Top Banner
Effects of food nutritive quality and Bacillus thuringiensis on feeding behaviour, food utilization and larval growth of spruce budworm Choristoneura fumiferana (Clem.) when exposed as fourth- and sixth-instar larvae E  ric Bauce, Yannick Bidon and Richard Berthiaume De Âpartement des Sciences du bois et de la fore Ãt, Faculte  de foresterie et de ge Âomatique, Universite  Laval, Sainte Foy, Que Âbec, Canada G1K 7P4 Abstract 1 Feeding behaviours, and lethal and sublethal (growth, development and food utilization) effects of Foray 48B, a commercial formulation of Bacillus thurin- giensis (kurstaki), were investigated on fourth- and sixth-instar spruce budworm larvae according to food nutritive quality. Nitrogen and soluble sugar content of artificial diets were modified to obtain three different qualities of food, simulating variations in nutritive quality of host tree. 2 Larval development times were longer for Bt-treated larvae and pupal weights were reduced for sixth-instar larvae only. Bt-induced mortality levels were influenced by food quality. Ingested dose of Bt and feeding inhibition times were strongly affected by the Bt treatment, but food quality affected only fourth-instar larvae. Except for food digestibility, nutritional indices were negatively affected by the Bt treatment and by the reduction in food quality. 3 Contrary to early treated larvae (fourth instar), larvae treated at the beginning of the sixth instar were not able to compensate for Bt injury and were conse- quently more affected by the Bt-treatment both in terms of lethal and sublethal effects. 4 Bt efficacy was not directly related to the ingested dose. 5 Increase in larval vulnerability to Bt was more likely a consequence of a general stress induced by a less suitable food than a direct interaction between Bt and food nitrogen or sugar compounds. 6 The application of Bt on late-instar larvae could be a successful operational strategy at low population levels when field sprays target the insect instead of foliage protection. Keywords Bacillus thuringiensis, Bt efficacy, Choristoneura fumiferana, feeding behaviour, nitrogen, nutritional indices, soluble sugars, sublethal effects. Introduction The spruce budworm (SBW) Choristoneura fumiferana (Clem.), is one of the major pests of north-American con- iferous forests. Bacillus thuringiensis (Bt) has become an alternative to chemical insecticides and is widely used in forestry against many lepidopteran larvae including the spruce budworm (Van Frankenhuyzen, 1993). Aerial appli- cations of Bt are mostly aimed at preventing tree mortality or growth losses in heavily infested stands by providing temporary relief from repeated defoliation (Pedersen et al., 1997). The usual approach to protect the current year's foliage is through wholesale reduction of larval populations as early in larval development as possible (Kettela, 1995). Nevertheless, aerial controls of SBW with Bt could be improved if larvae were treated during the sixth instar (Volney & Cerezke, 1992). Currently, the use of ultra-low volume spraying is the most common method for Bt treatments in forestry app- lications. Many of the spray droplets that impinge con- iferous foliage are too small to contain a lethal dose Correspondence: E  ric Bauce. Tel.: 1 418 656 3647; fax: 1 418 656 3177; e-mail: [email protected] Agricultural and Forest Entomology (2002) 4, 57±70 # 2002 The Royal Entomological Society
14

Effects of food nutritive quality and Bacillus thuringiensis onfeeding behaviour, food utilization and larval growth of spruce budworm Choristoneura fumiferana (Clem.) when exposed

May 16, 2023

Download

Documents

Ricardo Arôxa
Welcome message from author
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
Page 1: Effects of food nutritive quality and Bacillus thuringiensis onfeeding behaviour, food utilization and larval growth of spruce budworm Choristoneura fumiferana (Clem.) when exposed

������� �� ���� ����� � ������ �� �������� ������ ���� ������� ���� ���� ���� ��������� �� ��� �� ������ �� ����������� ������� �� ����� ��� ������� ��� ������� �������� �� ����������� ��� ��

� ��� !���� "���# !��� �� $������ !��������

����������� �� � �� �� � ���� �� � �� ������� �� ����� � ���������� �� � ������������ ���������� ������ ����� ���� ������ � ���� � ! "#$

%������� � ������� ����� ��� �� ���� �� � ����� ������� ����������� �� ���� ���������� ������� �� ���� ���� ��������� ���� ����� �� %� ����� �&���'������ ()�����)�*� ���� ����������� �� �� ��� �� �� ������� ��� �� � ��������� �������� �� ���� � ������� ! ����" #������� �� ��� ��� � �� ��������� �������� ����� ���� �������� �� ����� ���� ��������� ! ������ �� �������� ����� �������� �� � ������� ! ���� �� ��� ����"

$ %��� ����������� ����� ���� ������ ��� %�������� ���� �� � �� ���������� ��� ��� ��� �� ������� ���� ����" %����� ��� �������� ������ �������� ����� �� ���� ! ����" &������� ���� �� %� �� ������� ��������� ��������� �������� ������� �� �� %� ��������� � � ���� ! ���� ������� ������ �������� ����" ' ���� ��� ���� �������������� � �������� ������� ������������� ������� �� �� %� �������� �� �� �� ��� ����� �� ���� ! ����"

( )������ �� ���� ������ ���� ��� �� ������� ���� ������ � �� ����������� �� �� � ����� ���� ��� ��� �� ��������� ��� %� ��* �� �� ���� ������! ����� ���� ������� �� �� %���������� ��� �� ����� �� ���� �� � ������������"

� %� ������� �� ��� �������� ������ �� �� �������� ����"+ &������ �� ���� � ���������� �� %� �� ���� ��,��� �����! ���� �� ������

������ ��� ��� �� ���� � ����� ���� �� ������ ���������� ������� %� ������ �������� �� � �� ����� ���"

- .� ��������� �� %� �� ��������� ���� �� �� �� � ������ � ���������������� � ��� ��� ����� ������ ��� ����� ����� ����� �� ������ ������ �������� ����������"

&������� %� ����� �&���������� %� �������� �&���������� ���������� ������������ �� ��������� � �������� �������� ��� ��� � ���� � ����� �������"

'��������

.� ��� �� � ����� �/�0� �&���������� ����������)���"�� �� ��� �� �� �*�� ����� �� �����1������ ����

����� � �������" %� ����� �&��������� �%�� � ������ ���������� �� ������ ������������ �� �� ������ ��� ���������� ����� ��� ����������� ���� ���� ���� ����� �� � ����� �2� ���,�� ����� �33(�" 1���� �����

������ �� %� �� ������ ���� � ���������� ���� ��������

�� ����� ������ �� ����� �������� ����� �� ���������

�������� ������ ���� ������� ���������� �4������� �� ��"��335�" .� � � ����� �� ������� �� � ����� ���6������� �� ��� � ������� ��� ����� �� ���� ��� ������

� ���� �� ���� ����������� � �������� �7������ �33+�"#����������� ���� �������� �� /�0 ��� %� �� �� ���������� �� ���� ���� ������ � ���� �� �� � �����

�2����� 8 )����,�� �33$�") �������� �� �� �� ������� ��� �� ������� �� ��

���� ������ ����� ��� %� ��������� �� �������� �����������" 9�� �� �� ���� �������� �� ������� ����

����� � ������ �� ��� ���� �� ������ ���� ����)�������������: '; ��� � ��" .��": �� ��� -+- (-�5< � : �� ���

-+- (�55< �����: ����"� ��=���" ���"�

����������� � � ���� �� � � �� ������ (� �����

� ���� � � ��� ��� � � ����� � �����

Page 2: Effects of food nutritive quality and Bacillus thuringiensis onfeeding behaviour, food utilization and larval growth of spruce budworm Choristoneura fumiferana (Clem.) when exposed

�2� ���,�� ���� 8 4���� �33(< 4��� 8 2� ����,�� ����� �33+�� �� � � ���� ����� +>� �� �� /�0��� ����� �� � ����� �7" 2� ���,�� ����� �������

���� ��������" 0�������� ���������� �� %� � ��������� �� ��������� ����� ����� � ����� ���� ������������� �� �� ������� �� %� �� ��� �� ������ ����� ��

������� �?� ��� �3��< @�,,��� 8 0������ �33�< A������� �� ��"� �33�� �� ��������� �� �� ! ���������� ��� ����� �������" 1��� � %� � ����� ������� �� /�0

���� ���������� �� ���� ��� ������ �2� ���,��� ���� 8 #������� �3�5< )���� 8 /����� �33(<A������ �� ��"� �33(< 4������� �� ��"� �335�� �������

�� ���� ������� ����� � �� ���� ��������� ����� ���� �����������"/����� ������ � � � ���� �� ������ �� �1����� 8

� ��� �33�< � �� �� ��"� �33�< )����� 8 � ��� �335��

��������� �)����� 8 � ��� �335�� �� ���� �������� �� 8 @���� �3��� �� ������ �� ! ���� �� ��������� ��� �� � �� �� ���� ���� /�0 ���� ������� ���

��� �� ����� �� �����������" � �� 8 @��� ��3�������� �� � ���� �� ��� ��������� ������ ������������ ���� ��� �� /�0� ����� ���� �� ������ �� ���� � ����

���� ! ����� � ���� ������� �� � �� ������� � ��������� ����������� ���� �� �������� ����� ��� �� /�0"&������� ������ � �� �� ,���� �� ������� /�0 � ��

������ �� ������ ����������� ����� �@����� �35�<

9�% ����� �3�-� � � � �� �� ���������� � ������������� � ������ �@����� �35�< )����� �33$�" #������� �� ������ ����� ������������ �� ���������� ������ �� ����� ��

/�0 ���� �9����� �� ��"� �3�(�" / ����� ����� � �� ��� �� ������� �� ����������� ����� �� �� /�0 ����� ��� �� ��������� �������� ������� �� � ����� ����

���������� �9�% ����� �3�-< ������ �33(�"@��� ���� �� ���� �� � ���������� �� ������� �� ������

��� ������� ������ �3�5�" ��� �������� /� ��� 8 2�

'���� �$>>>� �������� �� �������� ����� � ���������� �� � ���������� �� #������� +��������� �%"� �� %�"2 ���������� �� ������ ��������� �� ������������� ��������� �������� � ��� ���� � �������� �������� �@���

�33$�" ���� ���� ����� ���� � � �@ ������ �� ��� %����������� ������� �/� ��� 8 %�������� �3�-< 7����� �� ��"��33>< B����� 8 ������� �33-� �� ��� ���������� ��

����� ���� � ������������ �� ������� �@������� �3+3</�� 8 C������ �353< /����� 8 4��,���� �3�>�" ����������� �� ��������� ������� �� %� ��! ���� ��� ���������

�� ��������� �� �� ������� ������� ������ �� ����@ ���� � �?��������� �� ��"� �33(�"��� �� ���� �� ����������� �� ���� ���� �� ��������

������ ������ ������� ���� �� %� �� �����" @��� �� ��"��33+� �� �� ��� ��� � ����� ��� ��������� �����%"� � ���������� �� %� ����� ���� ���� ������ ��� �������� �� ��� ������ �� ����� �������� �� �� ��� ��� �������

�������������" #����������� � ������� �� �� ���� ���������� �� ���� �� �� ������� %� ������� �? ���� �35><0����������� �35$< 0������������� �33>�"

.�������� �� ���������� �� ��������� ����������� ���� ������� ���� � ������� ! ����� /�0 ���� �� %��������" .� ��� ��*������ �� ��� �� �� �� �� ���������

����� ������� �� ���� ! ���� ���� ����� �� � ��������

��� �� /�0 �� %� ��� ���� �� ������ � ���� �� �� ���� �� � �����" /����������� �� ���������� �� ����� ��%� �� ����� ���� ��� �� ���� �� ��������� ! ������ ��

����� �� ������ ����������� ���� ��������� �� �����".� �������� ������ �� �� ���� ��� ������ �� ��������� �� ���� � �@ ������ �� ���� ����� � �� � �����

������ �� %� ���� ��� �����������"

)�������� �� �������

%��������� �����

#������� �������� ���� ����� �� ��������� �� ��� ���� �� �������� ���� � ������ ���� �������� ���� � ��������� ���� ��������� �� 9�9���� ��3-+� �� ����� ����

��������� ���� ! ������� ���� �� ���������� ����������� ����� ��33(�" .��� ��������� ����� �� ���� ��� �� ��������� �� ������ ����������� ��� ����� �������� �� ����

������� �� /�0 ���� ��� �� ���� ��� �,���� ���������%"� 9���"�" #����������� ��� � �� ��� ����� ������������� �� ���� � ����� �� ���� ���� � �������: ��� �%� ! ����

��"5�5"��� ���� � �9� ! ���� �5��"+� �� ���� �� �@�! ���� ��"��$(�" 0��� �� ������ �������� ���� ��������� ������� �� �* ����� ���� ���� ���� ������� ��

������� ���� �� ���������� ��������� �� ����� ��33(�"

'���� ������

/�0 ������������ ���� ���� ������� ���� �� )���������� /������ � / ���/���9��� �D������ )���" 4����

��� ���� ������������ ���� ���� ����� �� ���������� � $( �)� ->� �"" �� %C�- : � ����������"%��� ���� �� �� � ���� �� ���� ����� �������� ��

A�������� ��3�+�" 9��� ���� �������� �� ���� ���������� ,��� ��� �� � �������� ��� �� ����� ��333� ������ ����� �� ��� �� ����� /�0 ���� �������������� �� %� � ��� �� �� ����� �� � �� ������ ��������

���� ����� �������� �� ������� ����� �" 1�������� ��������� ����� ����� �> ��� �� ���� ��� ���� �� �����! ���� � ���� ���� ���� �����������" .�������� � ��

( ���� �� ����� �� �� �� �� �� -$+� �� �� � �� +-�������� ������������� ���� ���� ����� ������� ��� ���� ������ � � ��� $� � �� ����� �� ���� � � �� ��������

���� �� ��� ������" 1���� %� ��������� �� � ����������� ���� ���������� �� �� ��� ����" .� ���� ��! ������ ��� �� ������� �%����� ��� ��������� ����� �� ������

����� �� ��������� �� ���� �� ����� ����� ���� �����"%��� ����������� ���� �� ������� � �� ���� �� ��������� ������� ������� �������� �� � �����"

�� ���������

.� ���� ���� ���� �� ���� ��� �1����� %����������#��� )����� &�������� �� ��� �� �� � ���������" &�������� �� � �� �� ������� �� ������ �� %� ����� �&��'

������� �������� ���" )�����)� � ������� �� �$"5 ������������������ ���� ��� ����� ��&E�%�" ���� ��� �� ��� ������ ������ � ������ ����� ��@�">�� ��������� >">��

+� -��� %�� � �� �"

� ���� � � ��� ��� � � ����� � ������ ����������� � � ���� �� � � ��� (� �����

Page 3: Effects of food nutritive quality and Bacillus thuringiensis onfeeding behaviour, food utilization and larval growth of spruce budworm Choristoneura fumiferana (Clem.) when exposed

.����� F��>> � � ������� �� ����� �5� �"+ ���"$+ &E��% ��� ��������� �� �� �������� ���� ���+ &E��% ��� ��������� �� �� ������� ����" .��� ����

���������� ��� ���� �� � ���� ���� �������� ��� �� 5+�+> �� $+� ��� �� �������� ���� �� +>� ��� �� ����������� �� ������ � �������� ����� �G" ������ �� ������

���" ������� ���� ���� ���� ������� ��� �� ���� �������������� �� ���� ������� ��� ������� �� 5��� ���,���� �� 4�� ���� �1����� 8 � ��� �33��" /���� �� 4�� ����

���� ����� �� /������� ���� ������� ��� � ���� ����� �� ���� ���� ��������� /�������" D�� ("(��� �������� ���,� � ���� ���� >"�+��� ���� ���� ������ ���� �

���� ������ ����� �� ������ �� �� ������ �� �� ���" .����� ���� ���,� ���� ���������� ����� ��� +��% �� � �������� ��� ���� �� �� ���� ������ �� ��� ��� ��� �������� %���� ���� �� ��������� ���� � �������" .� �������� �� ��

� ������ ���� �� %� �� �� ���, �� ��������� �� ! ��������� �� %� �� ��� ���� �� 1����� 1��������� ������1C19 7��� 1����� %����������" 9�������� �� �� ��

�� &E ��� �� �� ���, ������ ��� �5� �"+� �"$+ ���+ &E��% ������������� ������������ �� ���� ����� ��->� (>� �+ �� +> �&E�� ������������" %��� ���� ������������ ��� �� �� ���� ��� $� " / ������� ���� �������������� �� ���� ���� �� �������� �����������" 4����������� �� �� ���,� ���� �� �� ���� ���� �������� ���� �� ��������� ���� C����� &��� 1������ /�����

�C&1/�� ��� �� ���� �������������� ����� �������������� �� ���� �� ���� � ����" &������� ��������� �������� �� � ��������� �� ���������� �� �� ���,

���� �� �� %� ������������" 0� ��� �������� �� ����������� �� ���� �� ������ �� ���, �>� �� ����������" 9�������� ���� ���� ��� ���� � �� � ���� �� ���� �� ���

��� ��� �� � �� ���� ������� �� �� ���� � ���� ���������� � ���� �� �� �� ���,"

*�������� ������

1� ����������� �� �� ��������� �������� �� ���� � �������� �� %��������� �� ������ ��� �� � ��������

������� ������� �� 0��� �� ��3-�� �� 9�����������3�(�� ��� � ���� �� ��������� ��������� ����������� ���,� �� ���� ������ �����������" .� ������ �� ���

��� ����� ������� ���� �������� ����� ( � �� ����� � � * ������� �� �� �� ��� $� ��" 4 �� ���� ������ � ����� �����" ��� �� ��������� $> ���� ��� �� �� �� ������� �� �> � �� ���� ������� ������������ ��

������ ��� �� ��������� �� ��������� �� ������ ��������" ���� �������� �� ����� � ������� ���� �������� �� ������� �������� ����� %� ��������� �� �� ���

�� �� �� � ������ ���� ! ������� �� ��� ����� ����"# �������� �������� � ������� �� ��� ������ ���� ��� �

���� � �������:

A)A �A������ )��� ������ A���� &��90���������

���� ���� �� ����1C �1���� ���� C������������ �� ����������

������������ �&H����>>�&')C �'��������� �� )��������� �� C�������

���������>>��&H��

')& �'��������� �� )��������� �� &������� ���������>>�&

A?A �A������ ?���� A����?��90� �����������

���� �� ����

���� ? �?���� 0������ ����� ������ ������ ����������� 90 �9�� ���� 0������?���� ����� ������������ ������ ����� & � &������� ���� ���� �� � � �����

����"

'����� �� +���� (,! �������

.� ���� �� �������� ������ �� �� ���� ��� ������ ��

���� ������� ����� �� ���� ���� ��� � �������� �����#� �������� ���� 9�9���� ��3-+� �� ����� ��� ���� �� �� �������� ���� �� 5"���"�" A����� ����������

���� � ������ ��� ���������" ������� �� �� �� ������������ ���� ��������� ���� ������� � ���� �� �� �������� �1����� 8 � ��� �33��" .�� ���,� ���� ������

������ �� ���� ���� � �! � �������� ���� �� ������"C��,� ���� ���������� ��� �� � ������� ��� ����� ����� (�% �� ���� ��� ������ �� ��������� ���� ��� �������"

��� �� �� ������� ����� ���� ���� ���� - �� �� ��������� ������� ��� 4���� ���" &� �� ���� ���� �� � -"-��� ������� ���,� ���� ������ �� ���� �� ���������� �� ���������� ��� $$�% �� �� � ������� ��� �

����� �� ��� ���% �� �� ���� ��� ������ �� ������������� ��� �������" .� �������� �� �� ���,� �� �� ����� ��������� ������� �� ������� �� �������� ���"

1���� $�� ������� ��� ����� ���� ���� ���������� ������ �� �������� ���� �����������" %��� �������� �������� �������� �> ��� ���� �� ��������"

.� ������ �� ������� ���� 1����� %��������� ����� ��� �� 4�/ � ����� �� ����� ��� I%���! ������6 ��� ������ �� �5 �� �"$+ &E��%" �� �� ������ ���� ����

������ ��� �� ��� ��� ����� � � ���� �� ����� �� ��� ��� �� �� ������� ����" 4���������� �� �� ���,����� ���� �������� � ������ ��� ���������" .� ���������������� ���� ��� ����:

94)) �9�� 4�������� )��� ����� �� )������ ���,��:

)��.J)�K�>>94). �9�� 4�������� )��� ������ �� .��� ���,��:

.��.J)�K�>>

���� . � ���������� ���� �� �� ���� ���, �� ) ����������� ���� �� �� ������� ���,"

-� �.

/�0 ������������ ���� ���� ��� ��� �� �� �� � ��������

����� �%� 9� @ �� #� ���� �� ��������� �� �� �� � ����� ���� ������ ���������� ������ ��� ���������" .��� ��������� ����� �� �� �� � ������ ���� ���� ���������� ����

� ����� � � ��� $� � �� ����� �� ���� � � ���� �����������" %��� � � �@ ��� ������� ���� ��� ���� ����� �������� ���� 7����� �� ��" ��33>� �� B����� 8

������� �33-�" %��� ���� ���������� �� ������� ��� ������ �� +H�>��� �� ����� �� ����� ���� ���������������� ���� ���������� ��������� ������ ������ �� � ����

����� � � ���������� � ������ ��� ������� +3

� ���� � � ��� ��� � � ����� � ������ ����������� � � ���� �� � � ��� (� �����

Page 4: Effects of food nutritive quality and Bacillus thuringiensis onfeeding behaviour, food utilization and larval growth of spruce budworm Choristoneura fumiferana (Clem.) when exposed

���� ��������� ����" @������� �� ������� ���� ��� ���� �� �� � � ���� ���� ���� ��" 9��� � �@ ���������� ���� �@ ����� �� � DA&D# ����� 3�H�>

����������� ��� �� �������� ���� �� � � � ���" 9��� ��@ �������� ������ ���� ���� ����� �� �� � � ������ ������� �� ��� ��@� 5� ����� �>H�+��� �� � ��� ��

�@������� �3++< C��� �3��< /� ��� 8 %�������� �3�-�"#����������� �@ �� ����� ����� ��� ������ ��� ��� �������������� �B����� 8 ������� �33-�" . �� ���� �������

������������� �� �@��� ������ ���������� ���������" A��� ������� �� �� ��� �������� � ���� ������� $>H$$ �)"

/���������� �������

/�������� ������ �� ��������� ���� �� /�������� 1��

����� /����� �/1/� �/1/ &����� ��� �3��� ��� �������������" #������� �� ���������� �� �� ������� ���������� ��� ���� ������������ ������� ����� �� ��

� �������� �������" 0�� �� ������������ ������ � ������� �������� ����� ����������� �� ������������������� ������ �� ������ �� ���������" ��� ��

� �������� ������� �� ������ ��� ���� �* ���� ���������� �� ���������� ������� �� � �� �� ��" ��33��" 1�������� ������ �?%9� �� ������� ����� ���� ��������� ������ ������������ ������� ����� � �� �* ���� � ����

����� �������" .� #��� � �� >">+ �� �* ���� ���������� �� � ���� �� �������� �������� �� ������� � � ���������� ���� ����������� �* ������ �/���� 8 .������

�3�>��" . �� �� ���� ���������� #��� �� �������� ���! � �� �� �* ���� #��� � �� ����� �� ���������� ��� ���"%������� ����������� ���� �� 4��� ?����� ������ �� ��

/1/� �� ��� ��� �� �� �������� ���� �� ��� �� ������������ ������� ���� �������� �� �������� ���� ��%�� ���� ����� �* �� ����� �� ��������� �� ���� ! ����"

��� �� �� ������� ����� �������� ���������� �� ��� ����� �� �� ������ �� ������� ���� ��������" . ���������� ���� �� %�� ���� ����� �� ���� ! ���� ���������� ��� ������ ������� �� �������� �����������"

.� ����� �� �� ���� ��� ������ �� ���� ������������ � �� ������ �� ���������� ��������� ������� ���� /��2��� �"+ ��33�� ��� �� ������������ 0���

�� ��6� /������A�,� ����" %��� ���� � �@ ���� �������� ���������� ��������� ������� ���� /1/" C� ����� �*����� �� ������ �� ������ �1#D21� �� 0����HC ��

�� �����"

$�����

0�� �� ������ �����������

%� ������������ �� ���� ! ���� ���� ������ ����� ��! ����� �������� ������������ ���� ����� ���� �������

����� ����" �H�� .���� � �� $�� � ���� �� %� � ������� �� � �� ������ ��������� �������� � �� �������� ����" ��� ��� ������� �������� ���� ���� �����

������ ���� ����� �� �� %� �������� �� ��������� �� ����! ���� ����� � �� �� .���� � �� $�" .� �������� ����� �� �������� ���� ��� @ ���� �������� ���� > ��

�"+ &E��% �� ��� �������� ��� ����" ��" . �������� ����� ���� ��� 9 ���� �������� ������� > �� �"$+ ��������� �"+ �� �5 &E��%" .��� �� ��, %��������

������� �� �� �������� ��� �� ���� ��� % ����" ��� �� ������� ����� �������� ���� �� �� ���� ����� ���� ���������� � %� ����" ���" 1� �+ &E��%� �������� ���� ��9 ��

% ����� ���� ������ �� ������������ ���� �� �� @ ����"��� ��� ������� ����������� ����� �� ���� ��� @ ��

9 ����� ���� ����� �� ���� ��� % ���� ����� �� �� ��

.���� � �� $�" C���������� ����� �� �� �������� ������� @ �� 9 ����� �������� ���� > �� �"+ &E��% �� ����������� ��� �� �� ������� �� �������� ��� ���� ��� ��

% ���� � ���� � �"$+ &E��%" ��� ��� ������� � �� �������� ������� ��� �� @ ���� ���� ������" @������� %� ��������� ������� ���� � �� ������ ��� ������������ ���� � ���� �� �� � ����� ����� ��H�� .���� � �� $�"

%������� ���������� ��� �� �� �������� ���� ���������� ������� �� ���� ! ���� �� �� ��� ����� ���� ������� ���� �������� �.��� (�" 9�������� ������ ����

���� ���� � ������� �� %� �� ������ ����" %� ������������ ��� ��� ������������ ���� ���� ���� �������� � ������� �� ������� �� �������� ���� �� �������� ���

������� �� ���� ! ����" ��� �� ������� ����� ������������������� �������� �� � ������� �� ���� ! ������� ��� �� �������� ���� �.��� ��" #����������� ��������� �� ���� ! ���� �� �������� ���� �������� ���

��� �� ���� ���� �! ������� �� �� ���� ������".� ���� ��� ������� � ��� �������������� � ��

���������� ���� ������� �� /�0� � ���� �� �� ���� ����

� ���� �� � ��������" 9��� � �@ ������ �� ���� ��� ���������� ����� ���� ������������ ���������" %��� ��� @ ����� ������������ ���� ���� � �@ ������ �� ���� ��� ��

���� ����� �.��� +�"

0�� �� ������ ���� ���

%� ������������ ���� ����� �� �� ���� ������� ����� �

�������� ����� $H�� .���� - �� 5�" 1������� ������ � �� �� �������� ���� ��� @ �� 9 ����� ������������ > �� �"+ &E��% ������������ �� ��� �������� ���

�� ���� ��� % ���� ��������� ������� ������� ��"$+ &E��%" D� %� 9 �� @ ������ ������������� -� > ��3� �� �� �� ������� ���� ���� ��� �� ���� �� %�

������ ���,� ����� $ �� �� .���� - �� 5�"��� ��� ������� �������� ���� �� %� �� ����������

���� ����� �� �� %� ������������ ����� $� �� �� .���� -�� 5�" C��� �! ������� �� ���� �� ������� ���������

����� �� ������ �� % �� 9 �� @ ����� ��� ���� �������� ���� ����� $�H�� .��� -�" D� @ �� 9������ ������� ��������� �������� ���� > �� �"+ &E��%�� ��� �������� ��� �� �� ������� ���� ��������� ���� � �� �"$+ &E��% ��� ���� ��� �� % ����" ����� ������� ����� ������� ��������� �� ��� ����������

���� ����� �� �� %� �������� ����" $�� .��� 5�".� ���� ��� ������ � ���������� �������� ������

�� ���� ������� ����� � �� �� �� ������" @������� ���

��� ��� ����� ���� ����� � �� �� � ����� ��� � ������ ������� ��������� ������ � �� �������������.��� ��"

-> -��� %�� � �� �"

� ���� � � ��� ��� � � ����� � ������ ����������� � � ���� �� � � ��� (� �����

Page 5: Effects of food nutritive quality and Bacillus thuringiensis onfeeding behaviour, food utilization and larval growth of spruce budworm Choristoneura fumiferana (Clem.) when exposed

+��� ��������� �� ��� �� ������

��� �� �������� ����� ���� ���� ��������� ���� %� � ���� �� �� ��� ����� � ���� �� % ���� �� ���� �����

����" (� .��� 3�" .��� �� �������� ���������� ����������� ��������� �� %� ������������ �� @ ����� � � �������� ��� �� 9 ����" D� % ����� ���� ��������� �������� ���

�� �"$+ &E��% ������������" ��� �� ������� ����� %��������� ��� ��� ���� ���������� �� ���� ! ���� � ! ����� ����� �� ���� ���������� ��� �� ������� �� %

����� �� �� ���� �� 9 ���� ����" � �� .��� �>�"# �������� ������� ��� �� �������� ���� �� ���������

�� ����� �� ���� �� %� ������������� �� ���� (���H���" ������ ������ ���� ���� ��� 9 �� @ ����� ���� �������

��� �� ��� ��� � ���� � ������ �� % ���� �� ����� ��� ��� ������� �� ���� ���������" 1���� ���� �������������� �1C� �� ���������� �� ���������� �� �������� ����

�')C� �� �� �������� ���� ��� ��� ����� ���� ��� ���� ������ �� ���� ! ���� ��� �� %� �������� ����� (� �� ��� .��� 3�" @������� ���� �� �������� ����������

������� ���� ! ���� �� ���������� �� ���������� ���������� ���� �')&� � � �� ����� �� %� ����" (� ��.��� 3�" ��� ��� ����� �� ������ %� ������������ ��� ���

�� ���� ������� ����� ��� �A?A� �� �� ������� ����� ������ ��� �A)A� ����� (�H� �� .��� 3�" C������� ��A?A �� A)A ���� ���� ����� ���� �� 9 ���� �� ��

@ ����" ��� �� ������� ����� 1C� ')C� ')& �� A?A���� ���������� ��������� ��� �� ����������� �� ����

� ������� ! ���� ����� ��H� �� .��� �>�" ���� � �������! ���� � ! ����� ������ �� A)A� �� �� �������� % ���� ����" �� �� .��� �>�" .� %� �������� ��� ���

���� A)A� ')C� ')& �� A?A" .� ��� ����� �� ')&�� ���� �������� �� 9 ���� �� ���� ����� ���� �� %����� ������� �� @ ����" %��� 1C �� ��� ���� ����� ��

�� %� ��������"

1�������

0�� �� ������ �����������

1� � ������� ���� ����������� ���� ���� ����� �� �������� �� �� � �������� ���� ! ����" D � ��� ��� � �����

���� ������ ��� �������� ��� /�0 �� ������ �����@����� �35�< 9������ �3�>< ������ �33(�� �� ������� ������� �� ���� ! ���� ���� �� ������� �� � ��

������� � ������� �� ����������� ����� �� ������������ �� ����"

.� � ���������� �� ������ ��������� �� ����������

���� � � � %�������� �@��� �33$� �� %� �9��� 8 @����33�� �������� �������� � ���� � �������� ��������" ����� �� ������� ����� �� �������� �� %����� ��� ����

0

20

40

60

80

100

100250400550

700850

1000

10

15

20

25

30

35

0 4.25 8.5 17 15

% m

ort

alit

yD

evel

op

men

t ti

mes

(h

)P

up

al w

eig

hts

(m

g)

Fourth instar Sixth instar(a)

(c)

(e)

(b)

(d)

(f)

Low Medium High

Bt concentrations IU/µl

Sm

Sm

SfSf Sc

Food quality

0

+���� 2 ������ ���� ������� � � ��� ��! ��"� ������ �#$ ������� ��! ���� !�������� � ! %�������� ��! ������! &�� !�������� � ��������� ��

� ��' (������ � � ������� ��� � )�� ��! *� � �)+�� !���� ����� ����� �� ��! !� ��! ����� &����� �� ��! ��' ��, ����!��! ��� � � �� � !��

�� �� �������� � ����������� ��������� ��� �����, ����!��! ��� �� � � ����������� ������ ������� � � !�� ��������� �'

����� � � ���������� � ������ ��� ������� -�

� ���� � � ��� ��� � � ����� � ������ ����������� � � ���� �� � � ��� (� �����

Page 6: Effects of food nutritive quality and Bacillus thuringiensis onfeeding behaviour, food utilization and larval growth of spruce budworm Choristoneura fumiferana (Clem.) when exposed

�������� �� ������� �� �� ! ���� �@� ���� �++���� � �� �� ���� � ! ���� �9� �3(�� �� ��� ! ���� �%�

�3��� �����" . �� �� ������� �� �� �� �� �� @�� ��33$���� �������� ������ �� ���� ! ���� �� %� ���� �� ������������ ����� �� ��� ���� � ������ ������� ������

����� �� ������� � ������ �������" 1� ���� �� � ���� ��� �� ��� ������� �� ����� �� � ������� �� %������������� �� ���� �������� �� �������� ��������� ��� ���� ! ����" &������� %� ������������� ��� ���� ��

������ ���� �������� �� 9 ���� � � ��� �� % ����" D� ������ ����� �������� �� ����� � � �� ���� �� ���������� �� %�" .�� �� �� � ���� �� ��� ���� �� ��

�� �������� ���� �� ���� ��� ������ ������ ��� %� �� �� ����� ���� �9��� 8 @��� �33(< ���� �� ��"� �33-�"9�������� ���� ��� ��� � ����� �� �� �� �� �� ����

��������� �� %� ���� ��� ���������� ��� �� �� ������ ������������" ����� ���, ��������� �� �33- � ������� ������ ��" &�������� %�������������� ���� (> �� +> &E��� ��� ����� ��� ���� � ������� ������ ��� ��� ��� ��� ������� �� �������� �'; " � �� �� #" )������ �� ������� ���" /����� ��� ��� ���� �������� �� �&�������������� ��� @����� ��� �� ������������ �� ���� ���

������ ���� (- �� +(�&E� �%� 8 ���������,� �33-�"&� �� ������ ������ ��������� � � � ���� �����������)�����,�� �353< � �� 8 @���� �3���� ������ � �������

���� �/� ��� 8 ������� �3�$< � �� 8 @���� �3���� ����������� �)����� 8 � ��� �335��� �� ���� ���� ����! ���� ������ ��� /�0 ���� �� � � �� �� �����

����������� ������� %� �� ������ ���������"@�� �@ ������ �� ������ ���� � �� ��� ,���� �� ���� �

���� %����� ��� �������� ���������� �7����� �� ��"� �3��<?��������� �� ��"� �33(�" #����������� ���� ��� @ �����

��� ��������� �� ����� �@ ������� ��� � �� ������

3���� 4 ������� � �� �������� � �������� �-./0-� ��! � ������ �����

� � ������ ������� ���� ������� � ��"� ������ �#$ ������ ������ ��!

���� !�������� � ! %�������� ��! ������! &�� �& � ��������� �� �

�� �� �� *�������� � �� ��"� ������

(�������� !'�' � ����� �1

������ ������� ���� �������

� � � ������� ���)+�

2 ! ���' 1 ��'1)� �'���133

2 ! 4��' 1 1)'��� �'���133

5 ��' 1 �6�'�7� �'���133

8���� ����� ���� � )6'�+ �'���133

��� � 1��

2 ! ���' 1 ��6'�+ �'���133

2 ! 4��' 1 �1'+� �'���133

5 ��' 1 179'+7 �'���133

2 ! ���'35 ��' 1 )6'66 �'���133

2 ! 4��'35 ��' 1 �+'�7 �'���133

(���� !�� &���� � 6�'7� �'���133

��� � 1�+

2 ! ���' 1 1+6'�9 �'���133

2 ! 4��!' 1 �'�1 �'��+93

5 ��' 1 �7'1� �'���133

1����������� � ������ ����� # ���� ��� �!:������� �3����������� ������

��� �'�1��� 33���� ����������� ������ ��� �'��77��'�5� �%���� ������ *�����! *� �� ;�.</8 �� ��!��� � �

���������� � � �������'

3���� 5 ������� � �� � ������ �������� �� *��&��� ������ � �������

��! �������! ! �� � ��� � ��� ������ ������ &���� �:��� ��� � �� ��

���������� ��! � ! %������

�������� !'�' 5� �%���� � ��������

8 �� 1 �')1 �'67 �'+1

������ &���� 1 �'�� �'��)�33 �'1)

2 ! %������ � 16'7� �'���+33

= 7'1�

� � 7'�1

< �

8 ��� 2 ! %������ � 1�')9 �'���633

= � �'))

� �'6�

< �

������ &����� 2 ! %������ � �'�9 �'��)

= � �')�

� 19'��

< �

8 ��� ������ &���� 1 �'�+ �'17 � 7'9)

33=���� ����������� ������ ��� �'�1�'

� ������ �������� � �������� &��� ���� ���! ����� �� �-� (� �

;�.</8 �� ��!���'

-������� &��� ���� ���! � � ������! !��� � � ������!��

!������� �'

3���� 2 ������� � �� �������� � �������� �-./0-� ��! � ������

����� � � ������ ������� ���� ������� � � ��� ������ �#$ ������

������ ��! ���� !�������� � ! %�������� ��! ������! &�� � �� � �

�������� �� � �� �� �� *�������� � �� � ��� ������

(�������� !'�' � ����� �1

������ ������� ���� �������

� � � ������� ��)���

2 ! ���' 1 7�'�)� �'���133

2 ! 4��' 1 16)'++� �'���133

5 ��' ���' 1 )�'�1� �'���133

5 ��' 4��' 1 16'6+� �'���133

2 ! 4��' 3 5 ��' ���' 1 9'��� �'����33

8���� ����� ���� 11 16')+ �'���133

��� � ���

2 ! ���' 1 96')� �'���133

2 ! 4��' 1 1+'7� �'���133

5 ��' ���' 1 9'17 �'���+33

5 ��' 4��' 1 )'61 �'�1�3

2 ! ���' 35 ��' ���' 1 �'9) �'���13

2 ! ���' 35 ��' 5�*' 1 �')+ �'��)�3

2 ! 4��' 35 �� 5�*' 1 )'�+ �'�113

(���� !�� &���� 11 16'69 �'���133

��� � ��+

2 ! ���' 1 ��'�+ �'���133

2 ! 4��' 1 1�'�9 �'���)33

1����������� � ������ ����� # ���� ��� �!:������� �3����������� ������

��� �'�1��� 33���� ����������� ������ ��� �'��77��'�5� �%���� ������ *�����! *� �� ;�.</8 �� ��!��� � �

���������� � � �������'7������ ������'64��!����� ������'

-$ -��� %�� � �� �"

� ���� � � ��� ��� � � ����� � ������ ����������� � � ���� �� � � ��� (� �����

Page 7: Effects of food nutritive quality and Bacillus thuringiensis onfeeding behaviour, food utilization and larval growth of spruce budworm Choristoneura fumiferana (Clem.) when exposed

�������� ���" .�� �������� �� �� �������� ���� ��

�������� ���� ��� �������� � ��� �� ���� �� �@ �����"/ ����� � ��� �� �� �� �������� ���� ������ � ��

�������� �� ����������� �� � ������� ���� ����� �����

� �� ���� 8 A�; ����L ��� �3��< A������ �� ��"� �33(������� � ��� �� �� �� ������� ���� ��� ��� � �������� �2� ���,�� ���� 8 #������� �3�5< 4�������

�� ��"� �335�� � � �� �� ��, �� ���� �� ������� ���� %���* ����" D � ��� ��� ��������� ���� �����������" %� ��������� �� �� �������� ���� �������� ����������� ������ � � �� ����� �� � �� ������� �� �������� �� �� ��

����� ���� ��� �� ������� �� � �� ������ ���������� ����������� �����" ��� ��� ������� ������������ �� ���� ����������� �� �� ������� �� ���, �� �����

���� �)��,� �33+�"

0�� �� ������ ���� ����

1������� ����� �� ��� %������������ ���� ������� ���� �������� �A������ �� ��"� �33�� �� �� ������ ���� ���� � ������������ �� %�" C�������� ������ ��

�� �������� ���� �������� �� 9 �� @ ����� ���� �"$+�� �"+ &E��% �� ������� �������� ���� ��� ��� ������������ ������� ���� ��� ��������� �� ��� ��������"

/� ������� ���� ��� 9 ���� ���� ���� �� ���� �� %�������� ���,� �� ����� �>� �� �� ���� ��� �� @ �������� ��� �� ���� �� ���� ��"

C������ ���� ������ �� ���� ������� ��� ��� ������ ���������� �� %�� ��������� �� ������������ ���� �� �������� �� �������� ���� �A���,�� �� ��"� �3�(�" A�� ���

�� ������� ����� � �� ���� ������ ��� ���� ��� �������� �� �� ������ ���� ��� � ���� �� �������� ����������� �� �� ������� %� ������������ �� ���� �! �������"

4����� � �� ���� ����������� �� %� ������� �� ���

�������� ������ �� ���� ���� �! ������� �� �� ����� ������������ �� � ���������� �� ������ ������ �� ����� �������� �9��� 8 @��� �33(< ���� �� ��"� �33-<

������ �333�" A�� ��� �� �� �������� ����������� ���������� ��� �� ��� �� � ��� ���� ������ � ���� �� �� ������" &������ ��� � �������� ���� �� 9 �� % �����

���� �! �� ���� �! ������� ��� ���� ��� % ���� �� �"5����� ������" @������� ��� ��� �� �� �������� ���������� ����� �� �� ����� �������� �� ���� �������� �� ������������� �� �� ������� �� ���� � �������� � � �� ��� ������

�� �� �������� ����� � ���� ��� ���� ����� ���� ���� �� ���� �� ��� � ������� ! ����" @���� �� �������� ���������� �� �� ���� ��������� ��������� �� �� ��������

����" . �� %� ������� �� �� ��� �� �������� ������ �� ���������� ����"

D� 9 �� @ ������ ���� ������� ��������� ����

�������� ������� �"$+ �� �"+ &E��% �� ��� ����������� ��� �� �� �� �����" 1 �������� � ������� ��� ������������ ��� �� �� �� � ����� �� �� ������� ���������

3���� ( ������� � �� � ������ �������� �� *��&��� ������ � ������� ��! �������! ! �� � ��� ��"� ������ ������ &���� �:��� ��� � �� �� ����������

��! � ! %������

�������� !'�' 5� �%���� � ��������

8 �� 1 1'6) �'�7 �'9�

������ &���� 1 1'�6 �'�� �'71

2 ! %������ � �7')) �'���133

= 17'9�

� 17'))

< �

8 ��� 2 ! %������ � 1�')7 �'���633

= � 1'1�

� � 1'7�

< �

������ &�����2 ! %������ � 1+'�� �'���133

= � 7'�7

� � 6'�9

< �

8 ��� ������ &���� 1 �'�� �'1) � �'77

8 ��� ������ &����� � ! %������ � 1)'6� �'���733

= �'7+

� �'66

< �

3����������� ������ ��� �'���� 33���� ����������� ������ ��� �'�1�'

� ������ �������� � �������� &��� ���� ���! ����� �� �-�> (� � ;�.</8 �� ��!���'

-������� &��� ���� ���! � � ������! !��� � � ������!�� !������� �'

3���� 6 -������ ��!��� �= ������ �� � ��� � ��"� ?����� �#$

������ ��! � �� !�������� � ! %��������

8��� <�!��� �=

� 1+ 9'6+��'17 *

< 7� 9'�9��'1� *

. �+ 9'6)��'1+ *

= �9 9'+6��'1� �

-������ ������ � �� &�! *� �� ���� ������ ��� � � �������������

!�������� �� � ��'�� �$������8����� �����'

����� � � ���������� � ������ ��� ������� -(

� ���� � � ��� ��� � � ����� � ������ ����������� � � ���� �� � � ��� (� �����

Page 8: Effects of food nutritive quality and Bacillus thuringiensis onfeeding behaviour, food utilization and larval growth of spruce budworm Choristoneura fumiferana (Clem.) when exposed

0

3

6

9

12(a)

(c) (d)

(e) (f)

(b)

0

20

40

60

80

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

0 4.25 8.5 1702468

101214

0 15

Fee

din

g in

hib

itio

nti

mes

(h)

Ing

este

d d

ose

(IU

)%

avo

ided

dis

kFourth instar Sixth instar

Low Medium High

Bt concentrations IU/µl

Sc

Sc

Sf Sc Sc

Food quality

+���� 4 ������ ���!��� *���� �� ���������� � � ��� ��! ��"� ������ �#$ ������ ��! ���� !�������� � ! %�������� ��! ������! &�� !��������

� ��������� �� � ��' (������ � �� �!���� �� ��! *�� ���!��� ���*��� � ����� �� ��! !� ��! �������! ! �� �� ��! ��' �����, ����!��! ��� �� � �

����������� ������ ������� � � !�� ��������� �'

3���� 7 ������� � �� �������� � �������� �-./0-� ��! � ������ �����

� � ������ ���!��� *���� �� ���������� � � ��� ������ �#$ ������

������ ��! ���� !�������� � ! %�������� ��! ������! &�� � �� � �

�������� �� � �� �� �� *�������� � �� � ��� ������

(�������� !'�' � ����� �1

������ ���!��� *���� ���

� � ������ ��� �� �!�! ��

5 ��' 5�*' 1 )'+�� �'��9�3

?������! ! �� 11 11')� �'���133

��� � ��+

2 ! ���' 1 �'�9 �'�1�3

5 ��' ���' 1 �7'�9 �'���133

2 ! 4��' 35 ��' ���' 1 )'1� �'�163

2��!��� ���*��� � ���� 11 )'�1 �'���133

��� � ���

5 �� ���' 1 ��'�9 �'���133

1����������� � ������ ����� # ���� ��� �!:������� �3����������� ������

��� �'�1��� 33���� ����������� ������ ��� �'��77�'�5� �%���� ������ *�����! *� �� ;�.</8 �� ��!��� � �

���������� � ������ ��� �� �!�! ���

3���� 8 ������� � �� �������� � �������� �-./0-� ��! � ������ �����

� � ������ ���!��� *���� �� ���������� � ��"� ������ �#$ ������

������ ��! ���� !�������� � ! %�������� ��! ������! &�� �& � �

�������� �� � �� �� �� *�������� � �� ��"� ������

(�������� !'�' � ����� �1

������ ���!��� *���� ���

� � ������ ��� �� �!�! ��

2 ! ���' 1 9'�+� �'���)33

2 ! ���' 35 ��' 1 +'11� �'��663

?������! ! �� � ��'+� �'���133

��� � 1)+

5 ��' 1 119'61 �'���133

2��!��� ���*��� � ���� � 1�'9) �'���133

��� � 1)7

5 ��' 1 �7'�� �'���133

1����������� � ������ ����� # ���� ��� �!:������� �3����������� ������

��� �'�1��� 33���� ����������� ������ ��� �'��77��'�5� �%���� ������ *�����! *� �� ;�.</8 �� ��!��� � �

���������� � ������ ��� �� �!�! ��'

-� -��� %�� � �� �"

� ���� � � ��� ��� � � ����� � ������ ����������� � � ���� �� � � ��� (� �����

Page 9: Effects of food nutritive quality and Bacillus thuringiensis onfeeding behaviour, food utilization and larval growth of spruce budworm Choristoneura fumiferana (Clem.) when exposed

�� ��� �� � ���� � ������ �� ���� �� �� ��� ��� ��������� ���� %� ��* �� �� �� ���" .� ������� ��������������� ��� �� �� ������� ���� �� �"+ ����� ������ �� %

���� �� �� 9 �� @ ����� �� ����������� ���� �� ��������� ��� ���� ��� % ����" . �� �� ����� �� ������� ������ ! ���� �� �� ����� �� ����� �� ���� ��������"

�� �� ���������� ��� % ���� �� ������ ��� %� � ������

��������� ������ �� ���� ������� ����� �" .� ��� ����� ���� � ������� � ���� ������ ��������� ����� ����� �� �� ��� �� �� ������ ��� �� ��������� ������

��������" %� ������� �� ���� ���� ���� ���� ����� ����� �� ������ ������������" .�� �� �� ������� �� ������ �� � ������ � �� ������� ������������� ����

�������� �������� ������� �� ����� ���� �� ������������ � � �� �� �� ��������� ����� �� � ����� ����� ���� ! ���� �� %�"

+��� ��������� �� ��� �� ������

.��� ���� �� ����������� �� �� ���� �� �� �� ������������ ������� �� ������� �� �� ������ ���� ��� 9�� @ ����� ��� �� �� �� �����" .�� �������� �� ����

���� ���� ��� �� ��������� ��� �� ������� ���� � ������ ��������� ������� ������ �� � ������� ���� ������������ �����" %��� ��� % ���� � �� ���� ���������

������� �� ���� ����" .�� ������� �������� �� ��������� �� ������� ������������ � � �� �� ��� ��������������� �� �� ������ �� ������� ����������� ����

���� ������� ���� ��������� �� ���� � �������� ���,�"/��� ������� � �������� ���� ���� /�0 ������� �33(<

3���� , <��� ���������� � ������� � � � ��� � !��@� �<(55� ��!

���� ���������� � ������� � � ���� !��@� �<(5� � � � ��� ������

�#$ ������ ������ �� � � ��� ���� *��&��� 2 ��� 6+# ������� �����

!��@�� ��! !�������! &���� �� ��� � !��@�� �� �& !����� �� � �� �������

8����� �1 5 ��� � 5������ � 5������ ������

��"� ������

1� �) )6'7� 7�')� �'�)� �� 8��������

6'�� �1 �9'+9 6�'11 �'1�� �� 8��������

2 ��� ������

1� �� 76'9� )�'�7 �'���)33 -���������

-������� &��� ���� ���! ����� �� � � ���������� $��� " �>�

�����! ���@� ����' ���� � ����������� ������ ��� �'���' 33=����

����������� ������ ��� �'�1�'1?A #� �%�����������'

0

100

200

300

400

500

0.04

0.05

0.06

0.07

0.08

30

35

40

45

10

12

14

16

0 8.54.25 170.006

0.007

0.008

0.009

0.010

0 4.25 8.5 17

30

35

40

45

50

RC

R (

mg

.mg

-1.h

-1)

EC

D (%

)R

GR

(m

g.m

g-1

.h-1

)

Bt concentrations IU/µl

Low Medium High

Sm

Sm

SmSm Sc

Sm Sf Sm

To

tal i

ng

esti

on

(mg

of

dry

fo

od

)

(a) (b)

(c) (d)

(e) (f)

AD

(%)

EC

I (%

)

Food quality

Fourth instar

+���� 5 2 ! �����B��� � ��! ������ �� &� � � ��� ������ �#$ ������ ������ ��! ���� !�������� � ! %�������� ��� � �& !�������� � ! %��������

�*��� ��! ������! &�� � �� �� � ��������� �� �� �� *�������� � �� � ��� ������' ��, ����!��! ��� � � �� � !�� �� �� �������� � �����������

��������� ��� �����, ����!��! ��� �� � � ����������� ������ ������� � � !�� ��������� �'

����� � � ���������� � ������ ��� ������� -+

� ���� � � ��� ��� � � ����� � ������ ����������� � � ���� �� � � ��� (� �����

Page 10: Effects of food nutritive quality and Bacillus thuringiensis onfeeding behaviour, food utilization and larval growth of spruce budworm Choristoneura fumiferana (Clem.) when exposed

)����� 8 � ��� �335�� ��������� ��� ��� �������� ����

���� �� ��������� ���� ���� ���� ������ �9������ �3�><%������� �33(�" .��� ���� ��������� �� �� ������� ������ � ������ �� ����� �� �� �� ������� ����" .��

��� �� �� ���� �������� ��� ������ �� ����������� ��� ��� ������� ���� �� �� ���� �� ���� ������ �� ����������� ���������� ��� ����� �� �5"5� �-"� �� 5"�� ��� %�9 ��

@ ������ �������������" .�� �� ����� ���� �������� ��� ���������� �� ���� �� �>� �� �� ���� ���� ��������� ��/�0 ���� ��� �� � ���� ��� ����� �9������ �355�"'������ �� ���� ! ���� �� /�0 �� ���� ������ ���

��������� ��� �� �� ��� �� �� ������� ���� ��������33(�" �������� ������� �� ���� ! ���� ���� �� � ��������� ��������� ���� �� �� ������� �� ���������� ��

����� ����" &� ������� � � ��� ��� ������� ���� ������������� ���� �� ����� �� ��� ')C� ')& �� A?A" .�������� �� A)A �� % ���� �������� ����������� ��� ��

��� �������� ������� �� ��� ����" .�� ��������� ������ ���� �������� ��� ����� �� �� �������� /�0���� � � ��� ��� �� � ����� ������� �33(�" &� �� �������

� ��������� 1C �� ������ ������� �� �� ������� ������ ! ����" .�� �������� ������ � ����������� �� ������� ������ ��������� �9������ �3�>�� � � ���������� ����� ��� �� ����� ��33(� ��� �� ������� ����"

&����� �� �� %� ��������� �� � �������� ������� �������� ����� ���� �� �� �������� ���� ��� @ ���� ����

���� �� ���� ��� 9 ����" %� ��������� ��� ��� � ���*�� ������������ �� �� � �������� ��������� ��� ����� ���� ������ � ���� �� �� �� �����" %����� ��������

���� ����� �� ����� ����� ����� ��� ������ �� ������������� ������ ������� �� ���� ������� �������������������� �������" .� ������� �����! ����� �� %�

��* ���� ���� ���������� �� � ������� ����������� ����"'������ �� �� %� �������� �� �� �������� ���� ������������ ���� ����� ���� ��� ����������� ���������"

.��� ��� ��� ��������� �� �������� �� ������� �� %������������� ���� ��� ��� �� � ������� �� � ������������"

0�� �� � ������� �� 1C� � �������� ������� �� ������� @ ���� ���� ������ �� ���� �� ���� ��� �� 9 ���������� ���� ')& �� A?A" .��� ��� ��� �� �� ����������� ����� ��33(�� �� �������� �� � ������ ��������

������� �������� A)A� ')C� ')& �� A?A" @����������� ��� ��� ������ ���� ���� �� 9����� ��3�>�� ���������� � ������� �� ')&� ')C �� 1C �� ������� �

������� � ����� �������� ����� ���� � ������� �� ������� ����" D� �� ���� ��� %� �������� � ����������� �� �� ���� � �������� ������� ��� ���� ����

������ � ���� �� �� � �����" &� ��� ���� ���������� ����������� �� ����� ���� ���� ��������� �������" %������ ������ �� ���������� ���� ���� %���������� ������ ��� �������� �� �� �� � ���� �� ��� ����� ����

�� � �� ������ �� %�������� ���� � ���� �� �� ������" ���� � �������� ����� �� ����� �� ������� �� ���������� ������ �� ����" 1���� �� ��������� �������

����� ������� ��������� ��� ��� �� ��������� �� ����������� ������ �� ���, �������� ��� �� 1C �� ��������� ����� �� �� %� ��������" @������� ')C �� ')& ��

������ ���� � ���� �� �� � ����� ���� ����� �� ������� ����" .��� �������� ��� ������ ���� �� ����� �� ���� �� �������� �� ������ ��� �������� ���� ������

������ �� ����� ���" . �� �� ������6� ����� ��� �� �������� ��������� �������"

0�� �� ��� ���������� �� ��

&� ��� �� ����� �� ���������� ������� ���� ���� ��� ���������� �� ����� ���� ��� �������������� ������� ������ ������� ����" &� � � �� ��� �� ��������������,

�����! � ������ �� ���� �� ���� ������� �� ������� ����� �! ������� �� �� �� ��� ���"

%����� ��� ����� �� ����������� ����� ���� ��������� /�0 ���� ���� � ����� � �� �������� �����

� � ������� �� � �� ������ �� ��� ����� ���� ��������� ���� ��� ���� ���� � ����� � ���� �������4������� �� ��"� �335�" 0�� �������� �� � �����

������� �� C���� �� ������ �� ���������� ���� �� �. ����' ���� %� �� ��" ��33+� �� �� ������ ��� ���" A�� ��� ���� �������� /�0 ���� �������� �� � �� ������

���� ��� ������� �� �� %����������� ����� ���������������� ���� ��������� �������" #����������� %����� �������� �� ����������� ����� ���� ���� ����� ���� ��

�� �������� ���� �� �� �� ������� ����" .�������� �� ����������� ����� ���� �� ��������� � �������� ������ ��� ����� �� � ������� �� � ��� �� ������ ��

3���� 9 ������� �� � �� �������� � �������� ��! � ������ ����� � �

� ! �����B��� � ��! ������ �� &� � � ��� ������ �#$ ������ ������

��! �& !�������� � ! %�������� ��! ������! &�� � �� � ��������� � �

�� �� �� *�������� � � ��� ������

(�������� !'�' � ����� �1

2 ! �����B��� � ��! ������ �� &�

��� ������� � ��� !�� &������ 11 19'�� �'���133

��� � ���

2 ! ���' 1 17�'�7 �'���133

2 ! 4��!' 1 1�7'9� �'���133

5 ��' ���' 1 1�'�� �'��1)33

2 ! ���' 35 ��' 4��' 1 ��'7) �'���133

2 ! 4��' 35 ��' 4��' 1 1�'1� �'���)33

�5� �������� � +'++ �'���133

��� � �6�

5 ��' ���' 1 ��'�1 �'���133

5 ��' 4��' 1 �1'�) �'���133

2 ! 5 ��' ���' 1 17'1+ �'���733

�5? �C�7 � 1+'19 �'���133

��� � �6�

2 ! 1 1��'6� �'���133

�;� �������� � 19'�� �'���133

��� � ���

2 ! 1 )�'71 �'���133

5 ��' ���' 1 �1'�� �'���133

5 ��' 4��' 1 )'97 �'��9

2 ! 5 ��' ���' 1 1�'19 �'��1)33

1����������� � ������ ����� # ���� ��� �!:������� �3����������� ������

��� �'��+�� 33���� ����������� ������ ��� �'��1���'�2 ! ������� � �� � ���!��� ��� ���� ������ �� ���������� � ��

������ �'7-./0- ��! � ������ ���� &��� ���� ���! � ���@ !��� �(� � ���@

(� ��!����

-- -��� %�� � �� �"

� ���� � � ��� ��� � � ����� � ������ ����������� � � ���� �� � � ��� (� �����

Page 11: Effects of food nutritive quality and Bacillus thuringiensis onfeeding behaviour, food utilization and larval growth of spruce budworm Choristoneura fumiferana (Clem.) when exposed

�������� �� ������� �0����� 8 1�������� �3�$< )��,��33+�"

%��� �� ������� ������ ���� ������ � ��� �� �� � ������ �� ��� �� %� ��� �� �������� ��� �� ���� �� ������ ����������� ���� 8 A�; ����L ��� �3��< %� �� ��"� �33+�"

.� ���� ������ �� ���� ������ ��� ���������� ���� ��������� ���� ��* ���� ���� �� ����������� ��� �� ��������� ���� ����� �� %���������� �� �� ������� ����"

.� ���� ������ �� %� �� ���� ����� ���� �� �� ����������� �� �� �� �������� ���� �2����� 8 )����,���33$< 4������� �� ��"� �335�" .�� ���� � ���������� �� %��� � � �� �� $>����� ������� �� �������� ������� ����

������� �� �� �"+����� ������� �� %C+> ��! ���������� ���� ���� �� �� �� �� � ����� �2� ���,�� ������ ��"� �335�"

' ���� ��� �� A?A� � �������� ������� �� ���� ���������� ���� ������ �� ��� ������� �� %�" D � ��� ��� ���������� ���� ��������� �� ���� ������� ��� %� �� ������

�� ��������� ����� � � �� �� ��, �� ���� �� ������� ������* ����" .� �� ����� ���� �� � ���������� ���� ����������� ���� �� ���������� ����" 1�������� �� ���� ��

������ � ��� ���� %� ���� �� � ����� ������� �� ��,����� �� ���� ����� ���� ��� �������� ��� �� ��� ��� ������� ������ �� ���� ��� �� ������ �� ������ �����������"

1����� ���������� ������ ���� ������� �� ��

#������� ������� �� ����� �� ���� �� ���� �������������������� �? ���� �35>< 0����������� �35$< 0�������������

�33>� �� �� ������� ����� ������ �)���� �35����� �� ���� ���� �� ���������� ������� ���� � ������������ %�" .� ������� ����� ����� �� ��� ��� � ��� �� ����

,���� �@����� �3-+< 1����� 8 � ��� �33��� � � ���� ������ ��� ���� ����� ��������� � ����� �� �� �� ����������������� ��� %� �������" /�� ��� � ��� ����� /�0 � ������

����������� ����� �� � �� ������ � � �� ������ � ������ �������� ������� �33(�" &� ���� �������� ������� �� ��������� �� �� �� ����� �� � ���� �� ������� �� ���������������" 1 ��� �������� ������� ��"5� �� % ����� ����

�� � ������� �� %� �������� � � �� ����� �� %����� ������������ �� �������� ������� �5� �� 9 ����� ��� ������ � ������� �� %� �������" &� �������� ��� �������� ����

���� ��"�� �� @ ����� ����� ���� ��� ����� �� �� %��������" ��� ���� ������� �� ��������� ��������� ��������� � ����� ������� �� /�0 ���� ����������� �� ����

,���� ������� �� ��"� �3�+< 9�% ����� �3�-< �������33(� �� �� ��,��� �� ��� �� ���� � ���������� �� %�"

&� �� �� ���� ���� �� ������� ����� ��� �� ������

��� ��� ������ ��������� �� �� ����� �)����� �33$< 9���

140

160

180

200

220

240

0.05

0.06

0.07

0.08

0.09

10

20

30

40

50

0

5

10

15

20

0 150.002

0.004

0.006

0.008

0.010

0.012

15

10

20

30

40

50

RC

R (

mg

.mg

-1.h

-1)

RG

R (

mg

.mg

-1.h

-1)

Low Medium High

fe

d

Sf Sc

SfSf Sc

Sm

Sixth instar

0

To

tal i

ng

esti

on

(mg

of

dry

fo

od

)

(a) (b)

(c) (d)

(e) (f)

AD

(%

)E

CI (

%)

Bt concentrations IU/µl

EC

D (

%)

Food quality

+���� ( 2 ! �����B��� � ��! ������ �� &� � ��"� ������ �#$ ������ ������ ��! ���� !�������� � ! %�������� ��! ������! &�� �& ��

� ��������� �� �� �� *�������� � �� � ��� ������' ��, ����!��! ��� � � �� � !�� �� �� �������� � ����������� ��������� ��� �����, ����!��!

��� �� � � ����������� ������ ������� � � !�� ��������� �'

����� � � ���������� � ������ ��� ������� -5

� ���� � � ��� ��� � � ����� � ������ ����������� � � ���� �� � � ��� (� �����

Page 12: Effects of food nutritive quality and Bacillus thuringiensis onfeeding behaviour, food utilization and larval growth of spruce budworm Choristoneura fumiferana (Clem.) when exposed

8 @��� �33(�" 2������� �� �� � ���������� �� ������������ �� ��������� ��� ����� �� � � �� �� ������ ������������� �� � ������ �������� �� ������� ��� � ������

�� ��� �/���� �� �3+-< /� �������� 8 %���������355< @�� 8 1�������� �3�(< ������ 8 C���� �3��<A����� �� ��"� �3�5�" . �� �� ������� �� %� ������� ��

/�0 ���� �� �� �������� �� � � � �������� �� ������,��� �� �� � �������� ������ �� �������� ������� ������������ � ��� ����� �� ���� � �������� �� ������� �� � ����

����� ������� ���� �� ������ ���������� ������� ����� �� ����� �� �� �� %� �� ��"

�������

?����� ������ �� ����� � � �� ��� �������� ������� �� � ���������� ������� ����� ����� �� �� �� ���� ��������

����� ���� ������ �� �����/�0�%� ��������� ����������"9�������� �������� ���� �� ��� ���� �������� �� �� ������ � ����� ������� �� %�" .��� ������� �� ���� ��,��� �� ��

�� �����! ���� �� ��� ��� � �������� �� ������� ���������� ������ ��� ������" .��� ���� ����� �� ��� ������������� �� ����� �� ���� � ���������� �� %� ���� ���� ������� �

������� �������� ����� �� ������ ��� �����"D � ��� ��� �������� �� /�0 ����� ������ � ���� ��

�� �� ������ �� ��� �� ��������� ��� %� ��* �� �� ���� ��

��! ��" &� �� ��� �� ��� �� �� �������� ��� �� � ���� ���� � �����" 1���� ��������� � ����� ���� �� %�� ���� ����� �� ������� ���������� �� ��� � ���� �� ������� ��� ��

�� ��� ��� �� �������� �� ������ � �� ��������� �� ���� �� �����" #����������� �� � ������� �� �� ��������������� �� �������� �� ���� �� ������� �� ���� ����� ���"

&� �� ������ ��� /�0 ��� ����� �� �� �� ��������� ���� �� � ������ ���������� �� ��������" .� � ������ �� ������� �� � ����� ���6� ������ �� ������ � ������� ��� ����� �� ���� ��� ������ �� ����

��������� �� ��������� � ���� �� ����������� � ��������� �7������ �33+�" @������� ��� ��� ��� ����� ����������������� � �� ��������� �� ���� �� � ����� �� �� ��

! ��� �������� �� ������������� ��������� �� �� ������������� ����� �� �� ���� ������ �� ������� ������ ������ ����������" %� ��������� �� �� ������� ����

���� �� �� ���� ��������� �� ��������� �� �� ������������" � ��������� ��� %����������� ���� �� ����������� ���� ���������" .�� ������� �� ���� ���� �������� �� �� ���� ���� � �� ������� ����� � ������"

%�#�����������

.� ���� ��, ?�; �� 9��� � #���� )������9��� �� ���� #����� �������� � E���������; %���1��� C ���� � �� /D4�&9 �� 7��� 2� ���,�� ��

��� � �� )���� ������ /������ �/ �� /���9���� ������� ���� � ������� ���� �� ��� �� ��" 0� ��� ��,9���L �� )��; ��� �� )���� )�� ���� � E���������; %��

��� ���� �� ��� � �������� �� � ������ ������� �� ���� ������" ������� � ����� �� �������� �� ��#����� /������ �� '���������� A����� )� ���� ��)�� �� �� �� /����; ��; �� 4��������� ��� ����M �� ������

��� &������� �� ��� 9����� � N �; ���"

$��������

1������ 4"B" 8 � ��� '; " ��33�� ������� ����������� �� �� ��� ��

�� ������� ��� �� � ����� �%���������: .���������� ����

��� ������ � ����� ���� �� �� �� ��� ���� ��� ����"

-��������� -��������� ��� -�+H-+("

� ��� '; "� )��; ���� 9" 8 )������ #" ��33�� /�� �� � �����

������ ����������� �� ���� ��������� �� �� �� �� ���

���� ��� �����" /� ������� ��� �33H+>5"

� ��� '; " 8 @���� G" ��3��� '������ �� ������ �� ������

���������� �� �� ������� ������� �� ���� ��� ������� ��

����� �� �� ��� �� � ����� �%���������: .����������"

-��������� -��������� ��� -5�H-5�"

����� ?" ��3�5� '������������ �� ������ �������" -�������

���" �� B"A" � ��G" .���� ��" �55H$��"0�����#��G��,"

������ G" ��33(� &��� ���� ��� � ���� ��� ���� �� �� �6���� � � �

���������� �� ��; ��������� �� �6 ��������� �� � �� ���� �� �� �

3���� 2: ������� � �� �������� � �������� �-./0-� ��! � ������

����� � � � ! �����B��� � ��! ������ �� &� � ��"� ������ �#$ ������

������ ��! ���� !�������� � ! %�������� ��! ������! &�� �& � �

�������� �� � �� �� �� *�������� � �� ��"� ������

(�������� !'�' � ����� �1

2 ! �����B��� � ��! ������ �� &�

��� ������� � ��� !�� &������ � 9'77 �'��1733

��� � 1))

2 ! ���' 1 1�'�7 �'���133

2 ! 4��!' 1 1�'�7 �'���933

5 ��' 1 11'7+ �'���133

�5� ��������7 � 1�'�� �'���133

��� � 169

2 ! 4��' 1 �'�7 �'��+3

�� ��' 5���' 1 6+'�1 �'���133

-8 �C� � 97'�7 �'���133

��� � 1�6

2 ! ���' 1 7)9'61 �'���133

�58 �C� � 6�'96 �'���133

��� � 167

2 ! ���' 1 1��'�+ �'���133

2 ! 4��' 1 �6'91 �'���133

�� ��' 5���' 1 �9'�� �'���133

�5? �C� � 77)'16 �'���133

��� � 1�1

2 ! ���' 1 1��9'�6 �'���133

2 ! 4��' 1 7��'+ �'���133

�� ��' 5���' 1 1��'�� �'���133

2 ! ���' �� ��' 5���' 1 6� �'���133

2 ! 4��' �� ��' 5���' 1 ��'�1 �'���133

�;� ��������7 � )6'76 �'���133

��� � 169

2 ! ���' 1 1+�'� �'���133

2 ! 4��' 1 �)'�1 �'���133

�� ��' 5���' 1 +6'19 �'���133

1����������� ( ������ ����� # ���� ��� �!:������� �3����������� ������

��� �'��+�� 33���� ����������� ������ ��� �'��1���'�2 ! ������� � �� � ���!��� ��� ���� ������ �� ���������� � ��

������ �'7-./0- ��! � ������ ����� &��� ���� ���! � ���@ !��� �(� � ���@

(� ��!����'

-� -��� %�� � �� �"

� ���� � � ��� ��� � � ����� � ������ ����������� � � ���� �� � � ��� (� �����

Page 13: Effects of food nutritive quality and Bacillus thuringiensis onfeeding behaviour, food utilization and larval growth of spruce budworm Choristoneura fumiferana (Clem.) when exposed

����� �� ��� �� ������ �� �6�; ������� ��&���������� ���������

�)���"�" 9/� .����� E���������; %��� /��������� )��"

������ G" ��333� &���������� ����� � ! ����; � � ����� � ������

�� �� %� ����� �&��������� �%�� � � �� ������������� ���

����������� �� �6 ��������� �� � �� ���� �� �� ��� ����� ��

����� �� ��� �� ������ �� �6�; ������� ��&���������� ���������

�)���"�" 4C .����� E���������; %��� /��������� )��"

������� 0"� )������ B"%"� C����� A"'" 8 0������� 9"%"

��3�+� &��� ���� �� ����� �������� ������ �� � ������ ��������

���� �� ������ ����� �� ������� ��� �� � ������ �&������'

���� � ������� �%���������: .����������" �����

-����������� ���� $(H($"

)����� �"%" 8 /����� A"C" ��33(� '������ �� ���� ���

�%� ����� �&��������� ��������� ���������� ����� �� ��� ��

� ������ �&���������� ��������� �)������� �%���������:

.����������� ����� ��� ���������� ����������� �� ���� ���

�� ���� ��� ��" ����� -����������� ���� �53H���"

)������ #" 8 � ��� '; " ��335� &���� �� ���� ��� ������ �� ��

�� ������� ��� �� � ����� ������ ����������� �� ����

���������" ����� 0����� �� ������ 1����� &� ��� $+5H$-�"

)������ #" 8 � ��� '; " ��335�� &���� �� ���� ��� ��������� ��

������ �� ������ ����������� �� ������� �� ��� �� � �����

������ ����������� �� ���� ���������" -��������� -+����'

������� �� ,���� ���� ��� �5H(�"

)���� A"�" ��35�� .� ������ ��������� �� ������� ��

������ � �������: ������" %������ �� -�������� ��

1����� &� �� ((3H(-("

)����� 7"9" ��33$� .� ���� �� � ��� �� ������� ��� �� � �����

�������" - ����� �� -��������� ��� ��3H�35"

)��,� �"B" ��33+� 1� ��*������������� ������������ ��������

��� ����� ����� �� �"." �%� ����� �&��������� �������� ��.

)�����)�� ������� ����� ��� ������ �� ��� �� � �����

�&���������� ��������� )���" �%���������: .�����������

��������� �� ,������� ���������� 2�����, �@������

����: ���������" 9/� .����� E���������; %��� /���������

)��"

)�����,�� 9"9" ��353� ������ 2������ �� ������� � %�����

��� �� ,��� �� �� ���� ������� � 3��&�� �� ����& ��������"

E/C1 ������ /������ A����� 4���� #'�$5�"

C��� B"1" ��3��� ' ������� �� �@ �� ��������� �������: �����

��� ������� ��������" ,���� � 0����� �� #&��������� ���

-((H-(+"

����� A"A� B� 4������ 1"0"9" 8 A������ A"%" ��33-� @���

���� ������� �� ������� �� %� ����� �&��������� ����� �����

��� �%���������: %���������� ����" %������ �� ������� ���

�$�+H�$$("

���� ?"4" 8 A�; ����L ��� B" ��3��� '����� �� � ��� �� ���� �� %� �����

�&��������� �� �������� �� �������� �� �� ��� �� � �����

�%���������: .����������" ����� -����������� ����

�$(H�(>"

������� ?"0" 8 C���� C"%" ��3��� 1������������ ��� ���

������: ������ �� %�������� �� �� ����������� �� %� �����

�&��������� �� 3�� � ��+��" 0����� �� 4���������� #��&��'

���� � ��5H�3�"

?� ��� �" ��3��� '��� ������ ������� �� ���������� ����������

�����" %��� �� �� ��� $-H(("

?���������� B"%" )������� C"#" 8 @����� 0"A" ��33(� @�� �@

�� �� �������������� ���� �� �� ���� ����������� ���� �"

0����� �� -+��������� %������� ���� (+(H(+3"

? ���� 1"1" ��35>� '����� �� ����������� ����� � ������� ��

�� ���� �� �� ����������� �� ������ ����� �� 5�����&��

���" 0����� �� - ���� -��������� ��� �+��H�+$�"

@��� B"C" ��33$� @��������� �� �������: '������� '��� ����

�� ?�������" -��� �� �� #��� 6������� � 5��������72������

-��� 4���� ���� ���" �� A"/" ����� �� '"%" /�����

��" $5�H$3�" E��������� �� )���� 4����� )����"

@��� B"C" 8 1�������� ."?" ��3�(� 2������ �� �� � ������������

�� ����������� � �������� �)��������: )����������� ���

����� �� ��������� ��� ����� �� �� � ��� ������ %��������

�������" �� ����� �� �� �� ��������" -���������

-��������� ��� ��3$H��35"

@����� ?"." ��35�� # �������� �� ���� �� ������ ��� �� � �����

�%���������: .����������" �" /�� ��� � ���" ����� -��'

��������� ��� (+(H(-+"

@������� 1"9" ��3++� .� �@ �� �� � � �� �� ����� �� �� ���

������ �@��"� �� �@��"� �� ���� ������� ��� ��������� �� ��

����������� �� %� ����� ����� ���" �� ��"�" ����� 0�����

�� 8������� ��� 33H�>-"

@������� 1"9" ��3+3� � ���� ����������� �� �� �@ �� �� � �

�� ����� �� )���� ������ �������" ����� 0����� ��

8������� �� $�>H$�$"

@����� A"B" ��3-+� .� ���� �� ��������� ���� �� �� �� �������

����� � �� ��� �� � ����� ���� �� ���� ��� ��" �����

0����� �� 8������� �� $�5H$-3"

@�,,���� @"9"." 8 0������ )"@" ��33�� .� ��� ��

������ ���������� �� %� ����� �&��������� ����� �� ���� �����

H )���� ����� �� �������������� �� D')C ���,��� ��

��������� ����������� �� ��������� ����� ��������� %� �� ��

�����" %�� ����� � �� � � 9� &������ � (33H�>�"

@���� /"G" %������� A"%" 9���������� 9"'" 8 /������ 7"/"

��33+� 1���� ��� ! ���� ������ ����� ��� �%���������:

%���������� � ������������ �� %� ����� �&���������" 0����� ��

- ���� -��������� ��� $5�H$�$"

B������ 7"/" 8 ������� ?"0" ��33-� 4�������� �� ������

���� ����� �� ���� � ���� ���������� �� ��������� �����������

����" 0����� �� 4�� � #&��������� �� �3�H�3�"

7������ /"." /� ���� B")" 8 G������ 0"?" ��33>� .� ������ ��

���� �� ����� ��� ��������� ������ ���� ���� � �@� �� ���

���������� ��� ���� � ������������ �� �� ����� �" 0����� ��

4���������� #��&������ ��� (�5H($-"

7������ /"." G������ 0"?" 8 /� ���� B")" ��3��� A���������

������� � ������������ �� ����� ��� ���� �%���������:

%���������� �� �� ����� � �� ��� ���� ������ ������� �

����" -��������� -��������� ��� 3+$H3+�"

7������ '"?" ��33+� &����� ������� �� #�� �� �����,� �35�H�3"

������ 4�� � #���� � ���� ���" �� B"1" 1�������� ��

0"?"@" &����� ��" -++H-55" )���� ������ /������ /������

�� / ������� C���������� C���������� D���"

%�� /"G" 8 ���������,� /"9" ��33-� .� ������� �� ��������� ���

�� ���� ��� �� �� ������� �� ��� ���� ������ �� %� �����

�&��������� �������� �� )�����)� ����� �&���������� ����'

��� �@����� �%���������: .���������� �� ����������" ���'

�� -����������� ���� ->+H-�$"

%�� /"G"� ���������,� /"9" 8 &���� 9"�" ��33+� / ������������ ��

��������� ������ �� �� ����! ������ ��������� �%���������:

.���������� �� %� ����� �&��������� ��" )�����)�" %������ �� �

3� ������ ������� ��� -�>H-��"

%������� A"%" ��33(� ���� ���������� ������������ �� ������

���������" ��� 4�� �� 2�:�������� �� �H��"

9������ 0"B"B" ��3�>� @�������� �� ������� �� ���� ��������

�������" ,��� 1����: �� - ����� ��������� �� ��� ��3H�-�"

9������ 0"B"B" /��� �� /"/" 8 7������ )"#" ��3�(� ������

���������H���������������: ��������� ������� ����� ���

�� ��� �� � �����" ���� � %�:���� �&���������� �������'

��� #������� � � 1������ �� ������ �&������� �� ��� 5���

#���� ���" �� A"%" .������ �� 9" 9����������� ��" ++H--"

?����� .������ A����� #'��+" E/C1 ������ /�������

�������� 41"

����� � � ���������� � ������ ��� ������� -3

� ���� � � ��� ��� � � ����� � ������ ����������� � � ���� �� � � ��� (� �����

Page 14: Effects of food nutritive quality and Bacillus thuringiensis onfeeding behaviour, food utilization and larval growth of spruce budworm Choristoneura fumiferana (Clem.) when exposed

9�% ����� �"9" ��3�-� 4��������� �� �� ��� �� � ������

�&���������� ���������� �� ������� �� ������ �� ����� ������

�� � �� �� ��������" 9/� .����� 9����� /��� E����������

'�� %������ E/1"

9�9����� 1" ��3-+� 1 �������� ���� ��� �� ��� �� � �����

�&���������� ��������� �)���� �%���������: .����������"

����� -����������� ��� +�H-$"

9���� ." 8 @��� C" ��33(� '������ �� ����������� ��� ����

���� ������ �� ��������� �+���� �%���������: #��� ���� ��

%� ����� �&��������� �������" #&�������� � �&��� �� - ������

��� �($H�(5"

9���� ." 8 @��� C" ��33�� '������ �� ������� �� ������������

��� ���� ������� �� �� � ������������ �� ��� ���� ��� ��

%� ����� �&���������" -��������� -+����������� �� ,���� ����

�� �-+H�5�"

9������ )"1" ��355� .� ������� ����� �� ��� �� � �����

��&���������� ���������� �� ���� ��� �,���� ���������"

����� 0����� �� ������ 1����� &� �� 5-H��"

9���������� 9"'" ��3�(� %������ � 2������ %����� �����

������ ���������� �� %������ ����� � )�������� �

� ������: ,�������� � 1�������&���" A'��+� E/C1 ������

/������ #��������� /�����"

4���� #"B" 8 2� ���,�� ����� 7" ��33+� '����� �� ����

������� ���� �� ������� �� ������� �� %� ����� �&���������

�������� ����� �� ��� �� � ������ �&���������� ���������

�)���"� �%���������: .����������" ����� -����������� ����

�+H$("

4�������� 1" C����� B" ? ����� C" 8 2� ���,�� ����� 7"

��335� / ����� ������ �� %� ����� �&��������� �� �� ��� ��

� ����� �&���������� ���������" -��������� -+�����������

�� ,���� ���� ��� $+(H$-$"

A������� A" A��� 7"�" 9������ 9"B" '����� C"C" 8

9�)���� �"@" ��33(� ������� ��������� �� � �����

������� �� ��� �� � ����� �%���������: .���������� �� ���

������� �%���������: 1�������� ���� �� %� ����� �&���'

������ )���1 �� �� �� �� ����" -��������� -��������� ���

�35H$��"

A���,��� 1" % ���� @" 8 ���� 4" ��3�(� %� ����� �&���������

��� ��� ���� � �� �� ��� �� � ������ �&����������

���������" -��������� -+����������� �� ,���� ���� �� $((H

$(3"

A������ 1"A" � � B"A" 8 1��������� 9" ��3�5� '����� �� ����

���� �� �� � ������������ �� ��������� ��������� �%�������

���: #��� ���� �� � ���� ����������� ��� �" -���������

-��������� ��� �>>�H�>>-"

A��������� B"%" ��3�+� @�����, �� ������ ������" �&����������

� ������� � �&���������� ��������� ���" �� 4" /" A" �"

9������ ��" $$5H$(-" '�������� #�� G��,"

A������� C"B" 9�)���� �"@" 8 A��� 7"�" ��33�� A�������� ��

����� ��� �%���������: %���������� �� ������ ����

��������� �%���������: 1���������� �� ��������� ������

#������ ���"� ��������� %� ����� �&��������� �������� ������" -��������� -��������� ��� �>(>H�>��"

/1/ &����� ��" ��3��� �,���9,9 ���� ����. /1/ &����� ��� )���

#)"

/� ���� ."@" 8 2� '����� @"�" �$>>>� A������� ����� ����

�� � ������������ �� #������� +��������� �� %� ����� �&���������"

,��� ������� � ������ -��������� �� �3H$�"

/� ���� B")" 8 ������� &"." ��3�$� D, ��� ! ���� ��������

�� �������� �� ���������� �� ����� ��� ����" � �� �� ����

��3H�+�"

/� ���� B")" 8 %�������� 9"B" ��3�-� @������� ���� �� ��

������� ����� � ���� ���� ���� � �@ �� �� ����� ���

��������� ������" /� ������� ��� �((H�(5"

/��� '"/" 8 C������ A"0" ��353� / ������������ �� B�����

������ ���� �� %� ����� �&���������: �������� ������� ��

��� ��� ���� � �@ �� 9��,� ������" 0����� �� 4����������

#��&������ �� 3>H3�"

/��2���� �"+" ��33�� �������� �" 1�� � )�������� )��� #)"

/����� A"?"C" 8 .������ B"@" ��3�>� #�� ����� � #�� ����� ��

�������� �; � %������� �� ,����� &" 9�?���@��� )�"� #��

G��,"

/���� �� '"1" ��3+-� /����� � ����� �� ������ ������" 9��&

4��������� ������� �� -��������� 5$+H5(>"

/������ �" 8 4��,���� B"C" ��3�>� 9��� � �@ �� ��������� ������ ��

���� ,��� ���! ��� ������� �� �� ���������� ������� �@

�� � ������������ �� ���� �� � ���� ����������� ��� �"

0����� �� 4���������� #��&������ ��� +�H-�"

/� ��������� 0"@" 8 %�������� B"@" ��355� '������ �� 5�����

�������� ��� ����� �� �� ��������� �������� ��������� �+����

����� ��������" 0����� �� �&��� �� - ������ �� -((H-�5"

2� ���,�� ����� 7" ��33(� .� ������� �� %� �����

�&���������" %� ����� �&��������� � -��������� %�������'

��; 9&���� � #�� �� � ���" �� 4"�" '��������� B"/" )����

9"B" ����� �� /" @������ ��" $�>H$�+" B�� 0���� 8 /����

#�� G��,"

2� ���,�� ����� 7"� ?���������� %"� C����� B" 8 ? ����� C"

��335� / ������������ �� ��������� ������ �� �� ��� �� � �����

�%���������: .���������� �� %� ����� �&��������� �� )�����)�

�������� ��� ��������������� �����" 0����� �� - ����

-��������� �� +->H+-+"

2� ���,�� ����� 7" 8 #������� )"0" ��3�5� '����� ��

������� �� �� �������� �� �������� �� ��� �� � �����

�%���������: .���������� � ����� �� %� ����� �&���������

��������" ����� -����������� ���� 3+�H3+�"

2� ���,�� ����� 7" 8 4���� #"B" ��33(� .��������

����������� �� %� ����� �&��������� �������� ��� ������� ��

�� ������ ��� �� � ������ �&���������� ��������� )���"

�%���������: .����������: �������� �� ���� �� � ����� ����

��! ��������� ���� �� �������� �� ��������� ������� �����"

����� -����������� ���� �5(H�5�"

2������ 0"B"1" 8 )����,�� @"�" ��33$� .� �������� �� ����

��� �� �� �� ��� �� � ����� �� ������� 1�����" �����

0����� �� ������ 1����� &� ��� 35H�>+"

0��� ��� ?"4" ��3-�� .� ���� ������ �� ��������� �� ����

�� �������" ,�� �� � 4�� � #&��������� �� $53H$��"

0������ A"9" 8 1�������� ."?" ��3�$� 4������� ������� ���

��������� ������� %� ����� �&��������� �� �� ����� ���

�%���������: %���������� ��������� ,������� ������ ����

�@���������: ���������" ,��� �� �&� -�������� �� �� ����

�� ,���� �� ��� �(+H�(�"

0����������� 2"�" ��35$� 9&� #�� ����� �� 4�� � #&��������"

)��� 8 @��� %�����"

0������������� 9"?" ��33>� /���������� �� ���� �� ����� ��

%� ����� �&��������� ��������� ������ �������� �� �� ��

%���������� ����: ������ ������� ���� �� ���� ��������

���� � �� � ������ ������� ��������" ����& 4���������

���������� � 4���������� #��&����� � 3� ������ �������

,������ ,��������� ��" �>H��"

1������� �3 D������ $>>�

5> -��� %�� � �� �"

� ���� � � ��� ��� � � ����� � ������ ����������� � � ���� �� � � ��� (� �����