La macroevolucinpor Niles Eldredge* Desde hace muchos aos, la
teora de la evolucin de las especies es objeto de numerosas
controversias. Una de ellas nos lleva a la macroevolucin: se trata
de la evolucin a gran escala que contempla la aparicin de las
especies en el seno de las familias, rdenes, clases... Responden
macroevolucin y microevolucin a mecanismos idnticos? Dicho de otro
modo se basan en estas pequeas modificaciones genticas que aparecen
continuamente en las poblaciones? Mientras que los defensores de la
teora neodarwinista moderna responden que s, un nmero de bilogos
cada da mayor lo niegan. Niles Eldredge, que desde el inicio de los
aos 1970 ha propuesto un nuevo modelo de evolucin denominado de
equilibrios intermitentes, explica aqu por qu los mecanismos de la
macroevolucin le parecen relativamente independientes de los de la
microevolucin.
La teora de la evolucin de las especies ha entrado en ebullicin.
Despus de casi cincuenta aos de relativa calma, nos encontramos una
vez ms ante una pltora de teoras evolutivas y, de momento, parece
que no hay dos bilogos capaces de ponerse de acuerdo acerca de la
mayora de los aspectos relativos a los mecanismos de la evolucin.
Desde todos los sectores de la biologa (gentica molecular, biologa
del desarrollo...) se han propuesto nuevas concepciones en materia
de evolucin (cf. Mundo Cientfico, no 12, marzo 1982). Pero quiz no
haya un campo ms agitado que el de la macroevolucin. De hecho, las
opiniones que en l se sostienen constituyen una excelente revelacin
de cmo se enfoca la teora de la evolucin en general. Qu se entiende
por macroevolucin? Este trmino se comprende mejor si se considera
primero su opuesto: la microevolucin. sta designa la aparicin
incesante de pequeas modificaciones en las poblaciones salvajes o
domsticas o en las poblaciones de animales de laboratorio: las
moscas drosofilas pueden nacer con alas ms cortas de lo normal, o
bien con mayor nmero de quetas en las patas; hay gallinas que nacen
ms ponedoras; caballos con crines ms largas... (fig. 1). Se trata
de modificaciones a pequea escala. Sin embargo, resulta evidente
que se producen modificaciones de mucha mayor amplitud cuando se
recorre el rbol genealgico de las especies. Por ejemplo, las
ballenas o los murcilagos proceden de especies ancestrales de
mamferos que vivan en el suelo y posean cuatro patas: las primeras
han desarrollado aletas; los segundos, alas. Las ballenas o los
murcilagos comprenden especies agrupadas en rdenes diferentes en el
seno de la clase de los mamferos (fig. 2): las primeras pertenecen
al orden de los cetceos; los segundos al de los quirpteros. Los
rdenes son niveles elevados en el seno de la clasificacin jerrquica
de las especies. sta, recordmoslo, se realiza del siguiente modo:
agrupa a las especies prximas en gneros, los gneros en familias,
las familias en rdenes, los rdenes en clases, etc. La mayora de los
bilogos admiten que la macroevolucin concierne a la gnesis de los
grupos taxonmicos de rango elevado (familia, orden, clase...). El
problema fundamental de la macroevolucin consiste entonces en
explicar cmo se producen las modificaciones de gran amplitud en los
caracteres anatmicos de las especies, que obligan a agruparlas en
niveles de*
N. Eldredge trabaja en el departamento de invertebrados del
American Museum of Natural History de Nueva York.
A
Figura 1. Constantemente aparecen pequeas modificaciones en el
seno de las poblaciones de una especie dada. Son el resultado de
mutaciones genticas. A. El gato siams es una variedad de gato en la
que ha mutado un gen que controla la pigmentacin del pelo. B y C.
Las drosofilas normales poseen un par de alas, al que sigue otro
vestigial. En B se observa una mosca en la que una mutacin ha
reducido el primero al orden del segundo; por tanto, esta mosca
mutante est ahora desprovista de alas. En C, una mutacin de otro
tipo ha transformado el par de volantes vestigiales en alas, y la
mosca mutante tiene ahora cuatro pares de alas. D. Tambin este
caballo con crines muy largas es un mutante. El problema reside en
saber si el mecanismo de las modificaciones de pequea amplitud es
capaz de explicar, por s solo, la evolucin de gran amplitud que ha
hecho que la ballena o el murcilago procedan de especies de
mamferos provistos de cuatro patas y que vivan en tierra firme.
Figura 2. La macroevolucin tiene por objeto comprender cmo han
aparecido, en el curso de las eras geolgicas, las especies y los
grupos de especies prximas, agrupadas por categoras de
clasificacin: las especies son reagrupadas en gneros, los gneros en
familias, las familias en rdenes y los rdenes en clases. Este
esquema muestra la aparicin de los principales rdenes de la clase
de los mamferos. Resulta notable el hecho de que aqu esta aparicin
se realice como verdadera explosin a partir de un nmero muy pequeo
de especies ancestrales. Esta enorme diversificacin de las especies
de mamferos ha tenido lugar con motivo de la conquista de ambientes
extraordinariamente variados: mar (ballenas); aire (murcilagos);
desiertos; tierras polares, etc. Es lo que se denomina radiacin
adaptativa. Las morfologas caractersticas de las diversas especies
de mamferos, reagrupadas en tos diversos rdenes, pueden ser
extremadamente diferentes de un orden a otro, comprense el
murcilago, la ballena y el caballo!
clasificacin cada vez ms elevados. En particular, la cuestin
crucial consiste en saber si los mecanismos biolgicos responsables
de la microevolucin en el seno de las poblaciones son suficientes
para explicar las modificaciones de gran amplitud de la
macroevolucin. Dicho de otro modo son suficientes los mecanismos de
modificaciones de las especies clsicamente estudiados, por ejemplo,
en las poblaciones experimentales de moscas drosofilas (nmero de
quetas en las patas, talla de las alas...) para explicar el
nacimiento, por ejemplo, de la clase de los mamferos o del orden de
los roedores? Tradicionalmente, la teora de la evolucin en vigor,
es decir, la teora sinttica o neodarwinista, ha respondido
afirmativamente a estas cuestiones. Pero desde hace un decenio, un
creciente nmero de bilogos cuestionan esta concepcin. Anteriormente
ya hubo discusiones de esta clase, sobre todo en los aos 1940
cuando se gestaba la teora sinttica de la evolucin (vase
cuadro-apndice). Pero las discusiones actuales no son tan slo una
simple repeticin de las del pasado: en nuestros das se est
esbozando realmente una forma nueva de considerar la teora de la
evolucin y ste es un aspecto original de gran importancia. Una
teora reduccionista: la teora neodarwinista de la evolucin La teora
de la evolucin, denominada "sntesis moderna" por sus artfices (y
tambin conocida como "teora neodarwinista") fue construida desde
finales de los aos 1920 hasta principios de los aos 1950. Se
sustenta en millares de artculos cientficos y un gran nmero de
libros mayores. Resumir sucintamente una doctrina de tan vastas
proporciones siempre es arriesgado, pero creo que puede admitirse
la siguiente idea fundamental, enunciada ms o menos como sigue por
Ernst Mayr: (1) el trmino "sntesis evolutiva", introducido por
Julian Huxley en 1942 en su libro Evolution, the modern synthesis,
responde al consenso general acerca de dos conclusiones: la
evolucin gradual de las especies puede ser explicada mediante la
aparicin de pequeos cambios genticos aleatorios (mutaciones) y de
su tra por la seleccin natural; adems, todos los fenmenos
evolutivos, inclusive la macroevolucin y la especiacin (acto de
nacimiento de las especies), son explicables por estos mismos
mecanismos genticos. As, segn Ernst Mayr, la sntesis consiste
esencialmente en dos cosas: una teora del cambio gentico y una
extrapolacin de esta teora a todos los aspectos de la evolucin, la
macroevolucin incluida. Pero veamos el asunto con ms detalle. La
teora del cambio gentico reconocida por los artfices de la sntesis
evolutiva admite, en primer lugar, que las especies estn adaptadas
a su ambiente gracias a determinadas funciones fisiolgicas o
bioqumicas: por ejemplo, los peces estn adaptados a la vida acutica
y tienen branquias, una forma del cuerpo generalmente hidrodinmica
(fusiforme), etc. Los topos estn adaptados a la vida subterrnea,
son ciegos, y poseen patas modificadas en una especie de palas...
Estos dispositivos adaptativos son hereditarios y caractersticos de
la especie: dicho de otro modo, estn determinados por una coleccin
de genes particulares (los genes son las unidades elementales de la
herencia). La teora neodarwinista del cambio gentico es la
siguiente: constantemente se producen en las poblaciones
modificaciones accidentales del patrimonio hereditario, es decir
mutaciones de genes. Por ejemplo, en el gato, una mutacin de un gen
que controla la pigmentacin del pelo ha producido la variedad
siamesa (anteriormente ya se han presentado otros ejemplos: las
pequeas modificaciones que hemos sealado de aparicin comn en las
poblaciones de moscas, de gallinas, de caballos, son de hecho,
debidas a mutaciones). Pero las mutaciones tienen, en general, un
efecto desastroso; en la especie humana, por ejemplo, muchas
enfermedades de la sangre (como la talasemia) son debidas a(1)
E. Mayr, B Provine(eds.). The evolutionnary synthesis, p. 1,
Harvard Universjty Press, 1980.
mutaciones que afectan a los genes que controlan la sntesis de
la hemoglobina. En la mayora de los casos, los individuos
portadores de estas mutaciones deletreas morirn antes de alcanzar
la edad reproductiva y en caso de llegar a ella no vivirn
posiblemente lo suficiente como para dejar un gran nmero de
descendientes. A lo largo de las generaciones, los individuos
portadores de estas mutaciones tendern a decrecer en nmero, y
pueden hasta desaparecer. Sin embargo, ciertas mutaciones tienen un
efecto favorable y permiten a sus portadores vivir mejor, durante
ms tiempo y reproducirse con ventaja: sus descendientes sern ms
numerosos, y las poblaciones de la especie tendern entonces a estar
constituidas tan slo por los individuos portadores de las
variedades genticas favorables. Esta supervivencia diferencial de
las mutaciones favorables y desfavorables es lo que constituye la
accin de la seleccin natural; y es debido a sta, segn la teora
sinttica, el que las poblaciones tiendan a estar ptimamente
adaptadas a su medio, y el que las especies tiendan a insertarse en
el nicho ecolgico que les es propio. Para Theodosius Dobzhansky,
por ejemplo, la enorme diversidad de los organismos vivientes puede
estar correlacionada con la inmensa variedad de ambientes y nichos
ecolgicos presentes en la tierra. Una determinada especie de
insectos (dotada de una coleccin particular de genes) se alimenta
de hojas de encinas; otra especie de insectos (dotada de una
coleccin de genes distinta) se alimenta de acculas de pinos... En
el marco que hemos esbozado, si las condiciones del medio cambian,
las especies cambian por progresivo remplazamiento de los
caracteres genticos iniciales de la especie por nuevos caracteres
genticos (genes mutados) mejor adaptados a las nuevas condiciones.
Para la teora sinttica neodarwinista, la aparicin de especies
nuevas consiste en la modificacin progresiva de la composicin
gentica de las poblaciones. Y la macroevolucin, es decir, la
aparicin de especies cada vez ms diferenciadas por sus caracteres
genticos, no hace ms que traducir esta modificacin progresiva de la
composicin gentica de las poblaciones adaptando las nuevas especies
a toda una gama de nichos ecolgicos diferentes pero prximos.
Theodosius Dobzhansky ilustra lo que acabamos de decir con una
imagen:(2) cada especie ocupa un pico o mximo adaptativo, en el
sentido en que est caracterizada por la dotacin de genes ms
adecuados a su propio medio (nicho ecolgico). La ordenacin de las
especies en gneros, familias, rdenes, clases, etc., realizada por
los sistemticos, responde al hecho de que los picos adaptativos no
estn distribuidos al azar. Para continuar con la imagen de los
relieves "montaosos", los picos adaptativos forman cadenas en las
que las distintas cimas estn separadas por hoyos, pero por hoyos
menos profundos que los que separan a las cadenas... De hecho, el
nicho ecolgico ocupado por la especie len est relativamente ms
prximo al ocupado por el tigre, el puma y el leopardo, que al
ocupado por el lobo, el coyote o el chacal. Esto quiere decir que
en la imagen de Th. Dobzhansky, los picos adaptativos de los
felinos forman una "cadena" de picos distinta (y por lo tanto
separada por una fosa) de la de los cnidos. Del mismo modo, la
cadena de picos de los cnidos, de los rsidos, de los mustlidos,
etc., forman conjuntamente la cadena de picos adaptativos de los
carnvoros, separada a su vez por profundas fosas de la cadena de
los picos adaptativos de los roedores, de los ungulados, de los
quirpteros, de los primates, etc. Estas cadenas de picos
adaptativos constituyen, de hecho, el sistema de picos adaptativos
de los mamferos, el cual es biolgica y ecolgicamente distinto del
sistema adaptativo de las aves, de los reptiles, etc. Para Th.
Dobzhansky, la naturaleza jerrquica de la clasificacin de las
especies refleja, por tanto, la gama de nichos adaptativos. En el
marco conceptual sinttico, la misma teora del cambio gentico
(mutaciones y tra por la seleccin natural) explica, por un lado, la
transformacin progresiva de una especie ancestral en una nueva
especie, adaptada a un(2)
Th Dobzhansky. Genetics and the origin of species, p. 9-10 3a.
edicin, Columbia University Press, 1951.
nuevo medio; por otro, la aparicin de especies cada vez ms
diferenciadas, formando categoras taxonmicas de rango cada vez ms
elevado. As, desde mi punto de vista, la sntesis es una explicacin
elegante, simple y extremadamente reduccionista en su esencia:
reduce todos los aspectos de la evolucin a aqullos encontrados en
las poblaciones de moscas drosofilas estudiadas en el laboratorio.
En realidad, la macroevolucin es concebida en este marco como
microevolucin sostenida durante millares o millones de aos. Las
modificaciones de gran amplitud que se observan al recorrer la
escala de las especies no seran ms que el resultado de la
acumulacin de pequeas modificaciones a lo largo de los perodos
geolgicos, que conduciran a diversificar enormemente las
adaptaciones de los organismos a los diferentes ambientes.
Precisamente, es esta concepcin reduccionista de la teora sinttica
la que ha sido cuestionada en los ltimos aos. Veamos cmo
actualmente est viendo la luz una concepcin, en cuya virtud la
evolucin acta a ms de un nivel fenomenolgico. Segn esta nueva
concepcin, los mecanismos que cambian la composicin gentica de las
poblaciones no son los mismos que rigen en la macroevolucin. (De
hecho, algunas ideas modernas relativas a la macroevolucin haban
sido expuestas ya en los aos 1940, es decir, en el momento en que
se estaba fundando la teora sinttica). Tal como ha recordado
recientemente el bilogo norteamericano W.J. Bock,(3) la concepcin
reduccionista de que la macroevolucin es simplemente la
microevolucin mantenida durante largos perodos geolgicos implica
una concepcin muy particular de la naturaleza de las especies. En
sentido reduccionista, si la evolucin que engendra las familias,
los rdenes, la clases, etc., no es de naturaleza distinta de la
evolucin que modifica los caracteres adaptativos en el seno de las
poblaciones, es debido al hecho de que ambas actan sobre las mismas
entidades biolgicas de base: las poblaciones. Las poblaciones
pueden ser reconocidas como diferentes en todo momento, y, sin
embargo, a medida que pasa el tiempo, una poblacin inicial cambia,
se transforma progresivamente. Si ha transcurrido un tiempo
suficiente, los cambios se habrn acumulado de tal modo que un
sistemtico (o un paleontlogo, para las especies fsiles)
diagnosticar una nueva especie. Por ejemplo, una especie de caracol
fsil estar representada inicialmente por poblaciones de conchas
lisas en las capas geolgicas ms antiguas; despus, remontndose a
travs de los estratos, el paleontlogo encontrar en el mismo lugar
poblaciones de conchas con idntica forma pero provistas de espinas
(fig. 3). Entonces dir que la poblacin inicial se habr transformado
en una nueva poblacin, a la que otorgar la denominacin de una nueva
especie. La teora sinttica predice que, si las series de fsiles
estuviesen conservadas en su totalidad, se podra seguir in situ la
transformacin de las poblaciones, de modo que se podran reconocer
especies cada vez ms alejadas por sus caracteres de la especie
inicial. Dicho de otro modo, en una serie de fsiles perfecta, el
paleontlogo estara en condiciones de designar especies, gneros,
familias, rdenes... distintos. Ahora bien, es cierto que para todos
los bilogos, las entidades utilizadas por los sistemticos, tales
como gneros, familias, rdenes, clases... son categoras abstractas",
creadas por aquellos para permitirles clasificar las especies segn
un orden lgico de proximidad. Pero, en el marco del razonamiento
reduccionista sobre la macroevolucin, las propias especies son
tambin consideradas como categoras de clasificacin. Segn este
razonamiento, la evolucin produce un cambio continuo, una
transformacin continua de las poblaciones, y los taxonomistas no
hacen ms que subdividir abstractamente este flujo continuo de
manera arbitraria y hasta caprichosa. En teora, para el taxonomista
neodarwinista, si una estirpe cambia de un estadio A hacia un
estadio B de tal modo que muestras de A y de B parecen tan
diferentes como dos especies(3)
W.J. Bock, Bulletin of the Carnegie Museum of Natural History,
13, 20, 1979.
contemporneas, pongamos el len y el tigre por ejemplo, entonces
tiene derecho a delimitar en la estirpe evolutiva dos especies A y
B. A poco que la estirpe sufra todava nuevos cambios, que la lleven
de un estadio C a un estadio D, estar posiblemente en condiciones
de reconocer cuatro especies reagrupadas en dos gneros: un gnero 1
con las especies A y B y un gnero 2 con las especies C y D. Esta
concepcin es consecuencia lgica de la opinin de que a todos los
cambios evolutivos cabe una simple funcin adaptativa en el seno de
las poblaciones, a travs de las generaciones.Figura 3. Este esquema
hipottico ilustra cmo la teora neodarwinista concibe el paso de una
especie a otra (macroevolucin) por medio de modificaciones mnimas
que afectan a las poblaciones gradualmente (microevolucin). Se han
representado cuatro poblaciones de caracoles fsiles, en orden de
antigedad de abajo arriba. En el estrato no 1 la poblacin slo est
representada por individuos con conchas lisas. En el transcurso del
tiempo aparecen individuos con conchas espinosas, que
progresivamente pasarn a ser mayoritarios en las poblaciones ms
recientes. En este marco, el sistemtico podr reconocer una especie
en el estrato no 4 claramente distinta de la especie representada
en el estrato no 1. Sin embargo, numerosos paleontlogos hacen notar
actualmente que los estadios de transicin (aqu estratos no 2 y 3)
no existen en las series fsiles, y que lejos de representar una
laguna de fosilizacin, este hecho traduce el mecanismo real de la
especiacin.
Pero, en oposicin radical a esta concepcin abstracta de la
especie, figura una concepcin naturalista, segn la cual las
especies son entidades biolgicas reales. En realidad, esta
concepcin es muy antigua, muy anterior al neodarwinismo e incluso a
Darwin: era conocida por los primeros naturalistas del siglo XVIII.
Como prueba de la realidad objetiva de la especie se cita a menudo
la siguiente observacin realizada por los etnlogos: indgenas de
Nueva Guinea, completamente ignorantes de la biologa moderna,
reconocan en su isla unas clases de animales y de plantas
exactamente idnticas a las especies reconocidas por los
sistemticos. Pero los naturalistas del siglo XVIII, aunque haban
reconocido bien la nocin de especie como entidad real y discreta
(bien delimitada), tambin vean a las especies como entidades
inmutables. Darwin se levant precisamente contra esta fijeza de las
especies. Y para establecer la nocin de la evolucin de las
especies, lleg a negar que la especie estuviera delimitada de
manera discontinua en la escala del tiempo. Esto volva a negar la
especie como entidad biolgica real (y explica que Darwin, como a
menudo se ha recordado irnicamente, se hubiese ocupado ampliamente
en su libro El origen de las especies del modo en que stas se
transforman, pero no dijese nada acerca de su origen, es decir,
sobre el mecanismo de su aparicin: si las especies no existen no
hay necesidad de explicar su origen!).
La evolucin por equilibrios intermitentes La concepcin de Darwin
con respecto a la especie ha sido tomada de nuevo por los artfices
de la teora sinttica. Ernst Mayr, desde 1942 principal defensor de
la teora de la especiacin, en el seno de los partidarios de la
teora sinttica fue ambiguo. Por un lado, ha reconocido que las
especies son entidades objetivas, ya que ha reconocido la necesidad
de una teora particular para explicar el nacimiento de las mismas
(es el modelo de la poblacin fundadora, en el cual un pequeo
contingente de individuos de una especie dada se separa por azar de
la poblacin madre y, al colonizar un nuevo ambiente, sufre una
profunda transformacin de su patrimonio gentico, que da lugar al
nacimiento de una nueva especie). Pero, por otro lado, ha defendido
la nocin darwinista de la transformacin permanente y continua de
las poblaciones, nocin que vuelve a considerar la especie como
categora abstracta de clasificacin. En el ltimo decenio ha
reaparecido la idea de que la especie es una entidad biolgica real.
El bilogo norteamericano Michael Ghiselin o el filsofo David Hull,
por ejemplo, han sostenido dicho punto de vista; en su opinin, las
especies tienen una existencia distinta, en el sentido de que a
cada una cabe un papel particular en la economa de la naturaleza.
Adems, son entidades individuales ya que, como ocurre con todo
individuo, tienen un origen, una historia y un final. La misma
concepcin de especie como entidad individual se impuso a Stephen
Jay Gould y a m mismo cuando, a principios de los aos 1970,
desarrollamos la nocin de evolucin por equilibrios intermitentes
(punctuated equilibria),(4) idea basada en la observacin simple,
conocida desde hace tiempo por los paleontlogos, de que cada
especie nueva aparece bruscamente en las series fsiles, y despus
persiste sin cambios durante largos perodos (5 a 10 millones-de aos
o incluso ms). Luego, una especie dada es remplazada de pronto, sin
transicin, por otra. Por consiguiente, la evolucin de las especies
se presenta en las series fsiles como largas fases en las que
aqullas permanecen estabilizadas durante mucho tiempo, fases que
son interrumpidas puntualmente por bruscos episodios en los que
nuevas especies remplazan a las antiguas. Esta permanencia y esta
estabilidad de las especies, una vez que han aparecido, se oponen
al modelo neo-darwinista clsico, en virtud del cual los cambios
mnimos modifican constante y gradualmente a las poblaciones
representativas de la especie (segn este modelo, por ejemplo, una
especie de caracol de concha lisa se transformara en una especie de
conchas adornadas con espinas, por invasin progresiva en la
poblacin de los individuos provistos de stas). Adems, esta evolucin
por equilibrios intermitentes sostiene convincentemente la idea de
que cada especie es una entidad individual, delimitada en el tiempo
por un origen, una historia y un final. La especie: una comunidad
de reproduccin La nocin de especie como entidad individual
delimitada en el tiempo y en el espacio viene corroborada por
argumentos genticos: una especie es una comunidad de reproduccin,
sexualmente aislada de las otras comunidades reproductivas que
forman las otras especies (es la definicin biolgica de especie de
Ernst Mayr). Esto quiere decir que habitualmente un individuo de
una especie slo se acopla con otro individuo de la misma especie.
Precisamente, es la trama de cruzamientos en el seno de la
comunidad reproductiva la que asegura a la(4)
N. Eldredge, Evolution, 25,156.1971; N. Eldredge, S.J. Gould, in
T.J.M. Schopf (ed.), Models in Paleobiology, Freeman, 1972; S.J.
Gould, N. Eldredge, Paleobiology, 3,115, 1977
especie su estabilidad en el espacio y en el tiempo. La aparicin
de una nueva especie a partir de otra preexistente consiste, de
hecho, en la formacin de dos comunidades reproductoras donde
anteriormente haba slo una. Es un proceso de escisin anlogo al que
tiene lugar cuando un paramecio se divide en dos dando lugar a dos
individuos Paramecio, donde antes haba slo uno (esta comparacin de
la especie con el paramecio subraya una vez ms el carcter de
individualidad de la misma. Resulta notable el hecho de que esta
comparacin haya sido utilizada por el propio Ernst Mayr, lo que
subraya de nuevo la ambigedad de sus concepciones acerca de la
especie). Y de este modo llegamos al punto crucial, ignorado
generalmente por los artfices de la teora sinttica: s la seleccin
natural produce el efecto de cambiar los caracteres adaptativos de
las especies, no es ella la que crea las comunidades reproductivas
nuevas. Dicho de otro modo, la constitucin del aislamiento
reproductivo de una poblacin de organismos en relacin con una
comunidad reproductiva inicial no representa una adaptacin. Se
trata de un acontecimiento debido al azar; y puede ser, por
ejemplo, consecuencia de un cambio del ambiente fsico de una
especie, cambio que fragmenta la distribucin .continua anterior de
la misma. As, cuando se erigi el istmo de Panam, separando el
Caribe del Ocano Pacifico, una especie de moluscos marinos, por
ejemplo, se vio fragmentada, de hecho, en dos comunidades
reproductoras, una a cada lado del istmo: desde entonces sus
destinos podan hacerse independientes y, sobre todo, bajo la accin
de la seleccin natural, podan adquirir adaptaciones distintas, en
sus respectivos ambientes. Actualmente existen numerosas teoras de
la especiacin (gnesis de las especies), en las que el origen del
aislamiento reproductivo es considerado por s mismo, a diferencia
de la clsica modificacin adaptativa de las poblaciones va seleccin
natural. Por ejemplo, el citogenetista M.J.D. White ha demostrado
que una especie puede aparecer por modificacin brusca de los
cromosomas, lo que crea una barrera de esterilidad inmediata entre
los individuos portadores de la modificacin cromosmica y los que no
la poseen. Tampoco en este caso representa el aislamiento sexual
una adaptacin, y no est promovido por la seleccin natural. En
resumen, dejando aparte los detalles, las teoras modernas de la
especiacin (Mundo Cientfico, no 12, marzo 1982) admiten que la
seleccin natural no crea las especies, en el sentido de que no
interviene en la creacin de dos comunidades reproductoras a partir
de una. Las consecuencias de esta conclusin son realmente de gran
alcance, ya que ahora tenemos una teora del cambio gentico y una
teora del origen de las especies nuevas, ambas relacionadas, pero
no idnticas; la primera trata de la modificacin de las adaptaciones
de las especies; la segunda, de la sucesin de las especies, sucesin
que engendra los gneros, las familias, los rdenes... existentes en
la actualidad o que hayan existido en el pasado. Darwin haba
definido la evolucin como una "descendencia con modificacin". La
teora sinttica, con su aproximacin reduccionista, haba confundido
modificacin y descendencia. En este marco, la modificacin (las
adaptaciones) de las especies se haba convertido en el nico tema de
inters, considerndose a la descendencia como una simple
consecuencia de la modificacin. Ahora estamos en condiciones de ver
que "descendencia" y "modificacin" son dos aspectos distintos en la
teora evolutiva. Admitido esto, la cuestin que se plantea es saber
cul es el cambio que supone en la explicacin de la evolucin de las
especies. Pues son muchas las cosas que cambian. Consideremos, por
ejemplo, el problema de la tasa evolutiva. Observando las series de
fsiles, los paleontlogos estn en condiciones de apreciar las
velocidades de evolucin de ciertos caracteres en las estirpes
evolutivas, por ejemplo, la velocidad con que ha aumentado la
altura de la corona dentaria en la estirpe de los antepasados del
caballo, la de ornamentacin
Figura 4. Los paleontlogos utilizan diversos mtodos
cuantitativos para medir las tasas evolutivas olas tasas taxonmicas
en las diferentes lneas.
A
A. Este diagrama ilustra la tasa evolutiva de un carcter en una
especie de protozoo radiolario: se trata de un animalculo
unicelular dotado de una especie de esqueleto silcico esfrico. El
carcter cuya evolucin en el curso del tiempo ha sido seguida aqu es
precisamente el dimetro del esqueleto. (Procede selar que esta
evolucin se realiza segn el modelo de los equilibrios
intermitentes: dos estadios de larga duracin son claramente
visibles en la dimensin del esqueleto, y la transicin entre los dos
es brutal.) (Segn D. E. Kellog.)
B. La determinacin de las tasas taxonmicas permite apreciar la
intensidad de tas tasas de especiacin en una lnea dada. Al efecto,
cabe representar grficamente el nmero de catego-ras taxonmicas de
un nivel dado que aparecen en funcin del tiempo. Aqu se ha
considerado el caso de la clase de los mamferos y se ha tomado el
nmero de familias aparecidas desde el cretceo tardo hasta la
actualidad. (Segn J. A. Lillegraven.) Si la teora neodarwinista
fuese exacta, en una lnea debera haber correlacin exacta entre las
tasas evolutivas de los caracteres y las tasas taxonmicas, lo cual
dista de suceder.
creciente de una determinada concha, o hasta la de aumento del
dimetro del caparazn silcico de un protozoario radiolario (fig.
4A). Tambin les cabe apreciar la tasa taxonmica, es decir, la
velocidad de aparicin de nuevas especies, de nuevos gneros, de
nuevas familias, etc., por unidades de tiempo geolgico (fig. 4B).
Segn la teora sinttica, la tasa evolutiva de los caracteres debera
ser exactamente superponible a la taxonmica, ya que segn esta teora
la aparicin de nuevas especies es simplemente consecuencia de los
cambios adaptativos. Pero si la especiacin es un fenmeno distinto
del cambio adaptativo, como sostengo junto con otros bilogos, las
tasas evolutivas de los caracteres y las tasas taxonmicas no estarn
entonces estrechamente correlacionadas. As, se sabe de estirpes
donde se produce una notable especiacin. Ahora bien, en algunas de
estas lneas, las numerosas especies nuevas difieren poco entre s
morfolgicamente (baja tasa de evolucin de los caracteres
morfolgicos). ste es el caso, por ejemplo, de la estirpe del gobio
(un pez de agua dulce) del Oeste de Amrica. Por contra, otras
estirpes, con abundante especiacin, pueden presentar tasas elevadas
de cambio morfolgico: ste es el caso de los peces cclidos de los
grandes lagos del Este africano, del gnero Haplochromis (fig. 5).
Pero lo contrario tambin es cierto: estirpes con poca especiacin
pueden presentar, no obstante, una gran variacin anatmica (caso del
pez americano Sunfish) o, por el contrario, muy pocas variaciones
morfolgicas (caso de los lmulos, familia de artrpodos existente
desde principios de la Era secundaria, que nunca ha comprendido
muchas especies).
Figura 5 Cmo se articulan las tasas de especiacin y tasas de
cambio adaptativo. en las lneas? Este es uno de los mayores
problemas de la nueva teora de la macroevolucin. Los peces cclidos
del gnero Haplochromis que viven en los grandes lagos del Este
africano dan ejemplo de especiacin muy frecuente (ms de cien
especies estn agrupadas en el gnero Haplochromis) donde los cambios
adaptativos estn muy marcados, de modo que cada especie es
morfolgicamente muy distinta de cualquier otra. (Haplochromis
chilotes se alimenta de insectos; H. estor, de peces; H. sauvagei,
de moluscos). Pero la relacin entre tasas de especiacin y tasas de
cambios adaptativos tambin puede estar invertida (tasas elevadas de
especiacin en una estirpe pueden ir acompaadas de pocos cambios
adaptativos).
El desacoplamiento de la micro y de la macroevolucin Queda
claro, por consiguiente, que el proceso de la especiacin y el del
cambio adaptativo estn "desacoplados" (tomando la expresin del
paleontlogo norteamericano S.M. Stanley). Esta es una nocin del
todo bsica para quienes en el momento actual intentan explicar la
macroevolucin de un modo distinto al marco clsico de la teora
sinttica. Efectivamente, si las especies constituyen entidades
objetivas, y si la especiacin es un proceso que considerar
como tal en la teora evolutiva, el problema de la gnesis de los
grupos taxonmicos de elevado rango se plantea entonces de modo
distinto: ahora se trata de explicar cmo las estirpes con elevada o
baja tasa de especiacin pueden presentar cambios rpidos o lentos de
los caracteres. Se trata de saber cmo se combinan las secuencias de
especiacin y las secuencias de cambios adaptativos para producir en
las estirpes evolutivas los fenmenos caractersticos de la
macroevolucin, por ejemplo, las radiaciones adaptativas: se trata
de la observacin en las series de fsiles de la proliferacin rpida
de especies a partir de un grupo ancestral, junto con su
diferenciacin cada vez ms pronunciada, y de la invasin de nichos
ecolgicos muy variados. Los mamferos, por ejemplo, han realizado
una modificacin adaptativa al inicio de la Era terciaria: en menos
de 30 millones de aos haban aparecido todos los rdenes de mamferos
conocidos en la actualidad, colonizando ambientes
extraordinariamente variados: aire (murcilagos); mar (cetceos);
tierras desrticas o polares, etc. Un fenmeno que se observa
frecuentemente en la macroevolucin permite ver cmo, en algunos
casos, pueden combinarse secuencias de especiacin y secuencias de
cambios adaptativos: se trata de las tendencias evolutivas. Por
ejemplo, en la lnea de los antepasados del caballo, el nmero de
dedos de las patas se va reduciendo constantemente (de cinco en los
antepasados ms lejanos, pasa a tres en los antepasados intermedios
y a uno en el caballo moderno). Por otra parte, y continuando en
esta estirpe, la corona de los dientes se hace cada vez ms alta, y
el dibujo de la superficie dentaria cada vez ms complejo (fig. 6).
La explicacinFigura 6. Una de las lneas evolutivas mejor conocidas
es la de los antepasados del caballo. Esta estirpe muestra
numerosas tendencias evolutivas. Una de ellas es el incremento de
la complejidad del dibujo de la superficie de los molares (al mismo
tiempo que la elevacin de la corona dentaria y de la dimensin de
los dientes). Las superficies dentarias de las diferentes especies
de antepasados del caballo aparecen representadas en el diagrama en
orden cronolgico y con su probable orden de filiacin. (Segn G. G.
Simpson.) La explicacin clsica de una concordancia tal en los
antepasados del caballo ha consistido en decir que se trataba de
una adaptacin creciente a una alimentacin a base de hierbas (y
abandono de una alimentacin a base de hojarasca). Pero hoy se
vislumbra que son posibles otras interpretaciones para explicar las
tendencias evolutivas.
clsica, adelantada por G.G. Simpson, ha sido la de que los
antepasados del caballo han pasado de un medio forestal a un medio
abierto y que se han adaptado progresivamente a la carrera
(reduccin del nmero de dedos) y a alimentarse de hierba (y no de
hojarasca). La idea de Simpson era que la seleccin natural en el
seno de las poblaciones de los quidos ancestrales impona una
direccin a los cambios adaptativos en el seno de una especie y
entre
especies. Dicho de otro modo, la sustitucin progresiva de
individuos con coronas dentarias poco complejas (adaptacin
progresiva a una alimentacin a base de hierbas) en el seno de las
poblaciones se producira de modo continuo, desde las especies ms
antiguas hasta las especies ms recientes. Esto es lo que explicara,
segn Simpson, que las especies ms recientes tengan forzosamente las
coronas dentarias ms complejas. En este razonamiento resulta
evidente la idea de que los cambios microevolutivos se acumulan
para producir los cambios macroevolutivos, o dicho de otro modo,
que las tendencias evolutivas son simple consecuencia de una
seleccin en el seno de las poblaciones. En realidad, en numerosos
casos las series fsiles no muestran ninguna tendencia evolutiva en
el seno de las poblaciones de una especie dada (es el fenmeno de la
estasis evolutiva). Por contra, a menudo se observa una tendencia
evolutiva cuando se pasa de una especie a otra. Por lo tanto, aqu
falla el argumento reduccionista segn el cual la macroevolucin no
es sino consecuencia de la microevolucin. Una seleccin a nivel de
especie En 1972, S.J. Gould y yo mismo propusimos la idea de que en
el momento en que una especie va a ser remplazada por otra en la
lnea evolutiva, varas especies-hijas nuevas son candidatas a la
sucesin. Cada una de ellas posee las adaptaciones particulares a
ambientes distintos y estas adaptaciones no estn orientadas en
relacin con una determinada tendencia evolutiva, sino distribuidas
al azar. Sin embargo, si un ambiente dado resulta ms favorable a la
expansin de una especie particular dotada de la correspondiente
adaptacin, una nica especie persistir duraderamente, mientras que
las otras se extinguirn rpidamente. Si este proceso se repite en
cada nueva etapa de especiacin, y s es siempre el mismo tipo de
ambiente el que se revela como ms favorable a la expansin de una
especie (y por tanto a la persistencia de una adaptacin
particular), el paleontlogo observar, entonces, una tendencia
evolutiva en la sucesin de las especies de la estirpe (fig. 7).
Habr ocurrido una seleccin a nivel de especie -como ha dicho S.M.
Sfanley (5)- un xito diferencial de las especies recientemente
creadas en cada etapa de especiacin.
Figura 7. Elisabeth S. Vrba ha propuesto esta explicacin de la
gnesis de las tendencias evolutivas sin recurrir a la seleccin a
nivel de especie. Su modelo se basa en la siguiente hipte-sis. Las
especies que son especialistas ecolgicos (adaptadas a ambientes muy
defini-dos, con tipos de alimentacin muy especficos) habran surgido
de fases de especiacin necesa-riamente ms frecuente que las
especies de generalistas ecolgicos (adaptadas a ambientes y
alimentaciones muy diversas). Consecuentemente, el rbol evolutivo
de especiacin poseer un mayor nmero de ramas en el lado de los
especialistas, hecho que define una tendencia evolutiva.
(5)
S.M. Stanley, Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 72, 646, 1975
E, incluso si no hay tendencia alguna en el seno de la estirpe,
la tendencia evolutiva se producir en la secuencia de sucesin.
Parece ser que esto es lo que ocurri a propsito del incremento del
volumen del cerebro en la estirpe humana. Cuando se pasa de
Australopithecus a Homo habilis, despus a Homo erectus y luego a
Homo sapiens, se produce un aumento constante del volumen de la
caja craneana (vase La Recherche, marzo 1980); y, sin embargo, no
se observa ninguna tendencia a este aumento en el interior de cada
una de las especies. Hay que advertir que en el modelo de seleccin
a nivel de especie se postula explcitamente que las nuevas especies
aparecen provistas de adaptacin "al azar" en relacin con la
tendencia evolutiva que prevalecer finalmente. Por consiguiente,
las especies desempean aqu el mismo papel que cabe a las mutaciones
de genes en el proceso de se leccin natural de las nuevas
adaptaciones en el seno de las poblaciones: al igual que ellas,
aparecen "al azar" con respecto a la direccin de la seleccin (hay
que observar tambin que esta analoga entre especacin al azar y
mutacin al azar haba sido propuesta en primer lugar por el
genetista Sewall Wright en 1967, (6) reconocido como uno de los
fundadores de la teora matemtica de la gentica de poblaciones
utilizada en la sntesis moderna). En la evolucin hay mltiples
niveles Durante los ltimos cinco aos ha habido otros intentos de
explicar el modo en que se articulan las secuencias de especiacin y
las secuencias de cambios adaptativos para crear los fenmenos
observados en macroevolucin. Qu relacin hay entre especiacin y
cambio adaptativo? He emitido la hiptesis de que en algunos casos,
las estrategias de explotacin del nicho ecolgico podran explicarla.
Hay especies, como los peces cclidos del gnero Tilapia que viven en
los grandes lagos del Este de frca, que son generalistas ecolgicos:
los peces del gnero Tilapia viven en condiciones ambientales muy
variadas y son omnvoros, se alimentan de toda clase de presas de
tamao muy pequeo sin importar cul sea su naturaleza. Este gnero de
peces comprende un nmero muy pequeo de especies que, por otra
parte, difieren poco morfolgicamente; por el contrario, los peces
cclidos del gnero Haplochromis, que tambin viven en los grandes
lagos africanos, en condiciones ambientales muy definidas, tienen
regmenes alimentarios muy especializados (unos se alimentan de
insectos; otros de peces; incluso otros de moluscos...) (fig. 5).
Son "ecologistas especializados". Este gnero comprende ms de cien
especies que difieren mucho, adems, por sus adaptaciones y
morfologas. Por tanto, parece verosmil que las estirpes de
generalistas ecolgicos" tienen tendencia a realizar menos fases de
especiacin y menos cambios adaptativos que los especialistas
ecolgicos. La paleontloga surafricana E.S. Vrba, del Transvaal
Museum, ha emitido a su vez la idea, sobre la misma base de la
pobreza o de la amplitud del nicho de las especies, de que ello
podra explicar cmo se forman las tendencias evolutivas en
macroevolucin.(7) S se admite, dice ella, que las "especies
especialistas" han surgido de fases de especiacin ms frecuentes que
las especies generalistas, el rbol evolutivo se inclinar entonces
por su peso mayor (fig. 8). Por ejemplo, quiz los antepasados del
caballo con corona dentara ms alta han prevalecido finalmente sobre
los de corona baja porque han dado lugar con mayor frecuencia a
episodios de especiacin debido a su carcter de "especialistas
ecolgicos". No ha lugar aqu para preguntarse s los antepasados del
caballo con corona dentara alta eran superiores adaptativamente a
los de corona baja: en el modelo presentado por E.S. Vrba no hay
necesidad de recurrir al concepto de seleccin a nivel de especie,
por lo tanto, hay actualmente(6)
Wright, in P.S. Moorhead, M.M. Kaplan (eds.), Mathematical
chaIlenges to the neo-darwinian theory of evolution, Wistar Inst.
Symp., 5, 117,1967. (7) E.S. Vrba, South African Journal of
Science, 72, 61,1960.
toda una serie de hiptesis diversas sobre los mecanismos de la
macroevolucin. Es pronto todava para saber cules prevalecern. Lo
que parece seguro, por contra, es que la visin de la especie como
entidad individual objetiva, bien delimitada en el espacio y en el
tiempo, rompe la continuidad terica contemplada por la teora
sinttica entre los cambios en el seno de las especies y los cambios
de una especie a otra. La macroevolucin aparece ms como una cuestin
de redistribucin en la gama de las especies en el seno de las
estirpes evolutivas que como consecuencia del cambio adaptativo
gradual. De donde, que haya como mnimo dos niveles
semiindependientes en la evolucin de las especies: la macroevolucin
y la mcroevolucin. Pero hay ms. Por ejemplo, un nivel ms elevado an
que la macroevolucin: es en l donde se realizan la proliferacin o
la extincin de varias estirpes evolutivas independientes (como, por
ejemplo, la proliferacin simultnea de los ammonites y de los
reptiles al inicio de la Era secundara y su extincin simultnea al
final de la misma).
Figura 8 Para explicar la existencia de las tendencias
evolutivas de las estirpes, S.J. Gould y yo mismo hemos propuesto
la idea de un xito diferencial de las fases de especiacin (seleccin
a nivel de las especies segn S. M. Stanley). Esta idea se concreta
en el grfico, en el que cada especie est representada por una raya,
de longitud proporcional a la duracin comprendida entre su
nacimiento y su extincin. Adems del eje del tiempo, se han
representado dos ejes para la evolucin de las especies, uno para la
inflexin de los caracteres morfolgicos hacia la izquierda y otro
hacia la derecha. Cada especie es morfolgicamente estable durante
toda la duracin de su existencia, de ah el carcter vertical del
trazo que la representa. Cada especie da lugar a la aparicin de una
especie hija por una fase de especiacin indicada por trazos
discontinuos. En este grfico, una especie ancestral ocupa la base
dedos lneas evolutivas (A) y (B). La lnea A no presenta ninguna
inflexin neta (o una inflexin muy dbil) de los caracteres
morfolgicos despus de nueve fases de especiacin. La lnea B presenta
una ten-dencia evolutiva en el sentido de que los caracteres
morfolgicos estn cada vez ms desviados hacia la derecha: las fases
de especiacin se realizan mayoritaria-mente hacia la derecha. De
este modo, puede haber tendencias evolutivas en las lneas aunque
cada especie en particular sea estable.
Fenmenos de este gnero son bien conocidos por los paleontlogos,
pero hasta el momento, la teora sinttica no los explicaba del todo
o, por lo menos, estaba mal equipada para explicarlos. La nueva
forma de ver la macroevolucin debera posibilitar un mejor enfoque
de estos fenmenos. Cabe reconocer an otro nivel de la evolucin, que
opera a una cofa inferior a la poblacional: el de la biologa del
desarrollo a nivel de individuo (se trata de ver cmo las vas del
desarrollo son modificadas de manera que las estructuras adultas
muestren cambios
evolutivos: por ejemplo, el beb chimpanc tiene una morfologa
facial mucho ms parecida a la humana de lo que lo es la del
chimpanc adulto). Por consiguiente, lo que importa reconocer es que
hay numerosos niveles de evolucin semiindependientes, cada uno de
los cuales posee su propia categora de fenmenos; y stos deben ser
explicados por s mismos, no se debe intentar reducirlos a los
trminos de los niveles subyacentes. Las anteriores tentativas para
distinguir la macro de la microevolucin, como las de Goldschmidt
(vase cuadro-apndice), haban sido en forma de alternativa a la
teora del cambio adaptativo, pero esta alternativa continuaba
siendo reduccionista. La verdadera y reciente novedad, que no tiene
equivalente en las discusiones que se han sucedido en estos ltimos
cincuenta aos, es como hemos visto, el concepto de una evolucin que
se desarrolla de manera compleja en varios niveles
semiindependientes. Desde el momento en que las investigaciones
recientes en macroevolucin han puesto el acento sobre la nocin de
especie y sobre la importancia de las categoras jerrquicas de nivel
superior estimo que, por fin, la teora de la evolucin va a poder
explicar mejor el origen de la diversidad del mundo viviente.
Para ms informacin: W. J. Bock, The synthetic explanation of
macroevolutionary change. A reductionistic approach, en J. H.
Schwartz, H. B. Rolline (eds.), Models and methodologies in
evolutionary theory, Bull. Carnegie Mus. Natural History, p. 20,
1979. Argumentacin slida (pero tcnica) en favor de las opiniones
reduccionistas de la "sntesis moderna, sobre el tema de la
macroevolucin. N. Eldredge, J. Cracraft, Phylogenetic patterns and
tha evolutionary process. Method and theory in comparative biology,
Columbia University Press, 1980. Este libro examina desde un punto
de vista tcnico y crtico la estructura reduccionista de la teora de
la macroevolucin en la "sntesis moderna y desarrolla las nuevas
concepciones sobre la macroevolucin, esbozadas en el presente
articulo. E. Mayr, W. B. Provine (eds.), The evoIutionary
synthesis: perspectives on the unificafion of biology, Harvard
University Press, 1980. Esta libro, que rene las contribuciones de
numerosos autores, presenta la historia de la fundacin de la teora
sinttica de la evolucin, abundando en ella con gran detalle. S. M.
Stanley, The new evolutionnary timetable, Basic Books, 1981. Obra
de divulgacin que desarrolla de manera exhaustiva las ideas del
autor en favor del modelo de evolucin por equilibrios
intermitentes. N. Eldredge, I. Tattersall, The myths of human
evolution, Columbia University Press, de aparicin en septiembre
1982. Libro que acomete contra el mito de la evolucin lenta y
gradual, y examina cmo el modelo de los equilibrios intermitentes
explica la evolucin humana. Las revistas Evolution y Paleobiology,
sobre todo esta ltima, han publicado artculos a favor o en contra
de la visin reduccionista de la teora sinttica en materia de
macroevolucin, as como tambin artculos a favor de los nuevos
enfoques de la macroevolucin.
Apndice - Los precursores de las ideas modernas sobre la
macroevolucin En los aos 1940. mientras se estaba fundando la
sntesis moderna o teora neodarwinista de la evolucin, se avanzaban
algunas ideas que rompan con la doctrina neodarwinista de la
continuidad perfecta entre micro y macroevolucin. As, el genetista
alemn Richard Goldschmidt (que luego emigr a Estados Unidos) haba
pasado la mayor parte de su carrera estudiando la variacin
geogrfica de la especie de mariposa denominada Lymantria. En 1940
lleg a la conclusin de que los tipos de variaciones genticas y
fenotpicas que se hallaban en el seno de las especies no son de la
misma naturaleza que las diferencias que separan a las especies(8)
Se trataba de una observacin extraordinariamente interesante, que
hasta hoy no se ha empezado a apreciar plenamente. La conclusin de
Goldschmidt fue que el mecanismo de la microevolucin, en el que la
seleccin natural acta sobre la gama de las variaciones presentes en
el seno de las poblaciones, no es el que qobierna la macroevolucin.
A Goldschmidt le pareci que las mutaciones ordinarias, tales como
las halladas habitualmente en las poblaciones de Drosophila, son
demasiado pequeas para trascender. Por ello propuso la hiptesis de
que hay macromutaciones, es decir, mutaciones de efectos
instantneos considerables sobre los individuos. Los artfices de la
sntesis obetaron con razn, en aquella poca, que de tales monstruos
con futuro" hipotticos, que carecan de pareja con que acoplarse,
difcilmente poda esperarse que llevaran a parte alquna en el seno
del proceso evolutivo. Subrayaron que Goldschmidt no poda explicar
as, con su teora, el nacimiento de las nuevas especies, ya que stas
suponen la formacin de nuevas comunidades reproductivas.
Desacreditada y objeto de burla por los campeones de la sntesis, la
nocin de macromutacin sostenida en aquella poca por Goldschmidt es
muy parecida, sin embargo, a la que proponen en la actualidad los
genetistas acerca de las mutaciones que afectan a los sistemas de
regulacin qentica (una pequea mutacin en estos sistemas puede
tericamente tener efectos enormes sobre el fenotipo del adulto
totalmente formado). Y, ciertamente, la observacin de Goldschmidt
en el sentido de que los tipos de variacin hallados en el seno de
las especies parecen ser distintos de los que separan a las
especies tiene una resonancia del todo moderna. Sin embargo, las
ideas propuestas por Goldschmidt tambin tenan un carcter esencial
en comn con la sntesis: su teora de la macroevolucin era una
aproximacin resueltamente raduccionista. La macroevolucin era para
l un cambio fenotpico a gran escala, sostenido mediante cambios
genticos tambin a gran escala, es decir, por modificaciones
cromosmicas. Y como explicacin, ello era tan reduccionista como la
invocacin de las mutaciones genticas puntuales por la teora
sinttica. Hacia la misma poca, tambin el paleontlogo alemn
Schindewolf se interesaba por los fenmenos que separaban a las
especies; paro lo que ms le importaba eran las lagunas detectadas
en las series de fsiles. Mucho antes que Darwin, los paleontlogos
ya saban que los nuevos grupos (por ejemplo, los corales tabulares
y los diversos rdenes de briozoos del Paleozoico) tienden a
aparecer sbitamente en las series de fsiles. Darwin y sus
partidarios explicaban que las lagunas entre especies eran debidas
a la imperfeccin de la fosilizacin y a insuficiencias en la bsqueda
de los fsiles. Schindewolf rechaz esta opinin:(9) admiti que la
forma en que aparecen sbitamente o desaparecen tambin
repentinamente los grandes grupos (por ejemplo la extincin de los
ammonites y de los dinosaurios al final del periodo cretceo)
reflejaba el proceso real de la evolucin y no se trataba de un
artefacto. Schindewolf admiti entonces que haba un desarrollo
repentino de tipos nuevos -nuevos planes de organizacin corporal
definan nuevos grupos de especies, como en el caso de los
trilobites, por ejemplo- que aparecan por un proceso que no era
compatible con la modificacin regular y lenta de las estirpes por
la seleccin natural. El paleontlogo norteamericano G. G. Simpson,
que fue responsable de la unin de la paleontologa con la sntesis
moderna, tambin considera que las lagunas en las series de fsiles
eran el principal problema planteado a la paleontologa por la teora
evolutiva. En su libro de 1944 Tempo and Mode in evolution",(10)
afirm, no obstante, que las lagunas entre las especies y los gneros
eran esencialmente artefactos debidos a problemas de fosilizacin, y
que las series de fsiles demostraban que el 90% de toda la evolucin
se realizaba de modo filtico, es decir lineal, reflejando la
modificacin adaptativa de las estirpes en relacin con los cambios
de las condiciones del medio. Sin embargo, Simpson pensaba en(8)
(9)
R. Goldschmidt, The material basis of evolution, YaIe University
Press, 1940. O. Schindewolf, Paleontologie, Entwicklungslehre und
Genetik, Borntraeger, 1936 (10) G.G. Simpson, Tempo and mode in
evolution, Columbia University Press, 1944.
aquella poca que la aparicin repentina de grandes grupos nuevos
(tales como los trilobites del Cmbrico o los mamferos en el
Mesozoico) requera una explicacin particular. Entonces propuso los
trminos de microevolucin (diferenciaciones mnimas en el seno de las
especies) y macroevolucin (tipos de cambios genticos que se
manifiestan cuando se pasa de una especie a otra o de un gnero a
otro, cuando estn estrechamente emparentados) y megaevolucin
(trmino suplementario relativo al origen de las familias y de las
categoras jerrquicas de rangos an superiores). La contribucin
original de Simpson ms conocida continua siendo la nocin de
"evolucin cuntica". En sus concepcionos originales, la evolucin
cuntica era el mecanismo sobre el que reposaba la megaevolucin la
evolucin cuntica implicaba cambios genticos rpidos que se producan
en las poblaciones relativamente pequeas, en el curso de las cuales
los organismos rechazaban las viejas adaptaciones, atravesaban una
tase preadaptativa, y finalmente alcanzaban rpidamente un nuevo
estado adaptativo diferente. Estas fases de evolucin rpida que se
producan en poblaciones pequeas no podan dejar demasiadas seales en
la documentacin fsil. Ms tarde, en 1953, Simpson abandon el trmino
megaevolucin y modific su concepcin de la evolucin cuntica, que
entonces consider como un caso lmite y ms o menos extremo de la
evolucin filtica.(11) As, a partir de 1953, las fases
preadaptativas e inadaptativas de la evolucin cuntica fueron
abandonadas sin ms, y apareci la seleccin natural, como en casi
lodos los escritos de la teora sinttica en los aos 1950, como el
nico mecanismo que diriga la totalidad da los cambios genticos.
Dicho de otro modo, a partir de 1953, el reduccionismo de Simpson
fue ms radical de lo que era en 1944.
Este artculo se ha digitalizado y reformateado a partir del
original publicado en MUNDO CIENTIFICO, Volumen 2, No 16, 1982
.
(11)
G.G. Simpson, The major features of evolution, Columbia
University Press, 1953.