-
6. LAS COMUNIDADES MARINAS
6.1. CONCEPTO DE SISTEMA NATURAL EN EL MEDIO MARINO
En relacin con el medio marino, en el presente trabajo se
utiliza el concepto de comu-nidad como unidad de gestin a
identificar, caracterizar y localizar geogrficamente, defini-da sta
como el conjunto de poblaciones de diferentes especies
(microorganismos, vegetalesy animales) que viven en una misma zona
fsica (a la que suele llamarse biotopo o hbitat) einteractan entre
s, es decir, mantienen una relacin de interdependencia,
especialmentedesde el punto de vista trfico. Esta relacin de
interdependencia se identifica inicialmentesobre la base de las
frecuencias y abundancias (dominancias) relativas de las especies,
msque sobre las interacciones entre ellas, que suelen ser menos
conocidas. Las especies puedenser sustituidas por otras
ecolgicamente equivalentes en las comunidades similares de
dis-tintas regiones geogrficas.
En la clasificacin de los sistemas marinos tambin se han
utilizado a nivel europeolos conceptos de hbitat o biotopo, con
significado similar al de comunidad. En unoscasos (EUNIS, 2001;
BIOMAR, 1997) se llega a una excesiva fragmentacin, a nuestromodo
de ver poco adecuada para desarrollar una poltica de gestin. Por
otra parte, docu-mentos como la Directiva 92/43/CEE tienen, en
relacin con el medio marino, un escasonivel de definicin de los
hbitats que impide caracterizar correctamente muchas comuni-dades.
En lo referente al Mediterrneo, se ha publicado un proyecto de
clasificacin de re-ferencia de los tipos de hbitats marinos de la
regin mediterrnea (UNEP(OCA)/MEDIG.12/5, 1999), que recoge
informacin de otros anteriores y cuya finalidad esencial
esproporcionar una referencia comn al establecimiento de
inventarios nacionales de sitiosnaturales marinos y costeros de
inters para la conservacin. Esta clasificacin, que se haseguido aqu
en lneas generales, se ha modificado para adecuarla a las
caractersticas lo-cales de la costa mediterrnea espaola.
En resumen, en el presente trabajo se ha utilizado la comunidad
como la unidad bsi-ca de estudio adoptando un criterio pragmtico y,
a la vez, sinttico, que facilite sus objeti-vos especficos (la
gestin, la conservacin y la comprensin del medio), aunque en
ocasio-nes pueda no coincidir con puntos de vista ms estrictamente
biolgicos, o conclasificaciones previas internacionales an sujetas
a debate y a posteriores modificaciones.
Los sistemas marinos generalmente se caracterizan por sus
comunidades bentnicas, ystas especialmente por la flora y fauna
ssil o de escasa movilidad. Las comunidades bent-nicas estn ms
estructuradas y, generalmente, asociadas a un sustrato, de forma
que los or-
137
-
ganismos interaccionan entre s manteniendo unas relaciones ms
permanentes. Por el con-trario, los organismos pelgicos suelen
tener extensas distribuciones geogrficas,experimentan amplios
desplazamientos y, por ello, no son adecuados para la
caracterizacinde zonas marinas concretas.
El concepto principal en la descripcin de las comunidades
bentnicas es el de piso,que es un espacio vertical del dominio
bentnico en el que las condiciones ecolgicas sonconstantes, o bien
varan gradualmente, sin cambios bruscos. En cada piso pueden
aparecerdiversas comunidades. A veces, una comunidad muestra una
predominancia de una o pocasespecies, sin grandes alteraciones en
el conjunto: se habla entonces de facies.
Se han considerado los siguientes pisos, que llegan hasta el
lmite de la plataforma con-tinental:
Piso supralitoral: es la franja que est sometida a la influencia
directa de la humecta-cin y de las salpicaduras del mar, pero que
nunca queda sumergida y est por encimade la zona de barrido de las
olas. Su amplitud es variable (entre 50 cm y 3-4 m), y de-pende de
la fuerza del oleaje, de la inclinacin y de la orientacin de la
costa. Las es-pecies que viven en este piso estn adaptadas a
condiciones de vida muy estrictas, de-bidas a la falta de agua
(desecacin) y a los cambios de temperatura y salinidad.
Lascomunidades supralitorales son pobres en especies y muy
homogneas a escalamundial.
Piso mesolitoral: es la franja afectada por el barrido de las
olas y las mareas, y estsometida a inmersiones y emersiones
peridicas. Se considera comprendido entre losniveles de pleamar y
bajamar de las mareas vivas. Su amplitud, que vara entre 50 cmy
varios metros, depende de la fuerza del oleaje y de la inclinacin y
orientacin dellitoral, as como de la regin, ya que en el Atlntico
las mareas tienen una amplitudmucho mayor que en el Mediterrneo.
Las comunidades que se encuentran en estepiso requieren o toleran
un cierto grado de inmersin y emersin, y son mucho ms ri-cas y
diversificadas que las del piso supralitoral.
Piso infralitoral: su lmite superior est marcado por los
organismos que requie-ren una inmersin permanente y el inferior por
la desaparicin de las fanergamasmarinas y de las algas fotfilas. El
lmite superior depende de la fuerza del oleaje,la inclinacin y la
orientacin del litoral. Por el contrario, el inferior depende de
latransparencia de las aguas, y puede situarse a 60 m de
profundidad en aguas muytransparentes.
Piso circalitoral: se extiende desde el nivel inferior alcanzado
por las fanergamasmarinas y las algas fotfilas, hasta la mxima
profundidad a la que llegan las algaspluricelulares.
En la descripcin de los pisos ha quedado de manifiesto que los
principales factoresabiticos responsables de la variacin vertical
de las comunidades bentnicas son la luz y lahumectacin. Otro factor
importante es el tipo de sustrato, en funcin del cual se
distinguendos tipos de fondos, duros y blandos, cuyas comunidades
son muy distintas.
Los fondos duros estn constituidos por un sustrato rocoso, ya
sean rocas, bloques opiedras del tamao suficiente como para que el
oleaje y las corrientes no puedan voltearloscon frecuencia. En este
tipo de fondo, los organismos viven generalmente por encima de
la
138
Identificacin de las reas compatibles con la figura de Parque
Nacional en Espaa
-
superficie del sustrato (epifauna o epiflora), salvo que la
estructura o la naturaleza del sustra-to (roca porosa o blanda)
permitan la existencia de organismos excavadores o
perforadores(endoflora o endofauna). Son especialmente interesantes
los fondos duros secundarios o bi-genos, construidos por los
propios organismos (algas, fanergamas o animales, y sus restos),y
que permiten igualmente la instalacin de otros seres vivos propios
de sustratos duros.
Los fondos blandos o sedimentarios estn formados por partculas
que miden desde va-rios centmetros a milsimas de milmetro, cuyo
dimetro se clasifica para poder caracterizarel sedimento. En este
tipo de fondos abunda la endofauna, que vive por debajo de la
superfi-cie del sustrato, y la flora es generalmente muy escasa,
debido a que no existe un sustrato es-table al que fijarse. El
tamao de las partculas, caracterstico de cada zona, refleja las
condi-ciones de sedimentacin y el hidrodinamismo: a menor
movimiento del agua, las partculasque sedimentan son ms finas, y a
la inversa. A su vez, el tamao de las partculas de losfondos
blandos tiene una gran importancia en la distribucin de las
especies y comunidades,en la medida en que permite o no la fijacin
o el movimiento de los organismos y determinala cantidad de oxgeno
que puede difundirse hacia el interior del sedimento.
Generalmente,cuanto menor es el tamao de las partculas, mayor es el
contenido en materia orgnica ymenor la cantidad de oxgeno
disuelto.
Las formaciones paisajsticas ms caractersticas de los pisos
superiores constituidospor fondos blandos son las playas, ya sean
de arena de grosor variable (en ensenadas ybahas, o en costas
abiertas), fangosas (en ensenadas cerradas o ras con escasa erosin
e hi-drodinamismo), o formadas por cantos y gravas (que aparecen en
zonas de acantilados por ladisgregacin de las paredes a causa de la
erosin mecnica del mar, o en zonas no acantila-das donde se han
disgregado materiales sedimentarios previamente consolidados).
139
6. Las comunidades marinas
Clasificacin de los sedimentos marinosen funcin del dimetro de
las partculas
Tipo de sedimento Dimetro (mm)
Piedras > 256Cantos 256 - 64Guijarros o gravas 64 - 4Gravilla
4 - 2Arena muy gruesa 2 - 1Arena gruesa 1 - 0,5Arena media 0,5 -
0,025Arena fina 0,25 - 0,125Arena muy fina 0,125 - 0,063Fango 0,063
- 0,004Arcilla < 0,004
Fuente: Wentworth (en Buchannan, 1984).
-
Adems del tipo de fondo, la composicin y distribucin de las
comunidades bentnicasest condicionada por otros factores. Entre
ellos figura el hidrodinamismo, es decir, los mo-vimientos del agua
debidos al oleaje, las mareas o las corrientes. Con respecto al
hidrodina-mismo, las costas pueden estar ms o menos expuestas,
dando lugar a dos tipos de comuni-dades principales, que se sitan
en dos tipos de ambientes (o modos): batido y calmo. Otrofactor
determinante, sobre todo para las comunidades de los pisos
superiores, es la variacinde la salinidad, debida a las lluvias, al
aporte fluvial de aguas dulces o a la evaporacin.
Los cambios en la transparencia del agua (turbidez) y la
sedimentacin son tambin fac-tores importantes. La primera afecta a
la cantidad de luz que atraviesa la columna de agua y,en
consecuencia, determina la profundidad a la que se instalan las
distintas comunidades yespecies en funcin de sus necesidades de
luz. Las que prefieren una iluminacin intensa sedenominan fotfilas,
mientras que las que prefieren vivir en condiciones ms umbras
reci-ben el nombre de escifilas; entre ambas, puede encontrarse una
amplia variacin interme-dia. La sedimentacin influye, sobre todo,
en los organismos fijos al sustrato, que pueden re-sultar
enterrados, o en los que se alimentan de partculas en suspensin
(filtradores), quepueden ver obstruidos sus sistemas de
filtracin.
6.2. CLASIFICACIN DE LAS COMUNIDADES MARINAS
En el presente trabajo se ha utilizado la siguiente clasificacin
de comunidades marinas:
Comunidades marinas atlnticas (regin lusitana)
Comunidades marinas atlnticas de sustrato duro
Comunidad de la roca supralitoralComunidad de las charcas
supralitoralesComunidad de la roca mesolitoral superiorComunidad de
la roca mesolitoral inferiorComunidad de las charcas
mesolitoralesComunidad de laminariasComunidad de algas fotfilas en
ambiente batidoComunidad de algas fotfilas en ambiente
calmoComunidad de algas escifilasComunidad de las cuevas y los
tneles submarinosComunidad de la roca circalitoral
Comunidades marinas atlnticas de sustrato blando
Comunidad de los guijarros y las gravas supralitoralesComunidad
de las arenas supralitoralesComunidad de los guijarros y las gravas
mesolitoralesComunidad de las arenas mesolitoralesComunidad de las
arenas fangosas mesolitoralesComunidad de los fangos
mesolitoralesComunidad de Zostera noltiiComunidad de los guijarros
y las gravas infralitorales
140
Identificacin de las reas compatibles con la figura de Parque
Nacional en Espaa
-
Comunidad de las arenas infralitoralesComunidad de las arenas
fangosas infralitoralesComunidad de los fangos
infralitoralesComunidad de los sedimentos mixtos
infralitoralesComunidad de Zostera marinaComunidad del
marlComunidad de las gravas y los guijarros circalitoralesComunidad
de las arenas fangosas circalitoralesComunidad de los fangos
circalitoralesComunidad de los sedimentos mixtos
circalitoralesComunidad circalitoral de plataforma
Comunidades marinas mediterrneas (regin mediterrnea)
Comunidades marinas mediterrneas de sustrato duro
Comunidad de la roca supralitoralComunidad de las charcas
supralitoralesComunidad de la roca mesolitoral superiorComunidad de
la roca mesolitoral inferiorComunidad de las charcas
mesolitoralesComunidad de algas fotfilas en ambiente
batidoComunidad de algas fotfilas en ambiente calmoComunidad de
laminariasComunidad de algas escifilas en ambiente batidoComunidad
de algas escifilas en ambiente calmo (precoralgena)Comunidad de
algas escifilas circalitorales (coralgena)Comunidad de las cuevas y
los tneles submarinosComunidad circalitoral de plataforma
Comunidades marinas mediterrneas de sustrato blando
Comunidad de los guijarros y las gravas supralitoralesComunidad
de las arenas supralitoralesComunidad detrtica mesolitoralComunidad
de las arenas mesolitoralesComunidad de las arenas fangosas de
lagunas y estuariosComunidad de los guijarros
infralitoralesComunidad de las arenas gruesas y gravas finas
superficialesComunidad de las arenas finas superficialesComunidad
de las arenas gruesas y gravas finas bajo la influencia de
corrientes defondoComunidad de las arenas finas bien
calibradasComunidad de las arenas fangosas en ambiente
calmoComunidad lagunar eurihalina y euritermaComunidad de Posidonia
oceanicaComunidad de Cymodocea nodosaComunidad de Zostera
marinaComunidad de los fondos detrticos costeros
141
6. Las comunidades marinas
-
Comunidad del marlComunidad de los fondos detrticos
fangososComunidad de los fangos terrgenos de plataformaComunidad de
los fondos detrticos de plataforma
Comunidades marinas canarias (regin mauritana)
Comunidades marinas canarias de sustrato duro
Comunidad de la roca supralitoralComunidad de las charcas
supralitoralesComunidad de la roca mesolitoral superiorComunidad de
la roca mesolitoral inferiorComunidad de las charcas
mesolitoralesComunidad de algas fotfilasComunidad de Diadema
antillarum (blanquizal)Comunidad del verilComunidad de las cuevas y
los tneles submarinosComunidad de la roca circalitoral
(coralgena)
Comunidades marinas canarias de sustrato blando
Comunidad de las arenas supralitoralesComunidad de los cantos
supralitorales y mesolitoralesComunidad de las arenas
mesolitoralesComunidad de las arenas infralitoralesComunidad de las
arenas fangosas infralitoralesComunidad de Cymodocea nodosa
(sebadal)Comunidad del marl (confital)Comunidad de los fondos
detrticos (cascabullo)
6.3. DESCRIPCIN DE LAS COMUNIDADES MARINAS
6.3.1. Comunidades marinas atlnticas (regin lusitana)
Comunidades marinas atlnticas de sustrato duro
Comunidad de la roca supralitoral
Se instala sobre superficies rocosas permanentemente emergidas,
en la franja influen-ciada por las salpicaduras de las olas, por lo
que su amplitud es variable en funcin de la to-pografa y de la
inclinacin de la costa y del oleaje. Las condiciones ambientales
son riguro-sas (fuerte insolacin, cambios de temperatura, escasa
humectacin y cambios de lasalinidad por las lluvias), y la
diversidad y la abundancia de organismos son bajas.
Diversasespecies de lquenes se disponen en bandas horizontales
sucesivas, segn su tolerancia a ladesecacin o a la humectacin.
Entre ellas, generalmente aparecen, desde la parte
superior,Xanthoria parietina y Ramalia siliquosa, Caloplaca marina,
Verrucaria maura y Lichinapygmaea (este ltimo marca el lmite entre
el piso supralitoral y el mesolitoral). En esta co-
142
Identificacin de las reas compatibles con la figura de Parque
Nacional en Espaa
-
munidad son tpicas algunas especies terrestres, como el insecto
Petrobius maritimus y elmiripodo Scoloplanes maritimus. El
gasterpodo Melarhaphe neritoides es comn en lasgrietas y oquedades,
en las que se resguarda de la insolacin directa, junto con el
ispodo Li-gia oceanica, que es tambin habitual en las zonas donde
se acumulan arribazones de algas obajo las piedras.
Comunidad de las charcas supralitorales
En las costas rocosas, donde el relieve del sustrato lo permite,
se forman charcastemporales originadas por la lluvia y las grandes
olas. Las condiciones fsico-qumicasson generalmente muy variables
y, en caso de ser estables, pueden llegar a considerarseextensiones
ms o menos permanentes del piso mesolitoral. Los organismos de esta
co-munidad estn adaptados a unas fuertes variaciones de salinidad y
temperatura. Lasgrandes concentraciones de fitoplancton presentes
en las charcas son responsables deuna gran produccin de oxgeno
durante el da, que ms tarde se consume durante la no-che. La
comunidad se caracteriza por especies oportunistas o eurioicas que
toleran varia-ciones de salinidad y temperatura, siempre y cuando
no sean extremas o muy drsticas.Las algas ms frecuentes en las
charcas supralitorales son las especies de los gnerosEnteromorpha y
Cladophora. Aparecen tambin algunos gasterpodos caractersticosdel
piso supralitoral (Melarhaphe neritoides) o trados de los pisos
inferiores por lasolas, y algunos insectos terrestres.
Comunidad de la roca mesolitoral superior
En las costas atlnticas espaolas las mareas tienen una gran
amplitud, de hasta 4,5m en el mar Cantbrico y 1,8 m en el golfo de
Cdiz, que, sumada al fuerte oleaje, haceque la franja ocupada por
esta comunidad sea bastante extensa. En ella puede diferen-ciarse
una franja intermareal superior caracterizada por el cirrpedo
Chthamalus stella-tus (C. montagui en las zonas ms protegidas),
asociado a gasterpodos como Patellarustica, P. vulgata, Melarhaphe
neritoides, Littorina saxatilis, Osilinus lineatus y Nuce-lla
lapillus, entre otros, y una franja intermareal inferior
caracterizada por la rodofceaLithophyllum lichenoides, junto con
otras algas localizadas en facies horizontales enfuncin de las
necesidades hdricas de cada especie, como Pelvetia canaliculata,
Fucusspiralis, Ascophyllum nodosum y Fucus vesiculosus, esta ltima
acompaada de los b-garos Littorina littorea, L. mariae y L.
obtusata. En general, la diversidad de cada faciesaumenta conforme
se desciende en el plano vertical.
Comunidad de la roca mesolitoral inferior
Se localiza en una franja sometida a una constante inmersin y
emersin. Las condi-ciones son menos adversas que en la franja
superior, lo que se traduce en un aumento enla diversidad. El
sustrato est cubierto por un tapiz de algas, en el que se pueden
diferen-ciar distintas facies dispuestas como bandas horizontales,
en funcin de la exposicin aloleaje. Entre las algas caractersticas
de esta comunidad se encuentran Laurencia pinna-tifida, Fucus
serratus, Himanthalia elongata, Bifurcaria bifurcata, Chondrus
crispus y
143
6. Las comunidades marinas
-
Mastocarpus stellatus. Entre la fauna habitual se hallan los
poliplacforos Lepidochito-na cinerea y Acanthochitona crinita, los
gasterpodos Patella vulgata, P. ulyssiponensisy P. intermedia,
Gibbula umbilicalis y Bittium reticulatum, el bivalvo Mytilus
gallopro-vincialis (mejilln), que en condiciones de fuerte
hidrodinamismo puede formar densaspoblaciones, cirrpedos como
Balanus perforatus y Pollicipes cornucopiae (percebe), ylos
decpodos Pachygrapsus marmoratus y Carcinus maenas, que normalmente
estnresguardados en grietas o protegidos entre las algas, al igual
que las actinias Actiniaequina y A. fragacea.
En esta comunidad destaca por su inters ecolgico la facies de
Lithophyllum liche-noides, en el lmite inferior de este piso, donde
este alga coralina forma unas concrecio-nes calcreas con oquedades
y grietas, generando una mayor heterogeneidad espacialque
incrementa la diversidad y la abundancia de organismos asociados.
Otra facies deelevado valor ecolgico es la de los arrecifes de
sabelridos, concreciones formadas porlos tubos de arena de
poliquetos de la familia Sabellaridae (como Sabellaria
alveolata),de crecimiento lento, condicionado por el hidrodinamismo
y el aporte de sedimento.Entre los huecos de estas formaciones
habita un elevado nmero de especies de fauna ymicroflora. Tambin
hay que destacar las cuevas mesolitorales, con diferentes
especiesen funcin del grado de humedad, entre las que se encuentran
algas rojas coralinas in-crustantes en la entrada, otras como
Hildenbrandia sp. y Rhodothamniella floridula enlas paredes, junto
con animales ssiles como esponjas, actinias, poliquetos
espirrbidos,cirrpedos, briozoos y ascidias, y una rica fauna mvil
asociada.
144
Identificacin de las reas compatibles con la figura de Parque
Nacional en Espaa
Figura 74. Un aspecto de la comunidad de la roca mesolitoral
inferior cerca de La Puebla del Caramial(La Corua), con mejillones
(Mytilus galloprovincialis) en primer plano,
y el alga Himanthalia elongata en el lmite de bajamar.
-
Comunidad de las charcas mesolitorales
Estas charcas tienen un suministro de agua de mar ms regular que
las charcas suprali-torales, ya que la pleamar restablece las
condiciones marinas. Las fluctuaciones en sus con-diciones
fsico-qumicas son menores, por lo que acogen una mayor diversidad y
abundanciade organismos. Si la renovacin de agua es constante,
pueden albergar diversas especies dela comunidad infralitoral de
algas fotfilas de ambiente calmo. Cuando las condiciones sevuelven
extremas debido a la evaporacin, la concentracin de nutrientes o la
variacin de latemperatura, estas charcas son colonizadas por
especies eurioicas. Las charcas situadas en laparte superior del
piso mesolitoral, sujetas a la influencia de la lluvia y a
variaciones de tem-peratura, estn dominadas por algas verdes como
Enteromorpha spp. y Cladophora spp., ocianofceas como Lyngbia
sp.
Las charcas poco profundas situadas en la zona media de este
piso estn ocupadas poralgas calcreas, como Corallina elongata,
acompaadas de algas verdes, y en ellas son co-munes moluscos
herbvoros como Patella vulgata, Gibbula cineraria, G. umbilicalis,
G.pennanti, Osilinus lineatus y Littorina littorea. Los huecos y
grietas suelen estar ocupadaspor Anemonia sulcata y Actinia equina,
y ejemplares pequeos de Mytilus galloprovincialis.Cuando las
charcas estn situadas muy prximas a la lnea de bajamar, pueden
aparecer al-gas como Bifurcaria bifurcata, Bryopsis plumosa,
Cystoseira humilis y Lithophyllum incrus-tans y, con ellas, el
erizo herbvoro Paracentrotus lividus que, si la roca no es muy
dura,puede excavar para crearse un refugio.
Las charcas ms profundas de las zonas ms bajas pueden estar
ocupadas por fucales(Fucus serratus) y algunas especies de
laminarias (Laminaria digitata, Laminaria sacchari-na), junto con
algas rojas incrustantes y otras caractersticas del infralitoral
somero, comoPalmaria palmata, Chondrus crispus y Membranoptera
alata. La fauna de estas charcas esvariada, siendo frecuentes las
lapas y los bgaros, los crustceos (Palaemon serratus, P. ele-gans y
Carcinus maenas) y, bajo las piedras, las ofiuras (Ophiothrix
fragilis y Amphipholissquamata), esponjas y briozoos incrustantes,
y ascidias. Los peces estn representados pordiversas especies de
gbidos y blnidos.
Comunidad de laminarias
En las costas atlnticas de la Pennsula Ibrica y en las costas
occidentales de Euro-pa, el piso infralitoral rocoso se caracteriza
por la presencia de grandes poblaciones dealgas feofceas
laminariales, que reciben el nombre de bosques de laminarias. En la
re-gin atlntica espaola aparecen seis especies de laminarias con
diferentes adaptacionesa la iluminacin, temperatura e
hidrodinamismo: Laminaria hyperborea y L. saccharina,que alcanzan
en Galicia su lmite meridional de distribucin, L. ochroleuca y
Saccorhizapolyschides, dos especies de aguas ms templadas que
llegan hasta Marruecos y el Medi-terrneo occidental, y
Phyllariopsis purpurascens y P. brevipes, que tambin se encuen-tran
en el Mediterrneo y no forman bosques. Son una de las comunidades
ms pro-ductivas de todo el planeta, ya que pueden llegar a crecer
hasta varios centmetrosdiarios y, por su estructura y longevidad,
constituyen un sustrato idneo para las espe-cies epifitas.
145
6. Las comunidades marinas
-
La diversidad de fauna y flora es muy alta, y se cifra en unas
100 especies de algas dediferentes tallas (estratos arbreo,
arbustivo, herbceo, musgoso e incrustante), y ms de 500de animales.
Entre las algas, son comunes Cystoseira tamariscifolia, Halidrys
siliquosa,Desmarestia ligulata y Padina pavonica, y entre la fauna
epfita son comunes las esponjasTethya aurantium y Cliona celata,
gran variedad de poliquetos, gasterpodos (Haliotis tu-berculata,
Ansates pellucida, Tectura virginea, Diodora reticulata, Gibbula
cineraria, Ca-lliostoma ziziphinum, Calyptraea chinensis, Trivia
monacha, T. arctica), anfpodos, ispo-dos y varias especies de
decpodos, como Pilumnus hirtellus y Porcellana platycheles.Entre
los equinodermos ms frecuentes destacan los erizos Echinus
esculentus y Sphaere-chinus granularis, las ofiuras Ophiocomina
nigra, el crinoideo Antedon bifida, y la holoturiaHolothuria
forskali, y, entre los tunicados, son habituales Ascidia mentula,
Phallusia mami-llata, Ciona intestinalis y Dendrodoa grossularia.
Entre la fauna mvil caracterstica de estacomunidad destacan
diversas especies de inters pesquero, como la sepia (Sepia
officinalis),el calamar (Loligo vulgaris), el pulpo (Octopus
vulgaris), el erizo (Paracentrotus lividus), lancora (Necora
puber), el buey (Cancer pagurus), el centollo (Maja squinado), el
bogavante(Homarus gammarus), la langosta (Palinurus elephas) o la
quisquilla (Palaemon serratus).
Comunidad de algas fotfilas en ambiente batido
Est baada por aguas fras, ricas en nutrientes y sometida a un
alto hidrodinamismo y auna elevada intensidad lumnica, por lo que
la biomasa vegetal suele ser mayor que la ani-mal. Los sustratos
rocosos infralitorales sobre los que se asienta no presentan una
estructura
146
Identificacin de las reas compatibles con la figura de Parque
Nacional en Espaa
Figura 75. Bosque de laminarias en las islas Ces, a 8 m de
profundidad.
-
uniforme, sino que muestran variaciones locales en las
condiciones fsico-qumicas y varia-ciones estacionales, adems de una
estratificacin vertical, por lo que esta comunidad tieneuna elevada
diversidad. Dependiendo del hidrodinamismo y de la profundidad
pueden apa-recer distintas facies dominadas por algas.
En zonas poco profundas y de fuerte hidrodinamismo es habitual
la facies de Cora-llina elongata, o la de Gelidium sesquipedale y
Asparagopsis armata. En zonas ms res-guardadas, aparece la facies
de Gigartina acicularis. A mayor profundidad, entre los 10y 20 m,
se instala la facies de Cystoseira baccata. En esta comunidad son
comunes otrasespecies de algas, como Dictyota dichotoma, Gigartina
acicularis, Jania rubens y Pte-rosiphonia complanata, cnidarios
como Anemonia sulcata, gasterpodos como Patellaulyssiponensis,
Tricolia pullus y Bittium reticulatum, numerosos anlidos
poliquetos, si-punclidos, crustceos (como el cirrpedo Balanus
perforatus), y equinodermos, como elerizo Paracentrotus lividus.
Adems, cada una de las facies contienen una flora y faunaasociada
especfica.
Comunidad de algas fotfilas en ambiente calmo
Se instala en el piso infralitoral superior, en lugares bien
iluminados, con escaso hidro-dinamismo y sedimentacin moderada.
Predominan las algas feofceas, como Cystoseira ta-mariscifolia, que
suele estar acompaada de C. foeniculacea y C. humilis, Codium spp.
yUlva lactuca. La fauna es bastante diversa, y abundan los pequeos
animales ssiles que sefijan a las algas (esponjas, briozoos,
ascidias coloniales), y los mviles, que deambulan entreellas
(poliquetos, moluscos, picnognidos, anfpodos, ispodos, ofiuras,
etc.). Entre la ma-crofauna, pueden encontrarse los gasterpodos
Bolma rugosa y Aplysia punctata, y el pezCoris julis. En el golfo
de Cdiz pueden aparecer facies de algas fotfilas en ambiente
calmoms parecidas a las del Mediterrneo, con Cystoseira spp.,
Padina pavonica, Fucus serratusy Sargassum sp.
Comunidad de algas escifilas
Aparece en zonas infralitorales con escasa iluminacin y a
profundidad variable, depen-diendo de la transparencia del agua.
Las algas ms abundantes son las escifilas, adaptadas aambientes
umbros. Pueden distinguirse dos facies, la de Halopteris filicina
(acompaada dePhyllophora crispa y Peyssonnelia rubra), presente
entre 25 y 50 m en las costas del PasVasco, y la facies de
Calliblepharis ciliata, presente en las costas atlnticas espaolas,
pordebajo de la comunidad de laminarias. Tambin pueden incluirse
dentro de esta comunidadlos organismos que habitan bajo las piedras
estables de aguas ms someras en condicionesescifilas. Estos
organismos, como las algas calcreas incrustantes y la fauna ssil
fija a lacara inferior de las piedras, forman lo que suele
denominarse comunidad o enclave infalapi-dcola.
Entre la fauna ssil destacan diversas esponjas (Halichondria
panicea, Hymeniacidonsp., Cliona viridis), anmonas (Anemonia
sulcata), poliquetos (Serpula vermicularis, Poma-toceros
triqueter), briozoos (Electra pilosa) y ascidias coloniales
(Didemnum sp., Botryllusschlosseri y B. leachi). Los animales
mviles ms comunes son poliquetos errantes de variasfamilias,
poliplacforos (Lepidochitona cinerea, Acanthochitona crinita),
gasterpodos
147
6. Las comunidades marinas
-
(Haliotis tuberculata, Diodora graeca, Trivia spp. y numerosos
opistobranquios), crustceosdecpodos (Porcellana platycheles, P.
longicornis, Necora puber), ispodos (Gnathia maxi-laris, Sphaeroma
sp.), asteroideos (Asterina gibbosa, Marthasterias glacialis,
Asterias ru-bens), ofiuroideos (Ophiothrix fragilis, Ophiocomina
nigra), equinoideos (Psammechinusmiliaris, Paracentrotus lividus) y
el pez Lepadogaster lepadogaster.
Comunidad de las cuevas y los tneles submarinos
Las cuevas son ms frecuentes en las zonas krsticas o volcnicas
(tubos) que en sustra-tos ms duros como los granticos, por lo que
son raras en el norte de Espaa. Pueden encon-trarse cuevas a
cualquier profundidad, pero las sumergidas permanentemente
(infralitoralesy circalitorales) poseen unas condiciones muy
similares entre s, con una disminucin gra-dual de la luz en la
entrada y una oscuridad total en el interior, parecidas a las
condiciones delas comunidades circalitorales. El resto de los
factores (corrientes, oxgeno disuelto y ali-mento), depende de la
forma y disposicin de la cueva, ya que el suministro de oxgeno
yalimento, la eliminacin de los desechos y la dispersin de las
larvas dependen del movi-miento del agua. En las zonas krsticas
puede haber un aporte de agua dulce, lo que empo-brece el
poblamiento de la cueva.
En la entrada de las cuevas infralitorales, donde existe alguna
iluminacin, suelen insta-larse algas como Plocamium cartilagineum,
Kallymenia reniformis y Phyllophora crispa; enalgunos casos tambin
aparecen laminarias, junto con algas coralinceas. En el interior
delas cuevas hay una ausencia total de vegetales, por lo que no
existen herbvoros y los depre-dadores son escasos. Abundan los
animales filtradores, especialmente cuando las
corrientestransportan alimento (plancton y detritos) al interior de
la cueva, y los detritvoros son co-munes. Predominan las esponjas
(Clathrina coriacea, Leucosolenia botryoides, Halichon-dria
panicea, Acanthella acuta), hidrozoos (Nemertesia antennina),
anmonas (Sagartiaelegans y Metridium senile), otros antozoos en el
golfo de Cdiz (Parazoanthus axinellae,Epizoanthus arenaceus y
Gerardia savaglia), algunos poliquetos espirrbidos, el
cirrpedoBalanus crenatus, briozoos (Pentapora fascialis en el golfo
de Cdiz), el crinoideo Antedonbifida, y ascidias (Polyclinum
aurantium, Dendrodoa grossularia, Clavelina lepadiformis yotras de
la familia Didemnidae). Entre los animales mviles, destacan el
bogavante (Homa-rus gammarus), Scyllarides latus y Scyllarus
arctus, y diversas especies de peces, como labrtola de fango
(Phycis blennioides).
Comunidad de la roca circalitoral
Suele encontrarse entre 20 y 50 m de profundidad, pero puede
aparecer en zonas mssomeras cuando la turbidez del agua impide que
la luz penetre hasta dicha profundidad. Enmuchos casos, esta
comunidad se asienta sobre bloques rocosos, aislados o en grupos,
sobrefondos detrticos o fangosos, de forma similar a la comunidad
circalitoral de plataforma delMediterrneo. Debido a la escasez de
luz, predominan los animales, aunque en los nivelessuperiores
tambin aparecen algas escifilas; la fauna vara dependiendo del
hidrodinamis-mo, la turbidez y la topografa del fondo. Es una
comunidad compleja de clasificar, ya quelas facies que la componen
no estn dominadas por una sola especie, y muchas de las espe-cies
son comunes en las distintas facies.
148
Identificacin de las reas compatibles con la figura de Parque
Nacional en Espaa
-
En los lugares con fuertes corrientes suelen predominar los
invertebrados ssiles filtra-dores. Entre ellos destacan los
alcionarios (Alcyonium spp.), las gorgonias (Eunicella verru-cosa,
Lophogorgia sarmentosa y Paramuricea clavata), esponjas, briozoos y
ascidias de losgneros Polycarpa, Molgula o Microcosmus. En
ocasiones, el poliqueto Sabellaria spinulo-sa puede llegar a formar
arrecifes de sabelridos.
En los fondos protegidos del hidrodinamismo suelen sedimentarse
limos y, si lascondiciones lo permiten, aparecen algas incrustantes
e invertebrados raspadores que sealimentan de ellas, braquipodos
(Neocrania anomala, Megerlia truncata y Terebratuli-na retusa),
ascidias solitarias (Ascidia spp., Ascidiella spp., Ciona
intestinalis), algunasesponjas (de los gneros Geodia y
Pachastrella), hidrozoos (Nemertesia spp.), ofiuras(Ophiothrix
fragilis, Ophiocomina nigra, Ophiopholis aculeata y Ophiura albida)
y an-tipatarios (Antipathes sp.).
Frente a las costas de Cdiz, entre 20 y 70 m de profundidad y
sobre bloques rocosos ro-deados de sedimento, aparece una facies
del coral Dendrophyllia ramea, sustituido por D.cornigera a mayor
profundidad. Algunas de las especies mviles tpicas de esta
comunidadson la langosta (Palinurus elephas), el bogavante (Homarus
gammarus) y el erizo Centros-tephanus longispinus (en el golfo de
Cdiz).
Comunidades marinas atlnticas de sustrato blando
Comunidad de los guijarros y las gravas supralitorales
La granulometra del sedimento sobre el que se instala esta
comunidad es variable, des-de cantos hasta guijarros y gravas. Este
tipo de sedimentos es comn en los ambientes bati-dos por el oleaje,
lo que impide la fijacin de organismos ssiles. El sedimento fino es
ine-xistente, debido a que es arrastrado por las olas y las mareas,
las partculas no retienen elagua durante mucho tiempo (playas de
desecacin rpida), y los nutrientes son escasos. Enocasiones, esta
comunidad puede aparecer en zonas de menor hidrodinamismo y los
guija-rros son colonizados por flora y fauna de las comunidades de
fondos duros del piso suprali-toral, siempre que la estabilidad del
sustrato lo permita. La abundancia y la diversidad de or-ganismos
que se asientan sobre este tipo de sustratos no son muy elevadas,
aunque aumentansi hay aportes de sedimento. Son caractersticos los
gasterpodos Truncatella subcylindricay Ovatella bidentata, que se
hallan generalmente bajo los cantos semienterrados, y los anf-podos
Orchestia gammarella y Talorchestia deshayesii.
Comunidad de las arenas supralitorales
Dependiendo del hidrodinamismo, las playas estn formadas por un
sedimento dediferente grosor. As, en las playas donde el
hidrodinamismo es bajo, las arenas son msfinas, mientras que en las
playas ms batidas el sedimento es de mayor dimetro. Lasarenas son
un sustrato inestable, carente de nutrientes, con porosidad elevada
y la dese-cacin es potencialmente rpida, salvo cuando el mar
arrastra restos orgnicos a la orilla.Debido a las condiciones
adversas, esta comunidad tiene una baja diversidad, a no serque
lleguen arribazones de algas. En este caso, la humedad se mantiene
ms tiempo yaparecen dos grupos trficos: los detritvoros, que se
alimentan de los restos en descom-
149
6. Las comunidades marinas
-
posicin, y los depredadores, que se alimentan de los
detritvoros. En las arenas altas ysecas de las playas se encuentra
la caracterstica pulga de mar (Talitrus saltator). Esteanfpodo
aparece independientemente del tamao del grano del sedimento, pero
precisael aporte de materia orgnica en descomposicin, por lo que su
abundancia vara depen-diendo de la cantidad de alimento disponible,
y de la estacin del ao, ya que en veranomigra hacia el piso
inferior para asegurarse una mayor humectacin. Otros habitantes
deestas zonas son el ispodo Tylos europaeus, junto con oligoquetos
enquitreidos, y algu-nos colepteros y dpteros.
Comunidad de los guijarros y las gravas mesolitorales
Es una comunidad similar a la de los guijarros y las gravas
supralitorales, pero tiene unmayor grado de humectacin, lo que
incrementa la diversidad y la abundancia de organis-mos. En los
perodos de menor hidrodinamismo, como el verano, pueden fijarse en
los guija-rros ms estables algas de los gneros Enteromorpha o Ulva.
La fauna es escasa, aunque enla parte inferior de esta comunidad,
donde la humedad es mayor, habitan los anfpodos salta-dores
Orchestia sp., formando densas poblaciones. Un poco ms abajo, el
ispodo Sphaero-ma serratum vive sobre los guijarros. En algunos
casos, los cantos y guijarros se encuentransobre arena, en la que
aparecen algunos organismos, como el poliqueto excavador
Perine-reis cultrifera. Es comn la presencia de macrofauna mvil
bajo los cantos de la zona lim-trofe entre los pisos mesolitoral e
infralitoral, como los erizos Paracentrotus lividus y Arba-cia
lixula, las estrellas de mar Asterias rubens, Marthasterias
glacialis y Asterina gibbosa,las ofiuras Ophiocomina nigra y
Ophiothrix fragilis, y decpodos como el cangrejo comn(Carcinus
maenas) y la ncora (Necora puber).
Comunidad de las arenas mesolitorales
Se encuentra en playas con arenas de grano fino o medio, bien
drenadas, con pocagrava y fango y bajo contenido en materia
orgnica. El hidrodinamismo puede variar debatido a calmo y de ello
depende la diversidad y la abundancia de fauna, aunque, en
ge-neral, son bastante bajas. La fauna est compuesta principalmente
por poliquetos, ispo-dos, anfpodos y algunos bivalvos. Las playas
con arenas mviles estn relativamentedeshabitadas, y en ellas slo
aparecen anfpodos y poliquetos. En las zonas ms cercanasal agua,
con el aumento de la estabilidad del sustrato o con sedimentos ms
finos, pue-den aparecer algunos bivalvos propios de las arenas
infralitorales. En las playas expues-tas de ambiente batido, con
arenas muy limpias y drenadas, sin apenas materia orgnicay bien
oxigenadas aparece una facies caracterizada por el poliqueto
Scolelepis squama-ta, junto con otros poliquetos (Ophelia bicornis
y Scoloplos armiger), ispodos (Eurydi-ce pulcra), anfpodos
(Hastorius arenarius y Bathyporeia spp.) y, en ocasiones,
berbere-chos (Cerastoderma edule).
150
Identificacin de las reas compatibles con la figura de Parque
Nacional en Espaa
-
Comunidad de las arenas fangosas mesolitorales
Aparece en lugares con escaso hidrodinamismo, que suelen
caracterizarse por unavariabilidad en el tamao de los granos del
sedimento, aunque generalmente son sedi-mentos finos, fangosos,
ricos en materia orgnica y muy hmedos, debido a que el fangoy la
arena fina retienen ms tiempo el agua entre sus intersticios. En
estas condiciones esfrecuente la aparicin de restos orgnicos, de
algas y fanergamas marinas, que retardanla desecacin del sustrato.
El contenido de oxgeno disuelto es escaso y, en ocasiones,
elsedimento contiene cido sulfhdrico. La heterogeneidad
sedimentaria y la presenciade fango y arribazones ofrecen una
riqueza de nichos ecolgicos y abundancia de ali-mento que explican,
respectivamente, la diversidad y la densidad de biomasa de esta
co-munidad.
Es muy tpica del piso intermareal atlntico espaol, y se ha
denominado generalmentecomunidad reducida de Macoma. El bivalvo
caracterstico de esta comunidad en las costasatlnticas del norte de
Europa, Macoma balthica, no aparece en nuestras costas, donde
essustituido por otros dos bivalvos: Cerastoderma edule
(berberecho) y Scrobicularia plana,acompaados de otras especies
como los poliquetos Hediste diversicolor, Nephtys
hombergi,Arenicola marina, Capitella capitata y especies de la
familia Spionidae, y numerosos oligo-quetos del gnero Tubificoides.
Los crustceos y gasterpodos no son muy abundantes, peropueden
aparecer el anfpodo excavador de fango Corophium volutator y el
gasterpodoHydrobia ulvae, que vive en poblaciones muy densas en la
superficie de las piedras, dellimo, de la arena o de las algas.
151
6. Las comunidades marinas
Figura 76. En las playas atlnticas con arena de grano fino o
medio,como sta situada cerca de Malpica (La Corua), se encuentra la
comunidad de las arenas mesolitorales.
-
Comunidad de los fangos mesolitorales
Se asienta normalmente sobre extensas llanuras de sedimento
fangoso homogneo, aun-que en ocasiones pueden aparecer algunos
cantos o gravas mezclados con el fango. Es unacomunidad comn en
zonas de ras y estuarios, con un bajo hidrodinamismo y aportes
deagua dulce. Las partculas son de pequeo dimetro, el contenido de
materia orgnica es altoy la salinidad es reducida; en ocasiones
puede aparecer en el sedimento una capa anxica apoca profundidad.
Es una comunidad pobre en especies y su diversidad disminuye an
mscon el descenso de la salinidad.
Las especies que habitan en este medio son muy similares a los
de la comunidad de lasarenas fangosas mesolitorales, pero su
abundancia es menor. En ocasiones, la superficie delfango puede
estar cubierta de algas (Enteromorpha spp. o Ulva lactuca). La
fauna caracte-rstica est compuesta por el poliqueto Hediste
diversicolor, el bivalvo Scrobicularia plana ylos oligoquetos
Tubificoides benedii, T. pseudogaster y algunos enquitreidos. Otras
especiesacompaantes son los poliquetos Eteone longa, Nephthys
hombergii, Pygospio elegans, Are-nicola marina y Manayunkia
aestuarina, el anfpodo Corophium volutator, el gasterpodoHydrobia
ulvae y el bivalvo Cerastoderma edule (berberecho). Sobre las
piedras de mayortamao pueden aparecer algunas algas (generalmente
Fucus spp.), el poliqueto Fabricia sa-bella, juveniles de
mejillones (Mytilus galloprovincialis) o el gasterpodo Ovatella
myoso-tis. En zonas de sedimento mixto con cantos, guijarros o
gravas, aparecen los poliquetos an-teriormente mencionados, y otros
como Scoloplos armiger y Hediste diversicolor, el
bivalvoCerastoderma edule y el anfpodo Gammarus locusta.
Comunidad de Zostera noltii
Esta fanergama marina crece en zonas intermareales resguardadas
de las corrientes ydel fuerte hidrodinamismo, sobre sedimentos
fangosos. Est ampliamente distribuida a lolargo de las costas del
Atlntico nororiental y del Mediterrneo, y puede cubrir extensas
su-perficies. Las praderas de Zostera noltii desempean diversos
papeles ecolgicos de granimportancia, al igual que el resto de las
fanergamas marinas: son unos eficientes producto-res primarios;
contribuyen a la oxigenacin del agua, lo que tiene gran importancia
en lasbahas cerradas o lugares protegidos donde suele instalarse;
modifican la estructura del sedi-mento, ya que son colonizadores
primarios y se extienden hasta donde lo permiten los facto-res
fsico-qumicos, sin apenas competencia de las algas; estabilizan el
sedimento con los ri-zomas y las hojas desempean una funcin de
filtro que favorece la sedimentacin departculas finas. Crean,
adems, una heterogeneidad de hbitats que no existe normalmenteen
los sustratos blandos, ofreciendo resguardo y alimento a numerosas
especies animales. Esuna especie adaptada a sistemas oligotrficos y
es sensible a la eutrofizacin del medio.
En ocasiones, Zostera noltii aparece mezclada con algas como
Ulva y Enteromor-pha o con Zostera marina. La endofauna del
sedimento est compuesta por poliquetos(Pygospio elegans, Arenicola
marina, Capitella capitata), bivalvos (Cerastoderma edu-le,
Venerupis pullastra, Tapes rhomboides, Tellina tenuis,
Scrobicularia plana, Loripeslacteus) y anfpodos excavadores
(Corophium volutator). Entre la epifauna de la planta odel sustrato
se hallan gasterpodos (Hydrobia ulvae, Cyclope neritea, Jujubinus
striatusy Haminoea spp.), anfpodos (Gammarus locusta, Melita
palmata y Chaetogammarus
152
Identificacin de las reas compatibles con la figura de Parque
Nacional en Espaa
-
marinus), ispodos (Idothea chelipes), decpodos (Crangon crangon,
Carcinus mae-nas), la ofiura Amphipholis squamata, el erizo
Psammechinus microtuberculatus y la as-cidia colonial Botryllus
schlosseri.
Comunidad de los guijarros y las gravas infralitorales
Est vinculada a guijarros y gravas, y llega hasta profundidades
de unos 20 m en zo-nas de costas protegidas o expuestas al oleaje,
pero con fuertes corrientes que impiden eldepsito de arena. Las
algas son escasas o estn ausentes y la fauna difiere dependiendodel
hidrodinamismo (si es elevado, predominan los invertebrados ssiles)
y del grado desedimentacin.
La facies de Musculus discors o Modiolus modiolus est presente
en zonas de fuertehidrodinamismo donde estos bivalvos se encuentran
fijos a los guijarros. Junto a ellosaparecen otros organismos
ssiles, como esponjas, cnidarios, otros bivalvos, briozoos
yascidias, y fauna mvil compuesta por poliquetos (Phyllodoce
laminosa, Harmothoe im-bricata y Nereis pelagica), gasterpodos
(Ocenebra erinacea y Trivia arctica) y crust-ceos (como el decpodo
Pandalus montagui). En fondos de gravas y arenas gruesas ylimpias,
de origen principalmente bigeno, puede aparecer la facies de
Branchiostomalanceolatum, tambin conocida como de arenas de
Amphioxus (antiguo nombre deeste gnero). En esta facies, de baja
diversidad, destacan los bivalvos Spisula sp. y Nucu-la sp., el
anfpodo Ampelisca spinipes y los erizos irregulares Spatangus
purpureus yEchinocyamus pusillus.
Comunidad de las arenas infralitorales
Las arenas infralitorales se encuentran en zonas someras de
ambiente calmado o batido.La granulometra del sedimento y, por
tanto, la fauna asociada a ste, dependen del hidrodi-namismo de la
zona. La ausencia de macrofitos es generalizada. En la parte
superior del pisoinfralitoral, en ambiente calmo y en sedimentos de
arenas medias o finas con poca materiaorgnica y buena oxigenacin,
aparece una facies muy caracterstica del litoral atlntico es-paol
denominada comunidad boreal-lusitana de Tellina, donde dominan los
bivalvos Te-llina tenuis y Cerastoderma edule y el poliqueto
Nephthys cirrosa. La fauna acompaante laforman los poliquetos
Scolaricia tipica, Spio martinensis o S. decoratus, y anfpodos de
losgneros Urothoe y Bathyporeia.
En las zonas ms profundas la fauna puede ser ms variable,
destacando por su abun-dancia y diversidad el grupo de los
bivalvos, entre los que se encuentran varias especies deinters
comercial, como el berberecho (Cerastoderma edule), la coquina
(Donax trunculus),las navajas (Ensis spp. y Solen marginatus), el
almejn (Callista chione) y las almejas (Ve-nerupis pullastra, Tapes
rhomboides y T. decussatus). Otros bivalvos frecuentes son
Acan-thocardia aculeata, Spisula solida, Mactra corallina, Tellina
tenuis y T. crassa. Otras espe-cies a destacar son los gasterpodos
Gibbula magus y Euspira catena, los poliquetos Laniceconchilega,
Nephthys hombergii y Lumbrinereis impatiens, los crustceos Carcinus
maenas,Atelecyclus undecimdentatus, Portumnus latipes y Diogenes
pugilator, la estrella Astropec-ten irregularis y el erizo
irregular Echinocardium cordatum.
153
6. Las comunidades marinas
-
Comunidad de las arenas fangosas infralitorales
Las arenas fangosas generalmente se depositan en lugares con un
hidrodinamismo me-dio-bajo. En ellas pueden encontrarse diferentes
facies en funcin de la granulometra delsedimento. La facies de
Echinocardium cordatum y Ensis spp. est asociada a las costas
so-meras con arena fina fangosa, y en ella aparece una gran
variedad de anlidos poliquetos,como Notomastus latericeus,
Mediomastus fragilis, Scoloplos armiger, Arenicola marina
yHarmothoe sp. Tambin son tpicos bivalvos como Mysella bidentata
(asociada a la ofiuraAcrochnida brachiata), Montacuta ferruginosa
(comensal del erizo irregular Echinocardiumcordatum), Dosinia
lupinus y Chamelea striatula. En ocasiones, aparece la holoturia
Labi-doplax digitata.
La facies de Spio filicornis, Spiophanes bombix y Nephthys
hombergii, caracterizadapor estos poliquetos, aparece en sedimentos
con diferente granulometra, desde arenas fan-gosas hasta arenas
gruesas, entre 5 y 30 m de profundidad. Cuando la comunidad est
degra-dada o se halla en estuarios no necesariamente eutrofizados,
aparece la facies de Capitellacapitata, con una escasa diversidad y
dominancia de este poliqueto y otros anlidos, y quepuede aparecer
desde el nivel de marea baja hasta ms de 50 m de profundidad, en el
pisocircalitoral.
Comunidad de los fangos infralitorales
Aparece en las lagunas costeras, las ras y los estuarios, desde
la lnea de bajamar hastaunos 15-20 m, tanto en zonas moderadamente
expuestas como calmadas y con niveles de sa-linidad baja o
variable. En ella pueden aparecer varias facies, normalmente
dominadas porfauna, principalmente poliquetos, oligoquetos y
algunos bivalvos. En la mayora de los ca-sos, las facies slo se
diferencian entre s en las abundancias relativas de las especies
que lascomponen. Entre las que se conocen en las costas espaolas
figuran la facies de anfpodos ypoliquetos, que aparece en fangos o
arenas fangosas estables en ambiente calmado de los pi-sos
infralitoral y circalitoral, en lugares con salinidad variable, con
los anfpodos Ampeliscaspp. y Corophium spp. y los poliquetos
Spiophanes bombix y Polydora ciliata como espe-cies caractersticas;
la facies de Arenicola marina, en fangos muy someros de zonas
muyprotegidas; y la facies de Philine aperta (gasterpodo
opistobranquio) y Virgularia mirabilis(pluma de mar), presente en
fangos estables en ambiente muy calmo, salinidad estable y
po-sibles cambios de temperatura, donde tambin son comunes la
anmona Sagartiogeton sp.,el poliqueto Myxicola infundibulum y los
bivalvos Nucula nucleus, Thyasira flexuosa y Cor-bula gibba. Si la
salinidad es muy baja, los organismos que dominan en esta comunidad
sonlos oligoquetos Tubificoides spp., Limnodrilus hoffmeisteri y
Tubifex tubifex.
Comunidad de los sedimentos mixtos infralitorales
En las zonas abrigadas y de bajo hidrodinamismo del piso
infralitoral se acumulansedimentos mixtos con cantos. La salinidad
es variable dependiendo de si la zona estprxima a un aporte de agua
dulce (estuario) o no (condiciones marinas). En los estua-rios hay
zonas donde se mezclan sedimentos finos con cantos y conchas, en
las que apa-recen unas comunidades ms diversas que las que se
forman sobre sedimentos de granu-
154
Identificacin de las reas compatibles con la figura de Parque
Nacional en Espaa
-
lometra homognea. Sobre los cantos ms grandes y estables pueden
fijarse algunasalgas, como Laminaria saccharina, Chorda filum, Ulva
sp., Plocamium cartilagineum yNitophyllum punctatum. A poca
profundidad, en ocasiones, se forman lechos de ostras(facies de
Ostrea edulis), que sirven a su vez de sustrato a otras especies,
como las algas,numerosos poliquetos (Chaetopterus variopedatus,
Myxicola infundibulum, Sabella pa-vonina, Lanice conchilega y
tereblidos), y las ascidias Ascidiella aspersa y A. scabra.En las
gravas fangosas de salinidad variable (no necesariamente baja), son
comunes lasfacies de los bivalvos Venerupis geographica (o V.
rhomboides) y Mya truncata, la faciesde anmonas, con los antozoos
Cereus pedunculatus y Cerianthus sp., la facies del bival-vo
Limaria hians, que suele aparecer entre 5 y 30 m de profundidad en
las entradas de laslagunas marinas, en la zona de barrido de las
olas, y la facies de Mytilus galloprovincia-lis, en las zonas
someras de los estuarios. Adems de las especies dominantes y
caracte-rsticas de estas facies hay muchas otras acompaantes.
Comunidad de Zostera marina
Esta fanergama marina se asienta sobre arenas limpias o fangosas
infralitorales so-meras protegidas o moderadamente expuestas. Como
las de otras fanergamas, sus pra-deras juegan un importante papel
como productores primarios, oxigenando el agua, yproporcionan un
sustrato duro secundario para los epifitos y un lugar protegido
para lareproduccin y el desarrollo de peces e invertebrados, lo que
aumenta la diversidad. Enocasiones, aparece mezclada con Zostera
noltii o con algas como Laminaria saccharina,Ulva sp. y Chorda
filum. Entre la fauna asociada, adems de muchas especies comunescon
la comunidad de Zostera noltii, cabe citar la anmona Anemonia
viridis, los gaster-podos Gibbula cineraria y Nassarius
reticulatus, y los decpodos Pagurus bernhardus yCarcinus maenas. En
el sedimento aparecen los poliquetos Arenicola marina y
Laniceconchilega, navajas (Ensis spp.), y el erizo Echinocardium
cordatum. En las praderas vi-ven o cran varias especies de inters
pesquero, como la sepia (Sepia officinalis) y elcentollo (Maja
squinado).
Comunidad del marl
Esta frgil comunidad se desarrolla sobre arenas gruesas y gravas
infralitorales ocircalitorales con corrientes moderadas que
eliminan el sedimento fino. Los fondos demarl estn constituidos por
acumulos de algas calcreas escifilas libres. Los rodoli-tos (o
algas individuales) son de crecimiento muy lento y pueden tardar
varias dcadasen formarse. Este tipo de fondos est presente en todos
los mares y latitudes del planeta,variando las especies que los
componen en funcin del rea geogrfica. Su distribucinbatimtrica
depende directamente de la transparencia del agua; en la costa
atlntica seencuentran hasta 40 m de profundidad, aunque son ms
comunes a profundidades de 20m. Estas algas calcreas libres aaden
complejidad a los homogneos fondos sedimenta-rios sobre los que se
acumulan, constituyendo un hbitat muy peculiar, con caractersti-cas
intermedias entre los sustratos blandos y los duros, y contribuyen
a crear un micro-cosmos con una alta diversidad de especies. Adems,
los fondos de marl constituyenuna zona importante de cra para
muchas especies de inters econmico (peces, cefal-podos y bivalvos),
y de formacin de carbonatos.
155
6. Las comunidades marinas
-
Entre las algas que constituyen el marl en la regin lusitana,
las ms abundantes songeneralmente Phymatolithon calcareum y
Lithothamnion corallioides. Pueden aparecerotras rodofceas, como
Chondrus crispus, Halarachnion ligulatum, Chylocladia
verticillata,Hypoglossum hypoglossoides y Nitophyllum punctatum, y
la feofcea Laminaria sacchari-na, que no estn restringidas al marl,
pero pueden ser comunes en estas formaciones.Entre la fauna, pueden
encontrarse, entre otros, los gasterpodos Gibbula magus y
Bolmarugosa, numerosos anfpodos, decpodos (Liocarcinus depurator,
Pagurus bernhardus),equinodermos (Antedon bifida, Marthasterias
glacialis, Ophiothrix fragilis, Ophiocominanigra, Ophiura albida y
Echinus esculentus) y diversas especies de peces de inters
comer-cial. La superficie heterognea del marl tambin sirve de
sustrato a muchas especies ssi-les, generalmente suspensvoros, como
esponjas, hidroideos (Nemertesia sp.), bivalvos(Chlamys sp., Anomia
sp.) y ascidias.
Comunidad de las gravas y los guijarros circalitorales
Se encuentra en zonas expuestas al oleaje, pero por debajo de la
zona de mayor hidrodi-namismo, entre 20 y 50-70 m, donde la
temperatura es estable. Esta comunidad comparte al-gunas especies
con la de gravas y guijarros infralitorales. En las gravas y arenas
gruesas des-taca la facies de bivalvos, con una gran riqueza
especifica y donde dominan los bivalvosModiolus barbatus, M.
adriaticus, Circomphalus casina, Clausinella fasciata,
Timocleaovata, Glycymeris glycymeris o Astarte sulcata, y fauna
acompaante como poliquetos ser-plidos (Hydroides norvegicus,
Pomatoceros lamarckii) y erizos (Spatangus purpureus,Psammechinus
microtuberculatus y Echinocyamus pusillus). Adems, el anfioxo
(Bran-chiostoma lanceolatum) puede formar poblaciones densas en
algunas zonas.
En la facies de Ophiothrix fragilis, sobre guijarros y gravas en
condiciones de fuertescorrientes, pueden estar presentes el
gasterpodo Gibbula tumida, los crustceos Galatheaintermedia,
Pisidia longicornis y Pilumnus hirtellus, el erizo Psammechinus
microtubercu-latus, el antozoo Alcyonium digitatum y los poliquetos
Sabellaria spinulosa y Pomatocerostriqueter.
Comunidad de las arenas fangosas circalitorales
Aparece en lugares semirresguardados o protegidos, prcticamente
sin corrientes, a pro-fundidades de 10 a 50 m. Las especies ms
comunes son los poliquetos Nephthys sp. ySpiophanes bombyx, el
bivalvo Abra alba, el gasterpodo Charonia lampas, ofiuras(Amphiura
spp., Ophiura spp.), y el erizo irregular Echinocardium cordatum.
Se distinguendiferentes facies, como la de Abra alba y Corbula
gibba, sobre sedimentos arenoso-fango-sos o mixtos, la de Amphiura
filiformis y Echinocardium cordatum, en arena limpia o ligera-mente
fangosa y la de Virgularia mirabilis, Ophiura albida y O. ophiura,
que tiene una di-versidad alta, sobre todo si hay sedimento grueso
donde puedan establecerse epibiontes.
Comunidad de los fangos circalitorales
Confinada en fangos de zonas sin corrientes y con altas tasas de
sedimentacin, a pro-fundidades entre 10 y 50 m o ms, esta comunidad
puede presentar varias facies. La facies
156
Identificacin de las reas compatibles con la figura de Parque
Nacional en Espaa
-
de Brissopsis lyrifera y Amphiura chiajei, caracterizada por
estos dos equinodermos y, enocasiones, con gran densidad de cigalas
(Nephrops norvegicus), aparece en fondos fangososestables; es
bastante parecida a las facies circalitorales de arenas fangosas,
aunque se instalaen fondos ms profundos y limosos. La facies de los
antozoos Virgularia mirabilis y Penna-tula sp., que estn a veces
acompaados de densas poblaciones de Funiculina quadrangula-ris,
aparece a partir de 15 m en zonas con hidrodinamismo muy bajo,
llanas y con fangofino. En ella pueden aparecer tambien crustceos
(Calocaris macandreae, Pagurus bernhar-dus y Liocarcinus depurator)
y ofiuras (Ophiura albida, O. ophiura y Amphiura spp.), juntocon
endofauna formada por poliquetos de los gneros Pholoe, Glycera,
Nephthys y Terebe-llides, bivalvos como Nucula sulcata, Corbula
gibba y Thyasira flexuosa, y el erizo Brissop-sis lyrifera. La zona
de transicin entre las facies suele presentar densas poblaciones
del gas-terpodo Turritella communis.
Comunidad de los sedimentos mixtos circalitorales
Se asienta sobre guijarros y gravas en fondos arenosos y
fangosos, en lugares de am-biente calmado. En las costas espaolas
pueden encontrarse al menos dos facies: la de Sabe-llaria spinulosa
y Polydora spp. en sedimentos estables, donde estos poliquetos
tubcolasforman agregados, y la facies de Modiolus adriaticus y M.
barbatus, en fondos de arena ygrava con cantos y conchas, desde 20
a unos 50 m de profundidad. Los bisos de estos bival-vos generan un
sedimento estable que permite el establecimiento de endofauna, como
el bi-valvo Astarte sulcata y la ofiura Ophiothrix fragilis.
Comunidad circalitoral de plataforma
Situada entre 50 y 70 m de profundidad en zonas lejanas a la
costa, frecuentemente concorrientes de fondo y elevada
sedimentacin, esta comunidad est caracterizada por diferen-tes
especies en funcin del tamao de las partculas de sedimento, del
hidrodinamismo y deotras variables. En arena fangosa aparece la
facies de Parvicardium sp., donde son comuneslos poliquetos Lagis
korenii y Scalibregma inflatum, las ofiuras Amphiura filiformis y
A.chiajei y el erizo irregular Brissopsis lyrifera. Las cigalas
(Nephrops norvegicus) son inclu-so ms abundantes que en las
comunidades de fango, arena y grava circalitorales
descritasanteriormente. En zonas con piedras o conchas, se presenta
la facies de ascidias (Ascidiaconchilega, Corella parallelogramma y
Ascidiella sp.), junto con el bivalvo Pseudamussiumseptemradiatum y
poliquetos tereblidos.
6.3.2. Comunidades marinas mediterrneas (regin mediterrnea)
Comunidades marinas mediterrneas de sustrato duro
Comunidad de la roca supralitoral
Al igual que su homnima del Atlntico, esta comunidad se instala
sobre plataformasrocosas o bloques rocosos estables permanentemente
emergidos. Su amplitud vara entre po-cos centmetros en zonas
calmadas, hasta algunos metros, dependiendo de la topografa de
la
157
6. Las comunidades marinas
-
costa, de su inclinacin y del oleaje. La abundancia y la
diversidad de organismos son bajas,debido a las rigurosas
condiciones ambientales, y stos estn adaptados a soportar largos
pe-rodos fuera del agua o exigen una emersin continua, por lo que
pueden coexistir especiesmarinas y terrestres. La comunidad de la
roca supralitoral se caracteriza por la presencia dediversas
cianofceas y clorofceas epilticas (tambin endolticas en los
sustratos calcreos),y de los lquenes del gnero Verrucaria.
Las grietas constituyen un refugio para animales marinos como
los gasterpodos herb-voros Melarhaphe neritoides y Nodilittorina
punctata (esta ltima slo aparece en la costameridional y
suroriental espaola y Baleares), que se alimentan de cianofceas y
efectanmigraciones verticales dependiendo de la agitacin del mar, y
el crustceo ispodo Ligia ita-lica. En estas grietas tambin pueden
aparecer algunos animales terrestres, como el caroHalotydeus
hydrodomus, el seudoescorpin Garypus littoralis, el quilpodo
Hydroschen-dyla submarina, el colmbolo Anurida maritima y el dptero
Fucelia maritima. En el lmiteinferior del supralitoral puede cubrir
la roca el cirrpedo Euraphia depressa.
Comunidad de las charcas supralitorales
Las charcas supralitorales albergan organismos adaptados a
condiciones ambientalesextremas y en ocasiones muy variables. En
las charcas eutrficas puede establecerse una es-tratificacin tanto
de parmetros fsico-qumicos (temperatura, concentracin de
oxgeno,salinidad) como de organismos, e incluso llegar a
condiciones anxicas en el fondo, con ungran desarrollo bacteriano.
Los organismos que se establecen en estas charcas suelen ser
po-cos, microscpicos y generalmente de vida planctnica. Los
productores primarios son prin-cipalmente vegetales unicelulares
(euglenales, dinoflagelados, criptomonadales y algunasdiatomeas y
cianofceas). En los sustratos calizos tienen gran importancia las
cianofceas en-dolticas. En algunas charcas tambin pueden aparecer
algas oportunistas, como Cladophoray Enteromorpha. Entre los
escasos animales adaptados a la vida en estas charcas, hay
trescaractersticos: el coppodo Tigriopus brevicornis y los insectos
Ochthebius quadricollis yAedes mariae. Adems, aparecen
ocasionalmente protozoos, rotferos, dpteros quironmi-dos y
nemtodos. Las olas arrojan ocasionalmente otras especies de los
niveles inferiores,que pueden sobrevivir mientras no varen
drsticamente las condiciones.
Comunidad de la roca mesolitoral superior
Ocupa la franja superior del piso mesolitoral rocoso,
generalmente muy estrecha en elMediterrneo debido a la escasa
amplitud de las mareas. Las caractersticas y procesos eco-lgicos
son muy similares a su homnima de la regin lusitana. En general,
las dos comuni-dades de la roca mesolitoral (superior e inferior)
tienen unas caractersticas comunes y com-parten algunas especies
entre ellas, siendo a veces difcil separarlas. Las algas suelen
tenerun ciclo estacional, con un desarrollo mximo a principios de
la primavera y una regresinen la poca estival. La presencia de las
diversas especies de algas est determinada ademspor el tipo de
sustrato (silceo o calcreo), la calidad del agua y el
hidrodinamismo.
Se puede distinguir una facies de Chthamalus, dominada por los
cirrpedos Chthamalusstellatus y C. montagui, que cubren toda la
superficie rocosa en la parte superior de estepiso, y la facies de
Rissoella verruculosa (sustituida en los sustratos calizos de
algunas zonas
158
Identificacin de las reas compatibles con la figura de Parque
Nacional en Espaa
-
de Levante, las islas Baleares y Columbretes por Polysiphonia
sertularioides) y Nemalionhelminthoides, rodofceas comunes en zonas
bien iluminadas, sometidas a un fuerte hidrodi-namismo y baadas por
aguas limpias. En esta comunidad aparecen adems diversas espe-cies
de cianofceas, gasterpodos como Patella rustica y Osilinus
turbinatus, el cirrpedoEuraphia depressa en el lmite con el piso
supralitoral, y el decpodo Pachygrapsus marmo-ratus. Una especie de
gran inters que puede aparecer en esta comunidad en el
Mediterrneooccidental es la lapa ferrugnea (Patella ferruginea),
especie amenazada de extincin queactualmente slo se encuentra en
algunos puntos de la costa de Andaluca, Ceuta, Melilla ylas islas
Chafarinas.
Comunidad de la roca mesolitoral inferior
Las condiciones son menos estrictas que en la franja superior,
lo que se traduce en unamayor abundancia y diversidad de especies.
El sustrato est cubierto por un tapiz de algasms denso, donde se
pueden distinguir varias facies dominadas por diferentes especies
de al-gas dependiendo del hidrodinamismo de la zona. Por ejemplo,
Ralfsia verrucosa aparece so-bre todo en zonas resguardadas,
Nemoderma tingitanum o Neogoniolithon brassica-florida
159
6. Las comunidades marinas
Figura 77. Detalle de la comunidad de la roca mesolitoral
superior en las islas Chafarinas, en el que aparecenel alga
Rissoella verruculosa, cuatro ejemplares de la lapa en peligro de
extincin Patella ferruginea, un amplio
recubrimiento del cirrpedo Chthamalus stellatus y algunos
ejemplares del gasterpodo Osilinus turbinatus.
-
en zonas de elevado hidrodinamismo o Lithophyllum tortuosum
sobre sustratos duros decualquier tipo; esta ltima especie forma
una cornisa (trottoir) en las costas con fuertependiente y alto
hidrodinamismo. Otras dos facies presentes en esta comunidad, pero
domi-nadas por animales, son la de Mytilus galloprovincialis
(mejilln), y la de arrecifes de ver-mtidos, formada por el
gasterpodo vermtido Dendropoma petraeum y la rodofcea in-crustante
Neogoniolithon brassica-florida.
Entre estas facies cabe destacar por su importancia ecolgica la
del trottoir, con unadistribucin limitada al Mediterrneo occidental
y las costas atlnticas del norte de frica ydel sur de Europa
occidental, y localizada en Espaa en la Costa Brava y en las islas
Balea-res. Lithophyllum tortuosum es un alga que crece lentamente,
formando una cornisa quepuede tardar en formarse ms de un siglo y
alcanzar unos 2 m de anchura y 1 m de grosor,donde slo la capa
superficial esta formada por el alga viva. En esta cornisa se
generan mul-titud de ambientes diferentes que incrementan
enormemente la diversidad. Bajo la cornisa escomn una formacin
organgena constituida por otras algas calcreas (Lithothamnion
phi-lippii, Mesophyllum lichenoides y Peyssonnelia polymorpha), que
refuerzan la estructura dela cornisa.
Otra facies destacable por su inters ecolgico es la de los
arrecifes de vermtidos, ge-neralmente propios de zonas tropicales y
restringida en la costa espaola al sureste de la Pe-nnsula y a las
islas Baleares. Dendropoma petraeum crece en las costas rocosas
expuestas,de aguas limpias y con escasos aportes terrgenos, donde
los juveniles se fijan al sustrato engran nmero y sus conchas se
cementan por el alga Neogoniolithon brassica-florida. En
estafacies, al igual que en las cornisas de L. tortuosum, la
diversidad y la abundancia son muyelevadas. En el interior de ambas
estructuras calcreas son comunes los animales perforado-res, como
el bivalvo Lithophaga lithophaga, y sipunclidos, junto con otros
animales que seprotegen en los huecos y galeras, como poliquetos,
crustceos, gasterpodos y bivalvos.
Por encima de estas plataformas se suelen formar cubetas
ocupadas por algas fotfilasde ambiente calmo propias del piso
infralitoral (Padina pavonica, Colpomenia sinuosa,Cystoseira spp. y
Corallina elongata), y por diversos gasterpodos (Osilinus
articulatus,Patella ulyssiponensis y P. caerulea), poliplacforos
(Lepidochitona corrugata, Acanthochi-ton fascicularis y Chiton
olivaceus), antozoos (Actinia spp.), decpodos (Palaemon
elegans,Pachygrapsus marmoratus y Eriphia verrucosa), y numerosos
anfpodos, ispodos, coppo-dos, nemtodos y poliquetos.
Comunidad de las charcas mesolitorales
Cuando lo permiten la inclinacin, el relieve de la costa o la
actividad de los organismosconstructores (como la asociacin de
Dendropoma petraeum y Neogoniolithon brassica-flori-da descrita en
la comunidad anterior), se pueden formar charcas o cubetas
mesolitorales, quetienen un suministro de agua de mar ms regular y
menores fluctuaciones en sus condicionesfsico-qumicas que las
charcas supralitorales. Las charcas mesolitorales albergan una
mayordiversidad y abundancia de organismos que las supralitorales
y, si son de gran tamao o tienenuna renovacin constante de agua,
pueden albergar diversas especies de la comunidad infrali-toral de
algas fotfilas de ambiente calmo, como algas (Cystoseira spp.,
Stypocaulon scopa-rium, Padina pavonica, Colpomenia sinuosa,
Chaetomorpha aerea o Ulva rigida), y animalescomo la anmona
Anemonia sulcata, los moluscos gasterpodos Cerithium rupestre,
Stramo-
160
Identificacin de las reas compatibles con la figura de Parque
Nacional en Espaa
-
nita haemastoma y Columbella rustica, los crustceos decpodos
Clibanarius erythropus yEriphia verrucosa, el equinodermo
Paracentrotus lividus y peces de las familias gbidos yblnidos.
Cuando las condiciones se vuelven extremas, debido a la evaporacin,
concentracinde nutrientes o variacin de la temperatura, estas
charcas son colonizadas por especies eurioi-cas, como las
clorofceas de los gneros Enteromorpha y Cladophora.
Comunidad de algas fotfilas en ambiente batido
Se instala en los primeros centmetros de roca por debajo del
nivel del mar, en zonas ilu-minadas, batidas por el oleaje y de
aguas limpias. Forma un continuo con las comunidadesmesolitorales y
slo se hace ms evidente cuando una plataforma de abrasin ancha
permiteque su extensin sea mayor de lo habitual. La diferencia
principal entre esta comunidad y lasmesolitorales es el mayor porte
de las algas. La escasa profundidad a la que se encuentraobliga a
los organismos a soportar un fuerte hidrodinamismo y una elevada
intensidad lum-nica. En general, la biomasa vegetal es mayor que la
animal, y en la comunidad se distin-guen cuatro estratos
diferentes, en funcin del porte de las diferentes especies de
algas.
161
6. Las comunidades marinas
Figura 78. Charca mesolitoral de las islas Chafarinas en marea
baja, en cuyo borde externo aparecesemiemergida el alga Cystoseira
tamariscifolia; la plataforma ms clara situada por encima del nivel
del mar
est constituida por la asociacin entre el gasterpodo vermtido
Dendropoma petraeum y el algaNeogoniolithon brassica-florida
(arrecife de vermtidos).
-
Los sustratos rocosos infralitorales no presentan una estructura
uniforme, debido a lasvariaciones locales en las condiciones
fsico-qumicas, la estratificacin vertical y la estacio-nalidad de
las algas y los diferentes animales asociados, por lo que esta
comunidad presentauna gran diversidad (con ms de 50 especies de
algas y 300 de animales). Pueden diferen-ciarse distintas facies
dominadas por diferentes algas adaptadas a diferentes condiciones
hi-drodinmicas. Entre estas facies destacan las de Cystoseira spp.,
consideradas el estadoclimcico de la comunidad. Estn caracterizadas
por el predominio de Cystoseira mediterra-nea, que forma un cinturn
bien delimitado por debajo de la superficie del agua, en la
partenorte del Mediterrneo espaol (hasta el delta del Ebro); hacia
el sur del delta del Ebro, y enlas islas Baleares y Columbretes,
aparece en su lugar Cystoseira stricta y, en las aguas delmar de
Alborn prximas al estrecho de Gibraltar, C. tamariscifolia, una
especie atlntica.En zonas poco profundas, resguardadas del oleaje,
puede aparecer Cystoseira compressa. Enestas facies, el estrato ms
alto est formado por las especies de Cystoseira, junto con
diver-sas algas epifitas. Otras algas comunes de menor porte son
Jania rubens, Corallina elongatao Laurencia spp. El estrato
cespitoso est formado por algas pequeas, como
Cladophoralaetevirens, Gelidium spp. y Ceramium ciliatum. Por
ltimo, el estrato basal est formadopor algas calcreas incrustantes
(como Lithophyllum incrustans, Mesophyllum alternans oPeyssonnelia
rosa-marina) o blandas (Valonia utricularis).
Los animales tpicos de esta comunidad suelen ser ssiles para
resistir el oleaje, y vivenfijos al sustrato (como el mejilln
Mytilus galloprovincialis, el cirrpedo Balanus perforatus,esponjas
incrustantes, cnidarios, poliquetos serplidos y diversos briozoos y
ascidias), o so-
162
Identificacin de las reas compatibles con la figura de Parque
Nacional en Espaa
Figura 79. Comunidad de algas fotfilas en ambiente batido, en la
que predomina el alga feofcea Cystoseiramediterranea. Isla de San
Juan de los Terreros, Almera.
-
bre las algas (como el foraminfero Miniacina miniacea y la
esponja Sycon raphanus, entreotros). Los animales mviles se fijan
fuertemente al sustrato, como las lapas (Patella ulyssi-ponensis),
o se resguardan del oleaje en grietas e intersticios o en las
perforaciones de las al-gas calcreas, como los erizos Arbacia
lixula y Paracentrotus lividus, los vermtidos Den-dropoma petraeum,
Vermetus triqueter y Serpulorbis arenarius, el bivalvo Chama
gryphina,el cirrpedo Balanus perforatus y el madreporario
Balanophyllia italica.
Comunidad de algas fotfilas en ambiente calmo
Se halla sobre sustrato rocoso en el piso infralitoral superior,
en lugares bien ilumina-dos, con escasa agitacin y sedimentacin
moderada. El sustrato suele estar recubierto total-mente por algas,
entre las que predominan las feofceas. La estructura en estratos es
similar ala descrita en la comunidad de algas fotfilas de ambiente
batido. La diversidad puede sermuy alta, encontrndose hasta 200
especies de algas y ms de 500 de animales. Pueden apa-recer un gran
nmero de facies caracterizadas por diferentes algas, entre las que
puedendestacarse Dictyota dichotoma, Dictyopteris membranacea,
Dilophus spiralis, Halopythisincurva, Laurencia obtusa,
Acetabularia acetabulum, Padina pavonica, Stypocaulon scopa-rium,
Udotea petiolata, Halimeda tuna y diversas especies de
Cystoseira.
La fauna ssil est representada por algunas esponjas propias de
lugares bien ilumina-dos que resisten bien la competencia con las
algas (Crambe crambe, Ircinia fasciculata ySarcotragus spinosula),
los antozoos Anemonia sulcata, Cladocora caespitosa y
Bala-nophyllia europaea; diversos hidroideos y briozoos epifitos de
algas, bivalvos (Arca noae,Modiolus barbatus y Musculus
costulatus); poliquetos y diversos tunicados coloniales (Di-demnum
spp., Diplosoma spongiforme).
La fauna mvil es muy rica. Entre los equinodermos destacan los
erizos Paracentrotus livi-dus y Arbacia lixula, que son los
herbvoros ms importantes; la estrella de mar Echinaster se-positus
y la ofiura Ophiothrix fragilis son relativamente comunes, as como
el holoturioideo Ho-lothuria tubulosa. Hay una gran diversidad de
crustceos decpodos (cangrejos, gambas yermitaos), y tambin de
ispodos y anfpodos. Los moluscos gasterpodos son muy abundan-tes,
en especial los microherbvoros Gibbula spp., Rissoa spp., Cerithium
vulgatum y Bittiumspp., y diversos carnvoros (Pisania striata,
Nassarius incrassatus, Fasciolaria lignaria, Stra-monita
haemastoma, Ocinebrina edwardsii y Conus mediterraneus). Los pulpos
(Octopus vul-garis) y las jibias o sepias (Sepia officinalis) son
comunes. Los poliquetos son muy numerosos, yla ictiofauna es tambin
muy diversa, ya que incluye la mayora de los peces del piso
infralitoralrocoso del Mediterrneo; son especialmente abundantes
los lbridos y los espridos.
Comunidad de laminarias
Los bosques de laminariales de la costa mediterrnea espaola estn
formados porSaccorhiza polyschides y Laminaria ochroleuca y se
encuentran a ms profundidad que susequivalentes atlnticos, en zonas
con corrientes relativamente intensas. Aunque estas espe-cies son
frecuentes en el Atlntico, slo aparecen en el Mediterrneo en
algunas zonas delmar de Alborn (entre 12 y 70 m, coexistiendo ambas
especies alrededor de los 25 m).Como los atlnticos, los bosques de
laminarias mediterrneos tienen una especial importan-cia por su
elevada produccin vegetal y su gran diversidad, y tambin por su
singularidad.
163
6. Las comunidades marinas
-
El sotobosque de esta comunidad en el mar de Alborn est formado
por numerosasespecies de algas (Cystoseira usneoides, Zonaria
tournefortii, Sphaerococcus coronopifo-lius, entre otras muchas).
La fauna es tambin muy abundante y diversa. Son muy frecuenteslos
animales ssiles filtradores, como las esponjas (Crambe crambe,
Oscarella lobularis,Dysidea spp., Axinella damicornis o Aplysina
aerophoba, entre ms de 50 especies), hidroi-deos (Aglaophenia spp.,
Nemertesia antenina), antozoos (Alcyonum acaule y A. corallioi-des,
y diversas gorgonias de los gneros Eunicella y Leptogorgia),
poliquetos tubcolas (Ser-pula vermicularis y Protula intestinum), y
numerosos briozoos y ascidias. Entre losanimales mviles, destacan
los crustceos decpodos (Maja crispata, Galathea
bolivari,Clibanarius erythropus), gasterpodos (Haliotis lamellosa,
Bolma rugosa, entre otros mu-chos), bivalvos (Lima lima, Arca
noae), equinodermos (como el erizo Sphaerechinus granu-laris, que
puede ingerir trozos de frondes de laminarias, y el crinoideo
Antedon bifida), y nu-merosas especies de ispodos, anfpodos,
coppodos, poliquetos, nemertinos y turbelarios.La ictiofauna es
asimismo muy diversa, con numerosos lbridos (Coris julis y Labrus
bima-culatus) y serrnidos (Serranus scriba); el pez ms
caracterstico es el denominado tres co-las (Anthias anthias).
164
Identificacin de las reas compatibles con la figura de Parque
Nacional en Espaa
Figura 80. Bosque de Laminariaochroleuca en la isla de Alborn
(45 m).Los peces son tres colas (Anthiasanthias), y sobre el
sustrato rocoso sehalla el erizo de mar Sphaerechinusgranularis,
que puede alimentarse de losfrondes de las laminarias.
-
Comunidad de algas escifilas en ambiente batido
Aparece en los enclaves umbros superficiales, expuestos al
oleaje y protegidos de lailuminacin directa, como los extraplomos
de paredes verticales, la cara inferior de las cor-nisas de
Lithophyllum lichenoides o las grietas. La comunidad est
caracterizada por la do-minancia de algas escifilas. Bajo las
cornisas de L. lichenoides es frecuente la rodofceaSchottera
nicaeensis. En otros lugares es abundante otra rodofcea, Gelidium
latifolium, jun-to con diversas algas escifilas o ubiquistas
(Cladophora pellucida, Pterocladia capillacea,Valonia utricularis,
Palmophyllum crassum, Corallina elongata, Plocamium cartilagineumy
Peyssonnelia rosa-marina). La fauna es muy diversa, y est formada
por especies escifi-las, algunas tpicas de zonas ms profundas, como
la esponja Halichondria panicea, los hi-drozoos Coryne muscoides y
Sertularella ellisi, los moluscos bivalvos Lithophaga lithopha-ga
(conocido como dtil de mar, que perfora los sustratos calcreos) y
el mejilln Mytilusgalloprovincialis, el briozoo Turbicellepora
magnicostata y la ascidia Pseudodistomacyrnusense.
Comunidad de algas escifilas en ambiente calmo
(precoralgena)
Es tpica de fondos rocosos infralitorales protegidos de la
iluminacin directa por suorientacin, inclinacin o profundidad, o en
enclaves umbros especiales como los rizomasde Posidonia oceanica o
bajo piedras o bloques (enclaves infralapidcolas). Esta comunidadse
denomina precoralgeno porque precede a la comunidad coralgena y
puede considerar-se una transicin entre las comunidades
infralitorales y las circalitorales. Para el desarrollode las algas
escifilas que dominan la comunidad es necesario un mnimo de
iluminacin.Entre las algas, son caractersticas Peyssonnelia
squamaria, Halimeda tuna, Udotea petiola-ta, Halopteris filicina,
Phyllophora crispa, Sphaerococcus coronopifolius, Codium bursa,
C.vermilara y Mesophyllum alternans, entre muchas otras.
La diversidad animal es muy elevada. Abundan las esponjas
incrustantes (Cliona viri-dis, Crambe crambe, Ircinia spp.), los
hidroideos (Eudendrium racemosum), actiniarios(Alicia mirabilis,
Anemonia sulcata), zoantarios (Epizoanthus arenaceus, Parazoanthus
axi-nellae), gorgonias (Eunicella singularis), madreporarios
(Cladocora caespitosa, Ca-ryophyllia inornata, Astroides
calycularis, Polycyathus muellerae), briozoos (Myriaporatruncata,
Pentapora fascialis), y ascidias, tanto solitarias como coloniales
(Diplosoma spp.,Microcosmus sabatieri, Halocynthia papillosa,
Phallusia fumigata y Clavelina dellavallei).Entre la fauna mvil,
son comunes poliquetos, el equirido Bonellia viridis, numerosos
gas-terpodos (Haliotis tuberculata, Bolma rugosa, Calliostoma
zizyphinum, Erosaria spurca,Luria lurida, Charonia lampas,
Fasciolaria lignaria y diversos opistobranquios), bivalvos(Arca
noae, Barbatia barbata, Chlamys varia y Lima lima), el cirrpedo
Balanus perforatus,los decpodos Pagurus anachoretus y Dardanus
calidus, y otros de inters comercial, comola cigarra de mar
(Scyllarides latus), el santiaguio (Scyllarus arctus), el centollo
(Majasquinado) y la langosta (Palinurus elephas), estrellas de mar
(Coscinasterias tenuispina,Marthasterias glacialis, Echinaster
sepositus, Asterina gibbosa y Ophidiaster ophidianus),ofiuras
(Ophiothrix fragilis y Ophioderma longicaudum), erizos
(Sphaerechinus granularis,Paracentrotus lividus y Centrostephanus
longispinus) y diversas holoturias. Los peces sonmuy numerosos,
aunque muchos de ellos aparecen tambin en otras comunidades
cercanas.
165
6. Las comunidades marinas
-
Comunidad de algas escifilas circalitorales (coralgena)
Esta comunidad, comnmente denominada coralgeno es una de las ms
complejasy diversas del Mediterrneo. Su desarrollo depende del
crecimiento de su principal com-ponente, las algas calcreas
coralinceas (Mesophyllum alternans, Lithophyllum frondo-sum y
Neogoniolithon mamillosum) y las escuamariceas (Peyssonnelia spp.).
Estas algasestn limitadas hacia la superficie por su escasa
tolerancia a la iluminacin (son escifilas)y hacia zonas ms
profundas porque necesitan una iluminacin mnima para realizar la
fo-tosntesis. El coralgeno comienza donde desaparecen las algas
fotfilas o las fanergamasmarinas, lo que puede variar dependiendo
de la transparencia del agua. En las costas cata-lanas, se extiende
entre los 25 y 70 m de profundidad, y en el sureste peninsular y
las islasBaleares, entre los 40 y los 120 m. Segn el tipo de fondo
sobre el que se asienta, puedendistinguirse dos tipos: el coralgeno
de la roca litoral, situado generalmente en paredesverticales o
subhorizontales con escasa sedimentacin, y el coralgeno de
plataforma, quegeneralmente se forma sobre sustratos blandos con
una sedimentacin ms elevada. Esteltimo tipo forma masas formadas
por la agregacin de restos calcreos de origen orgnicocementados por
algas y animales ssiles y suele aparecer frente a promontorios
costeros,siguiendo una lnea paralela a la costa.
Las concreciones coralgenas pueden medir hasta varios metros de
espesor y cubrirgrandes superficies del fondo. El crecimiento
heterogneo de las distintas algas genera pe-queos canales, huecos e
irregularidades que dan a la concrecin su forma
caracterstica,creando una serie de microhbitats que permiten la
instalacin de diversos organismos y au-mentan la diversidad de la
comunidad. Otros constructores secundarios que consolidan
lasconcreciones son diversos invertebrados con esqueleto calcreo
(foraminferos, esponjas,corales, poliquetos serplidos y moluscos),
entre los que destacan los briozoos (Myriaporatruncata, Adeonella
calveti, Porella cervicornis y Pentapora fascialis, entre
otros).
La diversidad de esta comunidad es la ms elevada de las
comunidades mediterrneas,junto con la de las praderas de Posidonia
oceanica. Se han identificado ms de 300 especiesde algas, y ms de
1.300 de animales. Adems de las algas coralinas constructoras,
aparecenotras muchas acompaantes, entre las que destacan algunas
clorofceas (Palmophyllum cras-sum, Flabellia petiolata, Halimeda
tuna, Valonia macrophysa), muchas feofceas (Dictyotadichotoma,
Dictyopteris polypodioides, Zonaria tournefortii, Halopteris
filicina) y numero-sas rodofceas (Peyssonnelia, Kallymenia spp.,
Halymenia spp., Osmundaria volubilis, Plo-camium cartilagineum,
Sphaerococcus coronopifolius, entre otras muchas).
Las esponjas son muy comunes (ms de 140 especies) y abundantes;
algunas especiescaractersticas son Axinella damicornis, Acanthella
acuta, Hymedesmia pansa, Agelas oroi-des, Dictyonella pelligera,
Haliclona mediterranea, Spongionella pulchella y
Faciospongiacavernosa. Entre los cnidarios, son caractersticos los
hidroideos (Eudendrium racemosum,Nemertesia antennina y Aglaophenia
spp.), los zoantarios Parazoanthus axinellae y Epi-zoanthus
arenaceus, el alcionario Alcyonum acaule, las gorgonias
(Paramuricea clavata,Lophogorgia sarmentosa, Eunicella spp.), y los
madreporarios (Dendrophyllia ramea, Ca-ryophillia inornata,
Leptosammia pruvoti, C. smithi, Polycyathus muellerae). Son de
espe-cial inters por su escasez los antozoos Astroides calycularis,
que aparece en diversos pun-tos de la costa andaluza, entre Tarifa
y Almera, Gerardia savaglia y Corallium rubrum(coral rojo).
Prcticamente todos los grupos de animales marinos estn
representados en esta
166
Identificacin de las reas compatibles con la figura de Parque
Nacional en Espaa
-
comunidad, siendo especialmente diversos los poliquetos (unas
200 especies), los moluscos(ms de 140), los crustceos (ms de 200),
los briozoos (alrededor de 170), los equinoder-mos (50), las
ascidias (ms de 80) y los peces (ms de 100 especies).
Comunidad de las cuevas y los tneles submarinos
Las caractersticas de esta comunidad y los procesos ecolgicos
que tienen lugar en ellason similares a su homnima en el Atlntico.
Comparte con la comunidad del coralgeno al-gunas especies que son
capaces de adaptarse a las especiales condiciones ambientales.
Sepueden diferenciar dos tipos de cuevas, las semioscuras y las
totalmente oscuras. Las prime-ras se localizan en extraplomos,
paredes verticales, grietas o entradas de cuevas y tneles, yen ella
aparecen algunas algas escifilas (Lithophyllum frondosum,
Peyssonnelia spp. y Pal-mophyllum crassum), aunque predominan los
antozoos (Corallium rubrum, Leptosammiapruvoti, Parazoanthus
axinellae y Cariophyllia inornata, entre otros), seguidos por
diversasesponjas (Spirastrella cunctatrix, Oscarella lobularis,
Agelas oroides, Spongionella pulche-lla e Ircinia spp., entre
otras), briozoos (Sertella septentrionalis, Crassimarginatella
made-rensis, Cribrilaria radiata, Prenantia inerma, Adeonella
calveti) y ascidias. Los animalesmviles, como moluscos, crustceos y
equinodermos son abundantes, y la mayora aparecentambin en otras
comunidades escifilas, como el precoralgeno o el coralgeno.
Algunospeces habitan permanentemente en esta comunidad, como
Anthias anthias, Apogon imber-bis, Scorpaena porcus, S. notata y
Gobius niger, mientras que otros slo emplean la cuevacomo
guarida.
167
6. Las comunidades marinas
Figura 81. Comunidad coralgena de la Reserva Marina de Cabo de
Palos-Islas Hormigas (38 m), conpredominio de las gorgonias
Eunicella singularis (blanca) y Paramuricea clavata (roja).
-
Las cuevas totalmente oscuras tienen una fauna ms pobre, que no
recubre ms del50-60% de las paredes y el techo. No se conocen con
detalle su composicin faunstica y losprocesos ecolgicos, aunque
aparecen en menor abundancia muchas especies propias de lascuevas
semioscuras, y algunas especies raras que suelen encontrarse a
mayor profundidad.Las esponjas son abundantes (Penares helleri,
Rhabderemia minutula, Verongia cavernico-la, Reniera valliculata,
R. sari, Diplastrella bistellata, Petrosia ficiformis, Haliclona
spp. y,ocasionalmente, Petrobiona massiliana). Ciertos grupos, como
cnidarios y briozoos, son depequeo tamao debido a la escasez de
alimento. Algunos cnidarios pueden formar faciescaractersticas como
Guynia annulata, Conotrochus magnanii, Polycyathus muellerae
yMadracis pharensis. Son comunes los briozoos Celleporina lucida,
Crassimarginatellacrassimarginata, Setocellina cavernicola y
Coronellina fagei. Los crustceos son raros(Aristias tumidus,
Herbstia condylata, Stenopus spinosus), aunque aparecen gran
cantidadde misidceos, que son tpicos de las cuevas. Algunos
gasterpodos, como Homalopomasanguineum, y los equinodermos
Ophiopsila aranea y Genocidaris maculata, son caracte-rsticos de
estas cuevas oscuras. El pez ms llamativo es Oligopus ater.
Comunidad circalitoral de plataforma
Se encuentra sobre fondos rocosos, generalmente en zonas de
corrientes y elevada tur-bidez, aunque normalmente est cubierta por
una fina capa de sedimento fangoso. La carac-terstica fundamental
es que no hay luz suficiente para los vegetales macroscpicos,
aunqueocasionalmente aparecen algunas rodofceas calcreas poco
desarrolladas. Puede encontrar-se hasta el lmite superior del piso
batial (250-300 m), aunque a esta profundidad se hallams
empobrecida. Es una comunidad mal conocida, dominada por grandes
esponjas, comoPoecillastrea compressa, Rhizaxinella pyrifera,
Phakellia ventilabrum, Suberites carnosus,y otras tpicas del
coralgeno, como Petrosia ficiformis, Acanthella acuta, Axinella
polypoi-des y A. verrucosa. Los cnidarios tambin estn bien
representados, como Corallium ru-brum, frecuente e