de la realidad, este comportamiento se puede

explicar con base en las siguientes interpretaciones: El macho dominante puede estar siendo

elegido positivamente por las hembras, contrariamente a lo que ocurre con el macho

subordinado, y por lo tanto, se le permite realizar montas en menor tiempo, lo que se traduce

en una eficiencia apreciable en los cortejos realizados por este macho.

Como ya se dijo, estos argumentos están basados únicamente en las tendencias

observadas, pero no se debe olvidar que las diferencias no fueron significativas, lo cual puede

implicar que en esta especie la hembra no representa una fuerza selectiva, con respecto al

momento de ocurrencia de la primera monta exitosa. También puede llegar a pensarse que

aunque esta selección si se dé, se encuentra afectada por otros procesos, por ejemplo, en el

caso de los subordinados, es probable que dada la probabilidad de sufrir una interrupción por

parte de un individuo de mayor nivel de dominancia, el realizar cortejos con montas llevadas a

cabo en menor tiempo, puede resultar más eficaz, mientras que el macho dominante no tiene

como limitante el tiempo y por lo tanto sus cortejos pueden llegar a ser de mayor duración y con

montas más separadas en el tiempo. Dicha estrategia es contraria a la hipotetizada para la

hembra, al menos en el caso del subordinado, ya que en caso de existir la selección de pareja, la

hembra debería promover cortejos largos con los machos subordinados, lo cual promovería la

interrupción por parte de machos de mayor nivel jerárquico. Además, se esperaría que la

hembra promueva cortejos más cortos con el dominante a manera de promover un menor costo

en el proceso y asegurar la concepción.

Los resultados observados pueden ser producto del balance entre ambas, mostrándose

como una no diferencia entre ambas categorías de jerarquía como se observó en estos análisis.

72


Número de montas exitosas en cortejos realizados por machos subordinados y dominantes

El número de montas exitosas que logra llevar a cabo un subordinado o un dominante,

en cada sesión de cortejo, tampoco resultó significativamente diferente, pero una vez más

presenta una tendencia hacia un mayor número de montas exitosas en machos dominantes que

en subordinados (véanse figuras 12, 20, 21 y 22). Este resultado puede ser explicado de la misma

forma que en los dos casos anteriores. La respuesta observada puede deberse tanto a fallas

metodológicas (como el bajo número de replicas, y la no independencia de las mismas), como a

respuestas comportamentales posibles.

En primer lugar, puede que la hembra no ejerza ningún tipo de selección sobre el macho,

lo cual es totalmente plausible. En segundo lugar, puede que se deba a un balance producto de

la contradicción entre la estrategia de las hembras y la del macho. Por un lado, es probable que

los machos subordinados, al intentar realizar cortejos con el mayor número de montas posible

antes de ser descubiertos por un macho dominante, presionen a la hembra para que las montas

se den de forma rápida, lo cual se traduce en alcanzar un número mayor de montas en menos

tiempo, mientras que las hembras intentarán promover que estas montas no se dieran de forma

tan rápida.

Por el contrario, cuando el macho cortejante es el dominante, éste puede llegar a alargar

el proceso de cortejo y realizar montas a una menor tasa ya que no corre el riesgo de ser

interrumpido por otro macho, y de igual forma puede ocurrir con la hembra, la cual puede o no

tomarse su tiempo en cortejos con el dominante. Estas dos estrategias se traducen en un

73


número de montas exitosas que responden a dos estrategias contrarias que se solapan, es decir,

producto del balance de ambas estrategias, y esto puede llegar a producir la no diferencia entre

ambos órdenes jerárquicos.

Por otro lado, en caso de que las tendencias observadas representen el verdadero

reflejo de la realidad, las hembras pueden no estar permitiendo diferencialmente que sea el

macho dominante el que realice la mayor cantidad de montas exitosas de manera de asegurar

su paternidad. De igual manera, el comportamiento de la hembra debe ser contrario en el caso

de machos subordinados, para las cuales se muestran más permisiva a aceptar montas por estos

machos. En este caso, el resultado contradice cualquier valor esperado.

Número de montas fallidas en cortejos realizados por machos subordinados y dominantes

Los resultados obtenidos para el caso del número de montas fallidas, son mucho más

difíciles de explicar, ya que aunque en ningún caso resultaron ser significativamente diferentes

entre machos dominantes y subordinados, las tendencias observadas entre los dos grupos

sociales (véanse figuras 13, 23, 24 y 25) son contrarias.

En cierto modo, el no encontrar diferencias significativas al mismo tiempo que

tendencias contrarias en los dos grupos sociales, sugiere que los parámetros de respuesta son

producto del balance entre las dos estrategias definidas en el caso de las montas exitosas. Por

un lado, en los cortejos con un macho subordinado, mientras el macho intenta obtener el mayor

número de montas en el menor tiempo, la hembra promueve lo contrario, además de esperar la

intervención por el macho dominante. Un aumento en la tasa de intentos de monta se traduce

74


en un aumento de la probabilidad de obtener montas exitosas, pero al mismo tiempo la hembra

puede llegar a responder mediante comportamientos que eviten las montas lo cual aumenta la

proporción de intentos fallidos de monta.

Para expresar una explicación biológica del porqué las tendencias resultaron contrarias

en ambos grupos sociales se puede decir que existe la posibilidad de que este comportamiento

se deba a condiciones propias de cada grupo social, ya sea una proporción menor de machos

con respecto a hembras, u otros factores que no fueron tomados en cuenta en este estudio.

Es notable, cómo a pesar de no encontrarse diferencias entre cómo los apareamientos se

distribuyen de acuerdo a variables como su duración, número de montas exitosas, número de

montas fallidas y tamaño relativo de la hembra, con respecto a la jerarquía de los machos

participantes, sí se obtuvieron resultados bastante importantes acerca de la presencia de

mecanismos utilizados por la hembra para escoger qué macho se aparea con ella. Ahora bien, si

existen estos mecanismos entonces ¿cómo se explica que no existan diferencias en las demás

variables? Pues bien, todas las demás variables medidas, no sólo dependen de la elección que

pueda ejercer la hembra sobre los machos, sino que también se encuentran afectadas en gran

medida a procesos ecológicos y biológicos propios de la especie (Ojasti, 1987; Herrera y

Macdonald, 1993).

Podemos decir entonces, que en chigüires, aunque la estrategia reproductiva es

obviamente una poliginia por dominancia entre machos, las acciones de la hembra pueden

llegar a ser claves para mantener esta estructura, y aunque siempre se ha expuesto que la

distribución de los apareamientos en esta especie depende por completo de la jerarquía

establecida en los machos (Ojasti, 1973; Herrera, 1986; Herrera y Macdonald, 1993; Moreira et.

75


al. 1997 (a); Salas, 1999), las hembras pueden estar influenciando y ayudando a mantener esta

distribución mediante efecto directo de la selección de pareja.

76


CONCLUSIONES

La distribución en cortejos de acuerdo al tamaño relativo de la hembra, y la incidencia de

montas exitosas, parece no presentar diferencia alguna entre los machos subordinados y

dominantes, pero ésto puede deberse a características propias de la especie como el mayor

tamaño del macho dominante, y la jerarquía marcada dentro de los subordinados.

La duración de los cortejos de acuerdo al estatus del macho cortejante, aunque no

parece presentar grandes diferencias, sí muestra una tendencia que apoya la hipótesis de que el

macho dominante realiza cortejos más cortos, posiblemente gracias a la aceptación de la

hembra.

El periodo transcurrido antes de la ocurrencia de la primera monta exitosa, aunque

tampoco muestra una diferencia significativa entre machos, también muestra una tendencia

que apoya la hipótesis de cortejos más eficientes realizados por el macho dominante, de igual

manera con posibilidades de ocurrir gracias a la aceptación de la hembra.

En el caso de la distribución de las montas fallidas y exitosas entre cortejos realizados por

dominantes y subordinados, parece existir una contradicción al menos en uno de los grupos

sociales estudiados, y esta contradicción puede deberse a características propias del grupo

social que son difíciles de explicar. Por otro lado, de igual forma las tendencias presentes en el

grupo social restante, nuevamente apoyan la hipótesis de cortejos eficientes por el macho

dominante.

Las diferencias en respuestas comportamentales, ya sea trayectorias o acciones,

realizadas por la hembra antes y durante el cortejo, según el estatus del macho involucrado,

77


representa definitivamente un prueba de la existencia de selección de pareja por parte de la

hembra de chigüire, y demuestra cuales pueden ser los mecanismos mediante los cuales la

hembra logra evitar los cortejos con machos subordinados, al mismo tiempo que fomenta los

cortejos con machos dominantes.

Como conclusión general de este trabajo se puede establecer que ciertamente existe

elección de pareja por parte de la hembra en chigüires, como componente de la selección sexual

en esta especie, y que esta elección no puede ser apreciada en términos de eficiencia y

distribución de los apareamientos, dado que estas variables son dependientes de otros factores

ecológicos y biológicos que deben ser tomados en cuenta. Pero al menos desde el punto de vista

cualitativo, esta elección se puede describir y es evidente.

De forma descriptiva, se reporta por primera vez para esta especie, la presencia de

vigilancia de pareja por parte del macho, asunto que debe ser estudiado en mayor extensión en

estudios futuros.

Bajo otra perspectiva, es necesario hacer énfasis en la realización de nuevos estudios de

este tipo, en los que se consideren el resto de los factores que pueden llegar a afectar estos

resultados, como los son: la jerarquía de dominancia ya reportada entre los machos de esta

especie, condiciones particulares de cada hembra (fertilidad, edad, peso, etc.). Además, es

necesario tomar en cuenta que para llegar a resultados de mejor calidad es necesario el

aumento del esfuerzo en observación.

78


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