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6
Titolo originale Neura! Darwinism. Tbe Tbeory ofNeurona! Group
Se!eetion. I987 Basic Books, Inc., New York
Pubblicato per getlJ:i1e concessione della Basic Books, una
divisione di HarperColiins Publishers, Inc.
I995 Giulio Einaudi editore s. p. a., Torino Traduzione di
Silvio Ferraresi
ISBN 88-06-I2752-7
'" "
Gerald M. Edelman Darwinismo neurale
La teoria della selezione dei gruppi neuronali
Prefazione di Giulio Tononi A cura di Silvio Ferraresi
ISBCC BIBLIOTECA MARCONI Inventario Q1.3'8..4.2.1-
Einaudi
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Indice
p. IX Figure nel testo XIII Elenco delle abbreviazioni XIV
Elenco dei simboli matematici
XVII Prefazione XXI Prefazione ail'edizione italiana
xxxv Nota del curatore
Darwinismo neurale
Parte prima 3 La selezione somatica
Capitolo primo Riassunto e introduzione storica
5 I. Introduzione 6 2. Un profilo sintetico della teoria
I I 3. Il pensiero popolazionistico in neurobiologia 13 4
Selezione naturale e pensiero popolazionistico in relazione al
comporta-
mento 14 5 Declino e rinascita delle idee selezioniste 18 6.
Alcune concezioni di selezione somatica 22 7. Distinzioni critiche
tra le teorie selezioniste 25 8. Selezione e istruzione nelle
teorie globali del cervello
Capitolo secondo Struttura, funzione e percezione
28 I. Introduzione 3 I 2. Categorizzazione percettiva e
generalizzazione
-
VI Indice
P.38 3. Variabilit e connessioni sovrapposte nelle strutture
neurali 43 4. Sfide critiche ai modelli istruzionisti o a
elaborazione d'informazione
Capitolo terzo La selezione dei gruppi neuronali
50 I. Introduzione 53 2. Degenerazione e la definizione di un
gruppo 65 3. Siti di variabilit 68 4. Il rientro: perch necessaria
la sua struttura e la sua funzione 75 5 La forza esplicativa della
teoria 79 6. Il significato adattativo della selezione dei gruppi
neuronali
Parte seconda 8 I I meccanismi epigenetici
Capitolo quarto I fondamenti della variabilit nello sviluppo: il
repertorio primario
83 I. Introduzione 85 2. Le CAM e la modulazione della
superficie cellulare nel corso della morfo-
genesi 96 3. Le sequenze di espressione delle CAM nel corso
della embriogenesi e della
neurogenesi 102 4. Gli effetti della funzione delle CAM 108 5.
L'ipotesi dei regolatori I 15 6. Variabilit e conservazione della
configurazione nella struttura neurale
Capitolo quinto La dinamica cellulare delle mappe neurali
121 1. Introduzione 123 2. Rappresentazione e mappaggio 127 3. I
vincoli dello sviluppo nella formazione delle mappe 135 4. E venti
cellulari primari e selezione 140 5. L'organizzazione delle mappe
durante lo sviluppo 146 6. Le mappe nell' adulto: competizione
stabilizzata in circuiti fissi 160 7. Conclusioni
Capitolo sesto Evoluzione e funzione dei sistemi distribuiti
162 1. Introduzione 165 2. Variazione evolutiva nelle reti
neurali
Indice VII
p. 172 3. Un esempio di rete 175 4. La variabilit tra specie:
l'origine evolutiva di nuclei, lamine e circuiti pa-
ralleli 180 5. Sviluppo ed evoluzione: il rapporto tra ipotesi
dei regola tori ed etero-
cronia 186 6. La conservazione evolutiva della degenerazione nei
sistemi distribuiti 188 7. Arborizzazioni sovrapposte e mappe
rientranti 200 8. Funzione delle mappe ed eterocronia
Capitolo settimo Una concezione popolazionistica delle sinapsi:
le basi del repertorio secondario
204 I. Introduzione 206 2. Lo sfondo per un modello
popolazionistico 2 I I 3. Un esempio formale della regola
postsinaptica e una applicazione alla for-
mazione delle mappe 220 4. Una trattazione formale delle
modificazioni presinaptiche 224 5. Le due regole e i loro effetti
popolazionistici in una rete 228 6. Gli effetti di un modello
popolazionistico che segue le due regole 232 7. La logica dei
trasmettitori 234 8. La relazione tra variazione sinaptica e
memoria
Parte terza 237 Le funzioni globali
Capitolo ottavo Azione e percezione
239 1. Introduzione 243 2. Il complesso motorio 245 3.
Considerazioni evolutive 253 4. Le basi funzionali dei gesti 259 5.
Gesti e selezione dei gruppi neuronali 264 6. Gli influssi dell'
attivit motoria sulle lamine sensoriali: correlazione dei
caratteri e campionamento parallelo 270 7. I mappaggi globali
272 8. Riassunto
Capitolo nono Categorizzazione e memoria
275 1. Introduzione 278 2. Restrizioni e definizioni 280 3. La
categorizzazione 283 4. La categorizzazione percettiva
-
VIII Indice
p. 294 5 Riassunto critico 297 6. Organizzazione neurale e
generalizzazione 303 7. Il problema della memoria rivisitato
Capitolo decimo Reti selettive e automi percettivi
310 I. Introduzione 3II 2. Darwin II: il sistema 318 3. Darwin
II: il comportamento 328 4. I limiti e le prospettive nelle
prestazioni
33 1 333 335 338 341 345 35 1
355
357 363 365 372
375 40 7 477
Capitolo undicesimo Selezione, apprendimento e comportamento I.
Introduzione 2. L'interpretazione moderna degli esperimenti
sull'apprendimento 3. Apprendimento e sorpresa 4. Comportamento e
condizionamento 5. Gerarchie selettive nello sviluppo dell'
apprendimento: il canto degli uccelli 6. La selezione dei gruppi
neuronali nell'apprendimento 7. Dalle reti selettive rientranti
all' elaborazione di informazione
Parte quarta Conclusione
Capitolo dodicesimo Riassunto, previsioni e implicazioni L
Introduzione 2. Adeguatezza della teoria 3. Previsioni della teoria
4. Aspetti incompiuti del lavoro e implicazioni generali
Glossario Bibliografie Indice analitico
Figure nel testo
p. 19
33 34 34 35 37
4 1
56
57
61
71
86 89
92
I. Un mnemne o singola unit di memoria come l'ha proposta John
Z. Young [1965].
2. Schizzo. 3. Contesto. 4. L'illusione di Wundt-Hering. 5.
Modelli di foglie dagli esperimenti di Cerella [I 977]. 6. Regola
polimorfa per gli elementi di un insieme, da Dennis e
altri [1973]. 7. Variabilit anatomica [Pearson e Goodman 1979;
Macagno e al-
tri 1973; Ramon y Cajal 1904]. 8. Dipendenza di due forme di
funzioni di riconoscimento dal nu-
mero N di elementi presenti in un repertorio, calcolati secondo
un semplice modello.
9. Due casi estremi di repertorio: con un unico elemento (non
de-generato) e con elementi completamente degenerati [Schmitt e
Worden, The Neurosciences: 4th Study Program].
IO. Confronto fra le funzioni rr teoriche e sperimentali in
funzione della soglia di accoppiamento e dell'ampiezza del
repertorio in Darwin I [Schmitt e altri, The Organization 01 the
Cerebral Cortex].
I I. Una coppia di classificazione operante in tempo reale per
mezzo del rientro.
12. Disegni dei processi primari. 13. Schema della struttura
della catena lineare di due CAM primarie
(N-CAM e L-CAM) e della CAM secondaria Ng-CAM. 14. Modalit di
legame delle CAM e modulazione della superficie
cellulare. 97 15 La sequenza principale nella espressione delle
CAM. 98 16. Variazione nella distribuzione delle N -CAM e delle
L-CAM nel-
la fase di formazione della piastra (induzione neurale) e della
doccia neurale (neurulazione).
103 17. N-CAM nella piastra motoria terminale e variazioni della
distri-buzione nel muscolo dopo denervazione [Journal of Cell
Biolo-gy, CIII (1986), p. 934, fig. 2].
-
x
p. 105
109 113
130
141 145
148
150
15 2
155
158 173
176 183 191
194
195
199
209 212 21 4 21 4
218
221
226
Figure nel testo
18. Ruolo causale delle CAM nel modulare l'induzione embrionale
e nel delimitare i confini.
19. Mappa presuntiva composita delle CAM nel pollo. 20.
L'ipotesi dei regolatori esemplificata in un ciclo regolativo
delle
CAM e nelle sequenze epigenetiche. 2 I. Disegno schematico di
quattro cellule della glia radiale e della
coorte di neuroni migranti associati, come li ha disegnati Rakic
[198Ia].
22. La mappa retinotettale nello Xenopus [Fraser 1985]. 23. Gli
effetti degli anticorpi anti-CAM sulla organizzazione delle
mappe retinotettali. 24. Normali variazioni nella mappa
somatosensoriale [Merzenich e
altri 1984a]. 25. Variazioni temporali nelle mappe
somatosensoriali in seguito a
lesioni [Merzenich e altri 1983b]. 26. Variazioni nel campo
recettivo della corteccia somatosensoriale
in conseguenza a una lesione periferica [Merzenich e altri 198
3b]. 27. Una afferenza talamica all'area 3b del gatto rivelata da
una inie-
zione di perossidasi del rafano [Landry e Deschenes 1981]. 28.
Colonne di dominanza oculare [Hubel e Wiesel 1977]. 29. La rete
visiva dello Pseudemys, una tipica sfida all'analisi evolu-
tiva [Ulinski 1980]. . 30. La teoria della parcellizzazione di
Ebbesson [1980]. 3 I. L'ipotesi dei regolatori. 32. Le tre
componenti nella formazione delle mappe secondo la teo-
ria della selezione dei gruppi neuronali. 33.
Concettualizzazione schematica dell'ipotetico processo del con-
finamento dei gruppi. 34. Rappresentazione estremamente
idealizzata di arborizzazioni af-
ferenti talamiche sovrapposte. 35. Schema delle connessioni
rientranti dinamiche verticali e oriz-
zontali attraverso un sistema collegato di lamine e nuclei. 36.
Schema degli input ricevuti da un neurone. 37. Proposta di un
meccanismo postsinaptico. 38. Limitazioni temporali nella
modificazione postsinaptica. 39. Cinetica della modificazione
stato-dipendente impiegando, co-
me esempio, un modello di canale a due stati. 40. Simulazione al
computer di un modello di plasticit della mappa
somatosensoriale impiegando la regola postsinaptica [Pearson e
altri 1987].
4 I. Diagramma di flusso illustrante le modalit operative della
rego-la presinaptica.
42. Classi di connessioni tra gruppi.
p.229
23 0
23 1
248
254
256
257 261
285 290
298 300
301 3 13 31 5 320 321 32 4
326- 2 7
353
Figure nel testo XI
43. Rete di connessione impiegata in simulazioni al computer che
rappresentano ciascuna regola in azione isolatamente e le regole in
azione simultaneamente.
44. Simulazione al computer che illustra gli effetti delle
regole sinap-tiche.
45. Illustrazione delle modificazioni a lungo termine che
favoriscono una variazione in conseguenza dell' operazione delle
due regole.
46. Comparazione dell'attivit elettromiografica dei muscoli
mascel-lari e dei movimenti mascellari nel pesce percoide e nel
pesce ci-clide [Liem 1974].
47. Come suggerito da Bernstein [1967], i movimenti circolari
effet-tuati dal braccio esteso in diverse posizioni sono realizzati
da schemi di innervazione completamente differenti per traiettorie
dello stesso tipo.
48. Modelli di andatura nella corsa in et diverse (strisce
successive) secondo Bernstein [1967].
49. Topologia secondo Bernstein [1967]. 50. Schema di alcune
delle componenti che creano un mappaggio
globale. 5 I. L'esperimento di riconoscimento degli alberi di
Herrnstein [1982]. 52. Esempi di figure impiegate da Kellman e
Spelke [1983] per veri-
ficare la percezione da parte di neonati di quattro mesi di
oggetti parzialmente nascosti.
53. Ambiguit nella classificazione secondo Bongard [1970]. 54.
La selezione di parti di gruppi neuronali come risultato dei
map-
paggi rientranti delle disgiunzioni di parti in insiemi
polimorfi di segnali.
55. Schema di una coppia di classificazione che impiega il
rientro. 56. Struttura logica di un gruppo in Darwin II. 57. Piano
costruttivo semplificato di Darwin II. 58. Le risposte di repertori
individuali (R, R di R, e RM). 59. Istogrammi della frequenza di
risposta. 60. Visioni schematiche di Darwin II, illustranti tre
stadi in un espe-
rimento di richiamo associativo per scopi esplicativi. 61.
Risposte di gruppi individuali R di R in un esperimento di ri-
chiamo associativo. 62. Schema illustrante alcune interazioni
tra evoluzione (il grande
anello) e diverse condizioni di sviluppo determinate da eventi
embrionali e dalla selezione soma tic a dei gruppi neuronali negli
individui (il piccolo anello).
-
Il
Si ringraziano la Royal Society e J ohn Z. Y oung per la figura
I; la Royal Societye David H. Hubel per la figura 28; l'American
Psychological Associa tion e John Cerella per la figura 5; la
MacmillianJournals Ltd. e Ian Dennis per la figura 6; la Alan R.
Liss, Inc. per le figure 7 A e 27, e Eduardo R. Macagno per la
figura 7 B; la Mit Press per le figure 8, 9, IO; la Rockefeller
University Press per la figura 17; l'editore Elsevier e Pasko Rakic
per la figura 21; la Brain Research Organization per le figure 25 e
26; Milton Fingerman dell' American Zoologist per la figura 29; la
Springer-Verlag e Sven O. E. Ebbesson per la fi gura 30; Gary D.
Schnell, di Systematic Zoology, e K. F. Liem per la figura 46; la
Pergamon Press, Ltd. per le figure 47 e 48; Matthew Wayner, di Neu
roscience and Biobehavioral Review, e RichardJ. Herrnstein per la
figura 51; l'Academic Press e PhilipJ. Kellman per la figura 52; la
New York Academy of Sciences per le figure 57,58,59 e 60.
Elenco delle abbreviazioni
CAM CAR CSV dg dp dps LCAM M NCAM NgCAM NGF PPS SAM SC SnC
molecola di adesione cellulare canali attivati dal recettore
canali sensibili al voltaggio grande dominio polipeptidico della
NCAM piccolo dominio polipeptidico della NCAM piccolo dominio di
superficie della NCAM molecola di adesione cellulare del fegato
sostanza modificante molecola di adesione cellulare neurale
molecola di adesione cellulare neuroneglia fattore di crescita
della cellula nervosa potenziale postsinaptico molecola di adesione
del substrato stimolo condizionato stimolo non condizionato
-
"I
Elenco dei simboli matematici
Capitolo VII
i
Tjii
tr
tM tD
tv
Kf
Kb
Kb2
a(V)
b(V)
a~'(V) b(V) N
N1' Nk N!: A (t) A*(t) I(t)
efficacia presinaptica; quantit di neurotrasmettitore rilasciato
dalla cellula i in funzione di una certa depolarizzazione efficacia
postsinaptica; depolarizzazione locale prodotta in un prolungamento
postsinaptico della cellula i in funzione di una certa quantit di
trasmettitore rilasciato dalla cellula j intervallo temporale tra
l'input omosinaptico e la produzione diM costante temporale per la
persistenza della sostanza modificante ritardo temporale medio di
conduzione in funzione degli effetti eterosinaptici costante
temporale in funzione della persistenza delle variazioni del
voltaggio costante di frequenza per la modificazione anterograda da
I a 1* nella regola postsinaptica costante di frequenza per la
modificazione retrograda dallo stato 1* allo stato I costante di
frequenza per la modificazione retrograda da A allo stato A *
costante di frequenza voltaggio-dipendente per la transizione da I
ad A (la frequenza diminuisce con la depolarizzazione) costante di
frequenza voltaggio-dipendente per la transizione da A a I (la
frequenza aumenta con la depolarizzazione) costante di frequenza
per la transizione da 1* ad A * costante di frequenza per la
transizione da A * a 1* numero totale di canali sensibili al
voltaggio in una terminazione postsinaptica numero totale dei CSV
modificati numero dei CSV delle specie k numero dei CSV delle
specie k modificati numero di canali nello stato Attivato al tempo
t numero di canali nello stato Attivato modificato al tempo t
numero di canali nello stato Inattivato al tempo t
Elenco dei simboli matematici xv
1* (t) numero di canali nello stato Inattivato modificato al
tempo t . M (t) quantit di sostanza modificante presente al tempo t
g; conduttanza dei canali sensibili al voltaggio di specie ionica k
il: conduttanza dei CSV di specie ionica k .dopo la modificazione
Ek potenziale di inversione della specie ionica k h corrente
sinaptica locale Fi (t) facilitazione al tempo t del neurone i Di
(t) depressione al tempo t del neurone i Si (t) attivit della
cellula i al tempo t x costante di proporzionalit tra rilascio del
trasmettitore e depres-
sione e. costante di proporzionalit tra attivit e facilitazione
costante temporale del decadimento della facilitazione
~ costante temporale del decadimento della depressione NI]
numero di connessioni tra il gruppo] e il gruppo I SI attivit media
delle cellule nel gruppo I SI la media temporale di SI
Capitolo x
Si (t) Cii
Iii
aE
Sk
~
al
N
w
't
ap
attivit o stato del gruppo i al tempo t (O:s S < I) forza di
connessione dell'input j-esimo al gruppo i (per Cij> 0,
ecci-tatorio; per Cii < 0, inibitorio) numero di identificazione
del gruppo connesso all' input i-esimo del gruppo i soglia
dell'input eccitatorio; l'input j viene ignorato fino a che Si 2:
aE stato del gruppo definito da k, che comprende tutti i gruppi
entro una vicinanza inibitoria specificata intorno al gruppo i
coefficiente inibitorio; svolge lo stesso ruolo per connessioni
inibi-torie geometricamente definite come Cii lo fa per connessioni
spe-cifiche, ma lo stesso per tutte le coppie ik in associazioni
intorno a ogni gruppo in un certo repertorio soglia dell'input
inibitorio; l'input k viene ignorato fino a che Sk 2: al
rumore ricavato da una distribuzione normale con una media e una
deviazione standard specifiche parametro di persistenza, che
definisce la frequenza di decadimen-to per l'attivit dei gruppi (w
= e-l/t) caratteristica temporale per il decadimento dell' attivit,
s soglia di scarica positiva; gli input verso un gruppo vengono
igno-rati se la loro somma positiva, ma non supera ap
-
XVI Elenco dei simboli matematici
9N
o cf> (C)
9MI 9MJ
R RdiR G RM
soglia inibitoria negativa; gli input verso un gruppo vengono
ignorati se la loro somma negativa ma inferiore a 9N in ampiez-za
(9 N < O) un fattore costante di amplificazione specificato
fattore di saturazione che impedisce a I Ci; I di diventare
maggio-re di I[cf>(C) = 1- 2C 2 + c4] soglia di amplificazione
postsinaptica soglia di amplificazione presinaptica; il verificarsi
e il segno del-l'ampificazione dipendono dalla scelta di una regola
che specifica che cosa si verificher in ciascuno di quattro casi a
seconda che Si sia maggiore o minore di 9MI e s; sia maggiore o
minore di 9MJ repertorio riconoscitore repertorio riconoscitore dei
riconosci tori gruppo virtuale repertorio riconoscitore del
movimento
Prefazione
Questo libro si propone di descrivere una teoria del
funziona-mento cerebrale avendo come obiettivo principale quello di
com-prendere i fondamenti biologici della percezione. La teoria
della se-lezione dei gruppi neuronali affronta questo problema
cercando di rispondere a diversi interrogativi cruciali. Come si
formano le con-nessioni in ampie popolazioni di neuroni? Quali
principi determina-no l'organizzazione delle rappresentazioni e
delle mappe nel sistema nervoso? Quali meccanismi neurali
consentono la categorizzazione percettiva e la generalizzazione? La
teoria che intendo proporre per rispondere a queste domande stata
formulata nell' ambito di una concezione rigorosamente
selezionista, dove si incontrano sviluppo ed evoluzione del
cervello da un lato, e struttura e funzione dall' al-tro. In questa
teoria il pensiero popolazionistico, principio teorico centrale di
tutta la biologia, viene applicato al cervello visto nell' arco
della sua esistenza. La teoria stessa sostiene che, se desideriamo
com-prendere adeguatamente le funzioni cerebrali superiori,
dobbiamo prima analizzare quei fattori dello sviluppo che
influiscono sull' evo-luzione e da cui scaturiscono la variazione
nella struttura e nella fun-zione del cervello. Infatti, ritengo
che il principio all' origine del com-portamento sia la selezione
di nuove popolazioni neuronali, diverse per funzionalit, originate
proprio da questa variazione durante lo sviluppo
dell'individuo.
Attualmente questa concezione non accettata ed priva di
au-torevoli antesignani nella storia di una scienza pur ricca di
specula-zioni attinte in altri campi del sapere.
Date le nostre conoscenze attuali, se desideriamo essere
scienti-ficamente attendibili, dobbiamo porci delle condizioni al
fine di sta-bilire qualunque relazione tra attivit psichica e
cervello, perci, ac-cingendomi a svolgere questo compito teorico,
mi sono limitato a quello che uno psicologo cognitivo potrebbe
giudicare un insieme as-sai incompleto di funzioni psicologiche.
Per esempio, ho sfiorato ap-
-
XVIII Prefazione
pena alcuni dei grandi temi trattati nel magnifico Principi di
William James [1890, ripubblicato nel 1950]. Se consideriamo un
elenco piu aggiornato [Norman 1981] dei dodici temi essenziali,
cio, sistemi di credenza, coscienza, sviluppo, emozione,
interazione, linguaggio, apprendimento, memoria, percezione
primaria, prestazione, abilit e pensiero, la mia indagine risulter
parziale. Invece, tratter gli ar-gomenti nel seguente ordine:
sviluppo, percezione (in particolare, ca-tegorizzazione
percettiva), memoria e apprendimento. La mia spe-ranza che, una
volta concepita una teoria unitaria di questi proces-si, diventi
possibile una descrizione piu ampia, che oltre alla
catego-rizzazione percettiva comprenda anche l'esperienza
percettiva.
T aIe rigore mi sembra necessario se vogliamo avere dei punti di
riferimento in questa straordinaria sfida che la comprensione dei
fondamenti biologici della psicologia. Per, allo stesso tempo, se
de-sideriamo cercare prove pertinenti, non dobbiamo porre dei
limiti al-l'oggetto della nostra disamina, ma piuttosto gettare una
rete ad ampio raggio che copra le discipline piu diverse. Questa
stata la strategia sviluppata nel corso del libro, in quanto credo
che una teo-ria solida debba essere compatibile con i fondamenti
della biologia dello sviluppo e della biologia evolutiva. Uno dei
presupposti che la teoria, per aver successo, debba confrontarsi
con molti.nodi anco-ra irrisolti, e mi riferisco ai rapporti tra
genetica dello sviluppo, epi-genesi ed evoluzione morfologica. Per
cui, nel darle corpo, ho spazia-to dalla biologia molecolare
all'etologia, e ritorno.
Qualche parola in piu riguardante l'ordine degli argomenti
aiu-ter il lettore. La prima parte del libro descrive in modo
generale la selezione dei gruppi neuronali nell'individuo. La
seconda parte esa-mina in modo rigoroso i due principali meccanismi
epigenetici che controllano tale selezione durante lo sviluppo
embrionale e il com-portamento. Questi meccanismi sono parte
integrante di fondamen-
. tali acquisizioni della biologia dello sviluppo e della
biologia evolu-tiva. Data la generalit degli eventi embrionali
esposti nel capitolo IV, potr sembrare che io sia uscito fuori dal
tema del libro, cio il si-stema nervoso. Tuttavia, tale capitolo
illustra il primo dei meccani-smi epigenetici in grado di spiegare
l'origine della variabilit anato-mica e, quindi, l'ho ritenuto
importante per correlare i principi dello sviluppo non neurale a
quelli dello sviluppo neurale. Il secondo mec-canismo epigenetico
della teoria (che spiega la selezione sinaptica) deve essere
presentato in termini formali per essere convincente, per cui i
lettori che, a una prima lettura, trovassero tedioso il
capitolo
Prefazione XIX
VII, possono tralasciare la parte matematica; infatti,
troveranno le descrizioni qualitative delle variazioni nell'
efficacia sinaptica e i loro effetti sparsi qua e l nel capitolo.
La terza parte del libro vuole far comprendere come questi due
meccanismi epigenetici si integrino in individui che svolgono
un'azione motoria, creano categorie e ap-prendono. Il suo scopo
principale definire l'unit selettiva minima in grado di svolgere
tali funzioni globali.
Molti argomenti attualmente di grande importanza in
neurobio-logia non sono stati approfonditi; per esempio, l'analisi
dettagliata del sistema visivo, lo studio della distribuzione
regionale dei neuro-trasmettitori, la modulazione del sistema
nervoso da parte del siste-ma endocrino e vari aspetti del sistema
nervoso degli invertebrati. Il criterio seguito rtella scelta degli
esempi 1'eventuale presenza di da-ti riferibili ai punti critici
della teoria.
A un rapido sguardo il risultato pu sembrare un assemblaggio
piuttosto ardito di esempi ricavati dalle piu disparate discipline
bio-logiche, ma la mia speranza che le ragioni della scelta saranno
chia-re non appena il lettore avr perfezionato la comprensione di
una teoria che di per s ardita. Comunque, mi sono sforzato, l dove
stato possibile, nel documentare i concetti o i meccanismi
particolari augurandomi che i rischi di questa procedura siano piu
che compen-sati dal suo valore euristico. Credo che questo
approccio sia utile quando si inizia a comprendere qualsiasi
argomento e, a maggior ra-gione, di fronte alla complessit del
funzionamento cerebrale. Poich si tratta di un argomento allo
stesso tempo complesso e poco familia-re, mi sono valso anche di un
mezzo insolito per aiutare il lettore. In-fatti, nell'intestazione
di ogni capitolo ho inserito un elenco degli ar-gomenti chiave,
degli esempi o dei concetti presenti nel capitolo stes-so; gli
esempi principali che contraddicono le idee contenute o sono
particolarmente importanti per la teoria sono scritti in corsivo.
Que-ste tracce si propongono di essere utili al lettore
nell'anticipare e nel riassumere gli argomenti dei capitoli, e non
sono state messe in chia-ve nelle intestazioni delle sezioni
elencate nell'indice generale. Il ca-pitolo I contiene una breve
introduzione con un compendio della teoria e una breve digressione
storica riguardante il pensiero popo-lazionistico in neurobiologia,
che precedono gli argomenti centrali e le considerazioni
approfondite sui concetti guida presentati nei ca-pitoli
successivi. Questa tenue descrizione , tuttalpiu, un assaggio di
quanto seguir. Dopo aver approfondito nel corpo principale del
testo la teoria della selezione dei gruppi neuronali, nella parte
finale
-
xx Prefazione
del libro far alcune previsioni con l'intento di definire i
limiti della teoria e di mostrarne la verificabilit empirica.
Questo libro sfiora appena il tema della comunicazione sociale,
che un importante capitolo della psicologia, ma scrivendolo ne ho
sempre tenuto conto. Le assidue interazioni con i miei colleghi al
Neurosciences Institute (NSI), in particolare con il suo direttore
di ricerca, il dottor W. Einar Gall, sono state un sostegno per il
quale sono particolarmente riconoscente. Sono inoltr~ grato a Susan
Has-sler, redattrice al NSI, per l'aiuto prestatomi. E stato un
privilegio lavorare nell'Istituto con i dottori Leif Finkel e
George N. Reeke jr su diversi modelli rivelatisi importanti per la
teoria. L'opportunit di un reciproco scambio di idee nell'
atmosfera accademica dell'NSI mi incoraggia a sperare che
l'Istituto continuer a sostenere lo svi-luppo del lavoro teorico
nelle neuroscienze e a incoraggiare gli scien-ziati piti giovani a
perseguirlo.
GERALD M. EDELMAN New York, 1986.
Prefazione all' edizione italiana
Istruzionismo e selezionismo sono, innanzitutto, due modi
anti-tetici di spiegare la natura delle cose. Per varie ragioni,
l'istruzioni-smo sembra essere il piti naturale dei due. Per
esempio, storicamente le spiegazioni istruzioniste hanno preceduto
quelle selezioniste. Ci accaduto almeno tre volte in biologia: per
1'origine delle specie, per la specificit degli anticorpi, e per il
funzionamento del cervello. Ep-pure, sembra che il destino delle
spiegazioniistruzioniste sia di rive-larsi errate e di venire
soppiantate da spiegazioni selezioniste, come si gi verificato per
l'origine delle specie e per la specificit immu-nologica. Se, com'
verosimile, ci accadr anche per il funziona-mento del cervello,
questo volume, si avvia a diventare un classico. Infatti Neural
Darwinism senza dubbio alcuno l'opera fondamen-tale che enuncia,
elabora, e documenta il selezionismo applicato al cervello.
Come avviene solo ai pochi libri di argomento scientifico che
sanno invecchiare bene, Neural Darwinism esce in edizione italiana
a ben otto anni di distanza dall' edizione originale inglese.
Cronolo-gicamente, esso rappresenta il primo volume della trilogia
di Gerald Edelman su forma, cervello, e mente. Oltre a Neural
Darwinism, la trilogia comprende Topobiologia (Bollati Boringhieri,
Torino 1993), un saggio sulla biologia dello sviluppo, e Il
presente ricordato (Rizzoli, Milano 1991), un'estensione dei
principi contenuti in Neural Darwi-nism al problema della
coscienza. Un ulteriore volume, La materia della mente (Adelphi,
Milano 1993), riassume la trilogia in formato e stile piti
accessibili.
Di questi quattro volumi, Neural Darwinism non solo il primo, ma
probabilmente il piti importante e, quasi certamente, il piti
com-plesso e denso, uno di quei libri cui si ritorna per scoprire
ogni vol-ta qualche cosa di nuovo. E anche un libro rivoluzionario.
Se non necessariamente l'unico scritto che suggerisce di applicare
idee piti o meno selezioniste al cervello, senz' altro il primo a
farlo in modo
-
XXII Prefazione all' edizione italiana
adeguato ed esauriente, e a metterne in luce, anche se in modo
so-brio, le molteplici implicazioni. Un po' come l'Origine delle
specie, Neural Darwinism un' opera cosi ricca di spunti e
solidamente do-cumentata che la proposta del cervello come sistema
selettivo si pu discutere ma non si pu piti ignorare. ~ Ma cos' il
selezionismo? Ed in cosa differisce dall'istruzioni-
smo? La distinzione tra istruzionismo e selezionismo
particolar-mente chiara in immunologia. Il problema, in questo
caso, era come l'organismo possa produrre anticorpi specifici
contro innumerevoli virus e batteri mai incontrati in precedenza, o
persino contro pro-dotti chimici di sintesi mai esistiti in natura.
Linus Pauling aveva suggerito nel 1940 un'elegante teoria
istruzionista: l'anticorpo era di un tipo unico, ma era in grado di
plasmarsi attorno all' agente in-vasore, assumendo una
conformazione complementare e divenendo cosi specifico: ossia,
l'agente invasore istruiva l'anticorpo. MacFar-lane Burnet suggeri
invece, negli anni Cinquanta, una teoria selezio-nista: ogni
organismo ha a disposizione un immenso repertorio di an-ticorpi
diversi, e l'agente invasore si limita a selezionare quelli che
sono in grado di riconoscerlo, scatenandone 1'aumentata produzione.
Nel 1972 Edelman condivise il Premio Nobel per aver determinato la
struttura chimica delle molecole anticorpali e contribuito a
confor-mare l'ipotesi della selezione clonale. Da allora Edelman
giusta-mente considerato come uno dei campioni del selezionismo, e
non
solt~nto in immunologia. E difficile resistere alle tentazioni
del cervello. Piti di uno scien-
ziato di successo, abbandonata la disciplina di prime nozze, si
ci-mentato con ci che ha fama di essere 1'oggetto piti complesso
nell'u-niverso noto. Non sorprende quindi che ben presto lo stesso
Edel-man spostasse la sua attenzione sul sistema nervoso, per
stabilire se ancora una volta il selezionismo fosse la spiegazione
vincente in bio-logia. In un lavoro del 1978, intitolato Selezione
di gruppo e segnala-zione fasica rientrante: una teoria della
funzione cerebrale superiore, Edelman proponeva le grandi linee di
un approccio selezionista al funzionamento del cervello. Dopo una
gestazione di quasi dieci anni appariva Neural Darwinism.
Il selezionismo.
In Neural Darwinism Edelman afferma in modo assai chiaro che
ogni sistema selettivo si basa su tre principi: I) una sorgente di
varia-
Prefazione all' edizione italiana XXIII
zione all'interno di una popolazione; n) il confronto con un
ambiente non definibile a priori ed imprevedibile; m) dei
meccanismi di am-plificazione differenziale. Un'ampia parte del
libro perci dedicata all'analisi di questi tre principi applicati
al cervello. La conclusione di Edelman, alla luce di tale analisi,
netta: il funzionamento del si-stema nervoso fondato su variazione
e selezione. Quest'ultima, co-me nel caso del sistema immunitario,
selezione somatica, nel senso che i processi selettivi avvengono
durante l'arco di vita dell'indivi-duo. Tuttavia, stabilire che il
cervello un sistema selettivo non ba-sta. Come nel caso della
selezione naturale e della selezione clonale, necessario
identificare caso per caso le sorgenti della variabilit, le
peculiarit dell'interazione con l'ambiente, ed i meccanismi di
am-plificazione differenziale. Inoltre, vi sono molti importanti
problemi o principi di funzionamento che sono caratteristici e
specifici di cia-scun sistema, basti pensare alla selezione
sessuale nel caso dell' evo-luzione, alla tolleranza nel caso
dell'immunologia, e al rientro nel ca-so del cervello. Per queste
ragioni, in Neural Darwinism dedicato altrettanto spazio a
sostanziare la proposta che il cervello funzioni come un sistema
selettivo, e all' analisi di alcuni aspetti fondamentali della sua
organizzazione. Conviene quindi riassumere le tesi princi-pali
avanzate in Neural Darwinism, per passare poi ad un rapido esa-me
di alcuni sviluppi recenti nell' opera di Edelman e dei suoi
colla-boratori.
Il mondo senza etichette e la variabilit.
Neural Darwinism inizia notando due problemi fondamentali che
mettono in crisi gli approcci convenzionali al funzionamento del
cer-vello. Il primo che il mondo si presenta" senza etichette" , il
secon-do l'enorme variabilit evidente nel sistema nervoso.
Nell'Origine delle specie, Darwin aveva attaccato le concezioni
essenzialiste o ti-pologiche secondo cui le specie sono entit
immutabili. Secondo Darwin, invece, le specie non sono dei tipi
assoluti ma originano tra-mite un processo di variazione e
selezione. La variazione, lungi dal-l'essere una superficiale
aberrazione o irregolarit, lo strumento piti importante tramite il
quale la selezione determina il cambiamento e l'adattamento
all'interno di popolazioni di individui (ragione per cui si parla
di pensiero popolazionista). Altrettanto importante era l'altra
conclusione di Darwin, ossia che l'adattamento delle specie alloro
ambiente, per quanto straordinario, non il risultato di un
disegno
-
XXIV Prefazione all'edizione italiana
preciso (sia esso creazione o istruzione sotto forma di
programma). La soluzione proposta da Darwin in chiave di variazione
e selezione consentiva infatti di spiegare 1'adattamento, almeno in
linea di prin-cipio, sulla base dell' accumulo graduale di
variazioni favorevoli.
In modo analogo, in Neural Da1Winism Edelman attacca in primo
luogo le concezioni essenzialiste non delle specie ma delle
categorie. Il mondo, argomenta Edelman, non si pu suddividere a
priori in ca-tegorie fisse ed immutabili, ossia in oggetti ed
eventi caratterizzabili in termini di condizioni necessarie e
sufficienti. Al contrario, il mon-do ambiguo ed interpretabile in
modi diversi, a seconda delle carat-teristiche e delle necessit
adattive di ogni organismo. La categoriz-zazione percettiva e la
generalizzazione sono perci relative ad un dato organismo e ad un
dato ambiente, e hanno luogo tramite un processo di variazione e
selezione. Analogamente al ruolo della va-riazione nella selezione
naturale, la variazione nel sistema nervoso non va concepita come
una deviazione irrilevante o erronea rispetto ad una categoria
tipica, ma costituisce la base per la formazione, tra-mite la
selezione neuronale, delle categorie.
Come noto, per Darwin fu cruciale l'avere sperimentato
perso-nalmente 1'abbondanza e l'ubiquit della variazione in
biologia. Non a caso, Edelman inizia la sua opera principale
illustrando esempi su esempi di variazione, questa volta nel
sistema nervoso, tra cui si pos-sono citare le notevoli differenze,
dovute a vari processi epigenetici, nella struttura fine delle
ramificazioni nervose e gli aspetti stocastici della morte
neuronale.
Nonostante queste osservazioni, le concezioni dominanti del
fun-zionamento del cervello tendono implicitamente ad assumere,
secon-do Edelman, che il mondo si lasci suddividere in categorie
univoche (essenzialismo). Inoltre, come esemplificato in
intelligenza artificia-le, si assume spesso che il cervello
possieda qualcosa di simile ad un programma costituito da codici e
regole precise che sarebbero utiliz-zate per rappresentare e
manipolare tali categorie (istruzionismo). Se pure si ammette la
presenza della variazione, la si considera una spe-cie di rumore di
fondo, che un buon cervello deve o ridurre al mini-mo o perlomeno
ignorare. La parte iniziale di Neural Da1Winism esa-mina cosi le
varie "crisi" cui sono soggette le concezioni essenzialiste ed
istruzioniste, e l'inadeguatezza della metafora del cervello come
computer. La conclusione che tali concezioni, applicate ad un
mon-do "senza etichette" segnato dall'imprevedibilit e dalla novit,
e a cervelli segnati dalla variabilit individuale, sono destinate a
fallire ancora una volta.
Prefazione all' edizione italiana xxv
La situazione si rovescia, le crisi divengono necessit, e gli
svan-taggi vantaggi, non appena si considera un approccio
selezionista. Se il mondo non definibile a priori, imprevedibile,
ambiguo, e diver-so a seconda del contesto e dell' organismo che lo
incontra, la varia-zione seguita dalla selezione esattamente ci che
richiesto per ot-tenere una categorizzazione adattiva. Il come ci
possa effettiva-mente avvenire il tema della parte centrale di
Neural Da1Winism.
La teoria della selezione dei gruppi neuronali (TNGS). Il nucleo
della concezione esposta da Edelman in Neural Da1Wi-
nism contenuto nella teoria della selezione dei gruppi neuronali
(TNGS). Secondo la TNGS, cosi come il bersaglio principale della
selezione naturale sono i fenotipi individuali, il bersaglio
principale della selezione neurale sono i gruppi neuronali. Un
gruppo neuronale composto di decine, centinaia o migliaia di
neuroni fortemente in-terconnessi localmente, che tendono a
ricevere ed emettere segnali correlati e a rispondere in maniera
cooperativa. Le connssioni si-naptiche ed altre caratteristiche
intrinseche o estrinseche sono pe-r assai variabili da un gruppo
neuronale all' altro; gruppi diversi hanno perci l-ma propensione a
rispondere in manieta diversa a se-gnali diversi. E su questa
variabilit di risposte che agisce la selezio-ne neuronale. In
sintesi, la TNGS propone tre meccanismi respon-sabili del
comportamento adattivo del sistema nervoso: la selezione durante lo
sviluppo, la selezione durante l'esperienza, e la segnala-zione
rientrante.
Selezione durante lo sviluppo.
Il problema centrale dello sviluppo, come si passi dai geni alla
forma, ossia da una sequenza lineare di DNA ad un organismo
tridi-mensionale, il tema principale affrontato da Edelman in
Topobio-logia, ma trattato ampiamente anche in Neural Da1Winism,
perch la comprensione degli eventi epigenetici comporta la
comprensione della inevitabilit della variabilitjndividuale.
Durante lo sviluppo, la regolazione epigenetica di processi quali
divisione, adesione, mi-grazione, morte cellulare, e crescita
assonica, produce una serie di re-pertori primari, costituiti da un
gran numero di gruppi neuronali e di circuiti varianti. Edelman
sottolinea che la variabilit osservata nel
-
XXVI Prefazione all' edizione italiana
sistema nervoso, persino nel caso di gemelli identici, una
conse-guenza necessaria di tali processi epigenetici. Nonostante
nelle gran-di linee le strutture neuroanatomiche siano simili da un
individuo al-l'altro, il genoma non controlla, e non sarebbe in
grado di controlla-re, tutti i dettagli degli innumerevoli circuiti
nervosi. L'embriogene-si perci non semplicemente il dispiegarsi di
un programma gene-tico ma, richiedendo regolazioni molecolari che
interagiscono in mo-do complesso a vari livelli di organizzazione,
e che hanno risultati di- . versi a seconda del momento, della sede
e del contesto in cui avven-gono, un'inevitabile sorgente di
variazione. Le molecole di adesio-ne cellulare (CAMs), scoperte da
Edelman e dai suoi collaboratori nel 1976, e la regolazione della
loro espressione, rappresentano un aspetto importante di tali
processi.
Selezione durante l'esperienza.
Una volta formatasi l'impalcatura delle connessioni tra gruppi
neuronali sotto forma di repertori primari, avviene l'incontro con
il mondo esterno, ossia l'esperienza. Particolari combinazioni di
segna-li trovano alcuni gruppi neuronali piu pronti o piu adatti di
altri a ri-spondere, e questo fatto scatena eventi selettivi. La
selezione avvie-ne a livello di popolazioni di sinapsi, tramite
numerosi meccanismi che vanno sotto il nome di 'plasticit sinaptica
" e che sono discussi ampiamente in Neural Darwinism. Alcune
popolazioni sinaptiche vengono rinforzate, altre indebolite. Ci
determina la formazione di repertori secondari di gruppi neuronali.
Il rafforzamento o indeboli-mento di popolazioni sinaptiche dipende
da complessi eventi biochi-mici locali, che possono differire a
seconda della sede. Tuttavia, ci che determinante sono le
correlazioni statistiche spaziali e tempo-rale dei segnali
sinaptici tra gruppi di neuroni. Per poter contribuire al
comportamento adattivo, tali correlazioni statistiche devono
ri-flettere le propriet spazio temporali dei segnali che originano
nel-l'ambiente. Questo il compito della segnalazione
rientrante.
Segnalazione rientrante.
I repertori secondari sono in molti casi organizzati in mappe di
gruppi neuronali che si specializzano, tramite i processi selettivi
ap-pena menzionati, nel rispondere a particolari tipi di segnali
prove-
Prefazione all' edizione italiana XXVII
nienti dall' ambiente esterno. Mappe diverse si occupano di
modalit o sottomodalit sensoriali diverse, e rispondono
preferenzialmente a caratteristiche diverse degli stimoli. In un
sistema selettivp, tutta-via, non vi sono etichette che
specifichino la natura o l'indirizzo del-le varie mappe, e data la
plasticit sinaptica, le mappe sono sottopo-ste a continui
riarrangiamenti. Come possibile pertanto la coordi-nazione di tali
mappe? La TNGS propone che le mappe siano coor-dinate tramite un
flusso continuo di segnali bidirezionali entro e tra le diverse
mappe chiamato rientro. Il rientro definito come la se-gnalazione
parallela, bidirezionale e ricorsiva tra gruppi neuronali di-versi,
che avviene tramite un gran numero di connessioni anatomi-che
ordinate. Il rientro consente di mettere in relazione
caratteri-stiche diverse dell' ambiente, raccolte in maniera
indipendente (" di-sgiunta") attraverso canali e sottocanali
sensoriali. La selezione di popolazioni sinaptiche entro i gruppi
neuronali, entro le mappe, o tra mappe diverse, potr quindi
riflettere la continuit spaziotempo-rale del mondo esterno,. e
garantire un comportamento adattivo. La coppia di classificazione,
discussa in Neural Darwinism, un caso ele-mentare di rientro tra
due mappe reciprocamente connesse che ri-spondono ad aspetti
diversi dello stesso stimolo.
Se si considera l'ubiquit del rientro nell'organizzazione del
cer-vello, e si aggiunge che il campionamento dell' ambiente non
stati: co, ma modulato dal movimento e dal comportamento, si pu
co-minciare a comprendere anche un' altra nozione centrale esposta
in Neural Darwinism, la nozione di memoria come ricategorizzazione.
La memoria, in un sistema selettivo, non un,deposito di dati che
de-scrivono gli oggetti o gli eventi incontrati. E invece un
processo di-namico, il cambiamento nel modo di funzionare del
cervello e del-l'intero organismo a seguito di innumerevoli eventi
selettivi prece-denti. Grazie al rientro, la categorizzazione
operata in parallelo da un grandissimo numero di gruppi neuronali
infatti costantemente attiva, sia durante la percezione che durante
l'immaginazione. La memoria quindi ricategorizzazione e non
registrazione.
Sviluppi recenti.
La TNGS comprende altri importanti concetti, come quello di
mappaggio globale, o la nozione di degeneranza. Tuttavia, poich
questi sono discussi ampiamente in Neural Darwinism, piu oppor-tuno
accennare in questa sede agli sviluppi, nella ricerca di
Edelman
-
XXVIII Prefazione all' edizione italiana
e dei suoi collaboratori, che hanno fatto seguito alla
pubblicazione dell' opera. Infatti, come dichiarato esplicitamente
in Neural Darwi-nism, la concezione di Edelman contiene un aspetto
programmatico. Non si limita a enunciare dei principi, ad
organizzarvi attorno la grande mole dei risultati sperimentali che
via via si accumulano, ma procede ad esaminare ipotesi e
conseguenze in una serie di modelli neurali sintetici. Si tratta
dell'uso sistematico di simulazioni al calco-latore su larga scala,
che consentono di costruire strutture simili al cervello nell'
architettura e nei principi di funzionamento, nonch di situare tali
strutture in un fenotipo e tale fenotipo in un ambiente. I modelli
neurali sintetici non servono solo ad esaminare conseguen-ze o
previsioni della teoria. Hanno anche un significato euristico che,
nel caso del cervello, di cruciale importanza: per comprendere il
funzionamento del cervello una delle sfide piu difficili consiste
nel fatto che occorre tenere presenti simultaneamente non solo
l'azione in parallelo di numerosissimi gruppi neuronali, ma anche
l'interazio-ne di molti livelli di organizzazione, dalla
neurochimica alla psicolo-gia al comportamento, dai millisecondi
dell'attivit neuronale alle ore o giorni richiesti dalle dinamiche
dell' apprendimento. Il calco-latore, paradossalmente, lo strumento
piu potente non solo per si-mulare tutti questi livelli, ma anche
per poterne registrare ogni det-taglio e ricostruire il
funzionamento.
Darvin III.
Dopo Darwin I e Darwin II, descritti in Neural Darwinism, il
gruppo di Edelman al Neurosciences Institute ha creato un modello
neurale sintetico, Darwin III, capace di illustrare simultaneamente
molti aspetti della TNGS '. Darwin III un organismo sessile,
rela-tivamente semplice, che possiede un occhio mobile ed un
braccio con quattro articolazioni. L'ambiente di Darwin III
anch'esso si-mulato al calcolatore, e comprende vari oggetti di
forme diverse che si spostano all'interno del suo campo visivo. Sia
l'occhio che il brac-cio di Darwin III si muovono inizialmente a
caso. Con l'esperienza, eventi selettivi nel sistema nervoso di
Darwin III producono nume-rose modificazioni sinaptiche, guidate,
come vedremo fra poco, dai
, G. N. REEKE JR, L. H. FINKEL, o. SPORNS, e G. M. EDELMAN,
Synthetic neural mode ling: A multilevel approach to the analysis
01 brain complexity, in G. M. EDELMAN, w. E. GALL e w. M. COWAN (a
cura di), Signal and Sense: Local and Global Order in Perceptual
Maps, Wiley, New York 1990.
Prefazione all' edizione taliana XXIX
sistemi di valore. In seguito a questi eventi selettivi,
1'occhio di Dar-win III apprende a seguire gli oggetti che si
presentano nel campo vi-sivo. Di li a poco, anche il braccio
diviene capace di raggiungere e toccare gli oggetti fissati dall'
occhio. Ci particolarmente signifi-cativo, perch il problema della
cinematica inversa, ossia la determi-nazione di traiettorie
corrette in un sistema caratterizzato da nume-rosissimi gradi di
libert, di difficile soluzione in termini istruzio-nisti, ma emerge
in modo naturale in termini selezionisti 2. Succes-sivamente,
Darwin III sviluppa anche una primitiva ma gi idiosin-cratica
categorizzazione degli oggetti che gli sono presentati,
affer-randone alcuni e rigettandone altri. Darwin III rappresenta
cosi un esempio dei mappagg,i globali descritti in Neural
Darwinism.
Darwin IV. Piu di recente, l'evoluzione dei modelli neurali
sintetici ha por-
tato ad un automa, Darwin IV, il cui cervello simulato collegato
ad un fenotipo reale'. Darwin IV un piccolo robot dotato di
teleca-mera, sensori ad infrarossi, sensori di conduttivit
elettrica, magneti, e ruote, che libero di muoversi in una stanza a
esso riservata. Il cer-vello, simulato al calcolatore, opera
secondo principi selezionisti, non dissimili da quelli utilizzati
in Darwin III. Come Darwin III, Darwin IV apprende a seguire una
luce o un oggetto che si muove al-l'interno della sua stanza. Il
compito assai piu difficile nel mondo reale che in un ambiente
simulato, basti pensare alle irregolarit del movimento, ai
cambiamenti di luminosit, ai cambiamenti di dimen-sione delle
immagini e alle distorsioni dovute al variare della distanza e alla
posizione obliqua della telecamera. Tuttavia, essendo basato su
principi selettivi, Darwin IV in grado di adattarsi
sorprenden-temente bene a circostanze variabili. Darwin IV apprende
inoltre a suddividere ed accumulare nella sua "tana" dei blocchi
metallici dapprima sulla base del "gusto" (conduttivit elettrica) e
poi, grazie al formarsi di associazioni, sulla base del colore. Il
tutto avviene sen-za che Darwin IV sia programmato esplicitamente,
ma esclusiva-mente grazie a modificazioni selettive di riflessi
innati e comporta-menti appresi concatenate e guidate dai sistemi
di valore.
2 o. SPORNS e G. M. EDELMAN, Solving Bernstein 's problem: A
proposal for the develop-ment 01 coordinated movement by selection,
in Child Development, LXIV (199 2 ), pp. 960-81.
, G. M. EDELMAN, G. N. REEKE JR, w. E. GALL, G. TONONI, D.
WILLIAMS e o. SPORNS, Synthetic neural modeling applied to a
realworld artifact, in Proceedings of the National Academy of
Sciences of ~he United States of America, LXXXIX (1992), pp.
7267.71.
-
xxx Prefazione all'edizione italiana
Sistemi di valore.
Uno dei risultati emersi dagli studi recenti che, in assenza di
si-stemi di valore, sistemi selettivi complessi come Darwin III e
IV non potrebbero funzionare adeguatamente. Ancora una volta, lo
studio della neurobiologia si rivela essenziale nel suggerirne le
caratteristi-che e i meccanismi. Alcuni gruppi neuronali, situati
nelle parti piu antiche del cervello, sono in grado di segnalare,
tramite proiezioni diffuse a larga parte del sistema nervoso,
eventi salienti o rilevanti dal punto di vista evolutivo. Ad
esempio, nel caso di Darwin III e IV, un evento saliente potrebbe
essere la presenza di qualche cosa nel centro del campo visivo, o
il contatto con qualche cosa di com-mestibile (elettricamente
conduttivo). L'attivazione dei sistemi di valore mette in stato di
all' erta gran parte delle aree del cervello, in particolare quelle
interessate alla categorizzazione e reazione all' e-vento, e
modifica per breve tempo la probabilit degli eventi selet-tivi
nelle popolazioni sinaptiche. Il risultato che attivit neuronali
che si traducono in comportamenti adattivi vengono rinforzate.
L'importanza dell'azione dei sistemi di valore duplice.
Innanzitut-to, essi comunicano un segnale globale (rilevante per
l'intero organi-smo) ad eventi selettivi locali (plasticit
sinaptica); inoltre, la natura degli eventi che evocano il segnale
globale , almeno inizialmente, il risultato della selezione
naturale (valori innati). Quest'ultima pu co-si influenzare gli
eventi selettivi molto piu rapidi propri della selezio-ne somatica.
Il cerchio si chiude, con aspetti ancora piu interes-santi" con la
possibilit che, con l'esperienza, una nuova classe di eventi
divengano progressivamente capaci di attivare i sistemi di va-lore
(valori acquisiti).
Il problema dell'integrazione corticale.
Il concetto piu arduo della TNGS forse quello del rientro.
Tut-tavia, il rientro stato recentemente utilizzato per la
soluzione di un problema centrale delle neuroscienze, quello
dell'integrazione nella corteccia cerebrale. Piu la si studia, piu
la corteccia cerebrale si rivela
4 K. J. FRISTON, G. TONONI, G. N. REEKE, O. SPORNS e G. M.
EDELMAN, Value-depen-dent selection in the brain: Simulation in a
synthetic neural model, in Neuroscience, LIX (1994), n. 2, pp.
229-43.
Prefazione all' edizione italiana XXXI
come un mosaico di aree diverse, specializzate in funzioni
diverse. Per esempio, nel sistema visivo si possono distinguere
almeno trenta aree, ciascuna delle quali si occupa
preferenzialmente di aspetti di-versi del mondo visivo, dalla
forma, al colore, al movimento. All'in-terno di ciascuna area,
gruppi neuronali diversi hanno caratteristiche di risposta diverse,
dimostrando un'ulteriore specializzazione, acqui-sita tramite
eventi selettivi. Per questo tipo di organizzazione si par-la di
segregazione funzionale. Il problema che, per risultare in un
comportamento adattivo, l'attivJt di queste aree e gruppi neuronali
segregati deve essere integrata. E necessario che vengano in
qualche modo segnalate le relazioni tra i vari oggetti e tra i
diversi attributi di ciascun oggetto (forma, colore, posizione).
Tutto ci immedia-tamente evidente se si pensa al carattere unitario
e coerente di una scena visiva e, piu in generale, dell' esperienza
cosciente, in cui sono integrate non solo la visione, ma anche
altre modalit sensoriali, il pensiero, il linguaggio, gli
affetti.
Eppure, ormai chiaro che nel cervello non c' niente di simile ad
un' area esecutiva centrale in cui confluiscano le attivit di tutte
le altre aree. Non solo, ma l'idea di un' area esecutiva centrale
non neppure sostenibile teoricamente. Di recente stata invece
proposta una soluzione al problema dell'integrazione basata sul
rientro'. Estese simulazioni al calcolatore di nove aree corticali
funzionalmen-te segregate ma reciprocamente interconnesse hanno
dimostrato che, grazie al rientro, segregazione e integrazione
funzionale possono coesistere e dare luogo ad un comportamento
adattivo in un sistema distribuito. Le simulazioni dimostrano anche
come molti fenomeni fondamentali della psicologia, come le leggi
della Gestalt", e vari aspetti costruttivi e correlativi della
percezione, emergano in modo naturale se si presta la dovuta
attenzione ai substrati neuroanatomici e neurofisiologici.
L'organizzazione del cervello si dimostra cOSI sin-golarmente
adatta a garantire l'integrazione in un tutto coerente di fonti
diverse di informazione, e a farlo in tempi molto brevi (centi-naia
di millisecondi). Non a caso, l'integrazione rapida di una grande
quantit di informazione sembrerebbe essere una delle
caratteristi-che distintive dell' esperienza cosciente.
, G. TONONI, O. SPORNS e G. M. EDELMAN, Reentry and tbe problem
oj integrating mul-tiple cortical areas: Simulation oj dynamic
integration in the visual system, in Cerebral Cortex, II (1992),
pp. 310-35.
6 O. SPORNS, G. TONONI e G. M. EDELMAN, Modeling perceptual
grouping and figure-ground segregation by means oj active reentrant
connections, in Proceedings of the National Academy of Sciences of
the United States of America, LXXXVIII (1991), pp. 129-33.
-
XXXII Prefazione all' edizione italiana
Anche da un breve riassunto delle tesi esposte in Neural
Darwi-nism e di alcuni sviluppi successivi dovrebbe risultare ovvia
l'ampiez-za e la fecondit della concezione di Edelman. In un' epoca
caratte-rizzata dalla segregazione funzionale tra le varie
discipline, anche l'integrazione del sapere diviene sempre piu
complessa. Considerato il compito, nO,n deve quindi stupire che
Neural Darwinism sia un li-bro difficile. E difficile perch
raccoglie spunti ed esempi da molti settori diversi della scienza:
embriologia, biologia molecolare, immu-nologia, anatomia e
fisiologia comparata, psicologia; linguistica, neu-robiologia,
intelligenza artificiale. difficile perch non si limita a
riassumere lo stato dell' arte in queste varie discipline, ma mira
ad una sintesi. La TNGS infatti una teroria globale del
funzionamen-to del cervello e, curiosamente, forse ancora l'unica
teoria globale disponibile. difficile anche perch stato scritto con
un occhio agli attacchi e ai fraintendimenti cui sarebbe stato
sottoposto. Ma dif-ficile soprattutto perch si direbbe che il
nostro cervello, paradossal-mente, sia stato programmato a non
capire o a malinterpretare il se-lezionismo. La nostra stessa
eccezionale abilit a categorizzare ogget-ti ed eventi rende arduo
immaginare che le categorie si formino tra-mite un processo di
variazione e selezione, cOSI come rende arduo immaginare che gli
impressionanti esempi di adattamento evolutivo in natura siano
opera della selezione naturale. La nostra eccezionale abilit a
programmare, pianificare e progettare ci spinge a pensare che le
meraviglie di cui abbondano il mondo biologico e quello
psi-cologico siano anch'esse, se non create, almeno frutto di un
disegno (divino) o di un programma (genetico).
Il rovesciare questa convinzione sulla base di una vasta e
solida sintesi scientifica quindi l'obbiettivo e il merito
fondamentale di Neural Darwinism. Ma altrettanto fondamentale, una
volta accet-tato il selezionismo, non concepirlo come operante al
di fuori della forma e della storia. I sistemi biologici sono
costituiti di numerosi elementi eterogenei che interagiscono in
vari modi, e sono sottoposti a forze esterne. Perci la triade
variazione - selezione - amplificazio-ne differenziale non avviene
in uno spazio infinito di possibilit, ma limitata dai particolari
vincoli intrinseci ed estrinseci che caratte-rizzano ogni sistema
dinamico complesso. A causa di tali vincoli, solo alcune delle
configurazioni immaginabili sono effettivamente pos-sibili a ogni
dato momento. Inoltre, a causa di eventi selettivi e di ac-cidenti
storici, delle configurazioni possibili soltanto alcune diven-tano
attuali. Il piu delle volte, quindi, la variazione variazione su un
tema, anche se, a seconda della forza rispettiva degli eventi
selettivi
Prefazione all' edizione italiana XXXIII
da una parte e dei vincoli intrinseci dall' altra, anche il tema
pu cam-biare. Il tema poi non semplicemente uno dei tanti temi
possibili ma, pur cambiando, mantiene la traccia storica di ci che
effetti-vamente avvenuto. Non difficile allora, per quanto Neural
Darwi-nism accenni soltanto alle implicazioni culturali e sociali
di una con-cezione selezionista del cervello e della mente,
comprederne alcune delle conseguenze. Forse la piu importante
l'unicit, l'irripetibilit, e il valore dell'individuo e della sua
storia.
GIULIO TONONI LaJolla, 25 giugno 1995
-
Nota del curatore
Darwinismo neurale un libro importante, complesso e dibattuto,
che viene pubblicato a diversi anni dall'edizione originale, in un
pe-riodo fecondo di ricerche sul cervello. Non potevamo ignorare
questi fatti, e desiderando offrire dei punti di riferimento per il
lettore sag-giando al contempo la "vitalit" del libro, abbiamo
pensato di cor-redare 1'edizione italiana di alcuni apparati
editoriali che speriamo ne agevolino la comprensione: ~
I) In primo luogo, la Prefazione di Giulio T ononi,
collaboratore di Gerald Edelman al Neurosciences Institute a La
Jolla in Ca-lifornia, inquadra culturalmente la teoria selezionista
di Edel-man, ne sintetizza i punti salienti e ci racconta" in presa
diret-ta" i possibili sviluppi per la comprensione del cervello e
per la creazione di automi intelligenti.
2) Le note a pi di pagina del curatore segnalano: a) i punti in
cui la teoria del libro stata attaccata o, viceversa, accettata
come innovativa; b) la compatibilit o meno della teoria con le
sco-perte pili recenti nella biologia e nelle scienze cognitive; c)
i punti di collegamento con gli altri due libri di Edelman,
Topo-biologia e Il presente ricordato; e d) l'evoluzione delle
ricerche di Edelman. I riferimenti bibliografici delle note sono
conte-nuti nell' apposita Bibliografia delle note.
3) Infine, il Glossario, per spiegare i termini tecnici,
abbondanti nel testo, al lettore non specialista.
Sperando di essere riusciti nel nostro intento auguriamo al
lettore una buona e proficua lettura.
SILVIO FERRARESI
-
Darwinismo neurale
Supporre che l'occhio con tutti i suoi inimitabili congegni per
regolare il fuoco a diverse distanze, per incamerare differenti
quantit di luce, per corregge re aberrazioni ottiche e cromatiche,
sia il frutto della selezione naturale sembra, lo confesso
apertamente, del tutto assurdo.
Quando per la prima volta hanno affermato che il sole immobile e
che la terra gli gira intorno, il senso comune del genere umano
ritenne falsa questa teoria; ma il vecchio detto vox populi, vox
dei, che ogni fi losofo conosce, non vale per la scienza.
CHARLES DARWIN, L'Origine delle Specie
e nell' ampia quiete voglio adornare un roseo santuario di
ghirlande intrecciate di pensieri assidui, con bocciuoli, con
campanule, e stelle senza nome, con tutto quanto abbia potuto mai
fantasia giardiniera immaginare, fantasia che educando i fiori non
mai educa gli stessi
JOHN KEATS, Ode a Psiche
-
a
-
Capitolo primo Riassunto e introduzione storica
La nicchia ecologica ambigua, p. 5. - Riassunto e ambizioni
del-la teoria, p. 6. - Relazione con lo sviluppo e l'evoluzione, p.
9 - Il bisogno di mappe nella realizzazione della categorizzazione
percettiva, p. IO. - La categorizzazione percettiva precede
neces-sariamente l'apprendimento esteso, p. IO. - Propriet generali
del-le teorie selettive, p. II. - I fondamenti storici del pensiero
po-polazionistico applicato al comportamento, p. 13. - Il
succes-sivo rifiuto delle idee selezioniste, p. 14. - La rinascita
del pen-siero selezionista in etologia, p. 17. - Concetti recenti
di selezio-ne somatica, p. 18. - Rassegna delle teorie
selezioniste, p. 22. - Teorie glObali su base neuronale:
istruzioniste e seleziniste, P25
I. Introduzione.
Per noi difficile immaginare come un neonato percepisca il
mondo, qualunque sia la sua specie di appartenenza, compresa quella
umana. Tuttavia, le convenzioni sociali, le tracce dell'esperienza
sen-soriale e, in particolare, un' educazione scientifica rendono
difficile accettare l'idea che l'ambiente in cui tale creatura vivr
presenti un'ambiguit intrinseca: anche per animali che, come noi,
hanno la facolt di esprimersi con il linguaggio, il mondo si
presenta, a un pri-mo impatto, come un luogo senza etichette. In
una nicchia ecologica il numero di suddivisioni in "oggetti" o
"eventi" potenziali enor-me, se non infinito, e i loro valori,
positivi o negativi, sono relativi e non assoluti, anche per un
animale che abbia ereditato un sistema nervoso molto complesso.
.
I sistemi nervosi, siano essi molto sofisticati o semplici, si
sono evoluti per consentire all'individuo di adattare il
comportamento alla propria nicchia ecologica in tempi relativamente
brevi. Un compor-tamento cosi plasmabile richiede che l'individuo
effettui una prima categorizzazione dei tratti ambientali salienti
sui quali fondare l'ap-prendimento successivo. Quindi, uno dei
compiti fondamentali delle neuroscienze proprio dimostrare come, in
una certa specie, strut-tura e funzione del sistema nervoso
consentano la categorizzazione
-
6 Capitolo primo ,
percettiva, che il presupposto per apprendere e per adattarsi
effi-cacemente. Ne consegue un interrogativo: come possiamo
correla-re psicologia percettiva e struttura-funzione del sistema
nervoso? Molte spiegazioni si sono imperniate su teorie eterogenee
fondate sul concetto di elaborazione dell'informazione. Invece, la
proposta, che svilupper nel corso del libro, che una risposta
adeguata a que-sta domanda, richieda una teoria di tipo nuovo, che
potr ripercuo-tersi sulle neuroscienze e sulla comprensione della
collocazione del-l'uomo nella natura. In questo capitolo
introduttivo descriver la teoria facendo anche riferimento alle sue
radici storiche. Spero cosi di facilitare il percorso del lettore
attraverso le tappe che dimostre-ranno la teoria. Devo anche
riconoscere che questa descrizione un po' troppo astratta e,
quindi, per comprendere pienamente le idee cardinali della teoria,
bisogner approfondire le dimostrazioni stesse.
2. Un profilo sintetico della teoria. La teoria della selezione
dei gruppi neuronali nata per spiegare
alcune apparenti incongruenze nella nostra conoscenza dello
svilup-po, dell' anatomia e della fisiologia del sistema nervoso
centrale. Ma, soprattutto, il suo scopo spiegare la possibile
origine della catego-rizzazione percettiva scartando l'ipotesi che
il mondo sia organizzato a priori secondo schemi informazionali o
che il cervello racchiuda in s un homunculus I. I motivi che mi
spingono ad abbandonare l'ela-borazione di informazione come teoria
del funzionamento cerebrale saranno piu chiari nel prossimo
capitolo; per ora il mio obiettivo definire le idee guida di una
concezione che alternativa.
La teoria, per spiegare la categorizzazione senza chiamare in
cau-sa l'elaborazione di informazione o la computazione>,
suggerisce
I Il termine homunculus ha due significati diversi in
riferimento al cervello. Il pri-mo indica una rappresentazione
nella corteccia cerebrale delle parti corporee in funzione della
loro importanza, mentre il secondo, a cui si riferisce Edelman, una
sorta di de-miurgo su cui convergono le informazioni sensoriali o
da cui partono i comandi motori, e che ha un seguito solo in alcuni
filoni della filosofia della mente, ma non nelle scienze del
cervello [un'estesa trattazione a riguardo contenuta in Dennett
199r].
2 Il tipo di computazione di cui parla Edelman quella dei
computer tradizionali o della Intelligenza Artificiale classica
fondata sulla logica, altrimenti definita dall'alto ver-so il basso
(top-down). Tuttavia, in anni recenti si sviluppata una
computazione alter-nativa, per quanto eterogenea, e un nuovo modo
di progettare i sistemi intelligenti. Il principio ispiratore
comune la cosiddetta computazione emergente [Forrest 1990], a cui
sono accostabili alcuni principi che Edelman' e collaboratori
applicano nella progettazio-ne dei loro automi "neurali" [si
vedano, a proposito, Finkel e Edelman 1989; Sporns
Riassunto e introduzione storica 7
che la legge preposta al controllo dell' organizzazione del
cervello sia di natura popolazionistica e che il cervello, nel suo
modo di operare, sia un sistema selettivo. Secondo la teoria
[Edelman 1978, 1981; Edelman e Reeke 1982; Edelman e Finkel 1984],
il cervello orga-nizzato dinamicamente in popolazioni cellulari che
contengono sin-gole reti varianti, la cui struttura e funzione
vengono selezionate du-rante lo sviluppo e il comportamento. Le
unit selezionabili sono in-siemi di neuroni strettamente
interconnessi, compresi tra le centi-naia e le migliaia, definiti
gruppi neuronali, i quali possono agire come unit funzionali. La
teoria si basa sui tre principi seguenti:
I) Durante lo sviluppo si crea una variabilit epigenetica delle
connessioni anatomiche e, grazie alla selezione, si formano i
repertori primari di gruppi neuronali diversi nella struttura. La
diversificazione tale che due animali non possono avere esattamente
le stesse connessioni pur in aree cerebrali corri-spondenti. Questa
variabilit strutturale dipende da vari even-ti selettivi di natura
meccanico-chimica regolati da molecole di adesione tra cellula e
cellula e tra cellula e substrato (CAM e SAM), che controllano la
divisione, il movimento, la morte e il differenziamento cellulare
durante lo sviluppo.
2) Un secondo processo selettivo si verifica dopo la nascita
gra-zie a modificazioni epigenetiche nella forza delle connessioni
sinaptiche all'interno e tra gruppi neuronali. In questo modo sono
selezionate opportune combinazioni di gruppile cui at-tivit sono in
armonia con i segnali via via originati dal com-portamento
adattativo. Questa selezione, che si verifica tra gruppi varianti
anatomicamente gi presenti alla nascita (il repertorio primario),
forma, di conseguenza il repertorio secon-
e altri 1989; Tononi e altri 1992a, 1992b; Edelman e altri 1992;
Reeke e Sporns 1993; Friston e altri 1994]. La computazione
emergente si ispira da un lato ai sistemi biologici e dall'altro
alla fisica dei sistemi complessi, accomunati dalla
autoorganizzazione, ossia la formazione di strutture a partire da
un sistema amorfo, dalla presenza di fenomeni col-lettivi, cio
molte unit (agenti) e molte interazioni tra esse, e dai fenomeni
cooperativi, dove, in sintesi, il tutto maggiore della somma delle
parti, e dove il parallelismo si so-stituisce alla serialit e alla
gerarchia. Un esempio la lA behavior-oriented (Intelligenza
Artificiale orientata verso il comportamento) [per delle rassegne
si vedano Steels 1994; Maes 1994] che ha molti aspetti in comune
con la famiglia di automi Darwin (si veda il capitolo x, e la
presente Prefazione di Giulio Tononi) [cfr. Edelman 1992b; Reeke e
Sporns 1993], almeno riguardo al concetto di adattamento e di
apprendimento, che pos-sono scaturire da un processo selettivo
(sorting out) operante nella ridondanza [Maes 1994] in un ambiente
dinamico e imprevedibile e, come tale, non traducibile in
istruzioni.
-
8 Capitolo primo
dario, il quale a sua volta costituito da quei gruppi attivi che
hanno una maggiore probabilit di essere impiegati nel
com-portamento futuro. I neuroni nei gruppi neuronali
costitui-scono delle popolazioni e i repertori formano popolazioni
di ordine superiore.
3) Per mezzo di segnali rientranti si verifica una correlazione
scan-dita temporalmente tra recettori sensoriali, complessi moto-ri
e gruppi neuronali che interagiscono nelle diverse aree cere-brali.
Tale scambio di segnali avviene perch esistono delle mappe neurali
reciprocamente connesse. Queste mappe colle-gano i repertori
secondari, cio il risultato dinamico di quegli eventi selettivi
dello sviluppo e della selezione sinaptica a cui ho appena fatto
riferimento, mentre le loro interazioni rien-tranti conservano la
continuit spazio-temporale in risposta ai segnali provenienti dal
mondo esterno.
molto importante stabilire un legame tra questi processi e i
meccanismi specifici dello sviluppo e dell'evoluzione. Durante lo
svi-luppo, quando si formano i repertori primari di gruppi
neuronali va-rianti, l'anatomia locale dei gruppi stessi viene
determinata da fat-tori genetici che regolano la forma cellulare e
da eventi epigenetici che regolano i processi primari dello
sviluppo, cio, divisione, movi-mento, morte, adesione e
differenziamento cellulare. Sebbene, in animali della stessa
specie, le strutture di una particolare area cere-brale siano
simili per tipo di funzione svolta tuttavia, esiste una no-tevole
variabilit individuale nelle ramificazioni assonali e dendriti-che,
nella forma, nell'estensione e negli schemi di connessione. Que-sta
variabilit, che deriva dalla regolazione dinamica delle molecole di
adesione cellula-cellula e cellula-substrato, crea quelle
differenze su cui pu agire la selezione somatica. Allo stesso
tempo, le mutazio-ni negli elementi che, nello sviluppo, regolano i
tempi di comparsa di queste molecole, sono tra le possibili cause
dell' evoluzione di speci-fiche regioni del cervello. Tali
proprietregolative consentono al sistema nervoso di adattarsi a
diverse modificazioni evolutive indi-pendenti nell' organismo come,
per esempio, le modificazioni nei muscoli, nelle ossa e nei
recettori sensoriali. Queste idee, che met-tono in relazione
l'epigenesi e l'eterocronia dello sviluppo neurale all'evoluzione
morfologica, sono parte di un'ipotesi fondamenta-le per la teoria,
che ho definito ipotesi dei regolatori. Grazie a questi meccanismi
epigenetici di sviluppo nel repertorio primario di una regione
neurale specializzata si creano numerosi gruppi non identici
Riassunto e introduzione storica 9
e ciascun gruppo pu rispondere con pari efficacia a un input
speci-fico. Si parla di degenerazione, un concetto fondamentale per
la teo-ria, quando in ogni repertorio vi sono forme varianti in
strutture neurali equivalenti dal punto di vista funzionale, ma non
isomorfi-che. Il risultato di questi eventi epigenetici di sviluppo
la creazione di numerose reti degenerate di gruppi neuronali
costituiti da neuroni con alberi dendritici e arborizzazioni
assonali distribuite su un' area relativamente ampia e con un
notevole grado di intr~catezza. Tutta-via, tali complesse
arborizzazioni non implicano l'assenza di contatti neuronali
specifici, i quali possono, inoltre, essere localizzati in parti
ben definite dei neuroni stessi.
Dopo la nascita, cio quando gran parte del repertorio prima-rio
si gi formato, si verifica una seconda selezione epigenetica. I
segnali in input vengono astratti e filtrati dai trasduttori
senso-riali, dagli estrattori di caratteri e dai correlatori di
caratteri (soprat-tutto i complessi sensomotori) inseriti in un
mappaggio globale. I gruppi neuronali attivi in quei particolari
repertori che ricevono tali segnali sono selezionati in maniera
competitiva a vantaggio di altri.
Una selezione vincente modifica l'efficacia sinaptica in quelle
parti della rete corrispondenti a tali gruppi, incrementando la
proba-bilit di risposta quando segnali simili o identici si
ripresenteranno. Il risultato di questa competizione dipende dalla
ricchezza struttu-rale del repertorio primario, dall' efficienza di
regole pre- e postsinap-tiche indipendenti che determinano le
interazioni tra neuroni in un gruppo e, infine, dalla frequenza e
dalla sede di segnali simili o iden-tici. I repertori secondari,
che sono gruppi neuronali selezionati in modo dinamico, si formano
in seguito a una reiterata stimolazione da parte di questi segnali.
Le regole sinaptiche responsabili della se-lezione dei repertdri
secondari agiscono sulle sinapsi intese come po-polazioni, e,
perci, l'operazione di queste regole intimamente con-nessa alla
particolare organizzazione e alla densit circuitale di un certo
repertorio primario. Come parte integrante della teoria presen-ter
uno specifico modello popolazionistico di selezione sinaptica, il
cosiddetto modello delle due regole.
L'ipotesi dei regolatori e il modello delle due regole sono,
nella selezione, i due meccanismi epigenetici fondamentali per la
teoria: il primo riguarda la selezione durante lo sviluppo e forma
il reperto-rio primario, mentre il secondo si riferisce alla
selezione durante l'e-sperienza comportamentale e induce la
formazione del repertorio se-
-
IO Capitolo primo
condario. Tuttavia, se la selezione dei gruppi neuronali si
basasse so-lo su questi due meccanismi non potrebbe spiegare la
conservazione della continuit spaziotemporale, indispensabile per
la categorizza-zione percettiva. A tale scopo, sono richieste
diverse forme di map-paggio, ed stato scelto un esempio di
formazione di una mappa lo-cale nella corteccia cerebrale per mezzo
della: selezione dei gruppi neuronali (il modello
confinamento-selezione-competizione).
La teoria sostiene che la coordinazione e il rinforzo dei
modelli di selezione dei gruppi neuronali debba verificarsi tra
diverse regioni cerebrali, organizzate a mappe. Questo consentito
da segnali fasici che fluiscono lungo le connessioni anatomiche
rientranti tra queste mappe. Tale rientro fasico consente un legame
dinamico tra i diversi sistemi di gruppi neuronali selezionati e
attivi parallelamente in tem-po reale. In numerose aree cerebrali
sono state osservate configura-zioni anatomiche rientranti
(reciproche o di altro tipo) che presen-tano una segnalazione
fasica rientrante; possiamo ricordare, a pro-posito, le radiazioni
talamocorticali e corticotalamiche, le connessio-ni callosali e
varie connessioni tra le aree sensoriali sia primarie che
secondarie [Zeki 1975, 1978a; Van Essen 1985], e quelle motorie. Il
rientro tra mappe ovvia al bisogno di uno scambio esplicito di
mar-catori di tempo e di luogo analoghi a quelli previsti dai
sistemi a computazione parallela.
Un postulato centrale della teoria che la categorizzazione
per-cettiva debba sia precedere sia accompagnare l'apprendimento.
In-fatti, uno dei compiti precipui del sistema nervoso realizzare
la ca-tegorizzazione percettiva in un mondo "senza etichette" - in
cui l'ordine macroscopico e l'organizzazione di oggetti ed eventi
(com-presa la loro definizione e discriminazione) non sono
prevedibili da un organismo, tranne la regola che tali oggetti ed
eventi obbediscono alle leggi della fisica. La condizione
necessaria affinch si verifichi la categorizzazione percettiva il
rientro tra sistemi paralleli separati di mappe locali, variamente
specializzate, ciascuna delle quali cam-piona in modo disgiuntivo e
indipendente lo stimolo. Tuttavia, di solito, si creano le
condizioni essenziali per la categorizzazione per-cettiva solo
quando un certo numero di tali mappe viene intercon-nesso e forma
un mappaggio globale di ordine superiore che coinvol-ge complessi
motori e sistemi sensoriali. Il rientro fasico di questi si-stemi
paralleli multipli nel cervello il maggiore contributo alla sua
attivit ritmica. A sua volta, il comportamento motorio dell'
animale in esplorazione la principale fonte di quel campionamento
conti-
Riassunto e introduzione storica II
nuo, necessario affinch la selezione dei gruppi neuronali
realizzi la categorizzazione percettiva.
Detto questo, importante dimostrare come la selezione dei gruppi
neuronali e il rientro nelle mappe possano operare di concerto per
realizzare la categorizzazione percettiva. Abbiamo dimostrato la
validit intrinseca della teoria della selezione dei gruppi
neuronali ai fini della categorizzazione progettando un automa
percettivo che in-corpora i fondamenti della teoria. L'abilit
dell'automa di crearsi delle categorie basandosi su semplici figure
bidimensionali suggerisce che le connessioni fasiche rientranti tra
piu repertori organizzati in mappe possono generare funzioni
associative assenti nei repertori isolati. Come dimostreremo nel
capitolo x, in questo automa la se-lezione, la quale opera su
repertori degenerati di gruppi neuronali collegati dal rientro,
crea una reale categorizzazione pur senza la ste-sura di un
programma atto a definire esplicitamente gli oggetti
cate-gorizzati. In sintesi, vedremo come tutte le ipotesi enunciate
nei ca-pitoli antecedenti alla descrizione dell' automa si
armonizzino con le operazioni fisiche di quest'ultimo. Tuttavia, la
teoria della selezione dei gruppi neuronali una teoria biologica e
non solo fisica, quindi, per coglierne tutte le implicazioni ci sar
d'aiuto una breve digressio-ne sui presupposti biologici. In
particolare, la teoria, per avere valo-re, deve essere fondata su
solide basi evolutive.
3. Il pensiero popolazionistico in neurobiologia.
A meno di invocare un progetto speciale o la creazione,
l'adatta-mento ambientale delle specie animali si basa sulla
selezione natura-le, la quale opera sulla variabilit gi presente
nelle popolazioni. I di-versi taxa si originano grazie alle
variazioni nell' ambiente e ad alcuni meccanismi di isolamento. Un
animale con un cervello complesso de-ve adattarsi senza istruzioni
a un ambiente multiforme e crearsi delle categorie percettive o una
tassonomia interna che ne controlli le ri-sposte al mondo
circostante. Inoltre, la teoria propone che tale adat-tamento si
attui tramite una selezione somatica operante sulle popo-lazioni di
gruppi neuronali dell' animale stesso. In un certo senso non ci
sorprende il fatto che la selezione naturale abbia favorito la
sele-zione dei gruppi neuronali, in quanto esiste una certa
analogia tra l'origine dei taxa nel corso della filogenesi e
l'origine di popolazioni di gruppi neuronali e di categorie
percettive negli individui. Tutta-via, l'analogia non va forzata
sino al punto da considerarla sempli-
-
I2 Capitolo primo
cemente un'imitazione. Infatti, sono enormi le differenze, nei
det-tagli e nei meccanismi, tra selezione naturale, selezione dei
gruppi neuronali e selezione clonale immunitaria, l'altro processo
biologico in cui la presenza di variabili in una popolazione il
fondamento dei meccanismi di riconoscimento durante la vita del
singolo. Tuttavia, pur con queste differenze, sono comparabili se
consideriamo le tre caratteristiche essenziali condivise da tutte
le teorie selettive: cio, 1) repertori variabili di elementi le cui
fonti di variazione non hanno una relazione causale con i
successivi eventi di selezione o di ricono-scimento, 2) opportunit
di interagire con un ambiente che si modi-fica indipendentemente,
consentendo la selezione di una o piu varia-bili adatte e, infine,
per mezzo della trasmissione genetica, 3) stru-menti di
riproduzione differenziale o di amplificazione delle varianti
selezionate in una popolazione.
A differenza della teoria dell' evoluzione, la teoria della
selezione dei gruppi neuronali non ha rapporti con le cause ultime,
ma solo con le cause prossime. Tuttavia, analogamente alle tesi
addotte riguardo alla selezione naturale nella teoria dell'
evoluzione, a sostegno della nostra teoria dobbiamo far confluire
prove da molte discipline diver-se. Una breve storia del pensiero
popolazionistico in neurobiologia potr opportunamente inquadrare le
prove stesse. Spero di riuscire a dimostrare che la teoria della
selezione dei gruppi neuronali, pur condividendo i principi di
altre teorie selettive, se ne discosta nei meccanismi particolari e
nei suoi effetti evolutivi. Andrebbe, peral-tro, al di l delle
intenzioni del libro offrire un compendio storico completo delle
idee selezioniste o esaurire gli esempi di pensiero
po-polazionistico applicato al comportamento. Per quanto riguarda
il primo aspetto, il lettore interessato pu consultare l'eccellente
libro di Mayr [1982], per il secondo, alcuni compendi di psicologia
com-parata e di etologia [Gottlieb 1979; Lythgoe 1979; Gould 1982;
Griffin 1982; MacPhail 1982; Terrace 1983].
Nel passato le idee selezioniste in neurobiologia hanno
descritto principalmente gli aspetti evolutivi del comportamento o
l'evoluzio-ne del cervello e dei suoi diversi centri neurali. Con
l'eccezione degli interessi etologici per l'origine neurale di
alcuni comportamenti, la maggior parte di questi resoconti ha
ignorato o non si pronunciata sulla selezione somatica, cio, la
selezione neuronale quale princi-pio esplicativo piu importante per
l'ontogenesi e la fisiologia del cer-vello. Le analisi degli
etologi si sono essenzialmente concentrate sul grande anello
selezione naturale-comportamento, che vedremo nel capitolo XI (si
veda la fig. 62), piuttosto che su una selezione operan-
Riassunto e introduzione storica I3
te negli individui secondo le regole della biologia cellulare e
della fi-siologia.
L'interesse nell'applicare il pensiero popolazionistico
all'origine e alla funzione del singolo sistema nervoso '
relativamente recente. Come ho accennato nei commenti della sezione
precedente, uno fra gli obiettivi di un' esauriente teoria somatica
correlare la selezione evolutiva delle strutture cerebrali e le
funzioni cerebrali via via emergenti, per selezione somatica,
durante e dopo lo sviluppo. proprio questo compito che caratterizza
il concetto di selezione so-matica dei gruppi neuronali e delle
popolazioni sinaptiche rispetto alle idee selezioniste degli
etologi. Un breve resoconto storico ci con-sentir una piu agevole
distinzione dei diversi livelli in cui stato ap-plicato il pensiero
selezionista, e potr aiutarci a evitare la confusio-ne tra i
livelli stessi, particolarmente quando ci addentriamo tra le prove
che sostengono i concetti di selezione somatica.
4. Selezione naturale e pensiero popolazionistico in relazione
al comportamento.
Charles Darwin stato il primo a sostenere che la selezione
na-turale modifica il comportamento, e viceversa. Egli ha
approfondito il rapporto tra selezione e istinti animali [Darwin
1859] e ha specu-lato sul significato evolutivo delle emozioni e
dei sentimenti [Darwin 1872]. Le idee di Darwin furono riprese da
un suo contemporaneo, George John Romanes [1884, 1889], il quale ha
proposto la teoria secondo cui il comportamento una propriet della
specie e la con-tinuit comportamentale filetica. Charles Lloyd
Morgan [I 896, 1899,1930] ha osservato una relazione tra la
complessit dell'orga-nizzazione neurale e quella del comportamento.
Sebbene sottoli-neasse che la complessit del comportamento di un
animale ne riflet-te la complessit neurale e, quindi, che le
modificazioni anatomiche evolutive possono originare nuovi modelli
comportamentali, non chiari i contributi relativi dell'istinto e
dell'abitudine.
C. Wesley Milis [1898] stato, probabilmente, il primo a
ricono-scere l'influsso dello sviluppo sul comportamento. A quel
tempo i tentativi di definire i vincoli imposti dallo sviluppo del
cervello sulla funzione cerebrale e sul comportamento sono stati
confusi, in parte, con la teoria della ricapitolazione di Haeckel,
un falso concetto la cui storia stata esaurientemente analizzata da
Stephen Jay Gould [1977]. Tuttavia, James Mark Baldwin [1895, 1902]
stato fra i pri-
-
I4 Capitolo primo
mi a cogliere l'importanza delle modificazioni negli individui
duran-te l' ontogenesi ed ebbe la lucidit per interpretare la
questione in termini darwiniani. Not che, sebbene i singoli animali
co specifici vivano esperienze diverse, i comportamenti in tutti
gli animali di una specie sono alquanto costanti. Il cosiddetto
effetto Baldwin [per un' analisi, si veda Gottlieb 1979] fu forse
la prima indicazione che fenomeni verificantisi durante l'
ontogenesi possono influenzare la morfologia e il comportamento; le
teorie di Baldwin tendevano a spiegare come esperienze successive
potessero facilitare e conservare tali modificazioni 3
5. Declino e rinascita delle idee selezioniste.
A questi primi sforzi seguito un notevole declino nell'impiego
del pensiero popolazionistico in psicologia, in coincidenza, nella
pri-ma parte di questo secolo, con lo sviluppo del
comportamentismo'. L'uso occasionale del concetto di selezione per
descrivere il compor-tamento nelle fasi di apprendimento pu far
pensare a un' eventuale parentela con il pensiero di Darwin. In
realt, solo un esile filo so-stiene senza ambiguit questa
affermazione, sebbene sia stata pro-posta come analogia [Dennett
1978] per spiegare il paradigma stimo-lo-risposta, o S-R, di
Thorndike [19II]. Questo paradigma stato inglobato nella legge
dell'effetto, la quale postula che l'associazione tra un certo
stimolo e la relativa risposta sia rinforzata in funzione
al-l'entit della ricompensa ricavata dall'azione. Secondo questa
legge, il comportamento, quando produce risultati soddisfacenti per
l' or-
.
3 L'effetto Baldwin una causa indiretta dell'apprendimento
sull'evoluzione. Se-condo tale concezione l'apprendimento favorisce
una migliore sopravvivenza e, quindi, gli organismi piti abili
nell'apprendere generano una prole piti numerosa incrementando la
frequenza del gene responsabile di quell'apprendimento. Se
l'ambiente rimane suffi-cientemente stabile pu indirettamente
favorire la codificazione genetica di un tratto che originariamente
ha dovuto essere appreso, e cOSI l'apprendimento pu influire
sul-l'evoluzione. L'interazione reciproca tra evoluzione e
apprendimento interessa, oltrech gli etologi e gli psicologi, anche
gli esperti di algoritmi genetici e di reti neurali [Hinton e
Nowlan I987; Ackley e Littman I992; per una rassegna sul tema si
veda Nolfi e altri I9921, i quali hanno proposto modelli che
simulano e confermano la validit dell'effetto Baldwin, con lo scopo
di verificare teorie biologiche, ma anche creare programmi per
computer capaci di evolversi ispirandosi alle leggi biologiche
(l'intreccio di questi argo menti documentato, tra le altre, nelle
riviste, Evolutionary Computation e Arti-ficial Life , pubblicate
dalla Mit Press).
, Per una rassegna dove viene evidenziata la riconciliazione tra
comportamentismo e neuroscienze si veda Thompson [1994].
Riassunto e introduzione storica I5
ganismo, viene" impresso" nel suo sistema nervoso, mentre,
qua-lora provochi disagi e dolori, viene rimosso. Thorndike ha
sottoli-neato il ruolo dell' attivit motoria nel ricercare effetti
gratificanti con variazioni nelle differenti associazioni interne.
Sebbene aves-se colto inequivocabilmente la relazione tra
incremento delle dimen-sioni cerebrali e comportamento, tuttavia,
da questa intuizione non scatUrl alcuna teoria generale. Esiste un
evidente filo conduttore tra questi studi e il comportamentismo;
purtroppo, sembra essere sta-ta ignorata la sua relazione meno
evidente, ma chiara, con l'evolu-zione darwiniana.
Insieme al lavoro di Pavlov [si vedano Mackintosh 1983; Stad-don
1983; Jenkins 1984], le idee e gli esperimenti di Thorndike han-no
segnato !'inizio del comportamentismo nella teoria dell'
appren-dimento, un modo di studiare il comportamento animale
svincolan-dolo da ogni analisi sui meccanismi interni al suo
cervello. Questa metodologia, pur caratterizzata da un
significativo perfezionamento sperimentale, ha introdotto un sapore
istruzionista nell'interpreta-zione del comportamento, ins